カブトガニ類

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カブトガニ類
生息年代: 445–0 Ma
オルドビス紀(ヒルナント期)– 現世
Origin of Vertebrates Fig 005.png
様々なカブトガニ類[注釈 1]
地質時代
オルドビス紀(ヒルナント期) - 現世
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata
: 節口綱 Merostomata
Woodward, 1866
: カブトガニ目剣尾目Xiphosura
Latreille, 1802
学名
Xiphosura
Latreille, 1802
シノニム
Merostomata
Dana, 1852
和名
カブトガニ
カブトガニ類
剣尾類
英名
Horseshoe crab
King crab
Xiphosuran
亜目

カブトガニ類、または剣尾類(Xiphosuran、horseshoe crab)は、鋏角亜門カブトガニ目剣尾目Xiphosura)に属する節足動物の総称である。単にカブトガニ(兜蟹、鱟)とも総称されるが、これは本群の1種 Tachypleus tridentatus を指す和名でもある。鋏角類に分類されており、すなわち名前に反してカニなどの甲殻類ではない

現生のカブトガニ類は4種のみ知られるが、化石種まで範囲を広げると80種以上をも含んだ大きなグループである[1]。既知最古のカブトガニ類は、およそ4億4500万年前のオルドビス紀まで遡る[2]。現生のカブトガニ類はいくつかの化石種に似通った姿を持ち、いわゆる「生きている化石」の代表的な生物として知られている。

なお、カブトガニ類と大まかな姿が似通った生きている化石として知られ、しばしばカブトガニ類と混同されるカブトエビは甲殻類であり、鋏角類であるカブトガニ類とは別物である。

名称[編集]

学名「Xiphosura」はのような尾節に由来し、ギリシャ語の「Xiphos」()と「uros」()の合成である[3]

カブトガニ類は鋏角類であり、甲殻類のカニではない。しかし、各地域のカブトガニ類への呼称に「カニ」(蟹、crab)を含むことが多く、以下の例が挙げられる。

  • 和名は「カブトガニ」と言い、これは日本に分布する唯一のカブトガニ類 Tachypleus tridentatus の標準和名でもある[4]。漢字転写は「」、「兜蟹」などがある。カブトガニ類に当たる分類群「剣尾目」に因んで「剣尾類」とも言う。
  • 英語では蹄鉄の形に似た背甲に因んだ「horseshoe crab」他に、「king crab[3]や、本群の学名 Xiphosura に因んだ「xiphosuran」という学術的な総称もある[5]
  • 中国語では「」や「馬蹄蟹」の他に、雌雄が前後で繋ぐことから「夫妻」や「鴛鴦」とも呼ばれる[6]

形態[編集]

カブトガニ類の身体は、前体(prosoma)と後体(opisthosoma)の2部によって構成され、終端は棘状の尾節(telson)を持つ。全ての付属肢関節肢)は腹側にあり、幅広い体に覆われる。現存種はいずれも数十cmに及ぶ大型の節足動物であるのに対して、古生代の化石種は数cm程度のものが多い。また、外見と生態がいずれもよく似通う現存種[7]に比べて、特に中生代化石種は比較的に多様化していた[5]

前体[編集]

サソリ(左)とアメリカカブトガニ(右)の前体付属肢比較図
I:鋏角
II:触肢
III-VI:歩脚
アメリカカブトガニの前体断面図

前体(頭胸部)は先節と第1-6体節の癒合によって構成された合体節である。往々にして両縁の尖った幅広い半円形ないし三日月のような形をしており、歩脚を覆うドーム状の背甲(carapace)となる。背面の両側と中心は、それぞれ1対の複眼と単眼がある。現存種の場合、複眼の直後・単眼の間・腹側の口の前という3つの所からは、それぞれ1対の特殊な眼(larval eyes)の存在が確認でき、そのうち腹側のものは腹眼(ventral eye)とも呼ばれる[8]

前体における6対の付属肢(関節肢)は全て背甲の下の中心付近で接しており、口はその間に開いている。口と上唇の前にある第1対の付属肢は、摂食に用いられる短い型の鋏角である。次の5対は歩脚型の付属肢であり、先端がとなるものが多い。そのうち最初の1対は触肢であるが、クモガタ類のように特殊化せず、歩脚との区別はほぼない。ただし雄の場合、この付属肢1対のみ、もしくは次の歩脚と共に2対が、雌を包接するため先端が太い鉤爪状の構造(clasper)へ特殊化したものがある。現生種の場合、最後の1対の脚の基節は「櫂状器」(flabellum)という葉状の外肢があり、脚先は「へら状器」という4枚の板状構造を持つことが確認できる[9]。また、それぞれの歩脚の基節は、口を囲んだ顎基(gnathobase)という摂食に用いられるノコギリ状の突起がある。

