汎甲殻類

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汎甲殻類
Crustacea.jpg
Insect collage.png
様々な甲殻類(上)と昆虫(下)
分類
: 動物Animalia
: 節足動物Arthropoda
階級なし : 汎甲殻類 Pancrustacea
学名
Pancrustacea
Zrzavý & Štys, 1997
シノニム
八分錘類
Tetraconata
Dohle, 2001
亜門

汎甲殻類(はん こうかくるい、Pancrustacea)は、節足動物のうち甲殻類六脚類を合わせたものが単系統群になるという説に基づいて提唱された、2つのグループの全種を含む分類群である[1]。この立場は、多足類と六脚類に近縁で、甲殻類はより類縁が遠いとする無角類Atelocerata)仮説と対立する。2010年代現在、汎甲殻類仮説のほうが強く支持されている[2][3]

名称[編集]

汎甲殻類は、構成種の多くの複眼は個眼が四角く、硝子体が八分割されることから八分錘類(Tetraconata)と呼ばれることもある[4][5]。汎(Pan-)の付く名前は冠群とその幹群を合わせた分類群を指して用いられるので、混乱を避けるために八分錘類の語がよいとする研究者もいる[6]

構成[編集]

汎甲殻類の単系統性は、リボソームRNA遺伝子ミトコンドリアのリボソームRNA遺伝子、タンパク質をコードする遺伝子の比較による、複数の分子系統解析によって支持されている[7][8][9][10]。そのうち多くの研究は同時に、甲殻類六脚類に対して側系統群となること、すなわち昆虫を含めて六脚類は甲殻類から進化したことも支持している。そしてこれらの解析結果に伴い、かつて多くの甲殻類をまとめた顎脚綱多系統群であることも判明した[3]

汎甲殻類仮説を支持する証拠は神経系などの内部形態からも得られている。形態学および神経解剖学的な証拠には個眼の構造、神経芽細胞の存在、パイオニアニューロンによる軸索形成がある[11][12]

なお、汎甲殻類の単系統性と甲殻類の六脚類に対する側系統性が有力視されるものの、その内部構成、特にオリゴストラカ上綱以外の汎甲殻類(Altocrustacea)の内部系統については諸説がある。分子系統解析によって様々な仮説が提唱されており、以下の例が挙げられる[13]

Zrzavý, Hypša & Vlášková (1997) によって創設され、貝形虫綱ヒゲエビ亜綱鰓尾亜綱舌形亜綱からなる[14]
Zrzavý, Hypša & Vlášková (1997) によって創設され、鰓尾亜綱と舌形亜綱からなる[14]
Regier et al. (2010) によって創設され、オリゴストラカ上綱以外の汎甲殻類(軟甲綱カイアシ亜綱鞘甲亜綱カシラエビ綱鰓脚綱ムカデエビ綱六脚亜門)からなる[10]
Regier et al. (2010) によって創設され、鰓脚綱・軟甲綱・カイアシ亜綱・鞘甲亜綱からなる[10]
Regier et al. (2010) によって創設され、軟甲綱・カイアシ亜綱・鞘甲亜綱からなる[10]
Regier et al. (2010) によって創設され、軟甲綱と鞘甲亜綱からなる[10]
Regier et al. (2010) によって創設され、カシラエビ綱・ムカデエビ綱・六脚亜門からなる[10]
Regier et al. (2010) によって創設され、カシラエビ綱とムカデエビ綱からなる[10]
Oakley et al. (2013) によって創設され、カイアシ亜綱と鞘甲亜綱からなる[15]
6つのノープリウス幼生期を持つことが共有形質とされる[15]
Oakley et al. (2013) によって創設され、カシラエビ綱・鰓脚綱・ムカデエビ綱・六脚亜門からなる[15]
大顎は少なくとも成体で大顎髭を欠くことが共有形質である可能性がある[16]
Schwentner et al. (2017) によって創設され、ムカデエビ綱と六脚亜門からなる[16]
左右癒合した第2小顎(六脚類の場合はこれが下唇 labium と呼ばれる)が共有形質とされる[16]
Lozano et al., (2019) によって創設され、鰓脚綱・ムカデエビ綱・六脚亜門からなる[13]
産種はなく、あっても陸水から二次的に海に進出した種であることが共有形質とされる[13]

上記の他にも、鰓脚綱+六脚亜門、およびカイアシ亜綱+軟甲綱という命名されていない系統仮説がある[13]

