草食動物
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草食動物（そうしょくどうぶつ）とは、生きている植物を主な食物とする性質、すなわち草食性（herbivorous）を示す動物のことである。植食動物ともいわれる。
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[編集] 概要
草食動物は、枯死植物も含めて植物体やそれ由来の物質を食べる植（物）食性（phytophagous）の植（物）食動物に含まれる。現在では系統分類学的問題から植物と切り離されているが、同じ一次生産者である藻類を食物とする藻食動物も、生態学的、生理学的にはここに含めて考えることが多い。 狭義には植物食動物の内、草や木の葉など、低タンパクな難消化性の繊維質な植物質を主な食料とする動物のみを草食動物という。
植物食動物が食べる植物の部位は、果実、種子、葉、茎、根などであり、こうした摂食部位の選択に応じて様々な形態的、生体的な適応の分化が見られる。
通常、植物しか食べない草食動物として思い浮かべやすい動物のひとつはウシであろう。ウシは、他の動物を捕獲することに適応した形態や器官を持たず、草をすりつぶすのに適した歯は、動物の肉を切り刻むことが困難である。動物質の食物も消化吸収は可能で、そのため効率的な成長を目指す近代牧畜ではしばしば配合飼料に動物質成分が添加されるが、これは様々な点でウシの健康に負担をかける側面があることが知られている。しかし、草食動物とされる動物には、機会的にではあるが、卵や時には死体や昆虫のような他の動物質の食物を摂取し、蛋白質の補給をしていることが知られているものも、稀ではない。
草食動物は、一次生産者である植物を直接利用するので、いったん食物網の中で動物を経由したものしか食べられない肉食動物より個体数、バイオマスともにはるかに多い。したがって、肉食動物には草食動物を主要な食物とするものが多く見られる。
[編集] 植物を餌とする場合の問題とその解決方法
ビタミン類は動物と比較して多く含まれるため、特に新鮮な植物を摂食するものではビタミン類の一部の合成能を失った種が（ヒトも含め）数多く認められる。逆に植物の体組成は動物のそれとは大幅に異なるためそれを補う必要がある。たとえば通常NaClは極めて含有量が少なくK含量が多いため、NaClを大量に必要とする草食ほ乳類はこれを別途摂取する必要がある。また、植物性の食物は通常低蛋白質である。このため、動物食のものと比較すると量を食べる必要がある。
果実や種子などを除くと大半の糖類が難消化性の細胞壁成分となっている。動物は、消化器官に蛋白質やデンプンを分解する酵素は持ち、植物の細胞の原形質成分は容易に消化吸収できる。が、多くの動物は植物性の食物の主要な成分であるセルロースやヘミセルロース、リグニンなどの細胞壁成分を分解するための酵素を持たない。また、セルロースなどで構成される繊維は丈夫で破砕が困難なため、なおさら消化を難しくしている。
さらに、かなりの植物が食害から逃れるために、化学物質や機械的障害（棘や石細胞など）で防御しており、これに対する対応も必要である。例えばアブラナ科植物に含まれるイソチオシアネート類やネギ科のアリル化合物類、カフェイン、テオブロミンなどはかなりの動物に対し猛毒であるが、ヒトでは摂食するに問題ない程度に無毒化できる。また、ヒトの大臼歯すりつぶし能力が高く、セルロースが高度に結晶化した部位やシリカを集積したような部位でなければ破砕し、細胞質成分を消化できる。生の穀物（イネ科子実）を消化できるほど破砕能力が高い動物は多くない。ヒトの器用な手は多くの刺や硬い外皮などを効率よく除去できる。これも、多くの動物では難しい。
以下に消化の観点から適応例を分類した。便宜的に分類したがもちろん複数のケースにまたがった適応を示す動物も多い。例えばシロアリの一部は1,2,3-1,3-2-3にまたがった適応を示し，細胞壁成分を含め植物性食物を高度に利用できる。しかし、シロアリ類は化学物質に対する適応程度は低く、生植物はほとんど利用しない（できない）。
- 1,容易に消化できる成分に富んだ栄養価の高い部位を選択的に摂食する
