オパビニア

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』
Jump to navigation Jump to search
オパビニア
生息年代: 505 Ma[1]
Opabinia BW.jpg
オパビニアの復元図
保全状況評価
絶滅(化石
地質時代
約5億500万年前
古生代カンブリア紀中期後半[セントデイヴィッズメネヴィアン中期])
分類
: 動物界 Animalia
上門 : 脱皮動物上門 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
: (ステムグループ)
節足動物門 Arthropoda
: (和訳なし) Dinocaridida
: オパビニア科
Opabiniidae
: オパビニア属 Opabinia
学名
Opabinia 
Walcott1912
下位分類(

オパビニア学名Opabinia)は、カンブリア紀の海に生息していた動物バージェス動物群に属するものの一つである。 5つの眼と鋏を具えた吻という独特の形態を持ち、オパビニアO. regalis (オパビニア・レガリス)の1のみで形成されている。

属名は発見地近くのオハラ湖Lake O'Hara)の南東部にあるオパビン峠(Opabin Pass)から命名された[2](「オパビン」は現地の言葉で「」を意味する[3])。オパビン峠はハンガビー山ビッドル山の間に位置する。

化石[編集]

化石は、カナダブリティッシュコロンビア州バージェス山にある約5億500万年前(カンブリア紀中期後半)の地層から発見されている[1]。本種は、バージェス頁岩にて米国人古生物学者チャールズ・ウォルコットによって発見され、1912年に記載されている(ウォルコットは二種あると考えてOpabinia regalis と共に O. media と命名したが後者は現在では否定されている)。しかし、注目を集めるようになるのは1972年以降である(後述を参照)。

形態[編集]

Walcott Cambrian Geology and Paleontology IIによるオパビニアの化石写真。吻の先にある左右配置のハサミ、ヒレの表面にある櫛状の構造体が保存された。

体長はおよそ4 - 7センチメートル程度。 両側にヒレ()が並ぶ胴体、そして頭部にはハサミを具えると5つのがあるという他の動物には全く見られない独特の形態を持つ。

胴体[編集]

細長い胴体は15に分かれ、各体節にほぼ一定の幅のヒレ状の付属肢が対をなして配列される。ヒレはやや下側に向かって張り出し、表面には鰓として考えられた櫛状の構造「setal blades」をもつ[4]。体の最後尾にはもう3対のヒレがあり、斜め上に向いている。アノマロカリス類も、似たような体制を持っている。

胴体腹側の脚の有無については、学者によって異説がある(後述を参照)。

[編集]

頭部の前面に5つもの眼を具えている。前方の3つの眼は三角形を作って配置され、斜め後方にある1対の比較的に大きな眼がついている。この5つの眼は短いながら眼柄がついている。本種はそれによって上方に360度近い視野を確保していたように見える。通常、この眼は複眼として復元されたが、直接な化石的根拠はない[2]


吻と口[編集]

      = 眼
      = 消化管
      = "鰓"
オパビニアの前半身。後方に開いた口、吻の食物を口へ運ぶ動作を示す。

頭部先端の下面には筋に細分された吻を1本具えている。化石の観察によれば、この吻は様々な向きに保存され、高い可動性を示す。吻の先端には、多数の細い棘のついたハサミのような、トングのような1対の構造体が並んでいて、物を掴めるかのように見える。この吻はアノマロカリス類ケリグマケラパンブデルリオンに見かけるような1対の触手(前部付属肢)から左右に融合した付属肢であると思われる[5][6][7]。また、対になる付属肢に由来する説や多くの化石的証拠に基づくと、通常の復元図のような、先端のハサミを上下配置の構造にするという復元は誤りで、これは左右に配置する構造として復元すべきであると指摘された[6]

また、口はハサミにあるわけではなく、吻に次ぐ頭部の腹側にはやや膨大した部位があり、口はその後端に開き、その周辺には放射状の構造が並んでいる[2]

内部構造[編集]

内部構造は、消化管が確認されている。上述の通り、口は後方に向かっているため、消化管の前端はUターンして折り返している。胴体部の消化管(中腸)には、第3節から第13節まで計11対の丸い分岐(消化腺)がある[8]。近縁と考えられたアノマロカリス類ケリグマケラパンブデルリオンだけでなく、イソキシスフキシャンフィア類三葉虫など真正の節足動物からも、このような構造をもつ消化管が確認される[8][9]

生態[編集]

バージェス動物群のスケール比較
Anomalocaris canadensis アノマロカリス・カナデンシス 
Laggania cambria ラガニア・カンブリア 
Opabinia regalis (オパビニア・レガリス) 
Wiwaxia corrugata ウィワクシア・コルガタ 
Pikaia gracilens ピカイア・グラキレンス 
Hallucigenia sparsa ハルキゲニア・スパルサ

