鋏角

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様々な鋏角類の鋏角。
A:クモ、B:ヒヨケムシ、C:コヨリムシ

鋏角(きょうかく、chelicera、複数形:chelicerae)とは、節足動物のうち鋏角類に特有で、の直前に配置される1対の付属肢関節肢)である[1]大顎類の節足動物が持つ大顎のように、主に餌を掴む用途で用いられる。ウミグモ類の場合、鋏角に当たる付属肢は鋏肢(きょうし、chelifore、複数形:chelifores)と呼ばれる[1]

名前の通り通常ははさみ型の附属肢だが、クモなどでは折りたたみナイフ型の鋏角を持つ。また、通常は小さく目立てない付属肢であるが、ヒヨケムシと一部のウミサソリのように、大きな鋏角をもつ例もある[1]

類型[編集]

三種類の鋏角の形。A:折りたたみナイフ型・B:2節はさみ型・C:3節はさみ型

鋏角は大まかに次の3つのカテゴリーに分けられる[2]

3節はさみ型[編集]

サソリ(左)とカブトガニ類(右)の鋏角(I)

基本として3つの肢節で構成されるはさみ型の鋏角で、最初の肢節は柄部、途中の肢節は掌部と不動指、先端の肢節は可動指をなしている。

基本的な形状の鋏角であり、クモガタ類サソリザトウムシダニコヨリムシカブトガニ類ウミサソリ類など節口類、およびウミグモ類に見られる[1]。ただしウミサソリ類とウミグモ類の中でごく一部の鋏角/鋏肢の柄部が2-3節に細分され、鋏角/鋏肢全体が計4-5節になる例もある[1]。また、サソリの鋏角の柄部は短い上で常に背甲の下に隠れるため、3節の状態は外からではほぼ観察できない。

2節はさみ型[編集]

2つの肢節で構成されるはさみ型の鋏角で、前述の3節はさみ型から柄部を除去したような形をとる。基部側の肢節は掌部と不動指、先端側の肢節は可動指をなしている。

クモガタ類カニムシヒヨケムシクツコムシに見られる[1]。ただしクツコムシの場合、不動指はやや短く、後述の折りたたみナイフ型に近い形質が見られる[3]

折りたたみナイフ型[編集]

サソリモドキの鋏角(I)

「clasp-knife chelicera」とも呼ばれる[1]、2つの肢節で構成される牙のような鋏角。基部側の肢節は頑丈で、先端側の肢節は牙状で基部側に沿って折り畳めるように湾曲する。

クモウデムシサソリモドキヤイトムシワレイタムシコスリイムシなど、いわゆる四肺類に属するクモガタ類で見られる[1]。クモでは基部の肢節に顕著な突起欠くためはさみの形をなしていないが、他の群では多くがそこに発達した棘があり、ややはさみ型に近い亜鋏状となる[1][4]。上下に動作するタイプ(ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシ、およびハラフシグモ亜目トタテグモ下目のクモに見られる)と、左右に動作するタイプがある(クモ下目のクモに極めて多い)[5]

クモの鋏角[編集]

鋏角(黒)と毒腺(緑)

前体に接続される基部を構成する肢節と、それに接続される先端の牙状の肢節からなる。ウズグモ科を除く全てのクモが毒腺を有しており、獲物への噛み付きに伴い牙状節の先端にある開放部を通して毒を打ち込むことができる。 この毒腺は2節の双方にまたがっており、さらにほとんどのクモでは頭胸部内まで張り出している。 クモの口器は一般に獲物である昆虫やその他の節足動物を中毒させることを想定しており、機能的に注射針と相同なこの牙は標的の皮膚や毛皮、外骨格を貫く。 基部は毒腺の全てか、または一部を包含しており、圧搾することで毒の量を調節できる。[2] このため獲物の性質によって無毒の噛み付きや全毒を費した噛み付きを使い分けることが可能。 この分泌量調整はヤマシログモ科に属するクモ等にとって狩りと防衛とで性質の違う毒糸を吐き出す際にも必要となる。

通常、鋏角を成す2節は折りたたまれて一体化しており、威嚇行動や噛み付きの準備段階になると展開、鋏角の基部も開く。 トタテグモ下目の場合、1対の牙状部位先端の水平方向への展開距離はあまり変わらないがその他のクモでは持ち上げ動作と共に互いに大きく離れる。 比較的大型のクモの牙状節の先端は鋭く、クモの体自体も肉へ牙を打ち込むことに適応している。

大顎類との対応関係[編集]