ただし、これに頼る植物食動物は狭義の草食動物に含めない。基本的な摂食パターンや消化器構造は昆虫食や肉食の物とさほど変わりがない。基本的には肉食の狐や熊、昆虫食のネズミやリス、ほとんどの鳥類、雑食である人間を含む猿類、師管液を摂食する蚊、カブトムシ、アブラムシやセミ、種子を食べるゾウムシ、花蜜を食べるハチドリ、ハチや蝶が相当する。
- 2,自身で細胞壁成分を消化できる
ヘミセルラーゼ・セルラーゼ、特にセルラーゼを自ら生産できる動物群は極めて少ない。巻き貝二枚貝を含め貝類がセルラーゼ・ヘミセルラーゼを分泌することができる。このことにより貝類は海中から砂漠まで何所でも認められるほどの大繁栄をしている（ナメクジもウミウシも貝類である）。研究が進むにつれシロアリ類、ヌマエビ類もセルラーゼ・ヘミセルラーゼを持つことが明らかとなった。リグニンを自ら利用できる動物は知られていない。
- 3,自身では消化せずに他の生物と共生する
- 3-1 体外共生生物を利用する
特に高分子のリグニンを利用できるのは、微生物とは言えない白色腐朽菌に事実上限られる。ヤギなどの反芻動物でもリグニンは利用できていないとされている。動物がリグニンを利用する場合は体外共生生物に頼らねばならない。
我々人間は植物を草食動物や、キノコなどの他の生物に餌として与え、その生物を摂食することによって間接的に利用している。 シロアリ類やハキリアリが植物を集めてキノコを栽培する例が知られている。シロアリでは材に水を運搬し腐朽させながら摂食するものもある。また、キクイムシは菌類を木材に接種し、その菌により腐朽した部位を摂食する。人が利用するシイタケ、エノキタケ、マッシュルームなどを含め、これらの菌類は全て白色腐朽菌である。オトシブミは葉を巻いて発酵させたものを幼虫の餌とする。
- 3-2 体内共生生物を利用する
体内に分解用共生生物を養う器官を発達させる物である。体が重くなるため鳥類や昆虫の成虫などの飛行のため体を軽くする必要のある生き物では例が少ない。
分解用共生生物を養うため体が大きく高い体温を保つことが有利なため、ほ乳類の多くが属する。シロアリやキゴキブリもこれに属する。これには大きく分けて２つのタイプがある。すなわち、自身（以下、宿主とする）が消化吸収し、残りを共生微生物に利用させるか、まず摂食したものを共生微生物に利用させ、その後に宿主が消化吸収を行うかである。双方共に利点と欠点がある。多いのは前者であるが双方行う物もある。共生微生物は植物に含まれる毒の解毒も行う例が知られている。また、材食性シロアリの一部のように窒素固定をも行わせ、植物体には相対的に少ない有機態窒素を補う例もある。アブラムシ（アリマキ）では摂食する師管液に欠けている必須アミノ酸やビタミン類の一部を共生微生物が合成する。
- 3-2-1 宿主が消化吸収した残りを共生微生物に利用させる
我々人間もこれに当たる。利点は、まず宿主が利用できる物を先に吸収できることである。欠点は共生微生物の菌体は利用されずに糞として排出されることである。宿主が共生微生物から得られる物は、主に嫌気発酵により放出された低級脂肪酸（酢酸、酪酸、プロピオン酸などが主）であり、いわば共生微生物の食べ残しのみである。宿主はこれらを吸収して好気呼吸によりエネルギーを得る。
こういう仕組みであるため比較的タンパク質含量やデンプン、脂肪含量などが高い食料を摂食するものが発達させる。馬、豚、犬など反芻しないほぼ全てのほ乳類が該当する。ほ乳類では大抵は盲腸・結腸・大腸などを分解用共生生物を養う器官とする。植物食性が強い物は馬のように大型生物では結腸を、小型のものでは盲腸を発達させ、咀嚼粉砕する能力が高い。よく誤解されるが馬は草のみでは体の維持は困難であり、穀物や芋類、カブ、マメ科牧草などの容易に消化できる飼料を必要とする。また、人間のセルロース利用能力は意外に高く、粉末にしたセルロースであればほぼ１００％分解利用される。
- 3-2-2 まず摂食したものを共生微生物に利用させその後に宿主が消化吸収を行う