後体[編集]

後体は体節に分かれ、第7体節に歩脚を持ったウェインベルギナ
アメリカカブトガニの鰓脚の表側(A)と書鰓のある裏側(B)

後体(腹部)は9節ないし11節(第7-15/17体節)によって構成され、多くの場合は前体より幅狭い。派生的にはカブトガニ類(カブトガニ亜目 Xiphosurida)の場合、第7体節以外の後体の全ての体節は1枚の「thoracetron」という合体節へ癒合したが、基盤的な化石種(Synziphosurine)では可動の体節に分かれた例が多い[9]

「microtergite」("小さな体節")と呼ばれる後体第1節(第7体節)は、往々にして外見上から完全に消失するほど退化しており、現存種からは、この体節は前体へ癒合し、唇様肢(chilaria)と呼ばれる後脚の間に位置する摂食用の短い付属肢を持つことが確認できる[9][5]。しかし、ほとんどの化石種の第7体節の詳細は不明で、中でもウェインベルギナは、この体節に前体のとほぼ同様な脚を持っていた[10][9]。これによって、この体節は機能的にむしろ前体的であり、前体の一部と扱うべきことも検討される[9]

次の後体第2-7節(第8-13体節)は、6対の平板状の付属肢(蓋板、operculum)を持ち、基本的には幅広い外肢と指のような短い内肢からなる二叉型付属肢である[9]。最初の1対は左右癒合した生殖口蓋(genital operculum) と言い、裏側の基部は1対の生殖孔が開き、卵や精子はそこから排出する。次の5対は鰓脚(branchial appendage, gill operculum)であり、それぞれの外肢の裏側は、まるで本のページのように畳んだ呼吸用の書鰓がある。

後体の尾端に当たる肛門の直後は1本の棘状の尾節が伸び、「尾剣」や「cadual spine」とも呼ばれる。

内部構造[編集]

背側の循環系(赤)
縦長い心臓と分岐した血管がある。

液体状の物質しか摂食できない他の多くの現生鋏角類とは異なり、カブトガニ類は固形状の食物を摂ることに適した特殊な消化器を持つ[11]

前体腹側にあるは後方に向かって開き、クチクラに覆われる食道は前方へ伸びる。前体の前縁付近からは、Uターンのように、上向きに大きく曲がり返した前胃がある。前胃は素嚢筋肉の発達した砂嚢からなり、食物を細かく砕き、殻や骨などの食べられない物質はここから口へ噴き返す。砂嚢の直後は細くなり、幽門弁へ接続する。幽門弁から肛門付近の直腸までの消化管は長い中腸でつながっており、その両側は体の大部分を占めた盲腸中腸腺)がある。消化酵素はここで分泌され、食物を分解し、栄養を吸収する[12]

循環系は発達している。背側の縦長い心臓から伸びるたくさんの動脈を用いて、血リンパ身体の各組織へと運ぶ。書鰓を経て酸素化した血リンパは、体腔に流れ込んで再び心臓へと戻る。体内の血リンパは無色透明であるが、ヘモシアニンを含むため、流血などために酸素と結びつくと銅イオン由来の青色になる[13]

他の節足動物と同様、カブトガニ類ははしご形神経系を持ち、は前大脳・中大脳・後大脳と呼ばれる3つの脳神経節からなるが、原始的と思われる形質を持つ[14]。また、多くのクモガタ類と同様に、前体の神経節は集約し、後体の神経節は明瞭に分節している[15]

尿を排出する器官として対をなす脚基腺(coxal gland)があり、開口部は後脚の基節に開く。これもクモガタ類に似通っている[16]

生態[編集]

