鳥類

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鳥綱 Aves
生息年代: 後期ジュラ紀–現世、150–0 Ma
Bird Diversity 2011.png
現存している鳥類おおよそ30の分類目のうち、
代表的な18種を示す。(クリックして拡大)
分類
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
上綱 : 四肢動物上綱 Tetrapoda
: 鳥綱 Aves
学名
Aves

Linnaeus1758[1]

和名
「鳥(とり)」
英名
Bird
亜綱

鳥類(ちょうるい)とは、鳥綱(ちょうこう、Aves)すなわち脊椎動物亜門脊椎動物)の一[2][3]に属する動物群の総称である。

概説[編集]

現生鳥類はくちばしを持つ卵生脊椎動物である。一般的には(つまり以下の項目は当てはまらない種や齢が現生する)体表が羽毛で覆われた恒温動物で、はなく、前肢になっており、飛翔のための適応が顕著であり、二足歩行を行う。

現存英語版する鳥類は約1万種であり[4]四肢動物のなかでは最も種類の豊富な(分類目)となっている(これまでの各分類に基づき、8,600種[2]や、9,000種[3]としているものもある)。

鳥類は北極から南極に至る地球上の広い範囲の生態系に生息している。

現存している鳥類の大きさの測定ではマメハチドリの5cmからダチョウの2.75mにおよぶ(体重はハチドリ2g、ダチョウ100kg[5])。化石記録によれば、鳥類は1億5,000万年から2億年前ごろのジュラ紀の間に、獣脚類恐竜から進化したことが示されている。そして最も初期の鳥類として知られているのが、ジュラ紀後期の始祖鳥 (Archaeopteryx lithographica) で[2]、おおよそ1億5,000万年から1億4,500万年前である。現在では、大部分の古生物学者が、鳥類を約6,550万年前のK-T境界絶滅イベントを生き延びた、恐竜の唯一の系統群であると見なしている。

現生鳥類 (Modern birds) の特徴は、羽毛があり、歯のないくちばしを持つこと、硬い殻を持つ卵を産むこと、高い代謝率、二心房二心室の心臓、そして軽量ながら強靭な骨格を持つことである。翼は前肢が進化したもので、ほとんどの鳥がこの翼を用いて飛ぶことができるが、走鳥類や、ペンギン、いくつかの島嶼に適応した固有種などでは翼が退化して飛べなくなっている。それでも現存する鳥類のすべての種が翼を持つが、現在は絶滅してしまったモアのように、完全に翼を失った例もあった。さらにまた、鳥類は飛行することに高度に適応した、ユニークな消化器呼吸器を持っている。ある種の鳥類、ことにカラス科オウム目の鳥はもっとも知能の高い動物種のひとつであり、多くの種において道具を加工して使用することが観察されており、またさまざまな社会性の種が、世代間の知識の文化的伝達行動を示している。

多くの種が毎年長距離の渡りを行い、またさらに多くが不規則な短距離の移動を行っている。鳥類は社会的英語版であり、視覚的な信号や、地鳴き (call)、さえずり (song) などの聴覚的な伝達行動を取り、そして協同での繁殖英語版や捕食(狩り)行動、群れ形成 (Flocking)、モビング(Mobbing、偽攻撃、捕食者に対して群れを作って騒ぎ撃退する行動)などの社会的行動に加わる[6]。大多数の種は社会的に一夫一婦であり、この関係は通常1回の繁殖期ごととなる。中には数年にわたるのもあるが、生涯続くものは稀である。一夫多妻(複数のメス)や、稀に一妻多夫(複数のオス)の繁殖システムを持つ種も存在する。卵は通常、巣の中に産卵され、両親によって抱卵 (incubation) される。ほとんどの鳥は孵化後、長期にわたって親鳥が育雛(いくすう)する。

多くの種が経済的重要性を担っており、ほとんどは狩猟もしくは家禽であるが、中にはペットとして、とりわけ鳴禽類インコのように人気のある種もある。それ以外にも、グアノ(鳥糞石)が肥料にするために採取される。鳥類は、宗教からポピュラー音楽の歌詞にいたるまで、人間のあらゆる文化面によく登場する。およそ120-130種は、17世紀以降の人間の活動によって絶滅に追い込まれ、さらにそれ以前には数百種以上が絶滅している。保護への取り組みが進められてはいるが、現在約1,200種の鳥が、人的活動によって絶滅の危機に瀕している。

進化と分類学[編集]

 Slab of stone with fossil bones and feather impressions
始祖鳥。既知の最初の鳥

最初の鳥類の分類は、1676年の書物、 Ornithologiae[7]においてフランシス・ウィラビィジョン・レイによって編み出された。カール・フォン・リンネは1758年に、この成果を元に現在使用されている分類体系を考案した[8]。鳥類はリンネの分類法では生物学的分類目の鳥 (class Aves) に分類されている。系統分類学では鳥綱を恐竜、獣脚類系統群に分類している[9]。鳥綱とその姉妹分岐群であるワニ目には、爬虫綱主竜類系統群を代表する現存種のみが含まれる。系統学的には一般的に、鳥類は現生鳥類と始祖鳥 (Archaeopteryx lithographica) の、最も近い共通祖先 (MRCA) の子孫のすべてであると定義されている[10]。始祖鳥(1億5,000万年から1億4,500万年前ごろのジュラ紀最後期)は、この定義のもとで最も古い既知の鳥である。一方、ジャック・ゴーティエとフィロコード (PhyloCode) システムの支持者たちは、鳥綱を現生鳥類だけを含むクラウン生物群として定義している。このことは、化石のみが知られているほとんどのグループを鳥綱から除外して、これらをかわりにアヴィアラエ (Avialae) というグループに割り当てることでなされる[11]。これは部分的には、伝統的に獣脚類恐竜と考えられている動物との関連における、始祖鳥の位置づけに関する不確かさを回避するためである。

すべての現生鳥類は新鳥亜綱に位置づけられており、ここには2つの下位分類が存在する。古顎類 (Palaeognathae) は飛べない走鳥類(たとえばダチョウなど)とほとんど飛べないシギダチョウ科からなり、広く多様化している新顎類 (Neognathae) はこれ以外のすべての鳥類を含む。この2つの下位分類はしばしば上目として扱われることがあるが[12]Livezey と Zusi はこれを「コーホート」[9](亜綱の下位分類)として位置づけている。分類学的な観点によって一様ではないが、現存している既知の鳥の種類はおよそ9,700種以上[5]ないし9,930種[13]から10,050種[14]ということになる。

恐竜と鳥類の起源[編集]

 無数のひび割れと、長い対になった尾羽根を含む、鳥の羽と骨の痕跡のある白い岩の板。
中国で発見された白亜紀の鳥、孔子鳥 (Confuciusornis)

大部分の科学者が、化石と生物学的な証拠から、鳥類が特殊化された獣脚類恐竜の下位分類であることを認めている[15]。さらに具体的にいうならば、鳥類はその中でもマニラプトラ目(獣脚類恐竜のグループでドロマエオサウルス類オヴィラプトル類を含むグループ)の仲間である[16]。鳥類に関係の近い非鳥類型獣脚類恐竜の化石が発見されるたびに、それまで明瞭だった鳥類と非鳥類の区分が不明瞭になっていっている。最近の中国東北部の遼寧省での発見によって、たくさんの小型獣脚類恐竜が羽毛を持っていたことが明らかになったが、このことは、この不明瞭さをさらに助長した[17]

現代古生物学における一致した見方は、鳥類ないしアヴィアラエ (Avialae) がデイノニコサウリア ( Deinonychosauria) の最も近い近縁であり、これにはドロマエオサウルス科トロオドン科と、おそらくは始祖鳥が含まれる[18] 。さらに、この3つのグループは原鳥類(パルアヴェス、Paraves)と呼ばれるグループを構成する。ドロマエオサウルス科ミクロラプトルなど、このグループに属するいくつかのベーサル (Basal) は、滑空ないし飛行することができたかもしれない特徴を持っている。最もベーサルであるデイノニコサウルス類は非常に小型である。この証拠は、原鳥類に属する種の祖先が、樹上性であったかも知れず、あるいはまた滑空することができたかも知れず、さらにそのいずれでもあった可能性を提起する[19][20]。近年の研究から、最初の鳥類は、肉食であった始祖鳥や羽毛恐竜とは異なり、草食動物であったことが示唆される[21]

ジュラ紀後期の始祖鳥は、最初に発見されたミッシングリンク (transitional fossils) のひとつとして有名である。そしてこの化石は19世紀後期の進化論を支持する証拠となった。始祖鳥は、爬虫類の特徴(すなわち、歯や、鉤爪のある指、そして長い トカゲに似た)のみならず、現生鳥類のそれと同様な風切羽をもつ翼の存在を、明瞭に示した最初の化石であった。始祖鳥が、現生鳥類の直接の祖先であるとは考えられていないが、おそらくは現生鳥類の真の祖先の近縁であった[22]

異論と論争[編集]