バージェス頁岩で発見されたオパビニアの化石の状況から、オパビニアは海底の表層に生息する動物だと推測された[2]。吻のハサミを使って、海底の獲物を捕まえて口に運ぶ捕食者と考えられる。また、化石に発達した歯らしき構造が発見されていないため、柔らかい動物を主食とすると思われる[2]

体の両側に突き出したヒレは、ムカデの脚のように、ガレー船(かい)のように、順序良く波状に動かすことによって推進力を生み出すことができると思われる。オパビニアはこれを用いて泳ぐと考えられる。オパビニアの胴体は、ゴカイのように左右で波打つできるほどの可動範囲を持たないと思われる[2]

発見史と系統関係[編集]

汎節足動物

有爪動物



緩歩動物



様々な葉足動物側系統群




シベリオン科




パンブデルリオン



ケリグマケラ




オパビニア



アノマロカリス類



節足動物






簡略化された汎節足動物におけるオパビニアの系統的位置[10][11]

オパビニアは、カンブリア紀の生物の中でも形態の復元と系統的位置に多くの議論が繰り広げられた一生物である。最初は甲殻類、その後は議論的な不詳化石(プロブレマティカ)、やがてアノマロカリス類と共に節足動物のステムグループ(初期脇道系統)に属するものと見なされて2018年現在に至っている。

甲殻類[編集]

発見時はその独特な形態が理解されておらず、オパビニアはほぼ疑いもなく節足動物であると考えられた。1912年、アメリカ古生物学者チャールズ・ウォルコットCharles Doolittle Walcott)はこれをバージェス動物群のうち最も原始的な節足動物と見なした。彼はオパビニアの化石を現存するThamnocephalidae科の無甲目ホウネンエビアルテミアの仲間)と比較し、オパビニアを原始的な無甲目甲殻類と見なしたが、現生甲殻類のような特徴(2対の触角、大顎、小顎)は見当たらず、ヒレにある櫛状構造の解釈に難点があるとも明記した[12]

ジョージ・イヴリン・ハッチンソンGeorge Evelyn Hutchinson)もその見解を踏襲し、1930年、ホウネンエビの様な仰向けの甲殻類として復元されたオパビニアの復元図を発表した。これは史上初のオパビニアの復元図である[13]。1970年、Alberto Simonettaは、同じくバージェス動物群レアンコイリアヨホイアなどの特徴に基づいて、本種の化石に全く見当たらないものの、触角関節肢など節足動物らしき部位をオパビニアの復元図に多く追加していた[14]

不詳化石[編集]

ところが1975年イギリスの古生物学者ハリー・ウィッティントンHarry B. Whittington)が再検討したところ、現在の動物には当てはまらない構造の動物であるらしいことが分かった。1972年バージェス動物群の学会発表があった際、ウィッティントンがこの復元図が映し出された途端、会場内は爆笑の渦に包まれた[2]。そうして、いつまでも収まらなかったため、学会進行が一時中断となったという逸話が残っている。

ワンダフルライフ』の著者であるスティーヴン・ジェイ・グールドStephen Jay Gould)は、バージェス動物群には現在の動物門の枠組みには収まりきらないプロブレマティカ(不詳化石)であり、動物界の孤児であるとして、カンブリア紀動物相の現在との異質性を主張し、その代表例の一つとしてこの動物を扱った。

しかしその後、専門家からの反発が強く、そこまで言うほどの異質性は無いとの主張も多い。環形動物節足動物共通祖先から枝分かれしたものとする、ハリー・ウィッティントンの説などがそれである。しかし、環形動物はむしろ軟体動物などに類縁する冠輪動物であることが21世紀以降において判明し、節足動物との直接的な類縁関係を認めうるかは疑問である。(節足動物#他の動物門との関係性を参照)

節足動物のステムグループ[編集]

オパビニアに類縁であると考えられたアノマロカリス類
分岐図の一例。右上のピンク色の領域を真節足動物と考えれば、黄色の領域はそのステムグループであり、アノマロカリス類やオパビニアなどがそこに位置される。

分岐学の発展により、かつて不詳化石と考えられたこれらの動物の類縁関係についての考察が進んでいる[12]

