動物

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動物界
生息年代: エディアカラ紀 - 現世
Animal diversity.png
各画像説明[注釈 1]
分類
ドメ
イン
: 真核生物 Eukaryota
: 動物界 Animalia
Linnaeus, 1758

本文参照

動物(どうぶつ、: Animalia、単数: Animal)とは、

  1. 生物学において、動物とは生物の分類群の一つで、一般に運動能力と感覚を持つ多細胞生物である。「動物」という言葉がつく分類群名としては後生動物原生動物がある。後者は進化的に異なる雑多な生物をまとめたグループ(多系統群)とされているが、いずれも後生動物とは別系統である。本稿でいう「動物」は後生動物の方を指す。
  2. 日常語において、動物とは1.の意味の動物のうち、ヒト以外のもの[1]。特に哺乳類に属する生物を指す事が多い。

本項では1の意味を解説する。

概要[編集]

動物は、哺乳類爬虫類鳥類両生類魚類といった脊椎動物はもちろん、貝類昆虫サナダムシカイメンなど、幅広い種類の生物を含んだ分類群で、特徴として運動能力と感覚を持つ多細胞生物である事が挙げられる。

20世紀末の分子遺伝学の知見を踏まえると、生物は真正細菌古細菌真核生物の3つに分かれるが(3ドメイン説[2][3][4]、動物はそのうちの真核生物に属し、他に真核生物に属するものとしては植物菌類(キノコやカビ)、原生生物が挙げられる。なお、原生生物の一部である原生動物ゾウリムシミドリムシアメーバ等)は本稿で言う動物(後生動物)とは別系統であり、しかも多系統である事が判明している。

初等教育では3ドメイン説以前の二界説(2011年まで)ないし五界説(2012年以降)に基づいて生物の分類を説明している[5]。二界説に基づいた説明では原生動物を「動物」とみなしていたが、すでに述べたように3ドメイン説では(後生)動物とは別系統であるとみなされている。一方、五界説での動物は3ドメイン説のものと基本的に同じであり、原生動物は原生生物として動物とは区別されている。


特徴[編集]

細胞[編集]

すべての動物は細胞で構成されている。この細胞はコラーゲンと伸縮性のある糖タンパク質からなる特徴的な細胞外マトリックスで囲まれている[12]。細胞外マトリックスは細胞外の空間を充填する物質であると同時に、骨格的役割(石灰化による貝殻、海綿骨針といった組織の形成[13] )、細胞接着における足場の役割(例:基底膜フィブロネクチン)、細胞増殖因子などの保持・提供する役割(例:ヘパラン硫酸に結合する細胞増殖因子FGF)などを担う。また動物細胞は、密着結合ギャップ結合接着斑などにより細胞結合細胞接着している[14]

海綿動物平板動物のような少数の例外を除き、動物の体は組織に分化しており[15]、組織としては例えば筋肉神経がある。

生殖、発生、分化[編集]

生殖[編集]

トンボの交尾

ほぼ全ての動物は何らかの形で有性生殖を行い[16]、その際減数分裂により一倍体配偶子を作る。2つの配偶子が融合する事で新しい個体が生まれるが、この場合小さくて運動性がある配偶子を精子、大きくて運動性を持たない配偶子を卵子といい[17]、配偶子が融合する過程を受精、受精の結果できあがった細胞を受精卵という[18]。また精子を作る個体をオス、卵子を作る個体をメスという。一つの個体が精子と卵子を両方作れる場合は雌雄同体であるという。

発生[編集]

一倍体である精子と卵子が受精する事で、二倍体の受精卵が形成される。この際精子由来のミトコンドリアは酵素により分解されるので[19]、ミトコンドリアは卵子からしか受精卵に伝わらない。

受精卵は卵割という細胞増殖を繰り返す事で多細胞の胚を形成する[19]。一般的に卵割の際は核は複製されるが細胞質は卵細胞のものを分割して使うという特徴がある[19]

胞胚形成英語版1 桑実胚2 - 胞胚

一般的に、卵割が進むと胚の内部に隙間が形成され、この隙間が広くなったものを胞胚腔といい、大きな胞胚腔が形成される時期の胚は胞胚と呼ばれる[20]。なお、昆虫両生類など多くの動物では、卵割期の細胞増殖を急激に行うために通常の細胞分裂で行われる一部の過程(G1期とG2期の過程)が省略され[21]、胞胚中期になるとこの省略が終わる(中期胞胚転移)[22]。それに対し胎生の哺乳類ではこういった省略は起こらない[22]