鳥類の起源の研究をめぐっては多くの論争が行われてきた。初期の意見の相違には、鳥類が恐竜から進化したのか、あるいはもっと原始的な主竜類 (archosaurs) から進化したのかというものも存在する。恐竜陣営のなかにも、鳥盤類恐竜と獣脚類恐竜のいずれのほうが、より鳥類の祖先としてふさわしいかという意見の相違があった[23]。鳥盤類 (bird-hipped) 恐竜と現生鳥類は、骨盤の構造が共通であるが、鳥類は竜盤類 (lizard-hipped) 恐竜が起源であると考えられている。したがってかれらの骨盤の構造は、互いに無関係に進化したものである[24]。事実、鳥類様の骨盤の構造は、テリジノサウルス科と呼ばれる、獣脚類恐竜の特異なグループの進化において、3度出現している。

ノースカロライナ大学の鳥類古生物学者アラン・フェドゥーシアのような一部の少数派の研究者は、主流派の意見に異議を唱えており、鳥類が恐竜から進化したのではなく、ロンギスクアマのような初期の主竜類から進化したと主張している[25][26]

初期の鳥類の進化[編集]

鳥綱 

始祖鳥
Archaeopteryx


 パイゴスティル類 

Confuciusornithidae


 鳥胸類 

エナンティオルニス類
Enantiornithes


 真鳥類 

ヘスペロルニス類
Hesperornithiformes



現生鳥類
Neornithes






単純化した鳥類のベーサル系統発生
キアッペ, 2007 に基づく[27]

鳥類の広範な形態への多様化は、白亜紀の間に起こった[27]。鉤爪のついた翼や歯といったような、共有派生形質を維持したままのグループも多く存在したが、歯は、現生鳥類(新顎類)を含むいくつものグループで、個々に失われていった。始祖鳥やジェホロルニス英語版のような最も初期の形態では、かれらの祖先が持っていた、長く骨のある尾を保持していたが[27]、一方でパイゴスティル類に属するより進化した鳥類の尾は、尾端骨英語版の出現により短くなった。およそ9,500万年前の後期白亜紀には、すべての現生鳥類の祖先は、より優れた嗅覚を進化させた[28]

最初の、大規模で多様化した短尾の鳥類の系統として進化したのが、エナンティオルニス類、あるいは別名“反鳥類”である。このように命名されたのは、かれらの肩甲骨の構造が、現生鳥類のそれと反転していることに由来している。エナンティオルニス類は生態系において、砂浜をあさる渉禽類や、魚を捕食する鳥から、樹木に居住する形態や、種子を食べる鳥にいたるまで、多彩なニッチを占有した[27]。さらに進んだ系統では、これもまた魚を捕食することに特殊化した、表面的にはカモメによく似たイクチオルニス亜綱がある。[29]

中生代の海鳥の目のひとつであるヘスペロルニス類は海洋での魚の捕食に非常によく適応していたため、飛翔する能力を失い、主として水中に生活するようになった。かれらの極端な専門化にも関わらず、ヘスペロルニス目は現生鳥類のもっとも近縁のいくつかの種を代表する存在である[27]

現生鳥類の多様化[編集]

すべての現生鳥類を含む系統である新鳥亜綱が、白亜紀のおわりまでにいくつかの基本的な系統へと進化したこと、そしてまた、2つの上目、すなわち古顎類 (Palaeognathae) と新顎類 (Neognathae) に分岐したことが、現在ではベガビス属 (Vegavis) が発見されたことによってわかっている[30]。古顎類には中米南米の走鳥類とシギダチョウ類が含まれる。もう一方の新顎類からのベーサルの分岐が、キジカモ類 (Galloanserae) のグループであり、この上目にはカモ目 (Anseriformes、カモガンハクチョウサケビドリ科) とキジ目 (Galliformes、キジライチョウとその仲間に加えて、ツカツクリ科ホウカンチョウ科とその仲間) が含まれる。この分岐の起こった時期に関する議論は、大きな論争の的となっている。新鳥亜綱が白亜紀に進化し、新顎類からキジカモ類がわかれたのが、K-T境界絶滅イベントの前であることについては同意が得られたが、しかし、これ以外の、新顎類の適応放散が起きたのが、鳥類以外の恐竜の絶滅以前なのか、あるいは絶滅以降だったのかについては、意見が一致していない[31] 。この意見の不一致の原因は、部分的には証拠の発散によるものである。すなわち、化石記録の証拠が第三紀に適応放散が起きたことを示すにも関わらず、分子年代測定は白亜紀の適応放散を示唆している。これらの証拠を調和させようとする試みは、物議を醸すのみの結果に終わった[31][32]

鳥類の分類は議論の絶えない分野である。シブリーアールキストPhylogeny and Classification of Birds (1990) は、鳥類の分類における画期的な業績であり[33]、しばしば討論が行われ、絶えず改定されていたが、技術的な限界から、正しい系統を得ることはできなかった[34]

ほとんどの証拠は、分類における目 (order) の割り当てが正確であることを支持しているように見えていた[35]が、2000年代後半に判明した分子系統により、いくつかの目分類は大幅な修正を受けた。

目そのものの相互関係についても、研究者の意見は一致していない。現生鳥類の解剖学や、化石、DNAなどあらゆる物が問題解決のために用いられてきたが、強いコンセンサスは出現していない。さらに近年になって、新たな化石記録や分子解析による証拠から、現生鳥類の目の進化に関して、徐々により鮮明なビジョンが得られるようになってきている。

現生鳥類の目分類[編集]

新鳥類

古顎類 Paleognathae


新顎類

キジカモ類 Galloanserae



Neoaves




現生鳥類の基底の多様化

以下の目分類は、国際鳥類学会 (IOC) による目分類である。Sibley分類のような全面的な変更はないが、伝統的な目分類に対する修正により、ほぼ系統分類となっている。これらの修正は、初期の分子系統分類 Sibley et al. (1990) や、最新の形態系統分類 Livezey & Zusi (2007) などと共通点は少ない[34]

目レベルまでの系統は完全には解けていないが、以下のような系統に分類群が提案されている(ただし landbird は正式な分類群ではない)。これらの系統は、レトロポゾンによる確実な系統か[36]、近年の複数の研究(Hackett 2008[34]; Mayr 2011[37])で支持されている系統である。

古顎類 Palaeognathae シギダチョウ目 Tinamiformesダチョウ目 Struthioniformesレア目 Rheiformesヒクイドリ目 Casuariiformesキーウィ目 Apterygiformes
新顎類
Neognathae
キジカモ類 Galloanserae キジ目 Galliformesカモ目 Anseriformes
Neoaves ネッタイチョウ目 Phaethontiformesサケイ目 Pteroclidiformesクイナモドキ目 Mesitornithidaeハト目 Columbiformesジャノメドリ目 Eurypygiformesツメバケイ目 Opisthocomiformesノガン目 Otidiformesカッコウ目 Cuculiformesツル目 Gruiformesエボシドリ目 Musophagiformesチドリ目 Charadiiformes
  Mirandornithes[38] カイツブリ目 Podicipediformesフラミンゴ目 Phoenicopteriformes
Strisores[37] ヨタカ目 Caprimulgiformesアマツバメ目 Apodiformes
Aequornithes[37] アビ目 Gaviiformesペンギン目 Sphenisciformesミズナギドリ目 Procellariiformesコウノトリ目 Ciconiiformesペリカン目 Pelecaniformesカツオドリ目 Suliformes
landbirds[31] ノガンモドキ目 Cariamiformesタカ目 Falconiformesフクロウ目 Strigiformesネズミドリ目 Coliiformesオオブッポウソウ目 Leptosomatiformesキヌバネドリ目 Trogoniformes
  Picocoraciae[37] サイチョウ目 Bucerotiformesキツツキ目 Piciformesブッポウソウ目 Coraciiformes
Eufalconimorphae[36] ハヤブサ目 Falconiformes
  Psittacopasserae[36] オウム目 Psittaciformesスズメ目 Passeriformes
Neoaves の2つの姉妹群 Coronaves と Metaves[39]

現生鳥類は古顎類新顎類に分かれ、新顎類はキジカモ類Neoaves に分かれる。鳥類の現生種のうち、古顎類は0.5%、キジカモ類は4.5%を占めるにすぎず、Neoaves に種の95%が含まれる。

古顎類は従来、胸骨竜骨突起を残すシギダチョウ目と、竜骨突起を喪失した平胸類 Ratitae に分けられてきたが、分子系統により否定された[40]

Neoaves は鳥類の中で最も適応放散した群だが、その下位分類は確定していない。Sibleyらを含む以前の試みのほとんどは、実際の系統を反映していないことが判明し、現在の分類に残っていない。Ericson et al. (2006)[31]Neoaves が2つの姉妹群 CoronavesMetaves に分かれるとし、Hackett et al. (2008)[34]でも弱く支持されたが、異論もある[37]

分布[編集]

 模様のある翼と頭に、明るい色の腹と胸をした小さな鳥がコンクリートの上にいる。
イエスズメの生息域は人間の活動によって、劇的に拡大した。[41]