現存種のカブトガニ類は干潟や海底に生息する海棲動物である。肉食偏りの雑食性で、二枚貝を主食とし[17]巻貝多毛類甲殻類腐肉海藻など様々な生物をも食物とする[17][18]。後脚のへら状器によって干潟や砂浜の上でも前進が可能で、幅広い背甲の形も泥に沈むことを防いでおり、干潟上の移動や、砂などの堆積物の中に潜むことに適している[19]。後体の蓋板と鰓脚を連動させ、裏返しの姿勢で遊泳をすることができる。成体の性的二形は明瞭で、に比べてはやや小柄であり、包接中に雌の後体を嚙合せるように、背甲の前縁下側もやや空いている。繁殖期の頃、干潟や砂浜に集まり、雄は特殊化した鉤爪状の歩脚を用いて雌の後体を包接する。雌は砂浜上で数万個のを産み、雄は排して卵の体外受精を完成させる。幼生は十数回の脱皮をし、数年を経て成体になる。節足動物にしては長寿で、例えばアメリカカブトガニの平均寿命は20年から40年であると推測されている[20]。長寿である上に、成体は脱皮をしないため、大きな体にはフジツボ巻貝などの付着生物が付くことが多い[21]

なお、化石種からは、淡水域に生息し・遊泳や堆積物へ潜むことに不向き・全身が丸まるなど、現存種とは異なった生態や行動にあることを示唆する種類がいくつか知られる[22][19]

現存種[編集]

現生のカブトガニ類は、カブトガニTachypleus tridentatus)、ミナミカブトガニTachypleus gigas)、マルオカブトガニCarcinoscorpius rotundicauda)、アメリカカブトガニLimulus polyphemus)の4種のみが知られる。各種類の詳細はそれぞれの該当項目を参照のこと。

カブトガニ Tachypleus tridentatus の雄。背甲の前縁は2つの窪みがある。
カブトガニ Tachypleus tridentatus
日本台湾中国沿岸など東アジア東南アジアの海域に生息する。雄の体長は45cmから70cm、雌の体長は55cmから85cmほどまで成長し、最大のカブトガニ類として知られる[7]
ミナミカブトガニ Tachypleus gigas
南アジアと東南アジアの海域に生息する。雄の体長は25cmから40cm・雌の体長は25cmから50cm程度である[7]
マルオカブトガニ Carcinoscorpius rotundicauda
南アジアと東南アジアの海域に生息する。雄と雌の最大体長はそれぞれ35cmと40cmであり、現存種の中では最小のカブトガニ類である[7]。時期によって毒を持つことが知られる[23][24][25]
アメリカカブトガニ Limulus polyphemus
アラスカ州西部と、メキシコ湾など大西洋北西沿岸の海域に生息する。現生カブトガニ類の中で研究が最も進んでいる種である[7][8]

いずれも生態と外見はよく似通っており[7]、生息地と体長の相違点以外では以下の特徴から区別できる[7][26][27][28]

特徴/種類 カブトガニ

Tachypleus tridentatus

ミナミカブトガニ

Tachypleus gigas

マルオカブトガニ

Carcinoscorpius rotundicauda

アメリカカブトガニ

Limulus polyphemus

雄の背甲前縁両側の窪み あり なし なし なし
雄の鉤爪状の脚 前の2対 前の2対 前の2対 前の1対のみ
生殖口蓋の指状の内肢 なし なし なし あり
後体両側前3対の棘 長い 長い やや短い 長い
後体尾端中心の棘数 3本 1本 1本 1本
尾節の形 三角柱状 三角柱状 円柱状 三角柱状
尾節の長さ 体とほぼ一致 体とほぼ一致 体より長い 体より短い
染色体の数(2n 26 28 32 52
(その他の特有形質) 後体背面の棘が多い 肛門周辺の縁に細棘を欠く 雄の鉤爪は鋏型である 体はやや縦長い

分類[編集]

分類史[編集]

19世紀には、三葉虫らしい姿をした幼生と形態上の大まかな類似点に基づいて、カブトガニ類は三葉虫に類縁であると考えられた。当初はウミサソリ類と共に、いずれも甲殻類扱いされた[29]。しかし20世紀以降の再検討により、カブトガニ類とウミサソリ類は、むしろサソリなどのクモガタ類と対応できる体制を持つことが判明した[30]。それ以降、ウミグモ類、カブトガニ類、ウミサソリ類とクモガタ類は、まとめて節足動物の大グループの1つとなり、これが現在知られる鋏角類Chelicerata)である。

系統関係[編集]

