甲殻類

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甲殻類
生息年代: 511–0 Ma
カンブリア紀現世
Crustacea.jpg
様々な甲殻類
分類
: 動物Animalia
: 節足動物Arthropoda
階級なし : 大顎類 Mandibulata
汎甲殻類 Pancrustacea
亜門 : 甲殻亜門 Crustacea
学名
Crustacea
Brünnich, 1772[1]
和名
甲殻亜門[2]
下位分類群

甲殻類(こうかくるい、Crustacean)は、節足動物を大まかに分ける分類群の一つ、甲殻亜門(こうかくあもん、Crustacea)に分類される節足動物の総称である。

エビカニオキアミフジツボミジンコなどを含むグループである。深海から海岸河川湿地まで、あらゆる水環境に分布するが、主にで多様化している。陸上の生活に完全に適応しているのはワラジムシ類とダンゴムシ類など僅かである。

系統関係については、21世紀現在、汎甲殻類説が最も有力視されている。すなわち甲殻類は六脚類と共に単系統群の汎甲殻類を成し、六脚類は側系統群の甲殻類から分岐しているとされる[4]

形態[編集]

体は複数の体節(somites)からなり、前端は先節と直後5つの体節の癒合でできている頭部(head または cephalon)で、残りの胴部の体節は多くが前後で胸部(thorax)と腹部(abdomen、軟甲類の場合は pleon)としてまとめられるが、その構成は系統によって様々である。多くが併せて十数節ほどであるが、少ないものでは数節(鰓尾類)、多いものでは数十節ほど及ばし、胸部と腹部の区分が見られないものもある(ムカデエビ[4]。頭部と胸部全体、または頭部と胸部の一部の体節は見かけ上まとまって、頭胸部(cephalothorax)を構成することがある。頭部ないし頭胸部は背面から伸びた甲羅状の構造があり、背甲(carapace)と呼ばれる。これによって頭部と胸部、あるいは全体を覆っているものが多いが、全くこれを欠くものもある。

様々な甲殻類のニ叉型付属肢(en:内肢、ex:外肢、ep:外葉)

体の各体節には基本として1対の付属肢関節肢)があり、付属肢の基本形は外肢(exopod)と内肢(endopod)に分かれた二叉型(biramus)。さらに付属肢の基部の節に外葉(exite、epipod)、内葉(endite)という付属体がつく場合もある[5]。外葉は副肢ともよばれる。これらの構造は多様な機能に合わせ変形したり退化している[5]

ヨーロッパザリガニ大顎(a)、第1小顎(b)、第2小顎(c)、および第1-3顎脚(d-f)

頭部には2対の触角があり、前後それぞれ第1触角(first antenna、antennule)および第2触角(second antenna、antenna)と呼ばれる。第1触角は基本として単枝型であるが、軟甲類ムカデエビでは複数の糸状突起をもち、二叉型や三叉型のように見える。通常、第1触角は第2触角に比べて退化的であるが、カイアシ類とムカデエビの場合はむしろ第1触角の方が発達で、第2触角は異常に小さく目立てない[6]。口には1対の大顎(mandible)、2対の小顎(maxilla)の3対の口器がある。また、基部の1肢節のみからなる六脚類多足類の大顎とは異なり、甲殻類は多くが大顎髭(mandibular palp)という肢状の部位を大顎に残される[7]

胸部の付属肢(胸肢、thoracopod)は主に歩行用および遊泳用に使われ、胸部前方の附属肢が顎脚(maxilliped)として直前の顎とともに口器に参加する場合もある[8]。外肢や外葉は退化したりになっていることがある[5]。腹部はほとんどの場合では付属肢を欠き、軟甲類においては胸部のものとは形態が異なった腹肢(pleopod)と尾肢(uropod)をもつ(そのため、軟甲類の「腹部」は他の甲殻類の腹部に相同でなく、単なる「特化した胸部の後半部」ではないかという説もある)[9]。腹部末端の尾節(telson)もしくは肛門節(anal somite)と呼ばれる部分には尾叉や尾鞭(caudal furca、caudal ramus)などと称する構造があることが多い[9]

フクロムシのメス成体(左)とそのノープリウス幼生(右)

寄生性の種類では付属肢や体節が失われていたり、極端な場合はフクロムシシタムシのように節足動物に見えない姿のものがある。

甲殻類は既知最小級と最大級の現生節足動物を同時に含んだ分類群であり、体の大きさはヒメヤドリエビが全長0.09 mmから、タカアシガニの足を広げて3mまでの広い範囲にわたる[10]

生態[編集]

