アノマロカリス
| アノマロカリス | |||||||||||||||||||||||||||
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 アノマロカリス・カナデンシス（A. canadensis）の復元図
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| 保全状況評価 | |||||||||||||||||||||||||||
| 絶滅（化石） | |||||||||||||||||||||||||||
| 地質時代 | |||||||||||||||||||||||||||
| 約5億2,500万- 5億500万年前 （古生代カンブリア紀前期） | |||||||||||||||||||||||||||
| 分類 | |||||||||||||||||||||||||||
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| 学名 | |||||||||||||||||||||||||||
| Anomalocaris Whiteaves, 1892 | |||||||||||||||||||||||||||
| タイプ種 | |||||||||||||||||||||||||||
| アノマロカリス・カナデンシス Anomalocaris canadensis Whiteaves, 1892 | |||||||||||||||||||||||||||
| 和名 | |||||||||||||||||||||||||||
| アノマロカリス | |||||||||||||||||||||||||||
| 英名 | |||||||||||||||||||||||||||
| Anomalocaris | |||||||||||||||||||||||||||
| 種 | |||||||||||||||||||||||||||
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アノマロカリス（Anomalocaris）は、約5億2,500万- 5億500万年前、古生代カンブリア紀の海に棲息していた捕食性動物である。アノマロカリス類の模式属で、突出して著名な1属である。
バージェス動物群（約5億0,500万年前）の代表的動物として広く一般に知られるようになったが、更に古い時代に属する澄江動物群（約5億2,500万- 約5億2,000万年前）にも、アノマロカリス属と思われる種類がいくつか発見されている。一方で、バージェス頁岩累層より新しい地層からの発見はほとんど無い。
最大の個体は約1メートルにも及ぶと推測され、既知カンブリア紀最大の動物であり、当時の頂点捕食者（生態ピラミッドの最高次消費者）であったと考えられている。
特異な形態を有する絶滅動物群に属するものであり、かつては所属タクソン（分類群）不明の「プロブレマティカ（不詳化石）」の代表例として語られてきた。その後は研究が進んでおり、他のアノマロカリス類などと共に、基盤的な節足動物であると認められ、節足動物の起源に繰り広げる議論において重要視される古生物になった。
目次
発見史[編集]
奇妙な“エビ”[編集]
バージェス動物群に属する代表的な動物として知られているが、前部付属肢の化石については以前から発見されていた。前部付属肢の化石は、当初は甲殻類のコノハエビの腹部と考えられたことから、1892年にカナダの古生物学者であるジョセフ・フレデリック・ホワイティーブス（Joseph Frederick Whiteaves）によって「anomalo- （奇妙な） + caris （エビ）」、すなわち「奇妙なエビ」との意味でアノマロカリス Anomalocaris（Anomalocaris canadensis）という学名を与えられた。中国語でも「奇蝦（きか）」である。完全な化石が発見される前に、古生物学者チャールズ・ウォルコット（Charles Walcott）は口と胴体を発見し、口の部分はクラゲの化石と判断してペユトイア Peytoia （Peytoia nathorsti）、胴部はナマコの一種と考えラガニア Laggania（Laggania cambria）と、それぞれ個別の動物として記載を行った。特にペユトイアは古生代カンブリア紀の復元図には必ず描かれるほど有名になった。
