カイアシ類

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カイアシ類
Copepodkils.jpg
海産のカイアシ類カラヌス目の一種
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 甲殻亜門 Crustacea
上綱 : マルチクラスタケア上綱Multicrustacea
: 六齢ノープリウス綱 Hexanauplia
亜綱 : カイアシ亜綱(橈脚亜綱)
Copepoda
学名
Copepoda
H. Milne-Edwards, 1840
英名
Copepod
下綱

カイアシ類(橈脚類)とは、節足動物門 甲殻亜門 カイアシ亜綱に属する動物の総称である。現在10目約12,000種が報告されている。ケンミジンコまたは、学名 Copepoda のカタカナ読みでコペポーダとも呼ばれる。多くは浮遊生物として生活する微小な甲殻類であるが、底生性、寄生性なども存在する。海洋生態系においては食物連鎖上、重要な位置付けである。

概要[編集]

カイアシ(橈脚)類は、甲殻類のカイアシ亜綱に属する動物の総称である。脚が船(ボート)の橈(かい)のような形をしていることから「橈脚(かいあし)」と呼ばれる。英名のCopepod(Cope橈-pod脚)も同様の由来である。カイアシ類の別名「ケンミジンコ」はポエキロストム亜目を除く、キクロプス目に分類される種のことを指すことが多い。胴体を剣の刃、第1触角をに見立てた名称である。カラヌス目は「ヒゲナガケンミジンコ」と呼ばれるが、「ケンミジンコ」との混合を避けるため「ヒゲミジンコ」と称する場合がある。

大部分は浮遊生活プランクトン)をしている。他に底生性、間隙[1]寄生[2]もある。一部では地下水[3][4]半陸上性英語版[3][5]土壌や落葉、コケなどの水膜中に生息し、完全に陸上で生息しているわけではない)、葉上性[6]も知られる。半陸上性のグループは主に開拓されていない里山の土壌中や落葉中に多くの種が生息するが[7]、例外的に皇居からの発見例もある[8]

海洋において、プランクトンネットで採集される動物プランクトンで、カイアシ類が数、量ともに最大の割合を占めることが多い。魚やクラゲなどの肉食性動物の餌としてきわめて重要である。食物連鎖では、藻類による光合成で生産されたエネルギーを魚など高次の捕食者へ受け渡すという重要な位置にある。

形態[編集]

カイアシ類の付属肢(右図;上から第1、第2触角、上顎、第1、第2下顎、顎脚、各胸脚)
頭部中心にある赤いノープリウス眼ハルパクチクス目(Harpacticoidaシオダマリミジンコ属の1種
Tigriopus brevicornis
目が発達したコリケウス科(CorycaeidaeCorycaeus sp.

体形は通常、円筒形~紡錘形。体長は0.3mm~10mmで、多くは1mm程度でとても小さい。詳細な形態を観察するには顕微鏡が必要になる。寄生性のある種(ペンネラ(ヒジキムシ)科 Pennellidae)では体長30cmに達する場合もある。体は大きく分けて頭部と胸部が含まれる前体部と、腹部と尾部が含まれる後体部になり、付属肢の多くは前体部に収まっている。頭部には第1触角第2触角上顎第1下顎第2下顎顎脚があり、胸部には第1胸脚~第4あるいは第5胸脚がある。第6胸脚は退化的で、雌では生殖節の生殖孔における生殖蓋の役割がある。腹部には腹肢はなく、尾部に尾肢がある。体節数は頭部1節、胸部6節(第6胸節は「生殖節」)、腹部4節(第4腹節は肛門節)、合計11節(幼生幼体では減少している;頭部と第1胸節が融合することがある)となるが、雌では第6胸節(生殖節)と第1節が完全あるいは不完全に融合して「生殖複合節」を形成する(原始的な種であるプラティコピア目では分離している)。そのため合計10節になる。ただし、便宜上、生殖複合節の次の節は第1腹節(もとは第2腹節)としている。種によっては生殖複合節に1つまたは2つの卵嚢を付けることがある。他の種は卵塊で水中へ放つ。あるいは、卵をバラバラに産卵する。種により休眠卵耐久卵)を産卵する。生殖複合節に貯精嚢をもち、精子を貯蔵する事ができる。一度の交尾のみで必要に応じて精子と卵と受精させ、一生涯、産卵することが可能である。

