真核生物

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真核生物
有殻アメーバの1種ナベカムリ
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
学名
Eukaryota
シノニム

Eukarya

和名
真核生物
英名
Eukaryote
クラスター[1]

真核生物(しんかくせいぶつ、学名: Eukaryota: Eukaryote)は、動物植物菌類原生生物など、身体を構成する細胞の中に細胞核と呼ばれる細胞小器官を有する生物である。真核生物以外の生物は原核生物と呼ばれる。

生物を基本的な遺伝の仕組みや生化学的性質を元に分類する3ドメイン説では、古細菌(アーキア)ドメイン、真正細菌(バクテリア)ドメインと共に生物界を3分する。他の2つのドメインに比べ、非常に大型で形態的に多様性に富むという特徴を持つ。かつての5界説では、動物界植物界菌界原生生物界の4界が真核生物に含まれる。

真核細胞の構造[編集]

真核生物の細胞は一般的に原核生物の細胞よりも大きく、場合によっては1000倍以上の体積を持つこともある。細胞内にはさまざまな細胞小器官がある。細胞核は必要な物質のみ透過する穴の開いた二重の膜で覆われており、核液と遺伝情報を保持する DNA を含んでいる。細胞のその他の部分は細胞質と呼ばれ、細胞骨格によって支えられている。

核の周囲を板状とチューブ状の小胞体が取り巻いている。チューブ状の物は滑面小胞体、板状の物は粗面小胞体と呼ばれており、粗面小胞体にはいくつものリボソームが張り付き、細胞内での物質の生成、伝達が原核生物と同程度に潤滑させる器官である。リボソーム内で合成されたタンパク質が小胞体に渡され、小胞に入れられて細胞全体に分配される。ほとんどの真核生物では小胞はゴルジ体に蓄積される。小胞には様々な種類があり、これらの動きを合わせて細胞内組織が構成されている。

その他にも多くの器官が存在している。原核細胞と異なり、真核細胞の中には異化作用と酸素の消費に関係するミトコンドリアがある。植物や藻の系列では細胞内に光合成を行う葉緑体も含まれている。葉緑体を内部に持つ原核生物も存在しているが、それぞれ別々に細胞内に取り込まれたと考えられている(細胞内共生説)。真核生物の多くは細胞表面に鞭毛繊毛があり、移動に使用したり、あるいは受容器官の働きをしている物もある。

繁殖[編集]

細胞分裂の際には、まず核分裂が行われる。一般に、核内のDNAは細胞分裂に先立って、より集められて染色体になり、DNAはこの染色体ごとに新しい2つの細胞のために糸状の構造(紡錘糸)によって分かれて運ばれる。分かれた染色体のコピーが渡される。これを有糸分裂と呼ぶ。真核生物の染色体は直鎖状であり、末端にはテロメアと呼ばれる構造がある。

ほとんどの真核生物では有性生殖が行われる。減数分裂後、染色体の半数体を2つ合わせて核の合成を行う。これには様々なパターンが存在する。

真核生物の起源[編集]

真核生物の本体は進化論的には古細菌の姉妹群、または古細菌そのもの(エオサイト説)とする説が有力である。これは転写翻訳など遺伝情報に関わる遺伝子、一部の細胞質で働く遺伝子が古細菌に近いことから支持されている。一方でミトコンドリアや葉緑体で働く遺伝子や一部の代謝に関連する遺伝子は真正細菌と類似性を示している。これは遺伝子の水平伝播および共生したミトコンドリアや葉緑体などに由来する。成立過程は捕食説(αプロテオバクテリアと大型の古細菌がもう一方を捕食しようと試みたとする説)、水素説(メタン生成古細菌とαプロテオバクテリアによる廃棄物のやり取りをもとにした共生)などいくつか説があるが、いずれにせよ20億年前までには真核生物が成立したと考えられている。

最も古い真核生物の化石は、27億年前の地層から検出されたステランと呼ばれる真核生物に由来する有機物質である。また、真核生物の化石そのものも21億年前の地層から発見されている。ただしこれらの化石が真に真核生物由来かどうか、なお議論の必要がある。