しかし、アノマロカリス、ペユトイア、ラガニアの化石については、次のような疑問があった。
- アノマロカリス（前部付属肢部分）はエビのような甲殻類の後半身と考えられていたが、内側の突起は外骨格の突出部であって、付属肢ではない。先端は尾節の構造がない。消化管の痕跡も見あたらない。
- ペユトイア（口の部分）は中央に穴が開いていて、歯が並んでおり、クラゲとしては異様である。
そして、ハリー・ウィッティントン（Harry B. Whittington）とデリック・ブリッグス（Derek Briggs）がラガニアの化石を再検討した結果、その端の部分にペユトイアが付いており、その前に対をなしてアノマロカリスが付属していることを発見、1985年にこれらのそれぞれが大きな動物の一部位であることを認め、前部付属肢を示した学名を採用し、その動物はアノマロカリス・カナデンシス (Anomalocaris canadensis) と名付けられるように至った。その後も再検証によってラガニアとペユトイアは別属のアノマロカリス類の名として残っている。
発見地[編集]
本属の化石は、主に北アメリカ（米国のユタ州およびネバダ州、カナダのブリティッシュコロンビア州、バージェス頁岩累層）、中国雲南省の澄江、オーストラリアのカンガルー島（エミュ・ベイ頁岩塁層［Emu Bay shale (Formation)］）などのいわゆるラーゲルシュテッテンで発見されている。頭部の前部付属肢は硬質であり、他の体の部分に比べれば発見例が多い。
形態[編集]
■ Anomalocaris canadensis （アノマロカリス・カナデンシス）
■ Laggania cambria （ラガニア・カンブリア）
■ Opabinia regalis （オパビニア・レガリス）
■ Wiwaxia corrugata （ウィワクシア・コルガタ）
■ Pikaia gracilens （ピカイア・グラキレンス）
■ Hallucigenia sparsa （ハルキゲニア・スパルサ）
バージェス動物群の中で最も大きな動物であり、前部付属肢などの散在した部位から推測し、A. canadensisの体長はおよそ1mにも及ぶ。
ここでは、主に本属のタイプ種であるA. canadensis（アノマロカリス・カナデンシス）の特徴に基づいて説明する。同属における別種の特徴についてはアノマロカリス#下位分類、アノマロカリス類全般の特徴については該当記事を参照のこと。
体[編集]
体はやや扁平な狭い楕円形で、頭部と胴部の間がややくびれる。胴部の背側には、「setal blades」という鰓として考えられる櫛状の構造が鰭の対の数に応じて並ぶ。脚らしき構造は見当たらない[1]。
鰭[編集]
胴部の腹側から左右に大きく横に張り出した、櫂（かい）に似た鰭（ひれ）が13対ある。その鰭は、体のほぼ中央部にある最も長い1枚を頂点に両の端へ向けて次第に短くなっていく稜線（りょうせん）の形を描く。鰭の前縁部には、皺のような構造が密集しており、他の多くのアノマロカリス類に見られる同規的な筋状構造とは異なる[2]。また、"首"に当たる部分には、さらに3対の小さな鰭がある[1]。体の後端には斜め上方向に突き出した尾鰭が3対あり、その最後の対の間にはもう1本の細い鰭らしい尾状突出部がある[1]。
頭部[編集]
頭部の両側には眼が1対あり、眼柄を介して左右に飛び出している。エミュ・ベイ頁岩からは、本属のものと思われる眼が発見されており、それは無数の六角形のレンズ（個眼）からなる複眼である。1つの眼にあるレンズ数はおよそ16,000個であり、これは現生節足動物のトンボの約28,000個に匹敵する[3]。
頭部の背側は、リング状の外縁と円盤状の中心からなる楕円形の甲皮（H-element）がある[1]。2019年の再検証により、頭部の両側にも楕円形の甲皮（P-element）があると判明した[4]。この3枚の甲皮からなる構造体（head carapace complex）は、アノマロカリス類において一般的な特徴である[5][6]。
口（歯）[編集]
頭部の下面中央には、放射状に配列された歯に囲まれ、“輪切りのパイナップル”とも喩えられた「oral cone」という円盤状の口器がある。