鳥類の生活と繁殖は、ほとんどが陸上の生息地で営まれており、これらは7大陸すべてで見ることができるが、その南限はユキドリの繁殖地で、南極大陸の内陸 440キロメートル (270 mi) にもおよぶ[42] 。鳥類の最も高度な多様化は熱帯地方で起こった。初期にはこの高度な多様化の原因が、熱帯地方での高い種分化のスピードによるものであると考えられていた。しかしながら、近年の研究で、高緯度地方では熱帯地方よりも高い絶滅率によって、高い種分化の速度が相殺されていることがわかっている[43]。いくつもの鳥類のグループが、世界中の海洋の海面、海中両方の生活に適応している。たとえば、ある種の海鳥は海岸にやって来るのが繁殖のときだけであるし[44]ペンギンの中には 300メートル (980 ft) 以上潜水した記録を持つものがある[45]

鳥類の中には、人為的に移入された地域で安定個体群を確立した種がいくつもある。なかには意図的に行われた移入もあった。たとえばコウライキジは、狩猟を目的として世界中に移入された[46]。逆にまた、複数の北アメリカの都市で起きたように、飼育されていたペットの逃亡(かご抜け)による、野生のオキナインコの安定個体群の確立のような、意図しない移入の例もある[47]。またアマサギ[48]キバラカラカラ[49]モモイロインコ[50]のように、耕作によって新たに作られた生息に適した地域に、本来の生息地をはるかに超えて自然に広がっていった種もある。

解剖学と生理学[編集]

鳥類の典型的な外見的特徴。1:くちばし、2:頭頂、3:虹彩、4:瞳孔、5:上背 (Mantle)、6:小雨覆 (Lesser coverts)、7:肩羽 (Scapular)、8:雨覆 (Coverts)、9:三列風切 (Tertials)、10:、11:初列風切、12:下腹、13:、14:かかと、15:跗蹠 (Tarsus)、16:、17:、18:、19:、20:、21:、22:肉垂 (Wattle)、23:過眼線

ほかの脊椎動物に比較して、鳥類は数多くの特異な適応をしめすボディプランを持っており、そのほとんどは飛行を助けるためのものである。

骨格は非常に軽量な骨から構成されている。骨には大きな空気の満たされた空洞(pneumatic cavities と呼ばれている)があり、呼吸器と結合されている[51] 。成鳥の頭骨は癒合しており縫合線 (Suture) がみられない[52]眼窩は大きく、骨質の隔壁で隔てられている。脊椎は、頸部、胸部、腰部、尾部の領域がある。頸部(首)の脊椎は可動性が非常に高く、きわめて柔軟であるが、その動きは前部の胸椎と後部の椎骨の欠損によって制限される[53]。脊椎の最後のいくつかは骨盤と融合して複合仙骨英語版を形成する[54]。飛べない鳥類をのぞいては、肋骨は平坦になっており、胸骨は飛翔のための筋肉を結合するために、船の竜骨のような形状をしている。前肢は翼へと修正されている[55]

鳥類は爬虫類と同様に、基本的には尿酸排泄性である。すなわち、その腎臓は血液中の窒素廃棄物を抽出して、これを尿素ないしアンモニアではなく、尿酸として尿管を経由して腸に排出する。鳥類には膀胱ないし外部尿道孔がなく(ただしダチョウは例外である)、そしてこのため尿酸は半固形の廃棄物として、糞便と一緒に排泄される[56][57][58]。ただしハチドリのような鳥は、条件的アンモニア排泄性であり、ほとんどの窒素廃棄物をアンモニアとして排出することがある[59]。さらに鳥類は、哺乳類クレアチニンを排泄するのに対して、クレアチンを排泄する[60]。この物質は、ほかの腸の産生物と同じように総排出腔[61][62]に現れる。総排出腔は多目的の開口部で、排泄物はこれを通して排出され、鳥が交尾する時にはそれぞれの総排出腔を接触させ、メスはこれを通して卵を産む。これに加えて、多くの種がペリットの吐き戻しを行う[63]。鳥類の消化システムはユニークである。食べたものを貯蔵するための素嚢(そのう)があり、また、砂嚢(さのう)には飲み込んだ小石が入っており、これで食物をすりつぶすことで、歯のないことを補っている[64]。ほとんどの鳥類が、飛行を助けるため、すばやく消化することに高度に適応している[65]。渡りを行う鳥の中には、腸の蛋白質といった、その体のいろいろな部分からの蛋白質を、渡りの間の補助的なエネルギー源として使用するように適応しているものがある。[66]

鳥類は、すべての動物のグループの中で、最も複雑な呼吸器をもったグループのひとつである[60]。鳥が息を吸い込むとき、新鮮な空気のうち75%が肺を迂回して、後部気嚢群に直接流れ込み、これを空気で満たす。後部気嚢群とは、肺から広がって骨の中の気室に繋がっている気嚢のグループである。残りの25%の空気は直接肺に送られる。鳥が息を吐くと、古い呼気が肺から押し出され、同時に、後部気嚢群に蓄えられていた空気が、肺に強制的に送り込まれる。このようにして、鳥類の肺には息を吸うときにも吐くときにも、常時新鮮な空気が供給されている[67]。鳥の声は、鳴管を使うことによって作り出されている。鳴管は筋肉質の腔で、気管下部の末端から分岐した、複数の鼓膜のような膜が組み合わされている[68]。鳥類の心臓には哺乳類の心臓と同じく4室あり[69]、右側の大動脈弓によって体循環を引き起こす(哺乳類はこれとは異なり、左側の大動脈弓による)[60]。下大静脈は、腎門脈系を経由して、四肢からの血流を受け取る。哺乳類とは異なり、鳥類の赤血球には細胞核がある[70]

神経系は、鳥類の体の大きさから見ると相対的に大きい[71]。脳において最も発達しているのは、飛翔に関連した機能を司る部位であり、小脳が運動を調節する一方、大脳が行動パターンや航法、繁殖行動、営巣などをコントロールする。ほとんどの鳥が貧弱な嗅覚しか持たないが、顕著な例外としてキーウィ[72]コンドル[73]ミズナギドリ目[74]などの鳥があげられる。鳥類の視覚システムは一般に高度に発達している。水鳥は特別に柔軟なレンズを持つことで、空気中の視覚と水中の視覚を両立させている[75]。なかには2つの中心窩をもつ種も存在している[76]。鳥類は4色型色覚であり、赤、緑、青の錐体細胞と同じように、紫外線 (UV) に感度のある錐体細胞を網膜に持っている。このことから、かれらは紫外線の光を見分けることができ、これが求愛行動に関係している。多くの鳥が、紫外線による羽毛の模様を示すが、これはヒトの目では見ることができない。すなわち、ヒトの裸眼で雌雄が同じに見えるような鳥でも、その羽毛に紫外線を反射する部分が存在することによって、性別を見分けられるようになる。オスのアオガラの羽毛には、紫外線を反射する冠状の部分があり、求愛行動の際にはポーズをとり、その首筋の羽根を立てることでディスプレイを行う[77]。紫外線はまた、食餌を探すためにも使用されている。チョウゲンボウは、齧歯類が地上に残した尿によるトレースの、紫外線反射を見つけることで獲物を探していることが示されている[78] 。鳥類のまぶたは、瞬きのために使用されているのではない。そのかわりに目は、瞬膜によって潤滑されている。瞬膜は水平方向に移動する3番目のまぶたである[79]。さらにまた、多くの水鳥において、瞬膜は目をカバーしコンタクトレンズのような働きをする[80]。鳥類の網膜は、櫛状体(櫛状突起、Pecten)と呼ばれる扇状の血液供給システムを持っている[81]。ほとんどの鳥は眼球を動かすことができないが、カワウのような例外も存在する[82]。鳥類のうち、目をその頭部の両側面に持つものは広い視野を持ち、フクロウのように頭部の前面に目を持つものは、双眼視の視野を持ち、かつ視野の奥行きを見積もることができる[83]。鳥類のは外側の耳介を欠いており、羽毛に覆われているが、フクロウミミズクコノハズクのような鳥では、これらの羽根が耳介に形の似た房を形成する。内耳には蝸牛(かぎゅう、cochlea)があるが、哺乳類のそれのように、巻貝状の形をしているわけではない[84]

捕食者に対して、化学的防御を用いることができる鳥が数種類存在している。ある種のミズナギドリは、攻撃者に向かって不快なを発射することができるし[85]、またニューギニア産のある種のピトフーイは、強力な神経毒を、その皮膚と羽毛に持っている[86]

染色体[編集]

鳥類には2つの性別、すなわちオスとメスがある。鳥類の性は、哺乳類が持っているXとYの染色体ではなく、ZとWの性染色体によって決定される。オスの鳥は、2つのZ染色体 (ZZ) を持ち、メスの鳥はW染色体とZ染色体 (WZ) を持っている[87]。ほとんどすべての鳥類の種において、個々の性別は受精の際に決定される。しかしながら、最近の研究によって、ヤブツカツクリの間で、温度依存的な性決定 (w:Temperature-dependent sex determination) が存在することが明らかになった。ヤブツカツクリの抱卵中に、気温が高いほど、結果としてメスに対するオスの性比が高くなった[88]

羽毛と羽衣と鱗[編集]

 目を閉じたフクロウが、同じような色をした木の幹の前にいる。部分的に木の葉に隠れている。
アフリカコノハズク ( Otus senegalensis) は羽衣によって、周囲の風景に溶け込むことができる。

