アノマロカリス

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アノマロカリス
生息年代: 525–505 Ma
Anomalocaris BW.jpg
アノマロカリスの復元図
保全状況評価
絶滅（化石）
地質時代
約5億2,500万- 約5億0,500万年前（古生代カンブリア紀前期終盤［カエルファイ］アトダバニアン- 中期［ミドルカンブリアン］）
分類
界 : 動物界 Animalia
上門 : 脱皮動物上門 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
門 : （ステムグループ）
節足動物門 Arthropoda[1]
綱 : †（和訳なし）Dinocaridida
目 : †放射歯目 Radiodonta
亜目 : † アノマロカリス亜目 Anomalocarida
科 : † アノマロカリス科 Anomalocarididae
属 : †アノマロカリス属 Anomalocaris
学名
Anomalocaris
Whiteaves, 1892
タイプ種
アノマロカリス・カナデンシス
Anomalocaris canadensis
Whiteaves, 1892
和名
アノマロカリス
英名
Anomalocaris
下位分類群（種）
本文を参照

アノマロカリス（Anomalocaris）は、約5億2,500万- 約5億0,500万年前、古生代カンブリア紀の海に棲息していた捕食性動物である。アノマロカリス類の模式属で、突出して著名な1属である。

バージェス動物群（約5億0,500万年前）の代表的動物として広く一般に知られるようになったが、更に古い時代に属する澄江動物群（約5億2,500万- 約5億2,000万年前）にも、アノマロカリス属と思われる種類がいくつか発見されている。一方で、バージェス頁岩累層より新しい地層からの出土はほとんど無い。

最大の個体は約1メートルにも及ぶと推測され、既知カンブリア紀最大の動物であり、当時の頂点捕食者（生態ピラミッドの最高次消費者）であったと考えられる。

直接と思われる子孫を残さずに絶滅した動物群に属するものであり、かつては所属タクソン（分類群）不明の「プロブレマティカ（不詳化石）」の代表例として語られてきた。その後は研究が進んでおり、他のアノマロカリス類などと共に、基盤的な節足動物であると認められ、節足動物の起源に繰り広げる議論において重要視される古生物になった。

発見史[編集]

アノマロカリス・カナデンシスの触手の化石（スペインはバルセロナのコスモ・カイシャ科学生物博物館 所蔵）

奇妙な“エビ”[編集]

バージェス動物群に属する代表的な動物として知られているが、触手の化石については以前から発見されていた。触手の化石は、当初はエビの仲間の腹部と考えられたことから、1892年にカナダの古生物学者であるジョセフ・フレデリック・ホワイティーブス（Joseph Frederick Whiteaves）によって「anomalo- （奇妙な） + caris （エビ）」、すなわち「奇妙なエビ」との意味で Anomalocaris（Anomalocaris canadensis）という学名を与えられた。中国語でも「奇蝦(きか)」である。完全な化石が発見される前に、古生物学者チャールズ・ウォルコット（Charles Walcott）は口と胴体を発見し、口の部分はクラゲの化石と判断してペユトイア Peytoia （Peytoia nathorsti）、胴体部分はナマコの一種と考えラガニア Laggania（Laggania cambria）と、それぞれ個別の動物として記載を行った。特にペユトイアは古生代カンブリア紀の復元図には必ず描かれるほど有名になった。

しかし、アノマロカリス、ペユトイア、ラガニアの化石については、次のような疑問があった。

  1. アノマロカリス（触手部分）はエビのような甲殻類の後半身と考えられていたが、内側の突起は外骨格の突出部であって、付属肢ではない。先端は尾節の構造がない。消化管の痕跡も見あたらない。
  2. ペユトイアは中央に穴が開いていて、歯が並んでおり、クラゲとしては異様である。

そして、ハリー・ウィッティントン（Harry B. Whittington）とデリック・ブリッグス（Derek Briggs）がラガニアの化石を再検討した結果、その端の部分にペユトイアが付いており、その前に対をなしてアノマロカリスが付属していることを発見、1985年にこれらのそれぞれが大きな動物の一部位であることを認め、触手を示した学名を採用し、その動物はアノマロカリス・カナデンシス (Anomalocaris canadensis) と名付けられるように至った。その後も再研究によってラガニア（およびペユトイア）は別属のアノマロカリス類の名として残っている。

発見地[編集]

本属の化石は、主に北アメリカ（米国のユタ州およびネバダ州、カナダのブリティッシュコロンビア州、バージェス頁岩累層）、中国雲南省の澄江、オーストラリアのカンガルー島（エミュ・ベイ頁岩塁層［Emu Bay shale (Formation)］）などのいわゆるラーゲルシュテッテンで発見されている。頭部の前部付属肢（触手）は硬質であり、他の体の部分に比べれば発見例が多い。

形態[編集]

ヒト（■）とバージェス動物群のスケール比較
■ Anomalocaris canadensis （アノマロカリス・カナデンシス）
■ Laggania cambria （ラガニア・カンブリア）
■ Opabinia regalis （オパビニア・レガリス）
■ Wiwaxia corrugata （ウィワクシア・コルガタ）
■ Pikaia gracilens （ピカイア・グラキレンス）
■ Hallucigenia sparsa （ハルキゲニア・スパルサ）

バージェス動物群の中で最も大きな動物であり、触手などの散在した部位から推測し、A. canadensisの体長はおよそ1mにも及ぶ。

ここでは、主に本属のタイプ種であるA. canadensis（アノマロカリス・カナデンシス）の特徴に基づいて説明する。広義のアノマロカリス、いわゆるアノマロカリス類の特徴については該当記事を参照のこと。

バージェス頁岩塁層で発見されたアノマロカリス・カナデンシスの完全化石（カナダはトロントのロイヤル・オンタリオ博物館 所蔵）
アノマロカリス・カナデンシスの復元図

胴体[編集]

胴体はやや扁平な狭い楕円形で、頭部と胴部の間がややくびれる。背側には、「setal blades」という鰓として考えられた櫛状の構造が鰭の対の数に応じて並ぶ。脚らしき構造は見当たらない[1]。

鰭[編集]

胴体の腹側から左右に大きく横に張り出した、櫂（かい）に似た鰭（ひれ）が13対ある。その鰭は、体のほぼ中央部にある最も長い1枚を頂点に両の端へ向けて次第に短くなっていく稜線（りょうせん）の形を描く。鰭の前縁部には、皺のような構造が密集している。また、"首"に当たる部分には、もう3対のごく小さな鰭がある[1]。体の後端には斜め上方向に突き出した尾鰭が3対あり、その最後の対の間にはもう1本の細い鰭がある[1]。

頭部[編集]

頭部の両側には大きな眼が1対あり、短い眼柄を介して左右側面に飛び出している。エミュ・ベイ頁岩からには、本属のものとして考えられた眼が発見されており、その眼は無数の六角形のレンズ（個眼）からなる複眼である。1つの眼にあるレンズ数はおよそ16,000個であり、これは現生節足動物のトンボの約28,000個に匹敵する[2]。

頭部の背側には、リング状の外縁と円盤状の中心からなる甲皮がある[1]。この構造は、アノマロカリス類において一般的な特徴である[3][4]。

口（歯）[編集]

かつて本種のものと見なされた十字放射状の口[5]

頭部の下面中央には、放射状に配列した歯に囲まれ、“輪切りのパイナップル”とも喩えられた「oral cone」という円盤状の口器がある。

かつて、アノマロカリスの口はフルディアやラガニアのように、32個の歯のうち4つの最大歯は十字配置という典型的な「ペユトイア口」（"peytoia" mouth）だと思われていた。しかし、保存状態の良い化石の観察により、アノマロカリスの口は比較的小さく、歯の総数は不定で、表面に突起が密生した最大の歯は3つのみであり、三角配置であることが判明した[1][5][6] 。A. canadensisの他に、同属のA. saronの化石にもそれらしき歯列が見られ、本属の共有形質と考えられる[7]。

触手[編集]

アノマロカリスの触手化石

唯一の関節肢として、口の前には前部付属肢「frontal appendages」（一時期には大付属肢「great appendages」とも呼ばれた）という、外骨格に覆われた2本の触手がある。左右にやや扁平で、14節に分かれ、全体の造形はエビの腹部に似ている。先に向かって細くなりながら下側に曲がり、先端の節を除いて内側の棘状突起は1節に1対ずつある。そのうち第2-10節の棘は三叉状になっており、先端に向けて次第短くなるが、奇数節の棘は偶数節のより少し短い。腹側の関節膜は幅広く、可動範囲が広い。この触手は下側に向かって曲げることができ、これで獲物を捕らえ口に運んでいたと考えられている[1]。

内部構造[編集]

内部構造は、消化管と鰭に繋がる対をなす筋組織が確認できる[1]。消化管は鰭の対の数に応じて節に分かれ、前腸・中腸・後腸という3部分からなる。そのうち前腸と後腸は太く、中腸は細くて6対の消化腺が両側に並ぶ、これも鰭の対の数に対応する。これらの特徴、特に消化管の構造は節足動物様の体節制をもつことを示し、特殊化した前腸と後腸も、節足動物のように消化管の両端の内側はクチクラ層に覆われ、体表のクチクラと同様に脱皮をも行うことを示唆する[1]。

生態[編集]

アノマロカリスの触手の化石
（バージェス頁岩塁層）

本種は、当時の頂点捕食者であったと考えられている。発達した複眼、捕脚状の触手、鰭に繋ぐ発達な筋組織、流線型の体付きや消化腺などの特徴は、能動的な捕食を行っていたことを示す[2]。捕食の際は、頭部先端部の触手で捕らえた獲物を逃がさずに、口の方向に導いていたと考えられている。

やや細長い体の両側に、一面に張り出した鰭が並ぶ構造は、現生の動物では例がない。ホウネンエビを代表として腹部に鰭が並ぶ構造の動物はあるが、それらは腹部を上にして泳ぐのが普通である。それに対して、この動物では鰭が側面に張り出しており、これらを波打たせて、例えばエイやコウイカのような方法で泳いだのではないかと考えられる[8][9]。

食性の議論[編集]

カンブリア紀の化石から、糞や消化管の内容物として考えられる三葉虫の破片の塊、三葉虫には齧られた痕にもしばしば発見されており、これらはアノマロカリスによるものとも言われている[7]。しかし、アノマロカリス類の歯は損傷がみられず、三葉虫の殻を破れるほどの硬度はない[10]。全身化石の消化管から三葉虫の破片らしきものも確認できず、むしろ柔らかい動物が主食であったとする知見もある[10]。一方、前述の三葉虫の痕には癒合する傾向があり、アノマロカリスは脱皮直後の柔らかい三葉虫を狙う可能性をも示した[11]。

ところが2011年、新たな化石証拠と幾つかの従来の化石に行われる再検討により、従来のアノマロカリスのものと思われた歯はラガニアとフルディアのものであると判明し、アノマロカリスの歯は思われるほど典型的ではなく（上記を参照）、開口部も他のアノマロカリス類よりも小さいであることが明らかになった。このような口は大きくて硬い三葉虫を捕食するには不向きで、むしろ柔らかい蠕虫型の獲物に向いている形であると思われる[6]。

分類[編集]

系統関係[編集]

汎節足動物
 

有爪動物


 

緩歩動物


 

様々な葉足動物（側系統群）


 
 

シベリオン科


 
 

パンブデルリオン


 

ケリグマケラ


 
 

オパビニア


 

アノマロカリス類


 

真節足動物






アノマロカリス類とその近縁を含んだ汎節足動物の系統関係[12][13]。諸説のあるものは、複数の分岐としてまとめる。
「アノマロカリス類#分類」も参照

その外見や構造は、一見して現在のいかなる動物群にも似ておらず、かつては既存の系統への分類が不可能な生物（プロブレマティカ）であるとの主張があった。体に体節や対をなす鰭がある点では環形動物や節足動物との類縁を感じさせるが、環形動物としては形が特殊であり、節足動物にしては鰭があまりにも付属肢の体をなしていない、といった問題点があるからである。

他方、これに反対する意見もある。それによると、複眼、関節肢である触手、消化腺、体節制を示唆する形態的特徴など、節足動物との重要な共通点が見られ、この動物が属するアノマロカリス類は節足動物に含まれると理解するのに無理はないという。特にパンブデルリオンなど近縁のものには鰭の付け根の下に脚を具えた種があり、この鰭と脚の組み合わせ、いわゆるニ叉型付属肢は節足動物の共有原始形質でもある。特に21世紀代以降から研究が進んでおり、アノマロカリス類と節足動物の直後な類縁関係は、ほとんどの新たな化石証拠[14][15]と分岐学的知見[14][16]に支持される。

前大脳（口前葉）に対応する捕脚状の前部付属肢と対をなす一連の鰭の組み合わせという、アノマロカリス類の付属肢の配置は現生の動物には見られず、パンブデルリオン、ケリグマケラやオパビニアなど「Gilled lobopodians」のと共通する。このような絶滅した近縁のみならず、柔軟な体節と脳構造など、節足動物のもの以外にも、葉足動物・有爪動物・緩歩動物という他の汎節足動物との共有原始形質もわずかに存在し[15][17]、最初期の節足動物の系統発生の様子を推定するのに重要な存在である。こうしてアノマロカリス類とその類縁は真正の節足動物（真節足動物）とされないものの、節足動物の初期脇道系統（ステムグループ）に位置する基盤的な節足動物であると認められるようになった[3]。

近縁種[編集]

アノマロカリス・ブリッグシ（A）とかつてラガニアのものと混同した所属不明（B）の触手
ラガニア（ペユトイア）の復元模型
詳細は「アノマロカリス類」を参照

未記載の種を含め、世界中で多くの近縁種が発見されている。当初の復元図は2種の動物を組み合わせたものであることが分かり、上述のような特徴を持つアノマロカリス・カナデンシスと、体が幅広く、眼が頭の後方に付いているラガニア（Laggania cambria、現ペユトイア Peytoia nathorsti）が区別された。この種の体型は丸く、眼が後方にある点などから底性生活だったのではとも言われている。

バージェス動物群のラガニアとフルディアに限らず、澄江動物群のアノマロカリス・サロンやアンプレクトベルア[18]、シリウス・パセット動物群のタミシオカリス[12]、エミュ・ベイ頁岩塁層（Emu Bay Shale）のアノマロカリス・ブリッグシ[7]など、アノマロカリスに似た古生物は世界中のカンブリア紀の地層から次々と発見されており、多様なグループであったと明らかになった。アノマロカリスをも含め、これらの古生物はアノマロカリス類を構成し、更にオパビニア、パンブデルリオンとケリグマケラなどのGilled lobopodiansと共にDinocaridida類に属する基盤的な節足動物とされる[19]。

下位分類[編集]

三葉虫を捕食するアノマロカリス・サロンの想像図

アノマロカリス属として分類されたアノマロカリス類は幾つか存在する。しかし、アノマロカリス類の内部系統において、本属は往々にして単系統とされていない[20]。かつて、ラガニアなど初期に発見された一部のアノマロカリス類も、アノマロカリス属として名付けられた。

表記は左から順に、学名、命名者、和名（もしくは仮名転写形［ラテン語発音の転写）、特記事項。

Anomalocaris canadensis Whiteaves, 1892 アノマロカリス・カナデンシス
バージェス動物群の一つ。最初に発見され、学名を与えられた本属のタイプ種。全長約1メートル。詳しくは上の記述を参照。
Anomalocaris saron Hou, Bergström et Ahlberg, 1995 アノマロカリス・サロン
澄江動物群の一つ。触手の棘のはA. canadensisよりも発達する。体の後端には1対の尾毛がある。アンプレクトベルア科に類縁であるとされる[12]。
Anomalocaris briggsi Nedin, 1995 アノマロカリス・ブリッグシ
エミュ・ベイ頁岩塁層（Emu Bay Shale）から出土した触手化石のみによって知られる。触手腹側の突起は細長く伸びていて、それぞれの突起の両側には無数のノコギリ状の突起が並び[7]、濾過摂食に適し特徴と思われる[21]。タミシオカリスの近縁種と見なされる[12]。
Anomalocaris kunmingensis Wang, Huang & Hu 2013 アノマロカリス・クンミンゲンシス
澄江動物群の一つ。アンプレクトベルア属の1種（Amplectobelua kunmingensis）とも見なされる[15]。
Anomalocaris pennsylvanica Resser, 1929 アノマロカリス・ペンシルウァニカ
バージェス動物群の一つ。本種として記載された一部の化石はA. canadensis のものであるとされる[22]。

破棄された学名（シノニム）は、以下のものが知られる[22]。

Anomalocaris lineata Resser et Howell, 1938 アノマロカリス・リネアタ
Anomalocaris gigantea Walcott, 1912
A. canadensis であるとされる[1]。
Anomalocaris nathorsti (Walcott, 1911) アノマロカリス・ナトルスティ
その後のラガニア（ペユトイア）。

絶滅の謎[編集]

デボン紀のアノマロカリス類シンダーハンネス
「シンダーハンネス」および「エーギロカシス」も参照

アノマロカリスを含め、アノマロカリス類はカンブリア紀に繁栄した古生物であるが、カンブリア紀の中期と後期の間（ミドルカンブリアンの終焉期）を境に長らく化石が発見されなかったため、絶滅したと考えられていた。その時期には地球環境に大きな変化は無く、温暖な気候が続いていたと考えられているため、なぜ突如として絶滅したのかは謎とされていた。

しかし2009年、デボン紀の地層からアノマロカリス類であるシンダーハンネスの化石が発見される[23]に至り、アノマロカリス類はカンブリア紀を超えて生存していたことが分かった。2011年5月、モロッコで新たに、いくつかのアノマロカリス類の軟組織を残したオルドビス紀の化石が見つかり[24]、注目を集めている。更に2015年、前述の一部の化石は、フルディアによく似た全長2メートルの大型アノマロカリス類のものであると判明し、エーギロカシス（Aegirocassis）として記載された[17]。

関連事象[編集]

脚注[編集]

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  1. ^ a b c d e f g h i j C., Daley, Allison; D., Edgecombe, Gregory. “Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale” (英語). Journal of Paleontology 88 (01). ISSN 0022-3360. https://www.academia.edu/6947803/Morphology_of_Anomalocaris_canadensis_from_the_Burgess_Shale. 
  2. ^ a b Paterson, John R.; García-Bellido, Diego C.; Lee, Michael S. Y.; Brock, Glenn A.; Jago, James B.; Edgecombe, Gregory D. (2011-12). “Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes” (英語). Nature 480 (7376): 237–240. doi:10.1038/nature10689. ISSN 0028-0836. https://www.nature.com/articles/nature10689. 
  3. ^ a b “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. (2017-05-01). doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669. 
  4. ^ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan (2017-01-04). “Morphology of diverse radiodontan head sclerites from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south-west China”. Journal of Systematic Palaeontology 16: 1. doi:10.1080/14772019.2016.1263685. https://www.researchgate.net/publication/312073877_Morphology_of_diverse_radiodontan_head_sclerites_from_the_early_Cambrian_Chengjiang_Lagerstatte_south-west_China?ev=publicSearchHeader&_sg=hpcBc2pSTji22DyFmRoSnv8ZGRb0E7Fhk6z2aEjhbaB79v5LyPkRDwH4HYbiIDWvMrPLOQN2udNkWSI. 
  5. ^ a b Daley, Allison; Budd, Graham; Caron, Jean-Bernard (2013-10-01). “The morphology and systematics of the anomalocarid Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah”. Journal of Systematic Palaeontology 11. doi:10.1080/14772019.2012.732723. https://www.researchgate.net/publication/263406650_The_morphology_and_systematics_of_the_anomalocarid_Hurdia_from_the_Middle_Cambrian_of_British_Columbia_and_Utah. 
  6. ^ a b Daley, Allison; Bergström, Jan (2012-04-05). “The oral cone of Anomalocaris is not a classic ‘‘peytoia’’”. Die Naturwissenschaften 99: 501–4. doi:10.1007/s00114-012-0910-8. https://www.researchgate.net/publication/223958266_The_oral_cone_of_Anomalocaris_is_not_a_classic_. 
  7. ^ a b c d Daley, Allison C.; Paterson, John R.; Edgecombe, Gregory D.; García-Bellido, Diego C.; Jago, James B. (2013-03). “New anatomical information onAnomalocarisfrom the Cambrian Emu Bay Shale of South Australia and a reassessment of its inferred predatory habits” (英語). Palaeontology 56 (5): n/a–n/a. doi:10.1111/pala.12029. ISSN 0031-0239. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12029. 
  8. ^ “Download Limit Exceeded”. citeseerx.ist.psu.edu. 2018年9月19日閲覧。
  9. ^ Sheppard, K. A.; Rival, D. E.; Caron, J.-B.. “On the Hydrodynamics of Anomalocaris Tail Fins” (英語). Integrative and Comparative Biology. doi:10.1093/icb/icy014. https://academic.oup.com/icb/advance-article/doi/10.1093/icb/icy014/4985728. 
  10. ^ a b “PUTTING ANOMALOCARIS ON A SOFT-FOOD DIET?”. gsa.confex.com. 2018年9月19日閲覧。
  11. ^ “Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites” (英語). ResearchGate. 2018年9月19日閲覧。
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  17. ^ a b Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. Nature 522 (7554): 77–80. doi:10.1038/nature14256. ISSN 0028-0836. PMID 25762145. 
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関連項目[編集]

ウィキスピーシーズにアノマロカリスに関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、アノマロカリスに関連するカテゴリがあります。

外部リンク[編集]

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