かつて、アノマロカリスの口はフルディアやペユトイアなどフルディア科の種類のように、32個の歯のうち4つの最大の歯は十字（四放射）に配置されるという典型的な「ペユトイア口」（"peytoia" mouth）だと思われていた。しかし、保存状態の良い化石の観察により、アノマロカリスの口の開口部は比較的小さく、歯の総数は不定で、表面が突起と筋を密生し、最大の歯は3つで三放射の構造をなし、他のアノマロカリス類の口とは大きく異なる構造をもつと判明した[1][7][8]。A. canadensisの他に、同属のA. saronの化石にもそれらしき歯の配置が見られ、本属の共有形質と考えられる[9]。
前部付属肢[編集]
唯一の関節肢として、口の前には前部付属肢「frontal appendages」（一時期では大付属肢「great appendages」とも呼ばれた）という、外骨格に覆われた2本の触手らしい付属肢がある。左右にやや扁平で、14つの肢節に分かれ、全体の造形はエビの腹部に似ている。先に向かって細くなりながら下側に曲がり、先端の肢節を除いて内側の棘状突起（内突起）は1肢節に1対ずつある。そのうち第2-10肢節の内突起は前後で1本の分岐をもって三叉状になっており、先端に向けて次第に短くなるが、奇数節の内突起は偶数節のものより少し短い。腹側の関節膜は幅広く、可動範囲が広い。この前部付属肢は下側に向かって曲げることができ、これで獲物を捕らえ口に運んでいたと考えられている[1]。
内部構造[編集]
内部構造は、消化管と鰭に繋がる対をなす筋組織が確認できる[1]。消化管は鰭の対の数に応じて節に分かれ、前腸・中腸・後腸という3部分からなる。そのうち前腸と後腸は太く、中腸は細くて6対の消化腺が両側に並び、これも鰭の対の数に対応する。これらの特徴、特に消化管の構造は節足動物様の体節制をもつことを示し、特殊化した前腸と後腸も、節足動物のように消化管の両端の内側はクチクラ層に覆われ、体表のクチクラと同様に脱皮を行うことを示唆する[1]。
生態[編集]
本属の多くの種は、当時の頂点捕食者であったと考えられている。発達した複眼、棘を備わった前部付属肢、鰭に繋ぐ発達な筋組織、流線型の体型や消化腺などの特徴は、能動的な捕食を行っていたことを示す[3]。捕食の際は、頭部先端の前部付属肢で捕らえた獲物を逃がさずに、口の方向に導いていたと考えられている。
やや細長い体の両側に、一面に張り出した鰭が並ぶ構造は、現生の動物では例がない。ホウネンエビを代表として腹部に鰭が並ぶ構造の動物はあるが、それらは腹部を上にして泳ぐのが普通である。それに対して、この動物では鰭が側面に張り出しており、これらを波打たせて、例えばエイやコウイカのような方法で泳いだのではないかと考えられる[10][11]。
食性の議論[編集]
カンブリア紀の化石から、糞や消化管の内容物として考えられる三葉虫の破片の塊、三葉虫には齧られた痕もしばしば発見されており、これらはアノマロカリスによるものとも言われている[9]。しかし、アノマロカリス類の歯には損傷がみられず、三葉虫の殻を破れるほどの硬度もないとする見解がある[12]。全身化石の消化管から三葉虫の破片らしきものも確認できず、むしろ柔らかい動物が主食であったとする知見もある[12]。一方、前述の三葉虫の痕には癒合する傾向があり、アノマロカリスは脱皮直後の柔らかい三葉虫を狙うという可能性を示した[13]。
ところが2011年、新たな化石証拠と幾つかの従来の化石に行われる再検討により、従来のアノマロカリスのものと思われた歯はペユトイアとフルディアのものであると判明し、アノマロカリスの歯は思われるほど典型的ではなく（上記を参照）、開口部も他のアノマロカリス類より小さいことが明らかになった。このような口は大きくて硬い三葉虫を捕食するには不向きで、むしろ柔らかい蠕虫型の獲物を吸い込むのに向いている形とされるように至った[8]。
分類[編集]
系統関係[編集]
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| アノマロカリスの系統的位置[14][15]。諸説のあるものは、複数の分岐としてまとめる。 |
その外見や構造は、一見して現在のいかなる動物群にも似ておらず、かつては既存の系統への分類が不可能な生物（プロブレマティカ）だとの主張があった。体に体節や対をなす鰭がある点では環形動物や節足動物との類縁を感じさせるが、環形動物としては形が特殊であり、節足動物にしては鰭があまりにも付属肢の体をなしていない、といった問題点があるからである。