羽毛は(現在では真の鳥類であるとは考えられていない恐竜の一部にも存在するが)、鳥類に特有の特徴である。羽毛によって飛翔が可能になり、断熱によって体温調節を助け、そしてディスプレイやカモフラージュ、また情報伝達にも使用される[89]。羽毛にはいくつもの種類があり、それぞれが、個々のさまざまな目的に応じて機能している。羽毛は皮膚に付属した上皮成長物であり、羽域(羽区、pterylae)と呼ばれる、皮膚の特定の領域にのみ生ずる[90]。これらの羽域の分布パターン(羽区分布、pterylosis)は分類学や系統学で使用されている。鳥の体における羽毛の配列や外観を総称して、羽衣 (plumage) と呼ぶ[90]。羽衣は、同一種の中でも、年齢、社会的地位[91]性別によって変化することがある[92]

羽衣は常時生え変わっている (Moulting)。鳥の標準的な羽衣は、繁殖期のあと生え変わった羽衣であり、非繁殖羽 (Non-breeding plumage) として知られている。あるいはハンフリー・パークスの用語集 (Humphrey-Parkes terminology) によれば「基本」羽 ("basic" plumage) である。繁殖羽、あるいは基本羽の変化したものは、ハンフリー・パークスの用語法によれば「交換」羽 ("alternate" plumages) として知られている[93]。ほとんどの種で、羽毛の生え変わりは毎年起こるが、中には年に2回生え変わるものもある。また大型の猛禽の中には、数年ごとにしか生え変わらないものもある。羽毛の生え変わりのパターンは種ごとに異なっている。スズメ目の鳥では、風切羽は、最も内側の初列風切羽から始まって、一度に1本ずつ生え変わる。6枚の風切羽の5番目が生え変わると、最も外側の三列風切羽が抜け始める。最も内側の三列風切羽が生え変わったあと、次列風切羽が最も内側から抜け始め、このプロセスがより外側の羽根へと進んでいく(遠心性換羽、centrifugal moult)。初列風切羽が生え変わるに従い、これをカバーしている大雨覆 (greater primary coverts) が、それに合わせて生え変わる[94]。カモやガチョウといった、ごく少数の種は、すべての風切羽が一度に抜け、一時的に飛ぶことができなくなる[95]。一般的なルールとして、尾羽の脱落と生え変わりは、最も内側の一対から始まる[94]。尾羽の求心性換羽 (Centripetal moult) は、キジ科でかろうじて見ることができる[96]。遠心性換羽はキツツキキバシリ科などの鳥の尾羽では修正されている。これらの鳥では、内側から2番目の羽毛の一対から始まり、そして中心の羽毛の一対で終わる。これによって、これらの鳥では登攀のための尾羽の機能を維持している[94][97]スズメ目の鳥に見られる一般的なパターンは、初列風切羽が外側に向かって、次列風切羽は内側に向かって、そして尾羽が中心から外部に向かって生え変わっていく[98]。営巣に先立って、ほとんどの種のメスが、腹に近い部位の羽毛を失うことで、皮膚の露出した抱卵斑英語版を得る。この部分の皮膚は血管がよく発達しており、鳥の抱卵の助けになる[99]

黄色のクチバシをした赤いインコが翼の羽根をくわえている。
ヒインコ の羽繕い

羽毛はメンテナンスが必要であり、鳥は毎日、羽繕いや手入れを行っている。かれらは、一日の9%前後をこの作業に費やしている[100]。くちばしは、羽毛から異物のかけらを払い出すだけではなく、尾腺英語版からののような分泌物を塗ることにも使われる。この分泌物は羽毛の柔軟性を守り、また、抗菌薬としても働き、羽毛を劣化させる細菌の成長を阻害する[101]。この作用は、アリの分泌するギ酸によって補われているのかも知れない。これは蟻浴として知られている鳥の行動を通して得られるもので、羽毛の寄生虫を取り除くための行動であると考えられている[102]

鳥類では、羽毛が紫外線の皮膚への到達を妨げている。鳥類においては、皮膚から羽毛に皮脂を分泌し毛繕いすることによって口からビタミンDを摂取しているとの説もある。この説は毛皮を有する哺乳類にも該当する[103]

鳥のは、くちばしや、鉤爪、蹴爪と同じようにケラチンから作られている。鱗は主に趾(あしゆび)や中足骨に見られるが、種類によっては足首のずっと上の部位にまで見られるものもある。カワセミ亜科キツツキ科を除いて、ほとんどの鳥において、鱗の重なりは少ない。鳥類の鱗は爬虫類や哺乳類のそれと、相同であると考えられている[104]

飛翔[編集]

 白い胸をした黒い鳥が翼を下に降り下ろして、広がった尾羽を下に向けて飛んでいる。
飛んでいるフタイロヒタキの羽ばたきのダウンストローク

ほとんどの鳥は飛翔英語版することができ、このことが鳥類を、他のほとんどすべての脊椎動物の綱から際立たせている。飛翔はほとんどの種の鳥にとって第一の移動手段であり、繁殖、採餌、そして捕食者からの回避と脱出に用いられる。鳥類は、飛行翼として機能するように修正された前肢()ばかりではなく[105]、軽量な骨格構造や[106]、2つの大きな飛翔のための筋肉(飛翔筋、鳥の全体重の20%以上を占める[107])である大胸筋と烏口上筋(うこうじょうきん)といった飛行のためのさまざまな適応が見られる[108]。これに付随して、胸骨に竜骨突起(竜骨稜)が発達すること、脊椎骨や腰骨が癒合すること、尾椎の癒合による尾端骨なども飛翔への適応の一部をなしている[54]。短い消化管は体内に蓄積する食物を少なくし、尿酸による排出も排出物の蓄積を減らすことで体の軽量化に貢献する。なお、羽毛や気嚢などは飛翔能力の発達に先立って恐竜が持っていたと考えられ、これらは前適応の例である。

翼の形状と大きさは、一般的に鳥の飛翔のタイプによって決まる[109]。多くの鳥は、力の必要な羽ばたきによる飛翔と、よりエネルギー要求の低い帆翔(ソアリング、soaring)による飛翔を組み合わせている。

多くの絶滅種であったような飛べない鳥は、約60種が現存している[110]。飛行能力の消滅は、隔絶された島嶼の鳥類にしばしば起きるが、おそらくこれは限られた資源と、陸棲の捕食者の不在によるものなのであろう[111]。ペンギンは飛行こそしないが、飛行用の筋肉を使い、翼を使って水中を泳ぐ。これは(他の鳥類が)空中でするのと同じ動きで、ウミスズメミズナギドリカワガラスなど飛行する鳥にも、水中を“飛行”するものがある[112]

生態[編集]

鳥類のほとんどは昼行性であるが、たとえばフクロウ目ヨタカ目の多くの種は、夜行性ないし薄明薄暮性(薄明の時間帯に活動する)であり、また、チドリ目の中には、潮の干満にあわせて、昼夜に関わりなく採餌する種が多く存在する[113]

食餌と採餌[編集]

 ことなる形状と大きさのくちばしをもつ16種の鳥の頭部の図
くちばしの形状に見られる採餌への適応

鳥類の食餌は多彩であり、多くの場合、果実植物種子屍肉英語版、他の鳥を含むさまざまな小動物などが含まれる[114]。鳥には歯がないことから、その消化器系は、丸のみにした、咀嚼されていない食物を処理することに適応している[115]

鳥類のなかには、複数の戦略を用いて食物を得るか、幅広い種類の餌を利用する「ジェネラリスト」と呼ばれるものと、特定種類の餌の獲得に時間と労力を集中させるか、単一の戦略だけで食料を獲得しようとする「スペシャリスト」と呼ばれるものがいる[60]。鳥類の採餌戦略は種によって異なっている。鳥類の多くは、昆虫無脊椎動物、果実、種子を拾い集めて食べる (Gleaning)。中には、枝から昆虫を急襲して狩るものもある。害虫を探して食べる種類の鳥は、有益な「生物的防除剤」であると考えられており、生物的防除プログラムにおいては、それらが存在しやすいようにする[116]ハチドリや、タイヨウチョウヒインコの仲間のような果汁や蜜を採食するものは、特別に適応したブラシ状のを持ち、多くの場合くちばしの形状が、共進化した花に適するようにデザインされている[117]キーウィチドリ科の鳥は、その長いくちばしをプローブとして使い、無脊椎動物を探す。チドリ目の間でくちばしの長さと採餌の方法に違いがあることによって、生態的ニッチの分離が生じている[60][118]アビ類、潜水ガモ類 (Diving duck)、ペンギンウミスズメ類などは、水中で翼ないし足を推進器として使い、その獲物を追いかける[44]が、それに対してカツオドリ類カワセミ類アジサシ類のような飛行型の捕食者は、獲物に狙いをつけて空中から水に飛び込む。フラミンゴやクジラドリ類 (Prion) のうちの3種、そしてカモの一部は濾過摂食を行う[119][120]ガンカモは基本的に草食動物である。

グンカンドリ類カモメ類[121]トウゾクカモメ類[122]など一部の種は、盗み寄生英語版(他の鳥から食料になるものを奪いとること)を行う。盗み寄生による食料はいずれの種においても、食料の主要な部分と言うよりは、むしろ狩猟による収穫を補うものであると考えられている。アオツラカツオドリから餌を盗むオオグンカンドリについての研究によれば、奪った餌の割合はかれらの食物のうち多くても40パーセント、平均ではわずか5パーセントと見積もられている[123]。他の鳥には腐肉食のものがある。中にはコンドルのように、屍肉に特化したものもあるし、また一方、カモメやカラス、あるいは他の猛禽類のような日和見的に屍肉を利用するものもある[124]