胚が形成される過程で、体軸という体の向きが決定がなされ、その向きには前後軸、背腹軸、左右軸などがある[23]。例えば両生類では精子が受精した位置により背腹軸が決まり、受精した側が腹側、その反対側が背側になる。


一部の原始的な動物(前左右相称動物[注釈 2])以外は胞胚後期になると胚葉が形成される(形態形成運動[24][25]。胚葉には将来消化管になる内胚葉、将来表皮神経系などになる外胚葉、そして体のそれ以外の所(例えば体腔循環系内骨格筋肉真皮)になる中胚葉の3種類がある。典型的にはこの際内胚葉の部分が陥没し、原腸が構成される。この時期の胚を原腸胚という[注釈 3]

なお、前左右相称動物の場合は、海綿動物のように胚葉が形成されないものや[26](無胚葉性の動物と呼ばれる)、内胚葉外胚葉の2つのみしか形成されない動物(二胚葉性の動物)もいる[注釈 4]。これに対し胚葉が3つとも形成されるものを三胚葉性の動物という。

脊椎動物などではこの後神経管が形成される神経胚期へと進む。例えばニワトリでは、外胚葉に神経板という領域ができ、それが胚の内側に丸まる事で神経管ができ、さらに直下に脊索が形成される[27]。神経管の前方には前脳中脳後脳という3つの膨らみが形成され、これらが将来になる[28]


細胞分化と器官形成[編集]

脊椎動物などでは、組織や器官を形成するため、胚細胞が特定の機能を持った細胞に変化する(細胞分化[29]。この際、基本的な細胞機能の維持に必要な遺伝子(ハウスキーピング遺伝子)の機能は残しつつ、特定の機能に必要な遺伝子を新たに発現し、逆に分化後には不必要になる遺伝子をDNAメチル化により不活性化する[30]

脊索の両側の沿軸中胚葉から体節が形成され、体節と隣接した外側の中間中胚葉からは腎節が形成される[31]

体節はやがて皮節筋節硬節に分かれ、これらはそれぞれ皮膚の真皮層骨格筋椎骨などが形成され[32]、腎節からは腎臓や生殖腺が形成される[33]

中間中胚葉のさらに外側には予定心臓中胚葉という、将来心臓関連の組織になる部分があり、これは壁側中胚葉と臓側中胚葉に転移する[34]。前者からは体腔を覆う胸膜腹膜が形成され、後者からは心筋平滑筋血管血球などが形成される[35]

心臓は生命の維持に不可欠なので、発生の早い段階で中胚葉から形成される[36]。なお、予定心臓中胚葉は中胚葉の正中線を隔てた両側に2つ存在するが、これら2つは移動して胚の前方で合流して心臓を形成する[37]

脊椎動物では外胚葉と中胚葉の相互作用で四肢が形成される[38]ヒトの手足は水鳥と違い、指の間に水かきがないが、これはアポトーシスの作用で水かき部分の細胞を「自殺」させている為である[39]

起源と進化[編集]

起源[編集]

動物の起源については、単細胞生物の襟鞭毛虫が集まって多細胞化する事で海綿動物のような動物になっていったと考えられる[40]

なお従来は、上述した襟鞭毛虫類から進化したとするヘッケルの説と繊毛虫類から進化したとするハッジの説が対立していたが、分子遺伝学の成果によれば、18S rDNAに基づいた解析等により、動物は襟鞭毛虫類を姉妹群に持つ単系統な群であることが示されており、ヘッケルの説が有力とされている[40]

古生物[編集]

30億年以上前に地球上初めての生物が誕生したと考えられており、真核生物の最古の化石は21億年前の地層から発見されている[41]

動物の起源は10~12億年前まで遡れると分子系統解析と古生物学的証拠から推定されている[42]

動物のものかもしれない最古の化石は南オーストラリア州から発見された6億6500万年のTrezona Formationで、初期のカイメンではないかと考えられている[43]