第1触角:感覚器として機能し、多くは触角から複数の刺毛が生えている。振動や水中の化学物質を受容する。カラヌス目では前体部程度の長さがある。カラヌス目セントロパジェス科(Centropagidae)では雄で片側の触角が変形し、交尾時に雌を捕まえるための把握器になっている。カラヌス目以外の種では触角は短く、欠くものもいる。

第2触角:第1触角と比べると著しく小型化しており解剖をしないと観察することはできない。遊泳や摂食時の餌をかき集める役割がある。寄生性のあるグループでは宿主へ付着するために鉤爪状へ変形したものもいる。

上顎:餌を咀嚼する器官で、複数の咀嚼歯をもつ。種によっては成体になると退化して摂食をしなくなるものもいる。

第1下顎:餌を捕まえる把握器として機能がある。底節と基節には刺毛が生えており、遊泳としての役割も持つ。

第2下顎:餌を把握する。第1下顎と合わせて餌粒子を濾しとる、懸濁物摂食suspension feeding)の要になり、これらが位置する部分をフィーディング・バスケット(feeding basket)と称することがある。

顎脚:把握や遊泳としての役割を持つ

胸脚:4対あるいは5対、稀に6対ある。多くは5対で、通常は遊泳として機能する。ハルパクチクス目ソコミジンコ目Harpacticoida)では歩脚に変形したものや、第1胸脚が把握としての役割をもつものもいる。カラヌス目では雄の第5胸脚が交尾時に雌を把握し、雌の生殖孔へ精包英語版をつける働きをもつ。第6胸脚は雄で欠損し、雌では小型化し生殖孔の生殖蓋に変形している。

ノープリウス眼nauplius eye)と呼ばれる眼は第一触角の間にあり、一つ目の単眼である。代表的な属のひとつ、キクロプス (Cyclops) 属の属名はギリシャ神話の一つ目巨人キュクロープスに由来する。種によっては2つ目や5つ目、または眼を欠くものもいる。視力は明度を認識する程度しかない。しかし、ポンテラ科(Pontellidae)やコリケウス科(Corycaeidae)などのグループでは眼が発達し大きなレンズ眼となり[9][10][11]、形態を認識する視力を持っているとされている[9]

カラヌス目(Calanoida)とミソフリア目(Misophrioida)の一部は心臓をもち[12]、第1胸節または第2胸節の背面に位置する。側面に2つ、後方に1つの開口があり、前方に大動脈がある。ただし大動脈を欠く種もいる。心拍数は1分間に300回程度ととてもはやい。心臓を出た血液は体腔内の小溝中を循環する。血色素はヘムエリスリンだが、甲殻類で一般的なヘモシアニンは報告されていない[13]

生態[編集]

生活史[編集]

卵から孵化すると、ノープリウス幼生コペポディット幼体を経て成体になる。ノープリウス幼生はノープリウス第1-6期、コペポディット幼生はコペポディット第1-5期、成体はコペポディット第6期に相当する。計12つのステージがある。寄生性のグループではステージ数を短縮することが知られている[2]。それぞれのステージは脱皮をすることで次のステージに移行し、成体になると脱皮をしなくなる。したがって、一生の脱皮回数は11回となる。

休眠[編集]

ハルパクチクス目Harpscticoida)の一部とキクロプス目Cyclopoida)の一部、カラヌス目(Calanoida)の一部のグループは生息に不適な状況(例えば、低酸素、高温、干ばつ)の間休眠する。コペポディット幼体や稀に成体のときに休眠するが、中には休眠卵耐久卵[14]シスト(粘液物を分泌して体を包み込みカプセル状に硬化)[15][16]になるものもいる。