他方、これに反対する意見もある。それによると、複眼、関節肢である前部付属肢、消化腺、体節制を示唆する形態的特徴など、節足動物との重要な共通点が見られ、アノマロカリスは節足動物に含まれると理解するのに無理はないという。特にパンブデルリオンなど近縁のものには鰭の付け根の下に脚を具えた種があり、この鰭と脚の組み合わせ、いわゆるニ叉型付属肢は節足動物の共有原始形質でもある。特に21世紀代以降から研究が進んでおり、アノマロカリスが所属するアノマロカリス類（後述参照）と節足動物の直接な類縁関係は、ほとんどの新たな化石証拠[16][17]と分岐学的知見[16][18]に支持される。
前大脳（先節由来）に対応する捕脚状の前部付属肢と対をなす一連の鰭の組み合わせという、アノマロカリスの付属肢の配置は現生の動物には見られず、他のアノマロカリス類、およびパンブデルリオン・ケリグマケラ・オパビニアなど「Gilled lobopodians」と共通する。このような絶滅した近縁種のみならず、柔軟な体節と脳構造など、節足動物のもの以外にも、葉足動物・有爪動物・緩歩動物という他の汎節足動物との共有原始形質もわずかに存在し[17]、最初期の節足動物の系統発生の様子を推定するのに重要な存在である。こうしてアノマロカリスとその類縁は真正の節足動物（真節足動物）とされないものの、節足動物の初期脇道系統（ステムグループ）に位置する基盤的な節足動物であると認められるようになった[5]。
近縁種[編集]
未記載の種を含め、世界中で多くの近縁種が発見されている。当初の復元図は2種の動物を組み合わせたものであることが分かり、上述のような特徴を持つアノマロカリス・カナデンシスと、体が幅広く、眼が頭の後方に付いているラガニア（Laggania cambria、現ペユトイア Peytoia nathorsti）が区別された。この種の体型は丸く、眼が後方にある点などから底性生活に適していると考えられる。
同じくバージェス動物群のペユトイアとフルディアに限らず、澄江動物群のアノマロカリス・サロンやアンプレクトベルア[19]、シリウス・パセット動物群のタミシオカリス[14]、エミュ・ベイ頁岩塁層（Emu Bay Shale）のアノマロカリス・ブリッグシ[9]など、アノマロカリスに似た古生物は世界中のカンブリア紀の地層から次々と発見されており、オルドビス紀のエーギロカシス[16]やデボン紀のシンダーハンネス[20]など、カンブリア紀より先んじる時代に生息した類似種も後に記載される。こうしてアノマロカリスは自らのみならず、ある多様なグループに所属していることが徐々に明らかになった。アノマロカリスも含め、これらの古生物はアノマロカリス類（放射歯目、Radiodonta）を構成し、更に前述のオパビニア、パンブデルリオンとケリグマケラなどのgilled lobopodiansと共にDinocaridida類という基盤的な節足動物のグループをなす[21]。
下位分類[編集]
A. canadensis、A. pennsylvanica、A. magnabasis、および A. saron の前部付属肢。
A. briggsiの前部付属肢。本種は多くの系統解析にタミシオカリスに近縁の別系統と見なされる。
アノマロカリス属として分類されるアノマロカリス類は幾つかあり、前部付属肢の形態で区別できる。しかし、アノマロカリス類の内部系統において、本属は往々にして単系統とされていない[22]。かつて、ペユトイアなど初期に発見された一部のアノマロカリス類も、アノマロカリス属として名付けられた。
表記は左から順に、学名、命名者、和名（もしくは仮名転写形［ラテン語発音の転写）、特記事項。
- Anomalocaris canadensis Whiteaves, 1892 アノマロカリス・カナデンシス
- バージェス動物群の一つ。最初に発見され、学名を与えられた本属のタイプ種。前部付属肢は14節（柄部1節と残り13節）からなり、第2-10肢節の内突起は前後それぞれ1本の分岐をもって三股状になる。詳しくは上の記述を参照。
- Anomalocaris pennsylvanica Resser, 1929 アノマロカリス・ペンシルウァニカ
- バージェス動物群の一つ。前部付属肢のみによって知られる。14節（柄部1節と残り13節）からなり、内突起は単なる長い針状で分岐はない[23]。本種として記載された一部の化石はA. canadensis のものであるとされる[24]。