次に古いと思われる多細胞生物の化石は6億2千万年~5億4千2百万年前のエディアカラ生物群である[44]。これらは刺胞動物環形動物棘皮動物の仲間であるという解釈もあれば、一部には現生動物とは全く違う動物群とする解釈もあるなど見解が定まっていない[45]。 エディアカラ生物群は新原生代クライオジェニアン紀の全地球凍結(スノーボールアース)の後に進化的に拡散[訳語疑問点]Evolutionary radiation)したと考えられ(Avalon explosion、5億7500万年前)[46][47]カンブリア爆発の頃にその多くは姿を消した(カンブリア中期の5億1000万年前~5億年前まで生き残っていたものはまれである)。

古生代カンブリア紀になると、化石に残る硬い骨格を動物達が獲得し、短期間で多くのボディプランを持つ動物群が登場し[48]海綿動物軟体動物腕足動物節足動物棘皮動物環形動物脊索動物など、現在の動物門のほとんどをしめる30余りの動物門が生じたとされる(カンブリア爆発[48]

ただし分子系統解析によればこれらの動物門は最古の化石より10億年以上遡ると推定されている[48]。カンブリア紀に突然生物が増えたように見えるのは、この時期に化石に残りやすい生物種が増えたからに過ぎない [49][50][51][52]

カンブリア爆発は2000万年[53][54]から2500万年[55][56]続いた。オルドビス紀にはカンブリア紀までに登場した動物門が大きく適応放散している[48]


オルドビス紀末に大量絶滅O-S境界)があったが[48]無顎類(顎の無い脊椎動物)は生き残り、シルル紀に多様化し、顎のある脊椎動物も登場した[48]デボン紀には硬骨魚類が多様化し、石炭紀には両生類が繁栄、ペルム紀には爬虫類が繁栄した[48]

シルル紀には最古の陸上動物の化石である節足動物多足類が登場し、デボン紀に節足動物が多様化、石炭紀には翅を持つ昆虫類が登場した[48]

シルル紀末には地球史上最大の大量絶滅(P-T境界)が起こり、中生代三畳紀には海洋生物が大量に絶滅[48]哺乳類が登場した[48]

ジュラ紀には恐竜が反映し、鳥類も登場した[48]。また、軟体動物の殻を破るカニ類硬骨魚類が進化し、これに対抗して厚い殻をもつれ合い軟体動物が進化した(中世代の海洋変革)[48]白亜紀までには現生の昆虫類のほとんどが登場[48]

白亜紀末には巨大隕石の衝突による大量絶滅がおこる(K-Pg境界[48]

新生代は哺乳類が優勢になり、鳥類、昆虫類、真骨魚類適応放散し、現在と同様の動物相が形成される[48]。新生代の後半にあたる第四紀には人類も出現した。

化石動物についての動物門[編集]

化石動物について、上記の分類される現存動物門のいずれにも属さないとして、新たな動物門が提唱されることがある。これらについては、うたかたのごとく提唱されては消えていくものも少なくないが、主なもののみ挙げる。

絶滅した動物[編集]

現生の動物の分類[編集]

分類[編集]

下表は動物界を生物の分類の分類階級である「」に分類したものであり[60]、各動物門に属する生物はそれぞれの「門」独自の基本設計(ボディプラン)を共有している。

ただし、2018年現在、分子系統解析が進展中ということもあり、下表は今後も若干の修正が加えられていくものと思われる。

動物分類表[60][61]
上位分類 種の数 動物の例
後生動物 (前左右相称動物)[注釈 2] 海綿動物 約7000種[62] wasp カイメン、wasp カイロウドウケツ
平板動物 1種[63] wasp センモウヒラムシ
刺胞動物 約7620種[64] wasp クラゲwasp サンゴ
有櫛動物 約143種[65] wasp クシクラゲ
左右相称動物 冠輪動物 直泳動物 25種[66] wasp キリオキンクタ
菱形動物門[67]

二胚動物門とも)