コペポディット幼体または成体の休眠は体内に多くの油球oil sac)を形成する。この油球体積比(いわば体脂肪率)は60%を越える。脂質の種類は多くはワックスエステルトリグリセリド[17]油球中にはワックスエステルが含まれ、トリグリセリドは体内中に分散している[18]。一部にプリステイン英語版があり、中性浮力として機能していると考えられている[19]。トリグリセリドをもつ個体は休眠以外でも見られ、休眠個体にはワックスエステルを多く貯蔵している[20]。ワックスエステルはエネルギー貯蔵として働くが、トリグリセリドは海水よりも比重が小さく、浮力としての役割があると考えられている。こうした油球を多く持った休眠個体は食物連鎖上、重要な栄養源となり[21]、水産物中の脂質成分の分布や動態が大きく関わっている。

休眠卵の形状は海産種で、枝状突起や円盤状構造物を付ける。これに対し、普段の卵(急発卵)は卵殻が平滑で構造物がない。[22]休眠卵は一定時間を超え、環境条件が好適になると孵化するが、環境条件が好適になるまでは孵化はしない。環境条件が不適なとき、海底には数cmで数万個の休眠卵が堆積している場合がある。300年経過した休眠卵を好適条件にしたところ孵化し、成体まで成長したという例がある[23]

発光[編集]

発光はルシフェリンルシフェラーゼ反応による。セレンテラジンを基質とし、コペポーダルシフェラーゼが酸化反応の触媒となっている。ATPマグネシウム等の金属イオンを必要としないのが特徴である。発光する種は Augaptiloidea 上科がよく知られ、Arietellidae 科、Augaptilidae 科、Heterorhabdidae 科、Lucicutiidae 科、Metridinidae 科、Nullosetigeridae 科が含まれる[24]。その他、2目数種が発光することが報告されている[25]。120℃20分、強酸性、強塩基性で失活せず[26]、あらゆるルシフェラーゼの中で最小サイズ(20 kDa 程度)、最輝度である。カイアシ類は生活で高温、強酸性、強塩基性にさらされることはないが、なぜ、それらの耐性があるのかは分かっていない。ただし、S-S結合が多く、それが耐性に関連しているのかもしれない。

発光は分泌型で、体表に分泌腺がある。通常、発光には性的二型があり、生殖行動に関連していると考えられている。

HeterorhabdidaeDisseta 属の一種は、視覚捕食者に目掛けて分泌し、発光を目くらましに使用することがある。この際、発光するのに遅延があり、視覚捕食者の目の前で炸裂するように発光する。

分類[編集]

キクロプス目の一種Cyclops strenuus
魚に寄生するナガクビムシ科の一種
ナガクビムシ科の一種

分類はWorld Register of Marine Species (2017.9.14)[27]に従い、カラヌス目上科はOhtsuka & Huys (2001)[28]と日本海洋データセンター(JODC)[29]に準じて分類した。和名は図鑑[3][4][30][31][32]を参考にした。

2017年にポエキロストム目(Poecilostomatoida)はキクロプス目(Cyclopoida)内に入り、ハルパクチクス目(Harpacticoida)の一部のグループがカヌエラ目(Canuelloida)に新設された[33]。タウマトプシルス目(Thaumatopsylloida)があったが、キクロプス目(Cyclopoida)内のグループのシノニムであったためタウマトプシルス目は撤回された[27]。現在10目に分類される。