2019年現在、オリゴストラカ上綱・イクチオストラカ綱・Altocrustacea・マルチクラスタケア上綱は広く認められ、Allotriocarida と Labiocarida も有力視される向きがある。六齢ノープリウス綱と Athalassocarida は相対的に議論の余地があり、Vericrustacea・Communostraca・Miracrustacea・Xenocarida・六脚亜門+鰓脚綱・カイアシ亜綱+軟甲綱は多くの研究に否定的とされる[13]

すなわち、汎甲殻類の中でオリゴストラカ上綱(貝虫類+ヒゲエビ類+ウオジラミ類+シタムシ類)は最初に分岐し、残りの群 Altocrustacea は更にマルチクラスタケア上綱(軟甲類+カイアシ類+鞘甲亜綱)とAllotriocarida(カシラエビ+鰓脚類+ムカデエビ+六脚類)で大別されており、ムカデエビは六脚類に最も近縁の甲殻類であると考えられる[3]

ヒメヤドリエビ亜綱については、汎甲殻類全体の分子系統解析で往々にして対象に含まれていないが、鞘甲亜綱との類縁関係を支持し、その内部系統に含まれる可能性を示唆する研究がある[17]

系統図[編集]

汎甲殻類仮説
節足動物門
鋏角亜門

Chelicerata Collage.png


大顎類
多足亜門

Myriapod collage.png


汎甲殻類
オリゴストラカ上綱
貝形虫綱

Ostracod.JPG*


ヒゲエビ亜綱

Mystacocarida.svg*


イクチオストラカ綱
鰓尾亜綱

Argulus sp. (YPM IZ 101463).jpeg*


舌形亜綱

Armillifer armillatus.jpg*




Altocrustacea
マルチクラスタケア上綱
軟甲綱

Spider crab at manila ocean park.jpg


鞘甲亜綱

Anim1032 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg*


カイアシ亜綱

Cyclops strenuus.jpg*



Allotriocarida
カシラエビ綱

Hutchinsoniella macracantha (YPM IZ 003617.CR) 001.jpeg


鰓脚綱

Daphnia magna.png


Labiocarida
ムカデエビ綱

Speleonectes tanumekes unlabeled-rotated.png


六脚亜門

Insect collage.png








節足動物における汎甲殻類の位置と内部系統関係。ここでオリゴストラカ上綱以外の群(Altocrustacea)については、2019年現在で比較的に支持の多いマルチクラスタケア上綱AllotriocaridaLabiocarida説に従う。その中で諸説のあるものは、複数分岐としてまとめられる。かつて顎脚綱に分類された群は「*」で記す。ヒメヤドリエビ亜綱はほとんどの研究に解析対象とされないため、ここでまとめられない。



参考文献[編集]