水の摂取[編集]

排泄方法と、汗腺の欠如によって、鳥類の水分に対する生理的要求は軽減されてはいるが、それでも多くの鳥にとっては必要である[125]。ある種の砂漠の鳥は、その食物に含まれる水分だけで、必要とする水をすべて得ることができる。さらにかれらはこれ以外にも、体温の上昇を許容して蒸散冷却(浅速呼吸)による水分の損失を抑える、といった適応を行っていると考えられている[126]海鳥海水を飲むことができ、頭蓋内部に塩類腺英語版をもっている。この塩類腺によって過剰な塩分を、鼻孔から排出する[127]

ほとんどの鳥は水を飲む際に、そのくちばしで水をすくい取り、そして水がのどを流れ落ちるように、首を上にそらせる。一部の種、ことに乾燥した地域に生息するハト科カエデチョウ科ネズミドリ科ミフウズラ科ノガン科などに属する種は、水をすする能力があり、その頭を後ろに傾ける必要がない[128]。砂漠性の鳥の一部は水源に依存し、とくにサケイ科の鳥は、毎日水たまりに集まってくることで有名である。営巣しているサケイや、チドリ科の多くの鳥は、その腹の羽毛に水を含ませて、雛に運ぶ[129]。中には、巣の雛に飲ませる水を、自分の素嚢(そのう)にいれて運び、あるいは、餌と一緒に吐きもどす鳥もある。ハト科、フラミンゴ目やペンギン目の鳥は、素嚢乳と呼ばれる栄養分を含んだ液体を分泌して、これを雛に与えるような適応を行っている[130]

渡り[編集]

たくさんの種の鳥たちが、季節ごとの気温の地域差を利用するために、渡りをおこない、これによって、食料供給や繁殖地の確保の最適化を図っている。これらの渡りの行動は、それぞれのグループによって異なっている。通常、天候条件とともに日長の変化をきっかけとして、多くの陸鳥や、海鳥渉禽水鳥が毎年、長距離の渡りに乗り出して行く。これらの鳥を特徴づけているのは、かれらが繁殖期を温暖な地域、ないしは北極または南極の極地方で過ごし、そうでない時期を熱帯地方か、あるいは反対の半球で過ごすことである。渡りに先立って、鳥たちは体脂肪と栄養の蓄積を大幅に増やし、また、一部の体組織の大きさを縮小させる[66][131]。渡りは、とくに食料補給なく砂漠や大洋を横断する必要がある鳥たちにとっては、多くのエネルギーを必要とする。陸鳥は、おおよそ2,500 km (1,600 mi) 前後の飛行距離を持ち、渉禽は4,000 km (2,500 mi) 以上を飛ぶことができる[132]。しかし、オオソリハシシギは10,200 km (6,300 mi) 以上の距離を、ノンストップで飛び続ける能力がある[133]海鳥も長距離の渡りを行い、なかでも最も長距離の周期的な渡りを行うのが、ハイイロミズナギドリである。かれらはニュージーランドチリで営巣し、北半球の夏を、日本アラスカカリフォルニア沖の北太平洋で、餌を採って過ごす。この季節的な周回移動は、総距離 64,000 km (39,800 mi) にもおよぶ[134]。この他の海鳥では、繁殖期が過ぎると分散して広い範囲を移動するが、一定の渡りのルートを持たない。南極海で営巣するアホウドリは、繁殖期と繁殖期の間には、しばしば極周回の移動を行っている[135]

 ニュージーランドから韓国に至る、鳥の飛行経路を示す複数の着色した線が描かれている太平洋の地図
人工衛星によって追跡された、ニュージーランドから北へ向かう、ハイイロミズナギドリの渡りの経路。かれらはあらゆる種の中でも最長の、10,200 km (6,300 mi)にもおよぶ、ノンストップの渡りを行う種として知られている。

悪天候を避けたり、食料を得たりするのに必要なだけの、より短い移動を行う鳥もいる。北方のアトリ類のような大発生する種は、そのようなグループのひとつであり、ある年にはある場所でごく普通に見られたものが、次の年には全くいなくなったりする。この種の渡りは、通常、食料入手の容易さに関連している[136]。高緯度地方にいた個体が、同種の鳥がすでにいる分布域に移動するように、分布域内でのさらに短距離の渡りをする種もいる。そしてほかのものは、個体群の一部分だけ(普通、メスと劣位のオスたち)が移動する、部分的な渡り (partial migration) を行う[137]。部分的な渡りは地域によっては、鳥類の渡り行動の大きなパーセンテージを占めることがある。オーストラリアでの調査によれば、非スズメ目の鳥でその44%が、またスズメ目の鳥でその32%が、部分的な渡りを行っていることがわかっている[138]。高さの移動 (Altitudinal migration) は、短距離の渡りのひとつの形態で、繁殖期を高地で過ごし、準最適の条件下では、より高度の低い地域に移動するような鳥に見られる。この行動のきっかけは気温の変化であることがもっとも多く、通常のなわばりが、食料不足によって生息に適さなくなるときに起こるのが普通である[139]。また一部の種は放浪性である場合もあり、決まったなわばりを持たず、気候や食料の得やすさに応じて移動する。インコ科の大部分は渡りもしないが定住性でもなく、分散的か、突発的か、放浪性か、あるいは小規模で不規則な渡りをするか、そのいずれかとみなされている[140]

鳥類が、膨大な距離を超えて、正確な位置に戻ってくる能力を持っていることは以前から知られていた。1950年代に行われた実験では、ボストンで放されたマンクスミズナギドリが、13日後に5,150 km (3,200 mi) の距離を越えて、ウェールズスコーマー島英語版にあったもとのコロニーに帰還した[141]。鳥は渡りの間、さまざまな方法を使ってナビゲーション[要曖昧さ回避]を行っている。昼行性の渡り鳥の場合、日中のナビゲーションには太陽が用いられ、夜間は恒星がコンパスとして使用される。太陽を用いる鳥は、一日の間の太陽の移動を、体内時計を利用して補正している[60]。恒星によるコンパスでは、その方向は、北極星を取り囲む星座の位置に依存している[142]。ある種の鳥たちはこれらの航法を、特殊な光受容体による地球の地磁気を検知することができる能力によって、バックアップしている[143]

コミュニケーション[編集]

 中央部に大きな斑点を持つ翼をそれぞれ左右いっぱいに広げている、大型で褐色の模様の陸鳥
ジャノメドリの驚くべきディスプレイ。大型の捕食者に擬態している。

鳥類は、基本的に視覚的信号と聴覚信号を使ってコミュニケーションを行う。これらの信号は異なる種の間 (interspecific) の信号である場合もあれば、同じ種の中 (intraspecific) での信号である場合もある。

鳥類は、時には社会的な優位性を評価したり、主張するために羽衣を使用することがあり[144]、また、性淘汰の起こった種のなかでは、繁殖可能な状態にあることを示すために使われることもある。あるいはまた、ジャノメドリに見られるような擬態(親鳥が大型捕食者を擬態して、タカなどを脅かして追い払い、幼い雛を守ること)を行うために、羽衣が使われることもある[145]。羽衣のバリエーションはまた、ことに異種間において、互いにその種類を識別することを可能にする。鳥類相互の視覚的コミュニケーションには、儀式化されたディスプレイが必然的に含まれていることもある。これらのディスプレイは羽繕いや羽根の位置の調整、つつき順、あるいは、その他のさまざまな振る舞いのような、信号を目的としない動作から発展したものであろう。こういったディスプレイによって、攻撃や服従を意味する信号を送る場合もあるし、また、つがい関係の形成に役立つ場合もある[60]。最も精巧なディスプレイは、求愛行動の際に行われるものである。このいわゆる“ダンス”は多くの場合、多数の可能な動作を構成要素とする複雑な組み合わせによって構成されており[146]、オスの繁殖の成功が、このようなディスプレイの出来栄えにかかっていることもある[147]

北米で一般的な鳴禽である、イエミソサザイのさえずり

鳥の地鳴きやさえずりは、鳴管によって作られ、鳥がによってコミュニケーションを行う際の主要な手段である。この種のコミュニケーションは、非常に複雑なものになることもある。なかには鳴管の2つの面を、それぞれ独立して操作できる種もあり、これによって、同時に2つの異なるさえずりを作り出すことができる[68]。鳴き声はさまざまな目的に使用される。たとえば異性の気を引くことや[60]、異性を値踏みすること[148]、つがいの形成、なわばりの主張と維持[60]、個体相互の識別(たとえばミソサザイの親鳥がコロニーの中で雛を探すとき、また繁殖期の初めにつがいが再会するとき)[149] 、あるいは、捕食者らしきものの接近をほかの鳥へ警告したり、また時には脅威の性質に関する一定の情報である場合もある[150]。あるいはまた、機械的に発生させた音を、聴覚的コミュニケーションに使用する鳥もある。ニュージーランド産のジシギ Coenocorypha は、その羽根に空気を通して振動させる[151]キツツキはなわばりを主張するドラミングを行い[65]、またヤシオウムはドラミングのために道具を使う[152]

