マニラプトル類

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マニラプトル類
生息年代: 160–0 Ma
Archaeopteryx lithographica (Eichstätter Specimen).jpg
地質時代
ジュラ紀後期(前期からの可能性あり) - 現代
分類
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
: 爬虫綱 Reptilia
亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida
下綱 : 主竜形下綱 Archosauromorpha
上目 : 恐竜上目 Dinosauria
: 竜盤目 Saurischia
亜目 : 獣脚亜目 Theropoda
階級なし : マニラプトル形類 Maniraptoriformes
階級なし : マニラプトル類 Maniraptora
学名
Maniraptora
Gauthier1986
シノニム

Metornithes Perle et al., 1993

下位分類

マニラプトル類あるいはマニラプトラ(Maniraptora 「手泥棒」の意味)はコエルロサウルス類恐竜分岐群であり、鳥類およびOrnithomimus veloxよりも鳥類に近縁な非鳥恐竜が含まれている。主要な下位分類群としてはアヴィアラエデイノニコサウルス類オヴィラプトロサウルス類テリジノサウルス類が含まれている。オルニトレステスアルヴァレスサウルス類が含まれる場合もある。姉妹群であるオルニトミモサウルス類とともに包括的な分岐群であるマニラプトル形類を構成する。マニラプトル類の最初の化石記録はジュラ紀のものであり(エシャノサウルスEshanosaurus)参照)、約1万種の鳥類という形で現在も生存している。

特徴[編集]

羽毛の印象をもつミクロラプトルの標本

マニラプトル類は長い腕と三本指の手(いくつかの系統では減少、癒合が見られる)および半月状手首の骨(手根骨英語版)によって特徴付けられる。恐竜では唯一硬骨化した胸骨を持つ。2004年にトーマス・ホルツ英語版およびハルツカ・オスモルスカ英語版は骨格の詳細に関して他に6つのマニラプトル類に独特の特徴があると指摘した。恥骨が前方を向いている他の竜盤類とは異なり、マニラプトル類のいくつかの分類群では鳥盤類の様に後方を向いていた。恥骨が後方を向いているのはテリジノサウルス類、ドロマエオサウルス科、アヴィアラエ、一部の原始的なトロオドン科である。後方を向いた恥骨がマニラプトル類の多様な分類群で見られることから、研究者らは進歩的なトロオドン科やオヴィラプトロサウルス類に見られる「原始的な」前方を向いた恥骨は逆戻りの進化をしたもので、これらの分類群は後方を向いた祖先から進化したものであると結論している[1]

羽毛と飛行[編集]

現代の正羽風切羽は進歩的なマニラプトル類の分類群であるアヴィレミギアAviremigia)で知られている。テリジノサウルス類(特にベイピアオサウルス)などより原始的なマニラプトル類では単純な綿毛状の繊維と独特の細長い羽軸の組み合わせが見られる[2][3]。単純な羽毛はシノルニトサウルスのようなより原始的なコエルロサウルス類でも見られ、鳥盤類のティアニュロングTianyulong)や翼竜などより類縁関係が遠いものにすら存在していた可能性がある。このようなことから、少なくとも若い頃は全てのマニラプトル類に何かしらの羽毛もしくわ綿毛状の外皮に類するものが存在したと見られる[4]

系統内のどこまで遡れるかについては議論があるものの、マニラプトル類は唯一飛翔能力のある種を含む恐竜の分類群である。羽ばたき飛行もしくは滑空飛行はラホナヴィス(Rahonavis)やミクロラプトルといったドロマエオサウル科のいくつかの種でも可能であったと考えられている[5]。他の分類群ではオヴィラプトロサウルス類の様に飛翔能力がある種が知られていないものの、一部の研究者により飛行していた祖先を持つと示唆されているものもある。グレゴリー・ポール英語版はこの説を支持している。ポールはテリジノサウルス類、アルヴァレスサウルス上科Alvarezsauroidea)、さらにはマニラプトル類ではないオルニトミモサウルス類についてすら飛翔能力のある祖先を持つという説を提案している[6]

食性[編集]

腹部に種子が保存されたジンフェンゴプテリクスの標本

マニラプトル類は伝統的に祖先的には純肉食性英語版、つまり鳥類以外の種は主に他の脊椎動物のみを捕食していると仮定されてきた。しかし、2000年代の多数の発見や、古い資料の再評価などからマニラプトル類は主に雑食性の分類群であり、主として植物、昆虫など肉以外の他のものを食べる分類群も含まれていることが分かって来た。加えて、系統関係の研究からは草食や雑食は以前考えられていたような単一の側枝ではなくマニラプトル類全体に広がっていることが分かって来ている。この分布からLindsay Zannoに代表される研究者はマニラプトル類は祖先的には雑食性であり、純粋に草食性の分類群(例えばテリジノサウルス類、原始的なオヴィラプトロサウルス類、およびアヴィアラエの一部)、非鳥恐竜では1つの分類群(ドロマエオサウルス科)のみが純粋な肉食に戻ったという結論に至っている。他の多くの分類群ではこの両極端な食性の間に入り、アルヴァレスサウルス科やアヴィアラエの一部では昆虫食、進歩的なオヴィラプトロサウルス類やトロオドン科では雑食性である[7][8][9]

分類[編集]

マニラプトル類は最初1986年にジャック・ゴーティエにより命名され、オルニトミムス科よりも現代の鳥類に近い全ての恐竜というブランチベース英語版の分岐群として定義された。ゴーティエはこの分類群が長い前肢と手により容易に特徴付けられることを特筆した。この特徴をゴーティエはものをつかむことへの適応と解釈した(これゆえManiraptoraという名は「握る手に」に関連して「手泥棒」を意味するものである)。1994年にトーマス・ホルツ英語版は手と手首のみに基づいたこの分類群の定義を試みた(子孫形質ベース英語版の定義)。この特徴には長く細い指、弓なりで翼に似た前腕の骨、鍵となる半月状の手首の骨が含まれる。後のほとんどの研究ではこの定義は支持されず、ゴーティエのブランチベースの定義が好まれている。