甲殻類の生息環境はを中心としている。鰓脚類は大部分が陸水産であるが、それ以外の甲殻類はほとんどが海産である。海中に於いてはプランクトン性のものから、底性、潜行性とさまざまなものが、極地や深海の熱泉を含むあらゆる環境に生息している。陸上であれだけ優勢な昆虫類が海産種をほとんど持たない理由として、往々に甲殻類が多くのニッチを占めていることが挙げられる。

淡水では鰓脚類、十脚類エビカニ)など分類群は限られるが、多くの種があり、河川、湖、池から小さな水路、あるいは地下水にまでさまざまな場所に生息する。海から切り離されて淡水となった湖には、海産の群の特殊なものが出現する場合があり、海跡動物と呼ばれる。

陸に生息するものは更に種類が少なく、カニ類、ヤドカリ類と等脚類ワラジムシヒメフナムシダンゴムシ)、端脚類ヨコエビ)、カイアシ類貝虫類などの少数の種が知られている。土壌生物として繁栄しており、一般に土壌中のバイオマスとしては上位を占め、しばしば優占する[10]

殆どの甲殻類は鰓呼吸を行うため水は必須であり陸生の甲殻類も鰓呼吸のために水分を蓄える仕組みを持つ。ワラジムシダンゴムシは白体(偽気管)で空気呼吸が可能であり鰓呼吸を必要としない。

十脚類では他の動物と共生生活をするものも知られる。カニ、ヤドカリとイソギンチャクハゼテッポウエビなどが有名である[11]

人によく知られているのは遊泳性や歩行性のものだが、固着性寄生性のものも多い。食性は肉食のものから草食デトリタス食、寄生性まで多岐にわたる。

幼生は3対の付属肢(第1触角・第2触角・大顎)のみを持つノープリウス幼生(Nauplius)で、変態を行い、後方から徐々に体節を追加して成体になる。より発生の進んだ形で孵化するものや、成体に近い姿で生まれるものもある。繁殖時には卵が孵化するまでメスの育児嚢や腹脚等に付着させるものが多い。また孵化後もしばらく親が保護する習性を持つものが等脚類などに知られている。カリブ海では真社会性テッポウエビが発見されている(以上、朝倉(2003)等から)。

歴史[編集]

古生代カンブリア紀から知られており、以降多くの化石種が知られている。バージェス動物群カナダスピスワプティアなどが甲殻類であるとの説はあったが、後に否定的とされる[12]。現行の分類群では貝虫類と鰓脚類の化石がカンブリア紀まで遡る[13]貝虫類のものは殻が微化石としてよく出るので研究もよく行われ、現在知られている種数が、現生種より化石種の方が多いほどである。

分類[編集]

節足動物

鋏角類

大顎類

多足類

汎甲殻類
貧甲殻類

貝虫類*

ヒゲエビ類*

ウオヤドリエビ類

鰓尾類*

シタムシ類*

Altocrustacea
多甲殻類

軟甲類

鞘甲類*

カイアシ類*

異エビ類

カシラエビ類

Athalassocarida

鰓脚類

Labiocarida

ムカデエビ類

六脚類

節足動物における汎甲殻類の系統位置と内部系統関係。青い枠以内の分類群(六脚類以外の汎甲殻類)は側系統群の甲殻類に属しており、「*」付きのものは、かつて顎脚類に分類された群である。諸説のあるものは、ここで複数分岐としてまとめられる。ヒメヤドリエビ類はほとんどの研究に解析対象とされないため、ここでまとめられない。

甲殻類の節足動物における系統位置、およびその下位分類は分子系統学分岐分類学によって大きく書き替えられた。特にRegier et al. (2005)[14]以来の分析から、甲殻類は六脚類を除いた側系統群であり、長く流用されてきた顎脚類顎脚綱 Maxillopoda)は多系統群であることが広く認められるようになった[4][3]シタムシ(舌形亜綱)はかつては節足動物でない独立の動物(舌形動物門)扱いとされてきたが、後に分子系統解析と精子の構造によって鰓尾類に近縁の甲殻類であると判明し[15][16]ウオヤドリエビ類[3]Ichthyostraca)としてまとめられた。こうした甲殻類は、下位分類の再編成、特に顎脚綱の解体によって独立した幾つかの分類群については、学者によって様々なの新体系が提唱される[9]