1986年、ジャン・バーグストロームJan Bergström)の知見により、直前の1985年で発見されたアノマロカリスの全身化石から、アノマロカリスとオパビニアとの類似点を判明し、オパビニアの各部分の構造も更新された[15]。左右に対をなすヒレを持ち、そのうち最後の3対は斜め上を向くが、この点ではアノマロカリスも同じである。加えて、オパビニアの吻をアノマロカリスの触手に相同と見なせば、眼柄にあった眼、頭部の下面に口があり、その前に触手がある、という点でもアノマロカリスと共通している。オパビニアの触手は著しく融合して1つの吻となり、先端のハサミがその1対の触手の端であると見ることもできる[6]。また、鰓のような櫛状の構造体「setal blades」を持つという点も、アノマロカリス類と共通している[4]

アノマロカリスとオパビニアの上記のような特徴の組み合わせは現生節足動物に見られないが、解剖学的にはいずれも節足動物様の体節制を示し、消化管の形態から節足動物との共通点も認められ[8]、ヒレも付属肢である見なすことができる。特にアノマロカリスには、複眼の存在と分節した外骨格をもつ触手(関節肢)など、更に多くの特徴で節足動物との類縁関係を示す(アノマロカリス類#系統関係も参照)。また、オパビニアの後方に向かっている口という、節足動物の共有原始形質の1つも挙げられる[16]

そして1996年、イギリスの古生物学者グラハム・バッド(Graham Budd)の知見により、アノマロカリスケリグマケラと共に、オパビニアは初めて節足動物のステムグループ(初期脇道系統)として位置された[10]アノマロカリスには、ラガニアアンプレクトベルア等、近縁の別属があったことがその後で分かっており、アノマロカリス類Anomalocaridid)を構成する。オパビニアは、系統的にそれらもう少し離れたところに位置される。このような類縁関係は、21世紀以降においても多くの分岐学的知見に支持されている[17][12][4]

脚の有無[編集]

化石には節足動物にあるような関節肢が見当たらないが、やや長い三角型の痕跡が胴体とヒレの間にあり、体節に応じて1対ずつ並んでいる。この部分の正体に関しては、主に「消化道の枝」と「体の腹側に付く柔らかい脚」という2つの仮説が挙げられる。この部分に関する議論は、オパビニアの分岐学的位置にさほどの影響を与えていない[4]

1975年、ハリー・ウィッティントンHarry B. Whittington)は、この一連の三角型の痕跡は消化管枝、もしくは鰓に繋がる循環系の一部であると考えていた。1996年、グラハム・バッド(Graham Budd)は、この三角型の痕跡を内蔵としてオパビニアの胴体に納めるには長すぎであると指摘していた。代わりに、この部位は元々葉足(葉足動物のような脚)に当たる部分の体腔痕跡であると考え、従ってヒレの下には葉足が並び、加えてそれぞれの葉足の先端に1対の爪があると主張していた[10]。2007年、ZhangとBriggsは元素マッピングelemental mapping)でこの痕跡の元素組成を分析し、消化管と同じ成分を持っていると判明していた。従って、バッドが提唱した葉足と爪の存在を否定し、この部分はヒレまで差し込んだ消化管の枝であると主張していた[18]

ところが2011年、バッドとAllison C Daleyが発表した原記述に、葉足の存在を断言しないものの、その可能性を支持し、ZhangとBriggsの一部の判断を否定する(少なくとも爪の存在は否定的という判断を肯定する)幾つかの証拠が挙げられた。元素マッピングで判明した消化道と三角形の痕跡に当たる同様の元素組成は、吻など他の部位にも見つかっており、消化道に限るものではない。加えて、消化管の枝に該当する部位は、実はその痕跡とは全く別の部位である、数対の丸い消化腺であることも明らかになった。葉足動物の1種アイシュアイアの化石にある、葉足部位の体腔痕跡との類似点や、更に一部のオパビニアの化石標本から、僅かであるものの、葉足の外皮組織らしき構造も発見されていた[4]

近縁種[編集]

オパビニアはアノマロカリス類ケリグマケラパンブデルリオンなどと共にDinocarididaに分類されたが、形態はいずれともやや異なるため、これらとは別にオパビニア科(Opabiniidae)およびオパビニア類(Opabinid)として扱われる。2018年現在、オパビニア科のメンバーとして認められているのは1属1種のみである。しかし、Myoscolexというかつて環形動物と考えられた同時代の古生物は、のちに頭部に少なくとも3つの眼と1本の吻らしき構造をもつことがわかり、オパビニアの近縁種である可能性が示唆されている[19]

脚注[編集]