  • 原始前脚下綱 Progymnoplea Lang, 1948
  • 新カイアシ下綱 Neocopepoda Huys & Boxshall, 1991
    • 前脚上目 Gymnoplea Giesbrecht, 1882
      • カラヌスCalanoida Sars G. O., 1903
        • アリエテルス上科 Arietelloidea
          • アウガプティルス科 Augaptilidae Sars G.O., 1905
          • アエティデウス科 Aetideidae Giesbrecht, 1892
          • ヘテロラブドゥス科 Heterorhabdidae Sars G.O., 1902
          • ルシクチア科 Lucicutiidae Sars G.O., 1902
          • メトリディア科 Metridinidae Matthews, 1961
            • メトリディア属 Metridia Boeck, 1865
              • Metridia pacifica Brodsky, 1950
        • バシィポンティア上科 Bathypontioidea
          • バシィポンティア科 Bathypontiidae Brodsky, 1950
        • セントロパジェス上科 Centropagoidea
          • アカルチア科 Acartiidae Sars G.O., 1903
          • セントロパジェス科 Centropagidae Giesbrecht, 1893
            • セントロパジェス属 Centropages Krøyer, 1849
          • ディアプトムス(ヒゲナガケンミジンコ)科 Diaptomidae Giesbrecht, 1850
            • アカントディアプトムス(ヤマトヒゲナガケンミジンコ)属 Acanthodiaptomus Kiefer, 1932
              • Acanthodiaptomus pacificus (Burckhardt, 1913) (ヒゲナガケンミジンコ)
            • ディアプトムス(ヒゲナガケンミジンコ)属 Diaptomus Westwood, 1836
            • シノカラヌス(ヒゲナガケンミジンコ)属 Spinocalanidae Vervoort, 1951
              • Sinocalanus tenellus (Kikuchi K., 1928) (キスイヒゲナガケンミジンコ)
          • ポンテラPontellidae Dana, 1852
          • シュードディアプトムス(ニセヒゲナガケンミジンコ)科 Pseudodiaptomidae Sars G.O., 1902
            • シュードディアプトムス(ニセヒゲナガケンミジンコ)属 Pseudodiaptomus Herrick, 1884
              • Pseudodiaptomus inopinus Burckhardt, 1913 (ニセヒゲナガケンミジンコ)
          • テモラ科 Temoridae Giesbrecht, 1893
            • ユウリテモラ属 Eurytemora Giesbrecht, 1881
              • Eurytemora affinis (Poppe, 1880) (ケブカヒゲナガケンミジンコ)
            • テモラ属 Temora Baird, 1850
          • トルタヌス科 Tortanidae Sars G.O., 1902
        • クラウソカラヌス上科 Clausocalanoidea
          • クラウソカラヌス科 Clausocalanidae Giesbrecht, 1893
          • ユウキータ科 Euchaetidae Giesbrecht, 1893
          • フェンナ科 Phaennidae Sars G.O., 1902
            • セファロファネス属 Cephalophanes Sars G.O., 1907
          • スコレシスリックス科 Scolecitrichidae Giesbrecht, 1893
        • スピノカラヌス上科 Spinocalanoidea
          • スピノカラヌス科 Spinocalanidae Vervoort, 1951
        • ユウカラヌス上科 Eucalanoidea
          • ユウカラヌス科 Eucalanidae Giesbrecht, 1893
            • ユウカラヌス属 Eucalanus Dana, 1852
              • Eucalanus bungii Giesbrecht, 1893
          • サブユウカラヌス科 Subeucalanidae Giesbrecht, 1893
        • メガカラヌス上科 Megacalanoidea
          • カラヌス科 Calanidae Dana, 1849