かつて、昆虫などを含んだ六脚類は、多足類に近縁と考えられてきた[4]。しかし分子系統学神経解剖学による見解は、甲殻類のほうが六脚類に近縁であることを強く示唆している。甲殻類と六脚類は、併せて汎甲殻類Pancrustacea)を構成し、その中で六脚類は側系統群の甲殻類から派生しているとされる[14][17][18][19][9]。甲殻類の中で、貝虫ヒゲエビ・鰓尾類・シタムシは単系統群貧甲殻類[3] Oligostraca)をなし、残り全ての汎甲殻類(Altocrustacea)と姉妹群になる系統関係が広く認められる[9]。その他の汎甲殻類については、議論の余地があるものの、カイアシ類鞘甲類軟甲類が単系統群(多甲殻類[3] Multicrustacea)をなし、鰓脚類カシラエビ類ムカデエビ類・六脚類からなる単系統群(異エビ類[3] Allotriocarida)がその姉妹群であるとされる傾向がある[9]。また、六脚類に最も近縁な甲殻類としてムカデエビは有力な候補と見なされる(共にLabiocaridaをなす)[20][7][9][4]

ヒメヤドリエビ類については、鞘甲類との類縁関係が支持される。また、ヒメヤドリエビ類が鞘甲亜綱の内部系統に含まれ、蔓脚類(広義のフジツボ)と単系統群になる可能性も挙げられる[21]

貧甲殻上綱オリゴストラカ上綱Oligostraca[編集]

貝形虫綱 Ostracoda[編集]

(綱なし)ヒゲエビ亜綱 Mystacocarida[編集]

ウオヤドリエビ綱 Ichthyostraca[編集]

チョウ目 (Argulus sp.)

多甲殻上綱(マルチクラスタケア上綱Multicrustacea[編集]

六幼生綱(六齢ノープリウス綱Hexanauplia[編集]

無柄目(Chthamalus stellatus

軟甲綱 Malacostraca[編集]

クーマ目 (Diastylis rathkei)
タナイス目 (Tanaisus lilljeborgi)
端脚目 (Leucothoe incisa)
十脚目 (Liocarcinus marmoreus)
ムカデエビ目Speleonectes tanumekes

鰓脚綱 Branchiopoda[編集]

カシラエビ綱 Cephalocarida[編集]

ムカデエビ綱 Remipedia[編集]

脚注[編集]