[ヘルプ]
  1. ^ a b Canada, Royal Ontario Museum and Parks (2011年6月10日). “The Burgess Shale” (英語). burgess-shale.rom.on.ca. 2018年9月22日閲覧。
  2. ^ a b c d e f g Whittington, H. B. (1975年6月). “The enigmatic animal Opabinia regalis, Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 271 (910): 1–43 271. Bibcode 1975RSPTB.271....1W. doi:10.1098/rstb.1975.0033. JSTOR 2417412.  Free abstract at Whittington, H. B. (1975年). “The Enigmatic Animal Opabinia regalis, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 271 (910): 1. Bibcode 1975RSPTB.271....1W. doi:10.1098/rstb.1975.0033. 
  3. ^ Opabin Pass, Peak Finder
  4. ^ a b c d e Daley, Allison (英語). The lobes and lobopods of Opabinia regalis from the middle Cambrian Burgess Shale,. https://www.academia.edu/483085/The_lobes_and_lobopods_of_Opabinia_regalis_from_the_middle_Cambrian_Burgess_Shale_. 
  5. ^ Xianguang, Hou; Jan, Jan Bergström; Jiayu, In Rong; Zongjie, Fang; Zhanghe, Zhou; Renbin, Zhan; Xiangdong, Wang; (eds, Yuan Xunlai et al. (2006年). Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.693.5869. 
  6. ^ a b c III, Sam Gon. “Species Accounts”. www.trilobites.info. 2018年9月22日閲覧。
  7. ^ Chipman, Ariel (2015年12月18日). “An embryological perspective on the early arthropod fossil record”. BMC Evolutionary Biology 15: 285. doi:10.1186/s12862-015-0566-z. https://www.researchgate.net/publication/287430212_An_embryological_perspective_on_the_early_arthropod_fossil_record. 
  8. ^ a b c Vannier, Jean; Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Vinther, Jakob; Daley, Allison C. (2014年5月2日). “Sophisticated digestive systems in early arthropods” (英語). Nature Communications 5 (1). doi:10.1038/ncomms4641. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/ncomms4641. 
  9. ^ Ortega-Hernández, Javier; Fu, Dongjing; Zhang, Xingliang; Shu, Degan (2018年2月19日). “Gut glands illuminate trunk segmentation in Cambrian fuxianhuiids”. Current Biology 28: R146–R147. doi:10.1016/j.cub.2018.01.040. https://www.researchgate.net/publication/323267539_Gut_glands_illuminate_trunk_segmentation_in_Cambrian_fuxianhuiids. 
  10. ^ a b c Budd, G. E. (1996). "The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group".
  11. ^ Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014年). “Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda”. Nature 514 (7522): 363–366. Bibcode 2014Natur.514..363S. doi:10.1038/nature13576. PMID 25132546. http://dro.dur.ac.uk/19108/1/19108.pdf. 
  12. ^ a b c Briggs, Derek E. G. (2015年4月19日). “Extraordinary fossils reveal the nature of Cambrian life: a commentary on Whittington (1975) ‘The enigmatic animal Opabinia regalis, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia’” (英語). Phil. Trans. R. Soc. B 370 (1666): 20140313. doi:10.1098/rstb.2014.0313. ISSN 0962-8436. PMID 25750235. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/370/1666/20140313. 
  13. ^ Hutchinson GE. 1930 Restudy of some Burgess Shale fossils. Proc. US Nat. Mus. 78, 1–11.
  14. ^ Simonetta AM. 1970 Studies on non trilobite arthropods of the Burgess Shale (Middle Cambrian). Palaeontogr. Ital. 66, 35–45.
  15. ^ BERGSTRÖM, J. 1986. Opabinia and Anomalocaris, unique Cambrian ‘arthropods.’ Lethaia, 19: 241-46.
  16. ^ “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. (2017年5月1日). doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669. 
  17. ^ Daley, Allison C.; Budd, Graham E.; Caron, Jean-Bernard; Edgecombe, Gregory D.; Collins, Desmond (2009年3月20日). “The Burgess Shale Anomalocaridid Hurdia and Its Significance for Early Euarthropod Evolution” (英語). Science 323 (5921): 1597–1600. doi:10.1126/science.1169514. ISSN 0036-8075. PMID 19299617. http://science.sciencemag.org/content/323/5921/1597. 
  18. ^ Zhang, X.; Briggs, D. E. G. (2007). "The nature and significance of the appendages of Opabinia from the Middle Cambrian Burgess Shale".
  19. ^ E. G. Briggs, Derek; Nedin, Christopher (1997年1月1日). “The taphonomy and affinities of the problematic fossil Myoscolex from the Lower Cambrian Emu Bay Shale of South Australia”. Journal of Paleontology 71: 22–32. doi:10.1017/S0022336000038919. https://www.researchgate.net/publication/291057535_The_taphonomy_and_affinities_of_the_problematic_fossil_Myoscolex_from_the_Lower_Cambrian_Emu_Bay_Shale_of_South_Australia. 

関連項目[編集]

外部リンク[編集]

日本語による[編集]

外国語による[編集]