複眼・発達した後体付属肢・二叉型付属肢など、残りの現生真鋏角類(ウミグモ類以外の鋏角類)であるクモガタ類(クモ・サソリ・ダニなどの仲間)には見当たらない、多くの真鋏角類の祖先形質と思われる特徴を持ち、カブトガニ類は、真鋏角類の初期系統発生およびその共通祖先への考査において重要視される分類群である[8]。派生的と思われるクモガタ類に比べて、カブトガニ類はやや基盤的な真鋏角類と見なされる[5]。カブトガニ類とクモガタ類に至る系統は、およそ4億8000万年前(古生代オルドビス紀)頃に分岐していたと考えられる[31]

カブトガニ類とウミサソリ類は近縁と考えられており、共に節口綱Merostomata)を構成していた。この系統関係は、発達な背甲・鰓のある後体付属肢・複眼の構造・前体付属肢の構成など多くの共有形質に支持された[32]。しかしウミサソリ類については、主に精莢の受け渡しに適した生殖器官に基づいてクモガタ類との類縁関係が後に有力視されるようになった[5]。これによると、カブトガニ類とウミサソリ類の多くの共通点は、単なる真鋏角類の共有原始形質(祖先形質)であると見なされる。

Chasmataspidida類というグループは、かつて独特なカブトガニ類と思われた[33]。しかし1997年以降では、これらはカブトガニ類に属しない独立群と見なされるようになった[5]Chasmataspidida類を側系統群と見なし、そのうち Chasmataspis はカブトガニ類に近縁で、他の種類はウミサソリ類に近縁との説があったものの、この説は疑問視される向きがある[34]

一時期では、光楯類Aglaspidida)はカブトガニ類に類縁の鋏角類と考えられた[5]。しかし光楯類については、後に鋏角類の体制を欠いていると解明されており、カブトガニ類どころか、鋏角類ですらなく、むしろ三葉虫などに類縁(Artiopodaを構成する)であると見なされるようになった。よって、光楯類のカブトガニ類(および鋏角類全般)との類縁関係が否定された[35]

鋏角類

ウミグモ


真鋏角類

オッファコルス


Prosomapoda

様々なSynziphosurine側系統群



狭義のカブトガニ類

様々なSynziphosurine側系統群



カブトガニ亜目



Planaterga

様々なSynziphosurine側系統群


Dekatriata

Chasmataspidida


Sclerophorata

ウミサソリ



クモガタ類









長い間、カブトガニ類は単系統群と考えられ、カブトガニ亜目Xiphosurida)とそれを除いた側系統群であるSynziphosurida亜目(Synziphosurine)の2群に大別された[36]。しかし Lamsdell et al. 2013 の再検討により、Synziphosurineの系統範囲は従来のカブトガニ亜目の脇道系統だけでなく、Dekatriata類(Chasmataspidida類・ウミサソリ類・クモガタ類からなる単系統群)の脇道系統と真鋏角類全般の脇道系統までにも及ぶとされる。よって、従来および広義のカブトガニ類は、Dekatriata類を除いた側系統群であり、狭義のカブトガニ類は、カブトガニ亜目といくつかのSynziphosurineのみを含んだ単系統群である[5]。(Lamsdell et al. 2013[5] に基づいて簡略化した上記の系統図を参照)。

なお、一部の分子系統学的解析では別の系統関係を示唆し、カブトガニ類は側系統群であるクモガタ類の内部系統から分岐し、クツコムシ類と姉妹群をなすという系統的位置が挙げられる。これに基づいて、カブトガニ類は陸生起源で二次的に水生化した、もしくはカブトガニ類が水生のままでクモガタ類が複数回で上陸したという2つの説も提唱された[37]。しかし、このような見解を否定し、通説の通りクモガタ類の内部系統はカブトガニ類を含まず、単系統群であることを支持する分子系統解析もある[38]

下位分類[編集]

2018年現在、現存4種と化石104種のカブトガニ類が記載されており、化石種の中で83種は狭義のカブトガニ類に属する[1]。カブトガニ亜目 Xiphosurida 以外のカブトガニ類は、伝統的にSynziphosurineに分類された種類である[5]

脚注[編集]

注釈[編集]

  1. ^ 1と2:アメリカカブトガニ Limulus polyphemus(成体と幼生)、3と4:ユウプループス Euproops(=Prestwichia)、5:Limuloides limuloides(=Hemiaspis limuloides)、6:Pseudoniscus aculeatus

出典[編集]

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関連項目[編集]