 遠くから眺めた小さな鳥の巨大な群れ。鳥たちがしみのように見える。
コウヨウチョウは最も個体数の多い鳥で、[153] 時には数万羽を越える巨大な群れを形成する。

群れの形成とそのほかの集合体[編集]

なかには縄張りでの生活や、小さな家族のグループでの生活を基本とする種も存在するが、そうではない鳥は、大規模な群れを形成することがある。群れをつくることの大きな利点は、数が多いことによる安全であり、そして採餌効率の向上である[60]。樹林のような閉じた生息地では、捕食者に対する防御(待ち伏せ型の捕食者〈Ambush predator〉が一般的であり、複数の目による監視によって、価値ある視覚的早期警戒システムを得ることができる)が、ことのほか重要である。このことから混群の形成が発達してゆく。混群は通常、個体数の少ないたくさんの種から構成される。こういった混群は、数が多いことによる安全をもたらすが、潜在的な資源の争奪を減少させる[154]。群れを形成することの代償には、社会的地位が低い鳥に対する、より優位な鳥によるいじめや、特定の条件下での採餌効率の低下などがある[155]

鳥は時には、鳥類以外の種と集合体を作ることもある。上空から急降下して潜水して捕食するタイプの海鳥 (Plunge-diving seabirds) は、魚群を海面に押し上げてくれる、イルカマグロの群れに集合する[156]サイチョウは、コビトマングース相利共生的な関係にある。かれらは一緒に餌を探し、猛禽や、そのほかの捕食者の接近を互いに警告しあう[157]

休息と睡眠[編集]

 灰色の足をしたピンク色のフラミンゴが、長い頸を体に押し付けて、頭を翼の下に押し込んでいる。
多くの種が、たとえばこのベニイロフラミンゴのように、眠るときにはその頸を背中に押し込む。

鳥類の一日における活動時の高い代謝率は、これ以外の時間の休息によって補われている。眠る鳥は、警戒睡眠 (vigilant sleep) として知られるタイプの睡眠をしばしばとる。このタイプの睡眠では、素早く目を開く「一瞥」 (peeks) がその間に組み入れられ、これによってかれらは異常に対して鋭敏になり、脅威から素早く逃れられる[158]アマツバメ類は、飛翔中に睡眠をとることができると考えられており、レーダー観測では、その飛翔中の休息の際、かれらは風上に向かうように自分の方向を定めることを示している[159]。それは、おそらくは飛翔中であっても可能であるような、ある種の睡眠がある可能性が示唆されている[160]。また、一部の鳥では、同時に脳の一方の半球 (hemisphere) が、徐波睡眠 (SWS) に入る能力が証明されている。

鳥はこの能力を、群れの外側方向に対する、その位置に応じて働かせる傾向がある。これによって、睡眠中の大脳半球の反対側の目が、群れの外縁を見張ることで、捕食者を警戒し続けることが可能になる。こういった適応は、海棲哺乳類においても知られている[161]。鳥が集団でねぐらに集まることは一般的である。と言うのも、これによって 体熱の損失を抑え、捕食者に関連する危険を低減できるからである[162] 。ねぐらの場所は、多くの場合、保温と安全を考慮して選択される[163]

多くの鳥が、睡眠の際にはその首を背中越しに折り曲げて、くちばしを背中の羽根の中に押し込んでいる。あるいはまた、胸の羽毛の中に、くちばしを差し込んで眠る鳥もある。多くの鳥が一本足で休息をとるが、中には、特に寒冷な気候において、両足を羽毛の中に引き込んでしまう鳥もある。スズメ目の鳥には、腱のロック機構が備わっており、このことが、睡眠中にその体を、止まり木の上に保持することに役立っている。ウズラやキジといった、多くの陸禽が樹上にねぐらを持つ。インコのなかでも、サトウチョウ属 (Loriculus) の鳥は、上下さかさまにぶら下がって休息する[164]ハチドリの中には、夜間モードとして、代謝率の低下を伴う休眠状態英語版になるものがある[165]。この生理的な適応は、ズクヨタカや、ヨタカモリツバメなど、100種近い他の鳥にも見られる。ただ1種類、プアーウィルヨタカだけは、冬眠状態に入ることすらある[166]。鳥類は汗腺を持たないが、日陰に移動したり、水中に立ったり、浅速呼吸をしたり、体表面積を大きくしたり、喉をはためかせたりして、その体を冷却する。あるいはまた、Urohidrosis(冷却のメカニズムとして、自分の脚の鱗の部分に排便する行動)といった特別な行動によって、自分自身を冷却することがある。

繁殖[編集]

社会システム[編集]

 緑色の顔、黒い胸そしてピンク色の下半身をした鳥が、上を向いている。精巧な長い羽根が、その翼と尾にある。
アカカザリフウチョウのオスは、他のフウチョウ属の鳥同様、精巧な繁殖羽を、メスに自分を印象づけるために使う[167]

鳥類の95パーセントは、社会的に一夫一婦制である。これらの種のつがいは、最低でもその繁殖期の間、あるいはまた、場合によっては数年から、配偶者が死亡するまで続く[168]。一夫一婦制によって、両親による子育て (Parental investment、PI) が可能となる。このことはメスが雛の哺育を成功させるために、オスの手助けが必要であるような種にとって、きわめて重要なことである[169]。多くの社会的に一夫一婦制である種の間で、配偶者以外との交尾(婚外関係)は一般的である[170]。メスにとっては、婚外関係から期待される利益には、その子孫によりすぐれた遺伝子を得られることや、また彼女の配偶者による無精卵の可能性に対して保険をかけることなどがある[171]。婚外関係に関わった種のオスは、かれらの作った子孫を確実に哺育できるように、その相手を密接に保護する[172]

これ以外の配偶システムとしては、一夫多妻制一妻多夫制複婚や、さらには乱婚すら存在している[60]。複婚による配偶システムは、メスがオスの手助けなしで哺育を行うことができる場合に生ずる[60]。なかには、環境に応じてさまざまな配偶システムを採用する種もある。

繁殖には、たいていは何らかの形の求愛行動が含まれており、これらは一般的にはオスによって演じられる[173]。ほとんどのディスプレイはかなり単純であり、何らかの種類のさえずりをともなう。しかしながら、中にはきわめて精巧なディスプレイもある。こういったディスプレイには、鳥の種類によって、羽根や尾を振るわせること、ダンスや、曲技飛行、共同でのレッキングなどがある。通常、パートナーの選択を取り仕切るのはメスの側であるが[174]、しかし、一妻多夫制のヒレアシシギ属の鳥では、これが逆転する。すなわち、地味な羽衣のオスが明るい色をしたメスを選択する[175]。求愛的給餌やくちばしを触れ合わすこと、そして、たがいの羽繕いなどは、パートナーの間で一般的に行われており、通常これは鳥がペアになり、交尾した後のことである[65]

同性愛の行動は、数多くの種の鳥のオス同士、メス同士で観察されており、これには性的結合、つがいの絆の形成や、雛の共同哺育などの行動がある[176]

縄張り、営巣と抱卵[編集]

多くの鳥が、繁殖期になると、同種の他の鳥からその縄張りを活発に防衛する。というのも縄張りの保持は、その雛に与える食料源を守ることを意味するからである。海鳥アマツバメのように、採餌のための縄張りを守ることのできない種の鳥は、そのかわりにたいての場合、集団営巣地(コロニー、colony)で繁殖する。これは、捕食者に対する防御手段であると考えられている。集団営巣を行う鳥は小さな営巣場所を守り、営巣場所をめぐる、他の同種ないし異種の鳥との競合は熾烈なものになることがある[177]

オスのクロウタドリ (Turdus merula) が雛に餌を与えている。

すべての鳥が、ほとんど炭酸カルシウムのみで形成された、堅い殻をもつ、有羊膜卵を生む[60]。穴や樹洞に営巣する種は、白色ないし淡い色の卵を産む傾向があり、これに対して、開放型の巣を作る種は、保護色の卵を産む傾向がある。ただし、このパターンには多くの例外が存在する。地上に営巣するヨタカは淡色の卵を産み、そのかわりにカモフラージュは、かれらの羽衣により行われる。托卵の仮親にされる種の鳥は、托卵された卵を見つけだす可能性を向上させるために、さまざまな色の卵を産む。これによって、托卵側のメスは、その卵の色を仮親の卵の色に合わせなくてはならなくなる[178]