約110種[67] wasp ニハイチュウ
扁平動物 扁形動物 約20000種[68] wasp プラナリアwasp 吸虫wasp サナダムシ
顎口動物 約100種[69] wasp
輪形動物 約3000種[70] wasp ワムシ
鉤頭動物 約1100種[71] wasp
微顎動物 1種[72] wasp リムノグナシア
腹毛動物 約450種[73] wasp イタチムシオビムシ
外肛動物 約4500種[74] wasp コケムシ
触手冠動物 箒虫動物 約20種[75] wasp ホウキムシ
腕足動物 約350種[76] wasp シャミセンガイホオズキガイ
担輪動物 紐形動物 約1200種[77] wasp ヒモムシ
軟体動物 約93195種[78] wasp 貝類wasp イカwasp タコ
星口動物 約320種[79] wasp ホシムシ
環形動物 約16650種[注釈 5] wasp ミミズwasp ゴカイwasp ユムシ
内肛動物 約150種[80] wasp スズコケムシ
有輪動物 2種[81] シンビオン
脱皮動物 線形動物 線形動物 約15000種[82] wasp 回虫
類線形動物 約320種[83] wasp ハリガネムシ
有棘動物 動吻動物 約150種[84] トゲカワ
胴甲動物 約23種[85] wasp コウラムシ
鰓曳動物 約16種[86] wasp エラヒキムシ
汎節足動物 緩歩動物 約800種[87] wasp クマムシ
有爪動物 約160種[88] wasp カギムシ
節足動物 約110万種[89] wasp 昆虫類wasp 甲殻類
毛顎動物 約130種[90] wasp ヤムシ
新口動物 珍無腸動物門 無腸動物珍渦虫
棘皮動物 約7000種[91] wasp ヒトデwasp ナマコwasp ウニ
半索動物 約90種[92] wasp ギボシムシ、フサカツギ
脊索動物 約51416種[93] wasp ナメクジウオwasp ホヤwasp 脊椎動物

なお、上述の分類において

  • 左右相称動物は体腔の違いにより、旧口動物、新口動物に分けられていたが、1990年代の18S rRNA遺伝子の解析により、体腔の違いは進化とは関係ない事が判明し、冠輪動物、脱皮動物、新口動物の3つに大別されることが分かった[94]。しかし以降の系統解析でも、旧口動物が単系統であること自体は支持されている[95][96][97]
  • 刺胞動物有櫛動物は外形的に類似しているので腔腸動物門としてまとめられていたが、有櫛動物は刺胞がなく、上皮細胞が多繊毛性であり、決定性卵割であるといった刺胞動物との決定的違いがあり、しかも分子系統解析により腔腸動物が単系統とならないがわかったので2010年現在は両者は別の門として分けられている[98]
  • 中生動物門は直泳動物門と二胚動物門に分けられている[60]。なお中生動物門は原生動物から後生動物に進化する過程であると過去には見られていたが、2010年現在では寄生生活により退化した後生動物であると見られている[99]
  • 外肛動物は触手冠動物とされてきたが、箒虫動物や腕足動物のような他の触手冠動物どは異なる系統である事がわかった[100]。2010年現在系統上の一は定まっていない[100]
  • 有髭動物門ユムシ動物門は環形動物門に入れられている[60][61]
  • 舌形動物門は節足動物門に入れられている[60]
  • かつて扁形動物門に分類されていた珍渦虫無腸動物については、新口動物の新たな門として珍無腸動物門が設立された[101][102]。しかし2016年の2つの分子系統解析は、珍無腸動物門が他の左右相称動物の姉妹群となることを支持した[103][95]


各門の特徴とさらなる分類[編集]

前左右相称動物[編集]

前左右相称動物[注釈 2]に属する4つの門の間の関係、およびこれら4つの門と左右相称動物との関係は2010年現在、分子系統解析でも定まっていない[104]

左右相称動物[編集]

完全な三胚葉性で[100]、体が左右相称[100]扁形動物は多系統群であり、その中の無腸型類が左右相称動物の中で最も祖先的である事が2010年現在わかりつつある[100]

冠輪動物[編集]
直泳動物・二胚動物[編集]
扁平動物[編集]

もともとは扁形動物門、輪形動物門、鉤頭動物門に対して名付けられた門で、これら3つには体表に繊毛があり、体節がなく、循環系を欠き、無体腔または偽体腔であるという特徴がある[109]。顎口動物門、輪形動物門、鉤頭動物門の系統上の位置は2010年現在安定していないが、扁形動物の一部と近縁であると考えられている[100]

外肛動物[編集]
触手冠動物[編集]
担輪動物[編集]
脱皮動物[編集]

体を覆うクラチラの脱皮を行うという共通の特徴を持つ[100]。脱皮動物内の系統は2010年現在はっきりしないが、分子系統解析と形態から総合的に考えて線形動物、有棘動物、汎節足動物の3つに分類がなされている[100]。毛顎動物の系統は2010年現在不明だが、節足動物との近縁性が示唆されれる成果もある[100]