嫌気発酵により放出された低級脂肪酸を利用するだけでなく、繁殖した共生微生物の菌体も消化吸収する。また、共生微生物による解毒もある程度は期待できるため摂食できる範囲が広がる。欠点は共生微生物が先に食物を利用するため、いわゆる栄養価の高い食料を摂食した場合に無駄が多くなることである。また、果実や肉類などの易消化性の食物を大量に食べると消化器内で異常発酵を起こし、最悪死亡する。このタイプのものは草や葉などいわゆる栄養価の低い植物を主に食べるために進化した。狭義の草食動物はこのタイプに属する物が多い。山羊や羊のように紙や稲藁のような極めて劣悪な飼料を効率よく利用できるものも存在する。粗剛な飼料を微生物が利用しやすいように咀嚼粉砕する能力が高い。代謝の過程でできた老廃物（尿素）を分解用共生生物を養う器官に分泌し、再利用する機能を持つことがある。例えばウシは尿素を反芻中の唾液や反芻胃に分泌し、共生生物はこれを元にタンパク質を合成する。該当する生き物は牛、山羊等の偶蹄類のほとんどや、コロブス（猿の一種）、ナマケモノなど、食道ないし胃前部の変形した餌の貯蔵部とすり潰し能力に優れた口器を持つ。一部の偶蹄類では、反芻胃（餌の貯蔵部）と口の間を食物を往復させ咀嚼し直しながら（反芻）共生微生物の繁殖を促す。ナマケモノ、コロブス、カバ、コアラなどでは反芻は認められていない。
- 3-2-3 宿主が消化吸収した残りを共生微生物に利用させ、共生微生物も消化吸収をする
上記２者を組み合わせ欠点を補う物である。大抵は糞食を伴う。キゴキブリやシロアリ類及びほ乳類ではウサギ類やモルモットが該当する。一度食べたものはまず宿主自身で消化吸収し残りを発酵させる。これをもう一度食べ共生微生物の菌体を消化吸収する。栄養価の高いものから低い物まで幅広く効率的に消化吸収できる。キゴキブリやシロアリではお互いの糞を食べ合う。また、一部のシロアリやハキリアリでは排泄物を体外共生菌に与えることを行う。ウサギ類やモルモットでは発酵させたものは一旦「軟糞」として排出し、すぐに摂食する。それでも残った物は「硬糞」として排出する。これがよく見るころころのウサギの糞である。ちなみに、食料が欠乏するときはこの硬糞をも摂食して利用率をさらに高める。このことによりウサギ類は真の草食恒温動物としては異例の小さな体を持ち、しかも繁栄することに成功している。シロアリはセルロース・リグニン共に高度に利用できる数少ない昆虫類の分類群として繁栄している。
分解用共生生物を養う器官を発達させたり、発酵のために食料を体内に滞留する余地の少ない小型生物が主に属する。極めて栄養価の低い木部を専食するカミキリムシの幼虫（テッポウムシ）も含め、ガの幼虫やバッタなど草食昆虫の多くが該当する。かなり特異な例としてはパンダもこれに属する。
含量の低いタンパク質や糖類を必要量得るために大量に摂食する。消化器官の見かけは多少頑丈になっている程度で、さほど特殊化していない。大量に食べる必要があるため、大抵は食物をすり潰すなど緻密な破砕をすることもない。糞粒には原型そのままといってもいい木くず、葉片などが含まれる。ただし、餌とする植物の種類が限られているものが多い。これは大量に食べる必要から、植物の持つ防御化学物質、機械構造などの防御機構に対する対抗策を、それぞれの餌植物ごとに高度に発達させる必要があるためであると思われる。このため、毒性の強い植物を食べるものほど狭食性である傾向がある。
どの食事型であればどの程度の量を摂食するかを厳密に比較することは困難であるが、参考としてはパンダが１日当たり40kgもの竹を摂食するのに対し、同程度の体重（100kg）の単胃・結腸発酵型のウマ（ポニーなど）ならば5~8kg、反芻動物であるヤギやヒツジは3～4kg程度、雑食ないし肉食のイヌ（例えばセントバーナード）であれば1kg程度以下である。ちなみに体重4kg程度のウサギの飼料要求量は50～150g程度（すなわち100kgあたり餌1～3kg程度）であり、体が小型である（体重当たり呼吸量が大きい）ことを考え合わせると極めて効率が良いことがわかる。
[編集] よく知られた草食動物
- ウマ目
- イノシシ外のウシ目
- ゾウ
- ウサギ
- ネズミ目の一部-テンジクネズミ-ヤマアラシ-ビーバー
- イシガメ
- 鳥類の一部-オウム-インコ -サイチョウ-オオハシ
- バッタ
- チョウ目の幼虫
- 甲虫の一部-カブトムシ-クワガタムシ-カミキリムシ
- カタツムリ、ナメクジ
[編集] 関連項目
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