- Anomalocaris saron Hou, Bergström et Ahlberg, 1995 アノマロカリス・サロン
- 澄江動物群の一つ。前部付属肢はやや細く、15節（柄部2節と残り13節）からなり、柄部とその直後の肢節の境目は上向きに屈曲する。内突起は細長く、その前側に数本の細い分岐が並んでいる[25]。体の後端には2対の尾鰭と1対の尾毛がある[2]。アンプレクトベルア科に類縁であるとされる[14]。
- Anomalocaris briggsi Nedin, 1995 アノマロカリス・ブリッグシ
- エミュ・ベイ頁岩塁層（Emu Bay Shale）から発見された前部付属肢のみによって知られる。14節（柄部1節と残り13節）からなり、内突起は細長く、後ろ向きに湾曲し、長さは同規的である[9]。それぞれ内突起の前後両側および後側の基部にはたくさんの分岐をもち[9]、濾過摂食に適した特徴と思われる[26]。タミシオカリスの近縁種と見なされる[14]。
- Anomalocaris kunmingensis Wang, Huang & Hu 2013 アノマロカリス・クンミンゲンシス
- 澄江動物群の一つ。前部付属肢のみによって知られる。アンプレクトベルア属の1種（Amplectobelua kunmingensis）とも見なされる[17]。
- Anomalocaris magnabasis Pates, Daley, Edgecombe, Cong & Lieberman 2019 アノマロカリス・マグナベシス[27]
- 鰭と歯の破片、および前部付属肢のみによって知られる。15節（柄部2節と残り13節）からなり、柄部は頑丈で、内突起の前側には数本の細い分岐が並んでおり、これは柄部第2節のものも同様である[27]。
無効となった学名（シノニム）は、以下のものが知られる[24]。
- Anomalocaris lineata Resser et Howell, 1938 アノマロカリス・リネアタ
- Anomalocaris gigantea Walcott, 1912
- A. canadensis であるとされる[1]。
- Anomalocaris nathorsti (Walcott, 1911) アノマロカリス・ナトルスティ
- その後のペユトイア （Peytoia nathorsti、旧ラガニア Laggania cambria）。
関連事象[編集]
- 8564 Anomalocaris （小惑星「アノマロカリス」） ：本属の名を採って命名された小天体（小惑星）
脚注[編集]
- ^ a b c d e f g h i j C., Daley, Allison; D., Edgecombe, Gregory. “Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale” (英語). Journal of Paleontology 88 (01). ISSN 0022-3360.
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- ^ a b Paterson, John R.; García-Bellido, Diego C.; Lee, Michael S. Y.; Brock, Glenn A.; Jago, James B.; Edgecombe, Gregory D. (2011-12). “Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes” (英語). Nature 480 (7376): 237–240. doi:10.1038/nature10689. ISSN 0028-0836.
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関連項目[編集]
- アノマロカリス類 - アノマロカリスが属する分類群
- オパビニア
- ケリグマケラ
- パンブデルリオン
- Dinocaridida - 上記の群を含んだ上位分類
- 節足動物
- 葉足動物
- カンブリア紀 - カンブリア爆発
- ラーゲルシュテッテン
- 絶滅した動物一覧#カンブリア紀
- 生命40億年はるかな旅 - ケンブリッジ大学の研究チームによってアノマロカリスのロボットを水中で稼働させる様子が放送された。
- スカイフィッシュ