            • カラヌス属 Calanus Leach, 1816
              • Calanus sinicus Brodsky, 1962
            • ネオカラヌス属 Neocalanus Sars G.O., 1925
              • Neocalanus cristatus (Krøyer, 1848)
              • Neocalanus flemingeri Miller, 1988
              • Neocalanus plumchrus (Marukawa, 1921)
          • メガカラヌス科 Megacalanidae Sewell, 1947
          • パラカラヌス科 Paracalanidae Soh, Ohtsuka, Imabayashi & Suh, 1999
            • カロカラヌス属 Calocalanus Giesbrecht, 1888
              • Calocalanus pavo (Dana, 1852)
              • Calocalanus plumulosus (Claus, 1863)
        • シュードキクロプス上科 Pseudocyclopidea
          • シュードキクロプス科 Pseudocyclopidae Giesbrecht, 1893
        • リオカラヌス上科 Ryocalanoidea
          • リオカラヌス科 Ryocalanidae Andronov, 1974
    • 後脚上目 Podoplea Giesbrecht, 1882
      • カヌエラ目 Canuelloida Khodami et al, 2017
        • カヌエラ科 Canuellidae Lang, 1944
        • ロンジペディア(アシナガソコミジンコ)科 Longipediidae Boeck, 1865
          • ロンジペディア(アシナガソコミジンコ)属 Longipedia Claus, 1862
            • Longipedia andamanica Wells, 1980 (アンダマンアシナガソコミジンコ)
            • Longipedia andamanica nipponica Itô, 1985 (ニホンアシナガソコミジンコ)
            • Longipedia spinulosa Itô, 1981 (トゲアシナガソコミジンコ)
      • キクロプスケンミジンコ)目 Cyclopoida Burmeister, 1834
        • キクロプス(ケンミジンコ)科 Cyclopidae Rafinesque, 1815
          • キクロプス(ケンミジンコ)属 Cyclops Müller O.F., 1785
            • Cyclops strenuus strenuus Fischer, 1851 (ケンミジンコ)
            • Cyclops kikushi Smirnov, 1932 (オナガケンミジンコ)
          • エクトキクロプス属 Ectocyclops Brady, 1904
          • ユウキクロプス(ノコギリケンミジンコ)属 Eucyclops Claus, 1893
          • ハリキクロプス(シオミズケンミジンコ)属 Halicyclops Norman, 1903
          • マクロキクロプス(オオケンミジンコ)属 Macrocyclops Claus, 1893
          • メガキクロプス属 Megacyclops Kiefer, 1927
          • メソキクロプス(アサガオケンミジンコ)属 Mesocyclops Sars G.O., 1914
          • ミクロキクロプス(コガタケンミジンコ)属 Microcyclops Claus, 1893
        • レルナエア(イカリムシ)科 Lernaeidae Cobbold, 1879
          • レルナエア(イカリムシ)属 Lernaea Linnaeus, 1758
            • Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 (イカリムシ)
        • ノトデルフィルス(ホヤノシラミ)科 Notodelphyidae Dana, 1853
        • オイトナ科 Oithonidae Dana, 1853
          • オイトナ属 Oithona Baird, 1843
            • Oithona davisae Ferrari F.D. & Orsi, 1984
            • Oithona similis Claus, 1866
        • タウマトプシルス科 Thaumatopsyllidae Sars G.O., 1913
        • ポエキロストム亜目 Poecilostomatoida Thorell, 1859
          • アンテシウス科Anthessiidae Humes, 1986
          • コリケウスCorycaeidae Dana, 1852