  1. ^ J. Zrzavý & P. Štys (1997). “The basic body plan of arthropods: insights from evolutionary morphology and developmental biology”. Journal of Evolutionary Biology 10: 353–367. doi:10.1007/s000360050029. 
  2. ^ Omar Rota-Stabelli, Ehsan Kayal, Dianne Gleeson, Jennifer Daub, Jeffrey L. Boore, Maximilian J. Telford, Davide Pisani, Mark Blaxter & Dennis V. Lavrov (2010). “Ecdysozoan mitogenomics: evidence for a common origin of the legged invertebrates, the Panarthropoda”. Genome Biology and Evolution 2: 425–440. doi:10.1093/gbe/evq030. PMID 20624745. http://gbe.oxfordjournals.org/content/2/425. 
  3. ^ a b c Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2019-06-17). “The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods”. Current Biology 29 (12): R592–R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. ISSN 0960-9822. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865. 
  4. ^ W. Dohle (2001). “Are the insects terrestrial crustaceans? A discussion of some new facts and arguments and the proposal of the proper name ‘Tetraconata’ for the monophyletic unit Crustacea+Hexapoda”. Annales de la Société Entomologique de France 37 (1–2): 85–103. 
  5. ^ 宮崎勝己「節足動物全体の分類体系・系統の現状」『節足動物の多様性と系統』石川良輔(編集)、裳華房、2008年、17頁。ISBN 9784785358297
  6. ^ Stefan Richter, Ole S. Møller & Christian S. Wirkner (2009). “Advances in Crustacean Phylogenetics” (PDF). Arthropod Systematics & Phylogeny 67 (2): 275–286. http://www.arthropod-systematics.de/ASP_67_2/ASP_67_2_Richter_275-286.pdf. 
  7. ^ Jeffrey W. Shultz & Jerome C. Regier (2000). “Phylogenetic analysis of arthropods using two nuclear protein-encoding genes supports a crustacean + hexapod clade”. Proceedings of the Royal Society B 267 (1447): 1011–1019. doi:10.1098/rspb.2000.1104. PMC: 1690640. PMID 10874751. http://www.life.umd.edu/entm/shultzlab/opiliomd/papers/ProcRSocLondB.pdf. 
  8. ^ Gonzalo Giribet & Carles Ribera (2000). “A review of arthropod phylogeny: new data based on ribosomal DNA sequences and direct character optimization”. Cladistics 16: 204–231. doi:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x. 
  9. ^ Francesco Nardi, Giacomo Spinsanti, Jeffrey L. Boore, Antonio Carapelli, Romano Dallai & Francesco Frati (2003). “Hexapod origins: monophyletic or paraphyletic?” (PDF). Science 299 (5614): 1887–1889. doi:10.1126/science.1078607. PMID 12649480. http://heth.bio.ed.ac.uk/teaching/zoo4/arthropods/Nardi_2003_Science_Hexapoda.pdf. 
  10. ^ a b c d e f g Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham (2010). “Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences”. Nature 463 (7284): 1079–1083. doi:10.1038/nature08742. PMID 20147900. 
  11. ^ Stefan Richter (2002). “The Tetraconata concept: hexapod-crustacean relationships and the phylogeny of Crustacea”. Organisms Diversity & Evolution 2 (3): 217–237. doi:10.1078/1439-6092-00048. 
  12. ^ Casey W. Dunn, Andreas Hejnol, David Q. Matus, Kevin Pang, William E. Browne, Stephen A. Smith, Elaine Seaver, Greg W. Rouse, Matthias Obst, Gregory D. Edgecombe, Martin V. Sørensen, Steven H. D. Haddock, Andreas Schmidt-Rhaesa, Akiko Okusu, Reinhardt Møbjerg Kristensen, Ward C. Wheeler, Mark Q. Martindale & Gonzalo Giribet (2008). “Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life”. Nature 452 (10): 745–749. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464. 
  13. ^ a b c d e Lozano-Fernandez, Jesus; Giacomelli, Mattia; Fleming, James F; Chen, Albert; Vinther, Jakob; Thomsen, Philip Francis; Glenner, Henrik; Palero, Ferran et al. (2019-08-01). Venkatesh, B. ed. “Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling” (英語). Genome Biology and Evolution 11 (8): 2055–2070. doi:10.1093/gbe/evz097. ISSN 1759-6653. PMC: PMC6684935. PMID 31270537. https://academic.oup.com/gbe/article/11/8/2055/5528088. 
  14. ^ a b Zrzavý, J., Hypša, V. & Vlášková, M. (1997). Arthropod phylogeny: taxonomic congruence, total evidence and conditional combination approaches to morphological and molecular data sets. Systematics Association Special Volume series 55 (Eds. Fortey, R.A. & Thomas, R.H.), Chapman & Hall, London. pp.97-107.
  15. ^ a b c Zaharoff, Alexander K.; Lindgren, Annie R.; Wolfe, Joanna M.; Oakley, Todd H. (2013-01-01). “Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny” (英語). Molecular Biology and Evolution 30 (1): 215–233. doi:10.1093/molbev/mss216. ISSN 0737-4038. https://academic.oup.com/mbe/article/30/1/215/1021983. 
  16. ^ a b c Schwentner, Martin; Combosch, David J.; Pakes Nelson, Joey; Giribet, Gonzalo (2017-6). “A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships” (英語). Current Biology 27 (12): 1818–1824.e5. doi:10.1016/j.cub.2017.05.040. https://www.researchgate.net/publication/317420173_A_Phylogenomic_Solution_to_the_Origin_of_Insects_by_Resolving_Crustacean-Hexapod_Relationships. 
  17. ^ Two species of Tantulocarida from the White Sea: what new could they tell us about morphology, anatomy and phylogeny of these minute parasitic crustaceans? - доклад на конференции | ИСТИНА – Интеллектуальная Система Тематического Исследования НАукометрических данных”. istina.msu.ru. 2019年8月17日閲覧。

関連項目[編集]