古典的な見解と少数の遺伝的情報[6]では、鋏角類触角(第1触角)とそれを備えた第1体節を二次的に退化した分類群と考えられ、従って鋏角は第2体節に由来の付属肢甲殻類の第2触角に相同)であると推測された。しかしホメオティック遺伝子発現[7][8][9][10][11]発生学[12]神経解剖学[12][13]によるほとんどの証拠は、鋏角が第1体節に由来の付属肢であることを強く支持し、同じ体節に由来する大顎類の第1触角に相同であると示唆している。

分類群/体節 先節 1 2 3 4 5 6
大顎類 上唇 第1触角 第2触角/(退化) 大顎 第1小顎 第2小顎/下唇
鋏角類 上唇 鋏角 触肢

関連項目[編集]

脚注[編集]

  1. ^ a b c d e f g h i Lamsdell, James C.; Dunlop, Jason A. (2017). “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 395–418. ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 
  2. ^ a b Rainer F. Foelix (1996). Biology of Spiders (2nd ed.). Oxford University Press. ISBN 0-19-509594-4 
  3. ^ Dunlop, J. A. (1996) (English). Evidence for a sister group relationship between Ricinulei and Trigonotarbida. http://archive.org/details/bulletin-british-arachnological-society-10-193-204 
  4. ^ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason (2014-11-13). “Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders”. PeerJ 2. doi:10.7717/peerj.641. ISSN 2167-8359. PMC: PMC4232842. PMID 25405073. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4232842/. 
  5. ^ S. L. Zonstein (2004). The spider chelicerae: some problems of origin and evolution. In D. V. Logunov & D. Penney. “European Arachnology 2003” (PDF). Arthropoda Selecta (Special Issue no. 1): 349–366. http://www.european-arachnology.org/proceedings/21th/349_366_Zonstein.pdf. 
  6. ^ Stevenson, Paul A.; Rüdiger, Jan; Kauschke, Susann; Mayer, Georg (2013-03-13). “Neural Markers Reveal a One-Segmented Head in Tardigrades (Water Bears)” (英語). PLOS ONE 8 (3): e59090. doi:10.1371/journal.pone.0059090. ISSN 1932-6203. PMC: PMC3596308. PMID 23516602. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0059090. 
  7. ^ Thomas, Richard H.; Telford, Maximilian J. (1998-09-01). “Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 95 (18): 10671–10675. ISSN 1091-6490. PMID 9724762. https://www.pnas.org/content/95/18/10671. 
  8. ^ Damen, Wim G. M. (2002-03-01). “Parasegmental organization of the spider embryo implies that the parasegment is an evolutionary conserved entity in arthropod embryogenesis” (英語). Development 129 (5): 1239–1250. ISSN 0950-1991. PMID 11874919. https://dev.biologists.org/content/129/5/1239. 
  9. ^ Manuel, Michaël; Guyader, Hervé Le; Deutsch, Jean; Clabaut, Céline; Murienne, Jérôme; Jager, Muriel (2006-05). “Homology of arthropod anterior appendages revealed by Hox gene expression in a sea spider” (英語). Nature 441 (7092): 506–508. doi:10.1038/nature04591. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature04591. 
  10. ^ Guyader, Hervé Le; Clabaut, Céline; Murienne, Jérôme; Jager, Muriel; Manuel, Michaël (2006-07-01). “Hox genes in sea spiders (Pycnogonida) and the homology of arthropod head segments” (英語). Development Genes and Evolution 216 (7-8): 481–491. doi:10.1007/s00427-006-0095-2. ISSN 1432-041X. https://link.springer.com/article/10.1007/s00427-006-0095-2. 
  11. ^ Brenneis, Georg; Ungerer, Petra; Scholtz, Gerhard (2008-11). “The chelifores of sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) are the appendages of the deutocerebral segment”. Evolution & Development 10 (6): 717–724. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00285.x. ISSN 1525-142X. PMID 19021742. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19021742/. 
  12. ^ a b Mittmann, Beate; Scholtz, Gerhard (2003-02-01). “Development of the nervous system in the "head" of Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): morphological evidence for a correspondence between the segments of the chelicerae and of the (first) antennae of Mandibulata” (英語). Development Genes and Evolution 213 (1): 9–17. doi:10.1007/s00427-002-0285-5. ISSN 1432-041X. https://doi.org/10.1007/s00427-002-0285-5. 
  13. ^ Harzsch, Steffen; Wildt, Miriam; Battelle, Barbara; Waloszek, Dieter (2005-07-01). “Immunohistochemical localization of neurotransmitters in the nervous system of larval Limulus polyphemus (Chelicerata, Xiphosura): evidence for a conserved protocerebral architecture in Euarthropoda” (英語). Arthropod Structure & Development 34 (3): 327–342. doi:10.1016/j.asd.2005.01.006. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803905000186.