[脚注の使い方]
  1. ^ Shane T. Ahyong, James K. Lowry, Miguel Alonso, Roger N. Bamber, Geoffrey A. Boxshall, Peter Castro, Sarah Gerken, Gordan S. Karaman, Joseph W. Goy, Diana S. Jones, Kenneth Meland, D. Christopher Rogers, Jörundur Svavarsson (2011). “Subphylum Crustacea Brünnich, 1772. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness”. Zootaxa, Volume 3148, Magnolia Press, Pages 165-191.
  2. ^ 大塚攻・駒井智幸「甲殻亜門」石川良輔編『節足動物の多様性と系統』〈バイオディバーシティ・シリーズ〉6、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、2008年、172-203頁。
  3. ^ a b c d e f g h i 大塚攻、田中隼人「顎脚類(甲殻類)の分類と系統に関する研究の最近の動向」『タクサ:日本動物分類学会誌』第48巻、日本動物分類学会、2020年、 49–62、 doi:10.19004/taxa.48.0_49
  4. ^ a b c d e Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2019-06-17). “The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods”. Current Biology 29 (12): R592–R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. ISSN 0960-9822. https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.04.057. 
  5. ^ a b c Boxshall, G. A. (2009年). “Exopodites , Epipodites and Gills in Crustaceans” (英語). www.semanticscholar.org. 2020年10月19日閲覧。
  6. ^ Yager, Jill (1981-07-01). “Remipedia, A New Class of Crustacea From a Marine Cave in the Bahamas”. Journal of Crustacean Biology 1 (3): 328–333. doi:10.2307/1547965. ISSN 0278-0372. https://academic.oup.com/jcb/article-abstract/1/3/328/2327472?redirectedFrom=fulltext. 
  7. ^ a b Schwentner, Martin; Combosch, David J.; Nelson, Joey Pakes; Giribet, Gonzalo (2017-06-19). “A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships” (English). Current Biology 27 (12): 1818–1824.e5. doi:10.1016/j.cub.2017.05.040. ISSN 0960-9822. PMID 28602656. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(17)30576-6. 
  8. ^ Crustacea Glossary::Definitions”. research.nhm.org. 2020年10月19日閲覧。
  9. ^ a b c d e f g Lozano-Fernandez, Jesus; Giacomelli, Mattia; Fleming, James F; Chen, Albert; Vinther, Jakob; Thomsen, Philip Francis; Glenner, Henrik; Palero, Ferran et al. (2019-08-01). Venkatesh, B. ed. “Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling” (英語). Genome Biology and Evolution 11 (8): 2055–2070. doi:10.1093/gbe/evz097. ISSN 1759-6653. PMC: PMC6684935. PMID 31270537. https://academic.oup.com/gbe/article/11/8/2055/5528088. 
  10. ^ a b 内田亨監修『学生版 日本動物図鑑』1948年初版・1999年重版 北隆館 ISBN 4832600427
  11. ^ 三宅貞祥『原色日本大型甲殻類図鑑 I』ISBN 4586300620 1982年 保育社 / 『原色日本大型甲殻類図鑑 II』ISBN 4586300639 1983年 保育社
  12. ^ Canada, Royal Ontario Museum and Parks (2011年6月10日). “The Burgess Shale” (英語). burgess-shale.rom.on.ca. 2019年8月17日閲覧。
  13. ^ Walossek, Dieter (1993-12). “The Upper Cambrian Rehbachiella and the phylogeny of Branchiopoda and Crustacea” (英語). Lethaia 26 (4): 318–318. doi:10.1111/j.1502-3931.1993.tb01537.x. ISSN 0024-1164. https://doi.org/10.1111/j.1502-3931.1993.tb01537.x. 
  14. ^ a b Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Kambic, Robert E. (2005-02-22). “Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272 (1561): 395–401. doi:10.1098/rspb.2004.2917. ISSN 0962-8452. PMC: 1634985. PMID 15734694. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1634985/. 
  15. ^ Riley, J.; Banaja, A. A.; James, J. L. (1978-08-01). “The phylogenetic relationships of the pentastomida: The case for their inclusion within the crustacea”. International Journal for Parasitology 8 (4): 245–254. doi:10.1016/0020-7519(78)90087-5. ISSN 0020-7519. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0020751978900875. 
  16. ^ Lavrov Dennis V.; Brown Wesley M.; Boore Jeffrey L. (2004-03-07). “Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 271 (1538): 537–544. doi:10.1098/rspb.2003.2631. PMC: PMC1691615. PMID 15129965. https://doi.org/10.1098/rspb.2003.2631. 
  17. ^ Cunningham, Clifford W.; Martin, Joel W.; Wetzer, Regina; Bernard Ball; Hussey, April; Zwick, Andreas; Shultz, Jeffrey W.; Regier, Jerome C. (2010-02). “Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences” (英語). Nature 463 (7284): 1079–1083. doi:10.1038/nature08742. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature08742. 
  18. ^ Zaharoff, Alexander K.; Lindgren, Annie R.; Wolfe, Joanna M.; Oakley, Todd H. (2013-01-01). “Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny” (英語). Molecular Biology and Evolution 30 (1): 215–233. doi:10.1093/molbev/mss216. ISSN 0737-4038. https://academic.oup.com/mbe/article/30/1/215/1021983. 
  19. ^ Kohler, Brynja R. (2015年). “Linking Insects with Crustacea : Comparative Physiology of the Pancrustacea Organized by” (英語). www.semanticscholar.org. 2019年8月17日閲覧。
  20. ^ Misof, Bernhard; Meusemann, Karen; Niehuis, Oliver; Stamatakis, Alexandros; Iliffe, Thomas M.; Koenemann, Stefan; Meyer, Benjamin; Ebersberger, Ingo et al. (2012-03-01). “Pancrustacean Phylogeny in the Light of New Phylogenomic Data: Support for Remipedia as the Possible Sister Group of Hexapoda” (英語). Molecular Biology and Evolution 29 (3): 1031–1045. doi:10.1093/molbev/msr270. ISSN 0737-4038. https://doi.org/10.1093/molbev/msr270. 
  21. ^ Two species of Tantulocarida from the White Sea: what new could they tell us about morphology, anatomy and phylogeny of these minute parasitic crustaceans? - доклад на конференции | ИСТИНА – Интеллектуальная Система Тематического Исследования НАукометрических данных”. istina.msu.ru. 2019年8月17日閲覧。

参考文献[編集]

  • 朝倉彰編著 『甲殻類学 : エビ・カニとその仲間の世界』 東海大学出版会、2003年、292頁、ISBN 4-486-01611-4
  • 千原光雄・村野正昭編 『日本産海洋プランクトン検索図説』 東海大学出版会、1997年、ISBN 4-486-01289-5
  • 山田常雄・前川文夫・江上不二夫・八杉竜一・小関治男・古谷雅樹・日高敏隆編 『岩波生物学辞典 第3版』 岩波書店、1983年、ISBN 4-00-080018-3
  • 石川良輔編、岩槻邦男・馬渡峻輔監修 『節足動物の多様性と系統』 裳華房、2008年、ISBN 978-4-7853-5829-7

関連項目[編集]

外部リンク[編集]