            • コリケウス属 Corycaeus Dana, 1845
          • ミチリコーラ科 Mytilicolidae Bocquet & Stock, 1957
            • ペクチノフィルス属 Pectinophilus Nagasawa, Bresciani & Lutzen, 1988
          • オンケアOncaeidae Giesbrecht, 1893
            • オンケア属 Oncaea Philippi, 1843
            • トリコニア属 Triconia Böttger-Schnack, 1999
          • サフィリナSapphirinidae Thorell, 1859
            • サフィリナ属 Sapphirina Thompson J., 1829
              • Sapphirina gemma Dana, 1852
              • Sapphirina opalina Dana, 1849
      • ゲリエラGelyelloida Huys, 1988
      • ハルパクチクス(ツツガタケンミジンコ、ソコミジンコ)目 Harpacticoida Sars M., 1903
        • カントカンプタス科 Canthocamptidae Brady, 1880
          • ブリオカンプタス属 Bryocamptus Chappuis, 1929
            • Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei (Schmeil, 1893) (コケソコミジンコ)
          • モラリア属 Moraria Scott T. & A. Scott, 1893
            • Moraria (Moraria) terrula Kikuchi Y., 1991 (コブソコミジンコ)
            • Moraria (Moraria) tsukubaensis Kikuchi Y., 1991 (ツクバソコミジンコ)
            • Moraria (Moraria) varica (Graeter, 1911) (アルキソコミジンコ)
          • エパクトファネス亜科 Epactophaninae (Borutsky, 1952)
            • エパクトファネス属 Epactophanes Mrázek, 1893
              • Epactophanes richardi richardi Mrázek, 1893 (チビソコミジンコ)
        • ダクチロプジア科 Dactylopusiidae Lang, 1936
          • ダクチロプジオイデス属 Dactylopusioides Brian, 1928
        • ユウテルピナ(カワリソコミジンコ)科 Tachidiidae Sars G.O., 1909
          • ユウテルピナ属 Euterpina Norman, 1903
        • ハルパクチクス(ソコミジンコ)科 Harpacticidae Dana, 1846
          • ハルパクチクス(ソコミジンコ)属 Harpacticus Milne Edwards H., 1840
          • チグリオパス(シオダマリミジンコ)属 Tigriopus Norman, 1869
            • Tigriopus californicus (Baker, 1912) (カリフォルニアシオダマリミジンコ)
            • Tigriopus japonicus Mori, 1938 (シオダマリミジンコ)
        • フネガタソコミジンコ科 Ectinosomatidae Sars G.O., 1903
          • オヨギソコミジンコ属 Microsetella Brady & Robertson D., 1873
            • Microsetella norvegica (Boeck, 1865) (オヨギソコミジンコ)
            • Microsetella rosea (Dana, 1847) (アカオヨギソコミジンコ)
        • フィログナソプス科 Phyllognathopodidae Gurney, 1932
          • フィログナソプス属 Phyllognathopus Mrázek, 1893
            • Phyllognathopus viguieri (Maupas, 1892) (コノハアゴソコミジンコ)
        • ポスセロイデス(スイツキミジンコ)科 Porcellidiidae Boeck, 1865
        • テガステス(ヨコミジンコ)科 Tegastidae Sars G.O., 1904
      • ミソフリアMisophrioida Gurney, 1933
      • モンストリラMonstrilloida Sars G.O., 1901
      • モルモニラMormonilloida Boxshall, 1979
      • シフォノストムSiphonostomatoida Thorell, 1859