 黒い頭をした黄色のハタオリドリが、草の葉を編んで作った巣に逆さまにぶら下がっている。
オスのキゴロモハタオリが、草を編んで精巧な宙づりの巣を作っている。

鳥は通常、の中で産卵する。ほとんどの鳥は、椀形、ドーム形、皿形、地表を削ったもの、塚、あるいは洞といったような、ある程度精巧な巣を作る[179]。しかしながら、中にはきわめて原始的なものもある。たとえば、アホウドリの巣などは、地面のかき傷以上のものではない。たいていの鳥は、捕食されることを避けるため、その巣を覆いのある、隠れた場所に作る。しかし、大型の鳥や、集団営巣する鳥など、もっと防御力の大きい鳥は、より開放的な巣を作ることがある。巣作りにおいては、ある種の鳥は雛の生存率を向上させるために、寄生虫を減らす毒素をもつ植物による植物性材料を探し求める[180]。また、羽毛が巣の断熱材としてしばしば用いられる[179]。中には巣を持たない種もある。崖に営巣するウミガラスは、その卵をむきだしの岩の上に生む。また、オスのコウテイペンギンは、卵をその足と体の間に保持する。巣の欠如は、地上に営巣する種で、新生の雛が早成性 (w:Precocial|Precocial) である場合に、とりわけ一般的である。

 藁で作られた巣に5つの白い卵と、斑点のある灰色の卵がひとつ入っている。
コウウチョウに托卵されたツキヒメハエトリの巣。

抱卵は、温度を雛の成長に最適化するものであり、通常は最後の卵が産み落とされたあとに始まる[60]。一夫一婦制の種では、抱卵の作業は、雌雄で分担されることが多く、また、一夫多妻の種においては、片方の親が抱卵の全責任を負う。親鳥の体熱は抱卵斑を通して卵に伝わる。抱卵斑英語版とは、卵を抱いている鳥の腹部ないし、胸の皮膚が露出した領域である。抱卵はエネルギー的な要求の高いプロセスであり、たとえば成鳥のアホウドリの場合、抱卵期間中に、その体重から約83グラム (2.9 oz)を日々失ってゆく[181]ツカツクリの卵を孵すための熱は、太陽熱、植物の腐敗熱ないし地熱に由来する[182]。抱卵の期間は、キツツキ目カッコウ目スズメ目の10日から、アホウドリやキーウィ目の80日以上にまでおよぶ[60]

親鳥の世話と巣立ち[編集]

孵化の時点で雛の成長の度合いは、その種によって、晩成から早成までの範囲がある。晩成性 (Altricial) の雛はいわゆる「留巣性」であり、小さく生まれてくる傾向があり、目が開いておらず、動くことができず、羽毛を持たない。孵化した時点で動くことができ、羽毛が生えそろっている早成性の雛を「離巣性」と呼ぶ。晩成性の雛は、体温調節のための助けが必要であり、早成性の雛よりも長い期間にわたって、親鳥からの給餌を受けなくてはならない。この両極のいずれでもないような雛を、半早成性 (Semi-precocial) もしくは半晩成性 (Semi-altricial) と呼ぶ。

 ハチドリが小さな巣の縁に止まって、餌を2羽の雛のうちの1羽の口に入れている。
メスのヒメハチドリが完全に成長した雛に餌を与えている。

親鳥による雛への世話の期間と性質は、その分類目と種によって大きく異なっている。ある極端な例では、ツカツクリの親の世話は、孵化の時点で終了する。新しく孵化した雛は、親の助けなしに巣である塚の中から、自分自身を掘り出さなくてはならず、また、孵化して直ちに、自力でこれをやり遂げることができる[183]。また一方、多くの海鳥の雛が、長期にわたって親の世話を受けるが、そのなかでも最も長期間であるのがオオグンカンドリであり、その雛は巣立つ英語版までに6か月かかり、さらに14か月にわたって親鳥から給餌を受ける[184]

ある種では、両親鳥がその雛の世話と巣立ちに関わるが、そのほかに、一方の親鳥だけがその世話を務める種もある。また種によっては、雛の養育を、同種の他のメンバー (Helpers at the nest、通常は、前回の繁殖のときの子供といったつがい英語版の近縁である)が手助けする場合もある[185]。このようなアロペアレンティング(代理養育)は、とりわけカラスカササギフエガラスオーストラリアムシクイといった、カラス小目の種の間で一般的であるが[186]ミドリイワサザイアカトビといった、全く異なる種の鳥においても観察されている。ほとんどの動物のグループで、オスが子供の世話をすることは稀である。しかしながら、このことは、鳥類においてはきわめて一般的であり、他のいかなる脊椎動物の分類目に比べても非常に多い[60]。縄張りと営巣地の防衛、抱卵や雛への給餌などは、しばしば分担して行われるが、それでも、時にはつがいの一方が、そのすべてないし、ほとんどを受け持つ特定の労働分担が生ずることもある[187]

雛が巣立つ英語版タイミングは、種によって劇的に異なる。たとえばウミスズメのようなウミスズメ属の雛は、地上性の捕食者から逃れるために、孵化した夜にその生まれた巣を離れ、親鳥について海に出る[188]。これ以外にも、カモのように早いうちにその雛を巣から遠ざける種がある。ほとんどの種で、雛は飛べるようになる直前か、あるいはそのすぐ後に巣を離れる。巣立ちの後の親鳥による世話の大小は種によって異なっている。アホウドリの雛は自力でその巣をはなれ、これ以上の助けは受けない[189]。また、中には巣立ちの後も、ある程度の補助的な給餌を続ける種もある。雛はまた、最初の渡りの際にはその親たちについていくこともある[190]

托卵[編集]

 小さな褐色の鳥が、巣の中のはるかに大きな灰色の鳥の嘴に虫を運んでいる。
オオヨシキリが、托卵されたカッコウの雛を育てている。

托卵とは、卵を産むものが、その卵の世話を別の個体に託すことをいい、他のいかなる種類の有機体と比べても、鳥類の間において、より一般的に行われている[191]。托卵を行う鳥が、その卵をほかの鳥の巣に産み落としたあと、多くの場合、卵は仮親(卵を託された親)に受け入れられ、仮親が産み落とした雛たちの犠牲のうえに育てられる。托卵には、自分ではその子供を育てることができないことから、その卵を必ず異種の鳥の巣に産み落とさなければならない真性托卵(種間托卵)と、自分自身で子供を育てることができるにも拘らず繁殖の結果を向上させるために、その卵を同種の巣に産み落とすことのある条件的托卵(種内托卵)の、2つの種類がある[192]ミツオシエムクドリモドキテンニンチョウズグロガモなどを含めて、約100種の鳥が真性托卵を行うが、その中で最も有名なのがカッコウである。托卵を行う種の中には、その仮親の卵が孵化するより前に孵化するように適応したものがある[191]。これによって、仮親の卵を巣の外に押し出して破壊してしまったり、仮親の雛を殺してしまうことが可能になる。このことで、巣に運ばれる食料すべてを、托卵の雛が確実に独占できるようになる[193]

生態系[編集]

鳥類は生態系において、広範囲にわたる地位を占めている[153]。ある種の鳥たちはジェネラリストであるし、また他方、その居住環境や食餌への要求が、高度に専門化している鳥たちもある。たとえば森林のような単一の居住環境をとってみても、それぞれの鳥によって占められるニッチはさまざまである。林冠で採餌する種もあれば、樹冠の下で採餌する種もあり、そしてまた、林床で採餌する種もある。森林の鳥類は、昆虫食動物であったり、果実食動物や、蜜食動物であったりもする。水生の鳥は、一般に魚を捕えて食べたり、植物を食べたり、あるいは他から奪い取るか、寄生的略奪 (kleptoparasitism) を行っている。猛禽類は、哺乳類や、他の鳥類の捕食に特化しており、ハゲワシは屍肉食に特化している。Avivoreは、鳥類の捕食に特化した動物たちである。

ある種の花の蜜を採食する鳥は、重要な受粉者であり、また多くの果実食の鳥たちが、種子の散布において鍵となる役割を演じている[194]。植物と、その受粉者となる鳥は共進化していることが多く[195]、中には花の主要な受粉者が、その蜜を得ることのできる、唯一の種である場合もある[196]

鳥類は、島嶼の生態系に対して重要な役割を演ずることが多い。鳥は、哺乳類には不可能な島嶼に到達することがしばしばあった。こういった島々では、通常は大型の動物によって演じられる生態的役割が、鳥類によって果たされることもあった。たとえば、ニュージーランドでは、ニュージーランドバト (Kereru) やホオダレムクドリ (Kokako) が今日そうであるように、モアが主要な新芽の採食者であった[194]。ニュージーランドの植物は、絶滅したモアから自身を守るために進化した、防衛的な適応の結果を今日まで保持している[197]海鳥たちの営巣もまた、島やその周囲の海の生態系に影響を与えることがある。これは主に大量の鳥糞石(グアノ)の集積を通して、その地域の土壌と[198]、周辺の海域の栄養が豊富になることによる[199]

鳥類の生態を野外調査するための手段として、計数や、巣のモニタリング、捕獲による標識の取り付けなど、さまざまな方法が用いられている。

人間との関係[編集]

鳥は非常に見つけやすく、また一般的な動物であることから、人類はヒトの夜明けから鳥類との関係を結んできた[200]。時にはこういった関係は、ボラナ (Borana) のようなアフリカの人々とミツオシエとの間での、共同のハチミツの採取のように、相利共生的なこともある[201]。また他方、イエスズメのような種が人間の活動から利益を得ているように、片利共生的な場合もある[202]。何種類もの鳥が、商業的にきわめて有害な害鳥とされており[203]、また航空機に障害をもたらしているものもある[204]。人間の活動はまた、鳥類にとって有害な場合もあり、たくさんの種類の鳥が絶滅の危機にさらされている(狩猟鉛汚染農薬轢死、そして家畜のネコイヌによる捕食が、一般的な鳥類の死因である)。