線形動物[編集]
  • 線形動物 - 以下の2つに分類される[112]
    • 双腺綱:双腺(感覚器官のひとつ)を持つ。ほとんどは寄生生活を送る。自由生活する種のほとんどは陸上で生活[111]
    • 双器綱:双腺を持たない。ほとんどの種が水中で自由生活[111]
  • 類線形動物 - 以下の2つに分類される[113]
    • ハリガネムシ目:寄生生活を送る。水生昆虫を中間宿主とし、カマキリなどを終宿主とする。
    • 遊線虫目:生活史の詳細は不明。
有棘動物[編集]
汎節足動物[編集]
  • 緩歩動物 - 緩歩動物門に属する動物はクマムシとも呼ばれ、以下の3綱に分類される[117]
    • 異クマムシ綱:多くは海に住む
    • 中クマムシ綱:オンセンクマムシ一種のみ
    • 真クマムシ綱:陸上、淡水に生息するものがほとんど
  • 有爪動物 - 有爪動物門に属する動物はカギムシと呼ばれる。カンブリア紀に多様化したが、現生種は真有爪目のみ[118]
  • 節足動物
毛顎動物[編集]
新口動物[編集]

2010年現在は棘皮動物と半索動物が姉妹群をなすという説が大勢を締めており[122]、これら2つは幼生の形態、三体腔性、軸器官などの共通性を持つ[122]


参考文献[編集]

  • 白山義久編集;岩槻邦男・馬渡峻輔監修『無脊椎動物の多様性と系統』、(2000)、裳華房
  • 藤田敏彦 (2010/4/28). 動物の系統分類と進化. 新・生命科学シリーズ. 裳華房. ISBN 978-4785358426. 
  • 浅島誠; 駒崎伸二 (2011/9/21). 動物の系統分類と進化. 新・生命科学シリーズ. 裳華房. ISBN 978-4785358495. 
  • 馬渡, 峻輔 『動物の多様性30講』 朝倉書店〈図説生物学30講〔環境編〕3〉、2013年5月25日、初版。ISBN 978-4-254-17723-7

脚注[編集]

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注釈[編集]

  1. ^ 左上から順に、1段目:ヒトデの一種(棘皮動物門星形動物亜門ヒトデ綱)、カイメンの一種(海綿動物門)、Sepiola atlantica軟体動物門頭足綱)、
    2段目:ミズクラゲ刺胞動物門鉢虫綱)、en:Giant leopard ribonia''節足動物門六脚亜門昆虫綱)、Nereis succinea環形動物門多毛綱)、
    3段目:Tridacna squamosa軟体動物門二枚貝綱)、シベリアトラ脊索動物門脊椎動物亜門哺乳綱)、Polycarpa aurata脊索動物門尾索動物亜門ホヤ綱)、
    4段目:クマムシの一種(緩歩動物門異クマムシ綱)、淡水産コケムシの一種(外肛動物門掩喉綱)、Enchelycore anatina脊索動物門脊椎動物亜門条鰭綱)、
    5段目:Liocarcinus vernalis節足動物門甲殻亜門軟甲綱)、Corynosoma wegeneri鉤頭動物門古鉤頭虫綱)、アオカケス脊索動物門脊椎動物亜門鳥綱)、
    6段目:ハエトリグモの一種(節足動物門鋏角亜門蛛形綱)、Pseudoceros dimidiatus扁形動物門渦虫綱)、ホウキムシ類のアクチノトロカ幼生(箒虫動物門
  2. ^ a b c 「前左右相称動物」というのは左右相称動物以外の動物門について述べるための便宜的な名称で、「前左右相称動物」という系統群があるわけではない(藤田10 p113)
  3. ^ 両生類では内胚葉の形成と原腸の形成が同時に起こるが、鳥類や哺乳類では、内胚葉の形成がのみが原腸胚期に行われ、原腸の形成は神経胚期になってから行われる(浅島・駒崎(2011) p126)
  4. ^ 刺胞動物有櫛動物が二胚葉性であるとされるが、細胞性である間充織を中胚葉とみなし、ヒドロ虫綱以外の刺胞動物と全ての有櫛動物を三胚葉性とみなす事も多い(藤田10 p122)
  5. ^ 藤田10p142-144ではユムシ動物門約150種、環形動物門約16500種としているが、馬渡 (2013)ではユムシ動物門を環形動物門の一部としているため、合計した値をここに書いた。

出典[編集]

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  2. ^ 藤田10 p91
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関連項目[編集]