ブランチベースの定義はでは一般に大きな分類群としてデイノニコサウルス類英語版オヴィラプトロサウルス類テリジノサウルス類、および鳥類が含まれている[7]。他によくマニラプトル類に分類される分類群にはアルヴァレスサウルス類オルニトレステスがある[4]。正確な分類上の位置は不明であるもののマニラプトル類に分類される分類群もいくつかある。例えばスカンソリオプテリクス科Scansoriopterygidae)、ペドペンナPedopenna) 、イークシャノサウルス、疑わしいブラディクネメがこれに含まれる。

1993年にPerleらはアルヴァレスサウルス科がアヴィアラエに属すると考え、アルヴァレスサウルス科と現生鳥類からなるMetornithes という分類群を創設した。この分類群の定義は1995年にLuis Chiappeによりモノニクスと現生鳥類の最も近い共通祖先とその全ての子孫として定義された[10]。しかし最近の研究ではアルヴァレスサウルス科と鳥類はPerleらが考えたほど近縁ではなく、この定義ではマニラプトル類と同じものが含まれるシノニムとなっている。

下記に示すクラドグラムはパスカル・ゴドフロワ英語版らによる2013年の論文に拠るものである[11]

Maniraptora (=Metornithes)

Alvarezsauria
Shuvuuia.jpg


unnamed

Therizinosauria
Nothronychus BW2.jpg


Chuniaoae (=Aviremigia)

Oviraptorosauria
Nomingia gobiensis.png


Paraves

Scansoriopterygidae


Eumaniraptora

Dromaeosauridae
Utahraptor BW.jpg




Troodontidae
Zanabazar.jpg



Avialae
Ichthyornis BW.jpg








別の解釈[編集]

2002年にCzerkasおよびはYuanは長く、後方を向いた恥骨、短い坐骨、貫通した寛骨臼英語版といったいくつかのマニラプトル類の特徴がスカンソリオプテリクスには無いことを報告した。そしてスカンソリオプテリクスは真の獣脚類より原始的でありと考え、マニラプトル類は非常に早い段階で獣脚類から分岐したか、もしくは獣脚類以前の恐竜の子孫である可能性もあると仮定した[12]。 Zhangらはスカンソリオプテリクスと近縁もしくは同種であるエピデンドロサウルスの標本の記載論文の中で、CzerkasおよびYuanが述べたような原始的な特徴は全く報告しなかったが、肩甲骨に原始的な特徴が見つかったとした。この点があったものの、Zhangらはエピデンドロサウルスを確実にマニラプトル類内に配置した[13]

記相[編集]

Holtz & Osmólska (2004)では以下の特徴に基づき分岐群マニラプトル類を識別している。 尺骨肘頭突起英語版が縮小もしくは消失している。 大腿骨大転子英語版およびcranial trochanterがtrochanteric crestに癒合している。テリジノサウルス上科、ドロマエオサウルス科、アヴィアラエ、および基底的なトロオドン科であるシノヴェナトルには細長く、後方を向いた恥骨を持ち、進歩的なトロオドン科やオヴィラプトロサウルス類の前を向いた恥骨は先祖返りであることが示唆される[1]。Turner et al. (2007)では7つのマニラプトル類を識別する共有派生形質を命名している[4]

参照[編集]

  1. ^ a b Holtz, T.R. and Osmólska, H. (2004). "Saurischia." In Weishampel, Dodson and Osmólska (eds.), The Dinosauria, second edition. Berkeley: University of California Press.
  2. ^ Xu, X.; Tang, Z-L.; Wang, X-L. (1999). “A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China”. Nature 399 (6734): 350–354. doi:10.1038/20670. 
  3. ^ Xu X., Zheng X.-t. and You, H.-l. (2009). "A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers." Proceedings of the National Academy of Sciences (Philadelphia), doi:10.1073/pnas.0810055106
  4. ^ a b c Turner, A.H.; Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., and Norell, M. (2007). “A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight” (pdf). Science 317 (5843): 1378–1381. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350. http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5843/1378.pdf. 
  5. ^ Chiappe, L.M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: UNSW Press.
  6. ^ Paul, G.S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 
  7. ^ a b Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B., and Titus, A.L. (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution." Proceedings of the Royal Society B, Published online before print July 15, 2009, doi:10.1098/rspb.2009.1029.
  8. ^ Longrich, Nicholas R.; and Currie, Philip J. (2009). “Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae”. Cretaceous Research 30 (1): 239–252. doi:10.1016/j.cretres.2008.07.005. 
  9. ^ Holtz, T.R.; Jr; Brinkman, D.L.; Chandler, C.L. (1998). “Dental morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon”. GAIA 15: 159–166. 
  10. ^ Chiappe, L.M. (1995). "The first 85 million years of avian evolution." Nature, 378, 349-355.
  11. ^ Pascal Godefroit, Andrea Cau, Hu Dong-Yu, François Escuillié, Wu Wenhao and Gareth Dyke (2013). “A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds”. Nature in press. doi:10.1038/nature12168. 
  12. ^ Czerkas, S.A., and Yuan, C. (2002). "An arboreal maniraptoran from northeast China." Pp. 63-95 in Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version
  13. ^ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X. (2002). "A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits." Naturwissenschaften, 89(9): 394-398. doi:10.1007 /s00114-002-0353-8.