参考文献[編集]

脚注[編集]

  1. ^ Boulton AJ, Findlay S, Marmonier P, Stanley EH, Valett HM. 1998. The functional significance of the hyporheic zone in streams and rivers. Annu. Rev. Ecol. Syst. 29: 59-81.
  2. ^ a b Susumu Ohtsuka, Ikuo Takami, B. A. Venmathi Maran, Kazuo Ogawa, Takaki Shimono, Yusuke Fujita, Manabu Asakawa & Geoffrey A. Boxshall 2009. Developmental stages and growth of Pseudocaligus fugu Yamaguti, 1936 (Copepoda: Siphonostomatoida: Caligidae) host-specific to puffer. J. Nat. Hist. 43: 1779–1804.
  3. ^ a b c 青木淳一 (1999) 日本産土壌動物―分類のための図解検索. 東海大学出版会. pp. 1076.
  4. ^ a b 岡田要 (1965) 新日本動物図鑑〔中〕. 北隆館.
  5. ^ Nielsen, LB. 1966. Studies on the biology of Harpacticoida (Copepoda, Crustacea) in Danish beech leaf litter. Natura Jutl. 12: 195-211.
  6. ^ Shimono, T., N. Iwasaki, H. Kawai. 2007. A new species of Dactylopusioides (Copepoda: Harpacticoida: Thalestridae) infesting brown algae, and its life history. Zootaxa 1582: 59-68.
  7. ^ Fiers, F., V Ghenne. 2000. Cryptozoic copepods from Belgium: diversity and biogeographic implications. Belg. J. Zool. 130: 11-19.
  8. ^ Kikuchi, Y. 2000. Terrestrial harpacticoid copepods from the forests in the imperial palace, Tokyo. Mem. Natn. Sci. Mus., Tokyo 35: 99-101.
  9. ^ a b Land, M.F. (2012) The evolution of lenses. Ophthalmic. Physiol. Opt. 32: 449-460.
  10. ^ Jerome J. Wolken and Robert G. Florida (1969) The eye structure and optical system of the crustacean copepod, copilia. J. Cell. Biol. 40: 279-285.
  11. ^ Gregory, R.L., H.E. Ross and N. Moray (1964) The curious eye of Copilia. Rep. Nat. 201: 4925, 1166.
  12. ^ Boxshall GA (1992) Copepoda. In: Harrison FW, Humes AG (ed) Microscopic Anatomy of Invertebrates Volume 9 Crustacea. Wiley-Liss, New York, 347-384.
  13. ^ Terwilliger, N.B., and M. Ryan. (2001) Ontogeny of Crustacean respiratory proteins. Integr. Comp. Biol. 41: 1057-1067. doi:10.1093/icb/41.5.1057
  14. ^ Marcus, N.H. 1996. Ecological and evolutionary significance of resting egg in marine copepods: part, present, and future studies. Hydrobiologia 320: 141-152.
  15. ^ Coull, B.C., J. Grant. 1981. Encystment discovered in a marine copepod. Science 212: 342-344.
  16. ^ Deevey, E.S. 1941. Notes on the encystment of the Harpacticoid copepod Canthocamptus staphylinoides Pearse. Ecology 22: 197-200., doi:10.2307/1932216
  17. ^ Lee, R.F., J. Hirota, A.M. Barnett. 1971. Distribution and importance of wax esters in the marine copepods and other zooplankton. Deep-Sea Res. 18: 1147-1165.
  18. ^ Kotani, Y. 2006. Lipid content and composition of dominant copepods in the Oyashio waters analyzed by the thin layer chromatography flame ionization method. Plankton. Benthos Res. 1: 85-90.
  19. ^ Peter Herring 2002. The Biology of the Deep Ocean (Biology of Habitats Series). Oxford University Press. pp. 330.
  20. ^ Frost, B.W., M.R. Landry, R.P. Hassett. 1983. Feeding behavior of large calanoid copepods Neocalanus cristatus and N. plumchrus from the subarctic pacific ocean. Deep-Sea Res. 30: 1-13.
  21. ^ Lee FE, Nevenzel JC. 1979. Wax esters in the marine environment: origin and composition of the wax from Bute Inlet, British Columbia. J. Fish Res. Board Can. 36: 1519-1523.
  22. ^ Syuhei Ban 1998. Dormancy in copepoda. Oceanogr. Japan 7: 21-34.
  23. ^ Hairson, N.G., R.A.V. Brunt & C.M. Kearns 1995. Age and survivorship of diapause in a freshwater copepod. Ecology 71: 2218-2223.
  24. ^ Herring P J. 1988. Copepod luminescence. Hydrobiologia 167:183–195.
  25. ^ Lstz M, Widder EA. 1993. Bioluminescence of the poecilostomatoid copepod Oncaea conifera. Mar. Ecol. Prog. Ser. 94: 297-309.
  26. ^ Takenaka Y, Masuda H, Yamaguchi A, Nishikawa S, Shigeri Y, Yoshida Y, Mizuno H. 2008. Two forms of secreted and thermostable luciferases from the marine copepod crustacea, Metridia pacifica. Gene 425: 28-35.
  27. ^ a b Kohdami, S., Arbizu, P. M. (2019). Copepoda. Molecular evidence for the retention of the Thaumatopsyllidae in the order Cyclopoida (Copepoda) and establishment of four suborders and two families within the Cyclopoida. Mol. Phyl. Evol. doi:10.1016/j.ympev.2019.05.019
  28. ^ Susumu OhtsukaRony Huys. 2001. "Sexual dimorphism in calanoid copepods: morphology and function." Hydrobiologia 453/454: 441–466, 2001. doi:10.1007/0-306-47537-5_39
  29. ^ 日本海洋データーセンター(JODC)2017年9月14日アクセス http://www.jodc.go.jp/
  30. ^ 西村三郎 (1995) 原色検索日本海岸動物図鑑[II]. 保育社
  31. ^ 小野寿彦, 高橋永治 (1991) 日本淡水動物プランクトン検索図説. 東海大学出版会.
  32. ^ 水野壽彦 (1983) 日本淡水プランクトン図鑑. 保育社.
  33. ^ Sahar Khodami, J. Vaun McArthur, "Leocadio Blanco-Bercial, and Pedro Martinez Arbizu." 2017. Molecular Phylogeny and Revision of Copepod Orders (Crustacea: Copepoda). Sci. Rep. 7: 9164. doi:10.1038/s41598-017-06656-4

関連項目[編集]

外部リンク[編集]