新しい分類[編集]

分子系統以前に広く受け入れられていた五界説では、真核生物に含まれるのは、動物、植物、菌類、原生生物といった4つの(と呼ばれるまとまり)である。しかし、近年では、ゲノム解析などの研究成果を受けて新しい分類法が次々と発表されている。例えば、動物と菌類は同一の系統に含まれるとして、オピストコンタとして上位分類を設けている。

以下に国際原生生物学会による公式的な分類体系(Adl et al. 2012)の概観を表に示した[1]

ドメイン cluster super-group first rank
真正細菌
古細菌
真核生物 アモルフェア
Amorphea
オピストコンタ
Opisthokonta
ホロゾア Holozoa 動物襟鞭毛虫 など
Nucletmycea 菌類 など
アメーボゾア
Amoebozoa
ツブリネア Tubulinea
ディスコセア Discosea
古アメーバ類 Archamoebae
Gracilipodida
マルチシリア Multicilia
原生粘菌(プロトステリウム目)Protosteliida
Cavosteliida
Protosporangiida
Fractovitelliida
Schizoplasmodiida
変形菌(ホコリカビ類)Myxogastria
タマホコリカビ類 Dictyostelia
アプソモナス目 Apsonomadida
Breviata
エクスカバータ
Excavata
メタモナス類 Metamonada フォルニカータパラバサリアプレアクソスチラ
Discoba ユーグレノゾアヘテロロボサジャコバ類 など
マラウィモナス Malawimonas
ディアフォレティケス
Diaphoretickes
アーケプラスチダ
Archaeplastida
緑色植物 Chloroplastida 緑藻陸上植物 など
紅藻 Rhodophyceae
灰色藻 Glaucophyta
SAR
Sar
ストラメノパイル Stramenopiles オパリナ類ビコソエカ類ラビリンチュラ類サカゲツボカビ卵菌黄金色藻ディクチオカ藻ペラゴ藻ラフィド藻シヌラ類黄緑藻褐藻珪藻 など
アルベオラータ Alveolata 渦鞭毛藻アピコンプレクサ繊毛虫 など
リザリア Rhizaria クロララクニオン藻有孔虫放散虫 など
クリプト藻 Cryptophyceae
中心粒太陽虫 Centrohelida
テロネマ Telonema
ハプト藻 Haptophyta
アンキロモナス目 Ancyromonadida
コロディクチオン科 Collodictyonidae
マンタモナス Mantamonas
Rigifilida
スピロネマ科 Spironemidae
Rappemonads
ピコビリ藻 Picobiliphytes
パルピトモナス Palpitomonas

これは全真核生物を、オピストコンタ、アメーボゾア、エクスカバータ、アーケプラスチダ、SAR の5つのスーパーグループにまとめる。ただし正確には、スーパーグループが不明な小さな系統が多数ある。

スーパーグループのうち、オピストコンタとアメーボゾア、アーケプラスチダとSARは、それぞれ、クラスターにまとめられる(すなわち真核生物は大きく3つに分かれる)。スーパーグループ不明の系統のいくつかも、系統的に内包される場合はクラスターに含まれるが、正確な系統が不明なためにどれが含まれるかの詳細は不明である。

ISOPの分類の前の版である2005年の分類では、SARの代わりにクロモアルベオラータ(ストラメノパイル + アルベオラータ + クリプト藻 + ハプト藻)とリザリアがスーパーグループとなっており、計6スーパーグルプがあった。クラスターの概念はなかった。

表に示したように、動物や植物は、原生生物の分類体系内に収まっている。これ以前の原生動物の分類体系には、国際原生生物学会の前身である国際原生動物学会による合意体系としてLevine et al. (1980) があり、図鑑や百科事典で見られる分類体系の多くはこれに従っている。

出典[編集]

  1. ^ a b Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; et al. (2012), “The Revised Classification of Eukaryotes”, J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 429–493, http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf