ウミサソリ

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ウミサソリ
生息年代: 467.3–251.4 Ma
The Eurypterida of New York figure np 1.jpg
様々なウミサソリ類
左上2匹:Dolichopterus、左下:アクチラムス、中下2匹:Eusarcana、右上:スティロヌルス、右中:ユーリプテルス、右下2匹:フグミレリア
地質時代
古生代オルドビス紀中期ダリウィル期 - ペルム紀末(P-T境界
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata
階級なし : 真鋏角類 Euchelicerata
: 節口綱 Merostomata
: ウミサソリ目広翼目Eurypterida
学名
Eurypterida
Burmeister1843
シノニム
オオサソリ目 Gigantostraca
Haeckel1866[1]
Cyrtoctenida
Størmer & Waterston, 1968[2]
和名
ウミサソリ目[3][4]
広翼目
英名
Sea scorpion
Eurypterid
亜目

ウミサソリ(海蠍[3]sea scorpion)、別名広翼類(こうよくるい、英:eurypterid[4])は、絶滅したウミサソリ目広翼目学名Eurypterida)に分類される鋏角類節足動物の総称である。和名および英名などの通称にサソリscorpion)の名が付くが、サソリではない。

既知最古の化石記録は古生代オルドビス紀中期ダリウィル期(およそ4億6730万年前)まで遡り[5]シルル紀からデボン紀にかけて栄えた水棲動物であるが、特にシルル紀には海中における頂点捕食者とされる種類もあった。約2億年間の生息時代にあったが、古生代を終わらせた約2億5140万年前[6]ペルム紀末、P-T境界)の大絶滅期以降の地質時代から姿を消した。

およそ250種が知られ、化石鋏角類の中では最も種を富んだ分類群である[2]。1メートル前後の大型種が多く[7]、最大級のものは2.5メートルにも達すると推測され、これは既知で史上最大級の節足動物となる[8]。ウミサソリ類として一般的周知の種類は、紹介例の多いユーリプテルス属とプテリゴトゥス属は比較的よく知られている。

名称[編集]

学名Eurypterida」は本群の1属であるユーリプテルスの学名「Eurypterus」(古代ギリシア語の「ευρυς」 (eurys、幅広い[3]) と「πτερον」(pteron、)の合成[9][10])に、一般的に階級の分類群の学名に使われる語尾のひとつ「-ida」を添えたもの[11]シノニム(異名)に「オオサソリ目[12] Gigantostraca」と「Cyrtoctenida」がある[2]

英語では通称である「sea scorpion」の他に学名「Eurypterida」に因んだ学術的総称「eurypterid」がある[10]中国語では訳語に「」(カブトガニ)の字を付け足して「廣翅鱟」(簡体字: 广翅鲎)と呼ぶ。ほかに「板足鱟」(簡体字: 板足鲎)や「海蝎」の名もある。

和名ウミサソリ」は、英語における通称である「sea scorpion」に由来すると思われる。標準和名である「ウミサソリ目」の名はこれに単純に「目」を添えたものだが、学名の由来(上記)の訳出にはなっておらず、このことから、20世紀末期以前には標準和名として通用していた「広翼目」および「広翼類」という呼び名のほうがむしろ本来である、との考え方がある[要出典]

形態[編集]

ユーリプテルスの体制模式図

体は縦長く、前体後体に分かれる[13]。分厚い体型をもつヒベルトプテルス科Hibbertopteridae)を除いて、通常は腹背に平たい。ほとんどの種類は大型の節足動物であり、数十cmから1m前後に及ぶのものが多い[14][15]。2m以上にも達する既知最大級の節足動物として知られる種をも含む[8]が、数cmしか及ばない小型種もいくつかある[15]

前体[編集]

フグミレリアの ventral plate(e: epistoma)

前体(prosoma、または頭胸部)は先節と直後6つの体節(第1-6体節)の癒合でできた合体節と考えられる[13]。1枚の背甲(carapace または prosomal dorsal shield[13])に覆われ、その背面左右に複眼である側眼(lateral eye)[16]と、中央に単眼である中眼(median eye)をそれぞれ1対をもつ。背甲は幅広いが、カブトガニ類ほど極端でなく、その下にある全ての付属肢全体を覆う程度にはならない。背甲の腹面は縁に寄り添って配置される外骨格(doublure[17] または ventral plate[18])があり、分類群によって1枚から5枚まで細分される[17]。その中で前端中央の部分は「epistoma」とも呼ばれる[19][20][21]。この外骨格と背甲の境目は、脱皮の割れ目に該当する部分でもある[18]。カブトガニ類のように、付属肢に囲まれた腹面の中央には「endostoma」という目立たない外骨格があり[19]、これは前体の腹板[13]、もしくは第5脚の基節から遊離した一部に由来する構造と考えられる[22]

鋏角と脚[編集]

様々なウミサソリの第5脚(右のみ、左はChasmataspidida類)黄色:第3-4肢節、緑色:第7肢節、茶色:第8肢節、青:第9肢節、黒色:podomere 7A

他の真鋏角類と同様、前体の腹面は1対の鋏角chelicera)と5対の歩脚型付属肢(脚)という計6対の付属肢関節肢)をもつ[13]。鋏角は型で3つの肢節(柄部1節と鋏2節)からなり[23][13]、通常では完全に前体に覆われる短い付属肢である。ただしミラーウミサソリ科[4]Hughmilleriidae)の鋏角は背甲の前縁をやや超えるほど大きく[19][24]ダイオウウミサソリ科Pterygotidae)は更に極端で、鋏角は異様に発達し、腕のように長く伸びていた[19][21][23][17][24]

鋏角の直後に続く5対の脚は後方ほど多くの肢節に分かれ(第1脚は7節、第2-3脚は8節、第4-第5脚は9節)[22][5]、分類群や番目によって単純な歩脚状からあらゆる特殊な形に特化したものがある[17][5][25]。それぞれの脚の基部(基節)は、を囲んだ咀嚼器である顎基(gnathobase)をもつ[26]。最初1対の脚は触肢pedipalp)で、通常は形態的に脚から分化していないが、分類群や雌雄[22]によってある程度の特化が見られる場合もある[17]。最後1対の脚は、ウミサソリ亜目Eurypterina)では第7肢節先端の内側に「podomere 7A」という付属体がある[27]。その中でMoselopteridae科以外の種類は顕著に分化した遊泳脚(swimming leg)で、第7肢節、第8肢節、および podomere 7A が偏平に特化し、一面のパドル(paddle)を構成する[17][27]アシナガウミサソリ亜目Stylonurina)の場合、この脚は podomere 7A を欠如し、歩脚型のままである[17][27][28]

後体[編集]

カルシノソマの化石。後体が前後で明瞭に分化し、書鰓の位置に当たる痕跡が見られる。
ユーリプテルス下層板(7)と蓋板(8-13)

後体(opisthosoma、または腹部)は長く伸び、背面の背板(tergite)は12節に見えるが、実際には13節(第7-19体節)で、そのうちの後体第1節(第7体節)の背板が観察できないほど退化していたと考えられる[13]。通常は4枚目の背板で最も幅広い[20]が、Mycteropidae科のように1-2枚目の背板で最も幅広い分類群もある[28]。背板の両後端は分類群や番目によって棘(epimera)があったりなかったりする[17][20]。腹面は体節ごとに腹板(sternite)が並んでいるが、最終6節のみ顕著に見られ、前半の腹板は退化的か完全に蓋板(後述)に覆われている[20]。最終5節は背板と腹板が癒合してリング状になる[13]。後体の最後尾には1本の尾節telson)をもち、通常は剣状に尖るが、へら状のものもある(スリモニア科ダイオウウミサソリ科など)[17][29][24][13]。尾節直前の最終体節は「pretelson」ともいい、形がやや特化した場合がある[24]

一部の分類群では、後体はサソリのように明確に前後で幅広い前半部と細長い後半部に分化し、それぞれ中体(mesosoma)と終体(metasoma)、もしくは前腹部(preabdomen)と後腹部(postabdomen)と呼ばれる[17][13]。一方で、このような分化の有無にかかわらず、付属肢の有無に基づいてウミサソリ全般の後体前7節(第1-6背板に相当、付属肢のある部分)を中体、後6節(第7-12背板に相当、付属肢のない部分)を終体と扱う文献もある[20][30][13]

退化的な後体第1節をも含めて、後体の前7節(第7-13体節)の腹面には後述の板状の付属肢が配置される[13]

下層板[編集]

後体の前端には下層板metastoma[4]という、前体最後の脚の間に伸びた1枚の小さな板状構造をもつ。これはカブトガニ類唇様肢相同で、退化的な後体第1節に由来する、左右癒合した1対の付属肢であると考えられる[20][30][31][13]。その形は種類によって単純な楕円形から丸みを帯びた四辺形や三角形まで多岐にわたる[17]

蓋板と生殖器[編集]

ウミサソリの蓋板の外部形態
(彩色:生殖口蓋、灰色:Blatfüsse)
ユーリプテルスの生殖口蓋。中央には type A 生殖肢(2)、その基部の左右に horn organ(a)が見られる。
ココモプテルスの type B 生殖肢

下層板に続いて後体第2-7節は、6対の蓋板(がいばん、operculum)という腹板を覆うように後ろ向きに畳んだ平板状の付属肢がある[13]。それぞれの蓋板は体節に密着し、カブトガニ類の蓋板ほどの運動能力はなかったと考えられる[32]。最初2対の蓋板は前後癒合した生殖口蓋(genital operculum)、残り4対の蓋板は「Blatfüsse」(単形:Blatfuss)と呼ばれる[13]。Blatfüsseは通常では全てが左右癒合しているが、中央の溝(central sulture)が見られ、左右に分かれた場合もある[33]

最初1対(後体第2節)の蓋板のみでできている他の真鋏角類の生殖口蓋とは異なり、ウミサソリの生殖口蓋は、前後癒合した最初2対(後体第2,3節)の蓋板によって構成されており、この特徴はウミサソリを明確に他の類似群(特にChasmataspidida類)から区別させた最も重要な共有派生形質である[20][34][30][13]。そのうち後体第2節の蓋板に当たる板は「median opercular plate」、後体第3節の蓋板に当たる板は「posterior opercular plate」と呼ばれる[20]アシナガウミサソリ亜目と基盤的なウミサソリ亜目の種類では、生殖口蓋は更に「anterior opercular plate」という短縮した板が前端にあり、これは後体第1節の腹板に由来する部分と考えられる[20]。派生的なウミサソリ亜目(Diploperculata下目)の種類では anterior opercular plate を欠如し[34]、残りの板の癒合が更に進んでおり、境目に当たる溝(transverse suture)が見えないほど一体化していた[20]。また、Posterior opercular plate の中央には「spatulae」という生殖肢の左右に並んだ1対の突起物をもつ場合がある[17][35]

生殖口蓋の中央には1本の生殖肢(genital appendage)をもつ[13]。これは後体第2節の蓋板に由来し[20]、その内肢から特化した生殖器と考えられる[35]。基部は「deltoid plate」という1対の三角形/五角形の外骨格に連結し[17][20]、これは生殖肢の運動に関与する構造と考えられる[36]。生殖肢は同種において長いタイプ(type A)と短いタイプ(type B)というはっきりとした二形が見られ、これは雌雄を表す特徴と考えられる[37][36]が、それぞれに対応する性別(どっちがでどっちがか)は諸説に分かれている[33]。特に type A の場合、生殖肢の根元に「horn organ」という1対の長い嚢状の内部構造があり、これは文献によって(雌の)受精嚢[38]もしくは(雄の)精莢を生成する器官[33]と考えられる。この生殖肢、特に type A は通常では3節に分かれるが、ダイオウウミサソリ科の場合は雌雄とも生殖肢が分節しない[24][20]

呼吸器[編集]

ウミサソリの後体第2-7節(Op2-7)の断面復元図(Bf: Blatfüsse、Bg: 書鰓、Go: 生殖口蓋、Ki: Kiemenplatten、St: 腹板、T1-6: 第1-6背板

ウミサソリの呼吸器を保存した化石は非常に稀で、その構造は20世紀後期以前では長らく不明確とされ、その復元も新たな発見によって更新され続けていた[39][40][41][42]。2020年時点では、書鰓(しょさい、book gill)と「Kiemenplatten」という2種類の呼吸器をもつことが分かり、いずれも5対で後体第3-7節に付属しているとされる[42]

書鰓は後方5対の蓋板[42]、いわゆる生殖口蓋の posterior opercular plate と4対の Blatfüsse の裏側に配置される[40][13]。書鰓の位置と大まかな形態はカブトガニ類に似ているが、顕微構造はむしろクモガタ類書肺(しょはい、book lung)に近い[42]。Kiemenplatten(gill tract とも[39])は多孔質のクチクラとたくさんの短い突起物によって構成される一面の構造体で、書鰓を有する蓋板の上側、いわゆる該当体節の腹板で対になって配置される[39][40][13]。この2種類の呼吸器はそれぞれ別起源で、書鰓は他の真鋏角類の書鰓と書肺相同祖先形質、Kiemenplatten はウミサソリに特有の二次的な呼吸器であると考えられる[40][13][42]。書鰓を有する蓋板と Kiemenplatten を有する腹板は、あわせてウミサソリの鰓室(gill chamber, branchial chamber)を構成する[40][13]

ウミサソリの呼吸器が発見される以前から、既にカブトガニ類のように5対の書鰓があると推測された[19]。最初に発見されたのは Kiemenplatten で、Laure 1893 に蓋板の構造と解釈された[43]が、Moore 1941 以降では腹板の構造と見直された[44]。Waterston 1975 ではウミサソリは Kiemenplatten という1種類の呼吸器のみをもつと考えられた[39]が、Kiemenplatten と(未発見の)書鰓という2種類の呼吸器をあわせもつという提唱もあり[45]、この解釈は Manning & Dunlop 1995 で断片化石から得られる情報にも示唆される[40]。書鰓が体と共に保存したウミサソリの化石は Braddy 1999 によって発見されたが、その書鰓は不完全で、4対で外側のみが保存されるため、ウミサソリの書鰓は数・配置ともサソリの書肺に共通すると解釈された(後体第3節に書鰓はなく、第4-7節にある4対の書鰓は縦方向に並んでいる)[41]。こうしてウミサソリの呼吸器は5対の Kiemenplatten と4対の書鰓があると考えられた[13]が、Lamsdell et al. 2020 ではカブトガニ類のように水平に並んだ完全の書鰓と、生殖口蓋の後方の板(後体第3節に対応)に付属する書鰓が発見されており、ウミサソリの書鰓は数・配置ともカブトガニ類に共通であると判明した(5対の書鰓は後体第3-7節で水平方向に配置される)[42]

生態[編集]

ヒベルトプテルスの足跡であったと考えられる生痕化石[46]

ウミサソリは全般的に捕食者とされ、分類群によっては様々な捕食方法への特化様式が見られる[25]。遊泳性で獰猛な捕食性に適したようなものがあれば、底生性で堆積物から小さな獲物を獲るのに適したようなものもある[47][48][16][25]。その捕食行動によって残されたと思われる生痕化石も知られている[49]

ウミサソリ亜目の遊泳脚をもつ種類は、その遊泳脚を用いて水中を泳いでいたことは広く認められるが、その遊泳の仕組みは諸説に分かれている[32]。文献によっては遊泳脚の前後動作とパドルの角度変換で推進力を生じ[22][50]、もしくは遊泳脚を翅のように動かして揚力で前進していたと考えられる[51][32]。中型以下で大きな遊泳脚をもつもの(例えばウミサソリ科)は推進力、大型で小さな遊泳脚をもつもの(例えばダイオウウミサソリ科)は揚力という、種類によって遊泳方法が異なっていたとの説もある[32]

名前に反して、ウミサソリ類は必ずしもに限らず、淡水域に棲息する種類もあり、初期の海中からだんだんと浅海や淡水へと進出したことが化石記録によって示唆される[7][15][16]。少なくとも一部の種類は陸に出ることができたらしく、それを示唆する足跡の生痕化石[46]や、その呼吸器から空気呼吸に適したような構造も発見される(Kiemenplatten の構造は陸棲甲殻類の偽器官に似通い[40]、書鰓のラメラの隙間にはクモガタ類書肺に共通する小柱がある[42])。

複雑な生殖器をもつことにより、ウミサソリはカブトガニ類のような体外受精をせず、むしろクモガタ類のように体内受精をし、配偶行動として雌雄が特化した生殖肢を用いて精莢の受け渡しを行っていたと考えられる[38][33]

系統関係[編集]

多くの特徴がウミサソリ類と共通していたカブトガニ類
ウミサソリ類によく似ていたChasmataspidida
鋏角類

ウミグモ類 Callipallene brevirostris (YPM IZ 077244) 003.jpeg

真鋏角類

カブトガニ類 FMIB 51225 Horse-Shoe Crab, Limulus Polyphemus, Latreille (cropped).jpeg

Dekatriata

Chasmataspidida 20200606 Chasmataspis laurencii.png

Sclerophorata

ウミサソリ類 Eurypterus Paleoart (no background).png

クモガタ類

ダニTrombidium holosericeum (white background).jpgカニムシPseudoscorpion crop.jpgサソリChaerilus pseudoconchiformus male (cropped).jpgクモTheraphosa blondi MHNT.jpgなど

従来、ウミサソリ類は共通点(複眼の構造[16]・発達した背甲・脚の顎基など)の多いカブトガニ類剣尾類)と共に、節口類節口綱、腿口綱、Merostomata)としてまとめられた[52][20][16]。節口類は古くは甲殻類扱いされ[53]クモガタ類ウミグモ類と共に鋏角類としてまとめられるようになったのは20世紀以降である[54]

21世紀では、精莢の受け渡しに適した硬質な生殖器をもつなどの形質に基づいて[33][30]、ウミサソリ類は同じ節口類のカブトガニ類より、むしろクモガタ類に類縁である(Sclerophorata[33]もしくはMetastomata[55]を構成する)説の方が広く認められるようになった[55][56][57][33][30][13][16]。これによると、ウミサソリ類を含んだ節口類はクモガタ類を除いた側系統群であり[20][16](もしくはウミサソリ類を節口類から除外する[30])、カブトガニ類とウミサソリの多くの共通点は、あくまでも真鋏角類祖先形質を表しているに過ぎない[16]。もしクモガタ類は節口類に対して多系統群であれば、ウミサソリ類は蛛肺類サソリクモウデムシサソリモドキなどを含んだ系統群)のクモガタ類に近縁と考えられる[42]

真鋏角類

様々なクモガタ類(非蛛肺類)Trombidium holosericeum (white background).jpg

様々なクモガタ類(非蛛肺類)Pseudoscorpion crop.jpg

カブトガニ類 FMIB 51225 Horse-Shoe Crab, Limulus Polyphemus, Latreille (cropped).jpeg

ウミサソリ類 Eurypterus Paleoart (no background).png

様々なクモガタ類蛛肺類Chaerilus pseudoconchiformus male (cropped).jpgTheraphosa blondi MHNT.jpg

真鋏角類の中で、クモガタ類多系統群であった場合のウミサソリ類の系統的位置[42]

ネジムシChasmataspis[4]をはじめとし、全体の姿と後体付属肢の構成(同じく下層板と生殖肢をもつ)が本群によく似通っているChasmataspidida類との類縁関係も議論がなされる。この分類群に関しては、カブトガ二類とウミサソリ類に対して多系統群、ウミサソリ類に至る側系統群、カブトガニ類に含まれる、ウミサソリ類自体に含まれるなどの説はあった[58]が、2010年代においてはウミサソリ類・クモガタ類と共に単系統群Dekatriata)になる説の方が主流である[30][31][59][60]

また、後体の構成と呼吸器の配置などの形質に基づいて、ウミサソリ類をサソリに最も近縁とする異説もあった[41][61][62]が、この見解は後の研究に支持されず[63]、両者の共通点はDekatriataの祖先形質[30]、もしくは収斂進化の結果[64]と見なされる。

下位分類[編集]

ウミサソリ目
アシナガウミサソリ亜目

Rhenopteridae Kiaeropterus.png

アシナガウミサソリ上科 Stylonurus BW white background.png

ココモプテルス上科 The Eurypterida of New York plate 54 (cropped).jpg

ヒベルトプテルス上科 Hibbertopterus scouleri.jpg

ウミサソリ亜目

モセロプテルス上科 Stoermeropterus.png

オニコプテレラ上科 Onychopterella augusti restoration.png

カイナガウミサソリ科 The Eurypterida of New York plate 40.jpg

Pentlandopterus

Paraeurypterus

ウミサソリ科 Eurypterus Paleoart (no background).png

Diploperculata下目

ハリウデウミサソリ上科
ハラビロウミサソリ科ヒレオウミサソリ科を含む)
Mixopterus BW.jpg

'Waeringopteroidea' Orcanopterus.png

トゲウミサソリ上科 Adelophthalmus irinae.png

プテリゴトゥス上科 20201227 Pterygotus anglicus.png

Lamsdell et al. (2013) に基づいたウミサソリ類の各上科の系統関係[34]。(青枠:ウミサソリ上科

2020年現在、約250のウミサソリ類が記載され、2亜目12上科2170前後のに分類される[2]

ウミサソリ類は大きくアシナガウミサソリ亜目Stylonurina)とウミサソリ亜目Eurypterina)の2つに分かれ、大部分の種類は後者に分類される[7][15][2]。アシナガウミサソリ亜目は形態が祖先的であるため、更なる全面的な解析がなされるとウミサソリ亜目に対して側系統群になる可能性もあるが、両亜目とも単系統群姉妹群として広く認められる[15][28][34][35][5][65]。特殊な形態をもつヒベルトプテルス科Hibbertopteridae)をウミサソリ類から区別させる意見もあるが、この科はアシナガウミサソリ亜目における派生群であることが多くの系統解析に支持される[28][65][2]。ウミサソリ亜目の中で、まずモセロプテルス上科Moselopteroidea、第5脚が歩脚型)とオニコプテレラ上科Onychopterelloidea、第5脚は歩脚型と遊泳脚型の中間形態)は本亜目の遊泳脚の進化を表しているように分岐し[27]、続いてウミサソリ上科Eurypteroidea)は残りの上科に至る側系統群と考えられる[34]。残りの上科(ハリウデウミサソリ上科 MixopteroideaWaeringopteroidea上科、トゲウミサソリ上科 Adelophthalmoideaプテリゴトゥス上科 Pterygotioidea)はいわゆる派生的なウミサソリ類[20]で、生殖口蓋は前端の板を欠如し、残り2枚の板は境目が見当たらないほど癒合した[20][34]。この特徴に因んで、これらの上科はDiploperculata(「二つ」を意味する古代ギリシア語「διπλόω」と蓋板を意味する「operculum」の合成)下目としてまとめられる[34]

以下の分類は特記しない限り World Spider Catalog に掲載される化石鋏角類一覧表「A summary list of fossil spiders and their relatives」(最終更新日:2020年1月15日)に基づく[2]。属より上位の分類群は太字で示す。

出典[編集]

[脚注の使い方]
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参考文献[編集]

関連項目[編集]

著名なウミサソリの例:

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