鳥類は媒介者となって、オウム病サルモネラ症カンピロバクター症、マイコバクテリア(鳥結核症)、鳥インフルエンザジアルジア症クリプトスポリジウム症などの疾患を、遠距離を介して広めることがある。これらの中には、ヒトによって媒介されうる人獣共通感染症もある[205]

経済的重要性[編集]

家畜化された鳥類で、食肉と採卵のために飼育されるものを家禽といい、人間によって消費される動物性蛋白質の最大の供給源である。2003年において全世界で 7,600万トンの家禽と、6,100万トンの卵が生産された[206]。家禽の消費量においては、ニワトリの占める割合が大部分であるが、シチメンチョウ、アヒル、カモもまた、比較的一般的である。また鳥類は多数の種が、食用のために狩猟の対象となる。鳥の狩猟は、きわめて未開発の地域を除いては、主に娯楽目的の活動である。南北アメリカにおいて狩猟対象となる鳥のうち、最も重要なものが水鳥であるが、これ以外で広く狩猟の対象となっているものには、キジ類シチメンチョウ類、ウズラ類 (Coturnix)、ハト、ヤマウズラ類 (Partridge)、ライチョウ類、タシギ類 (Snipe)、ヤマシギ類 (Woodcock) などがある[207]。またオーストラリアニュージーランドでは、Muttonbirding(ミズナギドリなど海鳥の雛を、季節的に食用のため捕獲すること)も一般的である[208]。狩猟には、Muttonbirding のように、方法によっては持続可能なものもありうる。しかし何十もの種が狩猟によって絶滅に追いやられ、あるいはまた、絶滅の危険にさらされている[209]

 筏にたくさんの黒い鳥を乗せて、筏を操る竿を手にした漁師の絵
アジアの漁師による鵜を使った漁(鵜飼い)は、急激に数を減らしているが、場所によっては観光客向けのアトラクションとして生き残っている。

これ以外の、鳥から得られる商業的に価値のある製品としては、衣類や寝具の断熱材として用いられる羽毛(ことにガチョウやアヒルの綿羽英語版)や、リン窒素の貴重な供給源となる海鳥の糞便(鳥糞石)などがある。太平洋戦争(硝石戦争、1879年-1884年)は、時にグアノ(鳥糞石)戦争ともよばれ、部分的には鳥糞石の堆積の権益をめぐって、戦いが行われた[210]

鳥は人間によって、愛玩用として、また実用的な目的のため、そのいずれかの理由で家畜化されてきた。インコムクドリ科のようなカラフルな鳥は、飼育下で繁殖させたり、ペットとして飼われたりするが、こういった行為が、一部の絶滅危惧種の違法な取引に結びつくことがある[211]ハヤブサは、長きにわたって、それぞれ狩猟漁業に使われてきた。伝書鳩は、少なくとも西暦1年から使われており、その重要性は第二次世界大戦に至るまで続いた。今日ではそのような活動は、むしろ趣味、娯楽や観光事業[212]、あるいは鳩レースといったスポーツの方がより一般的である。

アマチュアの鳥愛好家(バーダーや、もっと一般的にはバードウォッチャーと呼ばれる)は何百万人にものぼる[213]。住宅所有者の中には、住居の近くに鳥の餌台(バードフィーダー)を設置して、たくさんの種類の鳥を引き寄せようとする者がたくさんいる。野鳥への給餌は数百万ドルの産業にまで成長しており、たとえば英国の家庭の75%は、冬季に野鳥への何らかの餌やりを行っていると見積もられている[214]

宗教、民間伝承と文化[編集]

 3羽の長い足と長い首を持った鳥の木版画
Master of the Playing Cardsによる3羽の鳥 ("The 3 of Birds")、15世紀、ドイツ

鳥は、民間伝承宗教、そして大衆文化において突出した、そして多様な役割を演じている[215]宗教においては鳥は使者として、あるいは僧侶神性の指導者として、神に仕えることもある。たとえばマケマケ信仰では、イースター島のタンガタ・マヌ(鳥人)は酋長ないし従者の役割を果たしているし[216]、2羽のワタリガラスであるフギンとムニンの場合には、かれらは北欧神話の神オーディンの耳にニュースをささやく[217]。僧侶たちは鳥卜に従事し、あるいはアウグル(鳥卜官)が、予言を行うために鳥たちの行動を見ている間に、鳥たちの言葉を翻訳する[218]。鳥はまた、ヨナ(ヘブライ語:יוֹנָה、ハト)が、伝統的にハトに関連付けられている怯え、服従、哀悼、そして美を体現しているように、宗教的なシンボルとして用いられることもある[219]インドクジャクに見られるように、鳥それ自身が神格化されることもある。かれらはインドのドラヴィダ人によって母なる大地であると考えられている[220]。また、たとえば、伝説の鳥 ロック鳥や、マオリ人の伝説上の鳥ポウアカイ (PoukaiPouākai〉) など、人を攫うことができるほど巨大な、怪物と信じられている鳥もある[221]

鳥は、初期の洞窟壁画に見られるように[222]、先史時代から文化や芸術の分野で、主題として取り上げられてきた。後になって鳥は、ムガル帝国アケメネス朝ペルシアの、皇帝の壮麗な孔雀の玉座にみられるように、宗教や、象徴主義の芸術デザインのなかで使われるようになった[223]。鳥に対する科学的興味の出現によって、たくさんの鳥の絵画が、書籍のために制作依頼された。これらの鳥類画家の中で、もっとも有名なのがジョン・ジェームズ・オーデュボンである。その作品、『アメリカの鳥類 (The Birds of North America (1827–1839)』はヨーロッパで商業的大成功を収め、後に彼の名を、全米オーデュボン協会に貸している[224]。鳥は詩作においても重要な表象である。たとえば、ホメーロスはその作品『オデュッセイア』にサヨナキドリ(ナイチンゲール)を取り入れているし、カトゥルスはその作品『Catullus 2』のなかで、スズメをエロティックなシンボルとして扱っている[225]サミュエル・テイラー・コールリッジの『老水夫行 (The Rime of the Ancient Mariner)』では、水夫とアホウドリの関係が中心となる主題であり、ここから、アホウドリが‘重荷’を意味する隠喩表現へと繋がった[226]。そのほかの鳥由来の英語隠喩には、たとえば、ハゲタカファンド (vulture funds) やハゲタカ投資家 (vulture investors) などがある。これはハゲタカの屍肉食から来た表現である[227]

さまざまな種類の鳥に対する認識は、文化によってしばしば異なっている。フクロウはアフリカの一部では、不運や、魔術に結びつけられている[228]。しかしヨーロッパでは広く賢者であると見なされている[229]ヤツガシラは、古代エジプトでは神聖視されており、ペルシアでは美徳象徴とされていたが、一方ヨーロッパでは広く泥棒であると考えられ、スカンディナヴィアでは戦争の先駆けと考えられていた[230]

保全[編集]

 羽根のない頭部に鉤状の嘴を持った大型の黒い鳥
カリフォルニアコンドルは、一時わずか22羽を数えるのみになったが、今日では保護活動によって300羽以上にまで、その数を増やした。

人間の活動は、たとえばツバメホシムクドリのような、ごく一部の種には繁栄を許すものではあったが、これ以外の多くの種にとっては、生息数の減少や絶滅を引き起こすものであった。歴史の上では100以上の種が絶滅してしまっているが[231]、人間が引き起こしたもっとも劇的な鳥類の絶滅は、メラネシアポリネシアミクロネシアの島嶼への人間の入植にともなって起きたもので、750から1000種を根絶してしまったと推定されている[232]。島嶼の鳥には外界から隔絶した環境に適応した固有種(当然個体数は少ない)が多く、それらの種は人間や人間の持ち込んだネコなどの家畜等の外来種、およびそれらが引き起こす環境の変化に対して、非常に脆弱である。多くの鳥が世界規模で生息数を減らしており、2009年には、バードライフ・インターナショナル国際自然保護連合 (ICUN) によって、1,227種が絶滅危惧種のリストに掲げられている[233][234]

鳥類への人間による脅威として、もっとも一般的に言及されるのが、生息環境の破壊である[235]。このほかの脅威としては、乱獲や、構造物との衝突や、延縄漁業の混獲などの致命的な事故[236]環境汚染原油流出殺虫剤の使用など)、持ち込まれた外来種による捕食や競合[237]、そして気候変動などがある[238]

政府や保護活動グループは鳥類を守るために、生息地を保全する、あるいは回復させる法律を通過させたり、また再移入のために、飼育個体による安定個体群の確立を図るなどの活動を行っている。こういったプロジェクトの中には、ある程度の成功を収めたものもあり、このままでは1994年から2004年の間に絶滅してしまったはずの鳥16種が、保護活動によって救われたと評価している研究もある。この中には、カリフォルニアコンドルノーフォークインコなどが含まれている[239]

脚注[編集]

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参考文献[編集]

関連項目[編集]

地域別野鳥一覧[編集]

8つの生物地理区 (Ecozone) および、区内の地域の野鳥一覧。

他の鳥類関連項目[編集]

外部リンク[編集]