鋏角

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様々な鋏角類の鋏角。
A:クモ、B:ヒヨケムシ、C:コヨリムシ

鋏角(きょうかく、chelicera、複数形:chelicerae)とは、節足動物のうち鋏角類に特有で、の直前に配置される1対の付属肢関節肢)である[1]大顎類の節足動物が持つ大顎のように、主に餌を掴む用途で用いられる。ウミグモ類の場合、鋏角に当たる付属肢は鋏肢(きょうし、chelifore、複数形:chelifores)と呼ばれる[1]

名前の通り通常ははさみ型の附属肢だが、クモなどではのような折りたたみナイフ型の鋏角を持つ。また、通常は小さく目立たない付属肢であるが、ヒヨケムシと一部のウミサソリのように、大きな鋏角をもつ例もある[1]

英語名「chelicera」はギリシア語の「khēlē」()と「keras」()の合成である[2]

類型[編集]

三種類の鋏角の形。A:折りたたみナイフ型・B:2節はさみ型・C:3節はさみ型

鋏角は大まかに次の3つのカテゴリーに分けられる[3]

3節はさみ型[編集]

サソリ(左)とカブトガニ類(右)の鋏角(I)

基本として3つの肢節で構成されるはさみ型の鋏角で、最初の肢節は柄部、途中の肢節は掌部と不動指、先端の肢節は可動指をなしている。

基本的な形状の鋏角であり、クモガタ類サソリザトウムシダニコヨリムシカブトガニ類ウミサソリ類など節口類、およびウミグモ類に見られる[1]。ただしイトダニ科ダニと一部のウミグモ類は鋏角/鋏肢の柄部が2節以上に細分され、鋏角/鋏肢全体が計4節以上になる例もあり[4]マダニに至っては針状に著しく特化した鋏角をもつ[1]。また、サソリの鋏角の柄部は短い上で常に背甲の下に隠れるため、3節の状態は外からではほぼ観察できない。

2節はさみ型[編集]

2つの肢節で構成されるはさみ型の鋏角で、前述の3節はさみ型から柄部を除去したような形をとる。基部側の肢節は掌部と不動指、先端側の肢節は可動指をなしている。

クモガタ類カニムシヒヨケムシクツコムシ、および多くの胸板ダニ類ダニ[4]に見られる[1]。ただしクツコムシの場合、不動指はやや短く、後述の折りたたみナイフ型に近い形質が見られる[5]

折りたたみナイフ型[編集]

サソリモドキの鋏角(I)
ワレイタムシの鋏角(Ch)

「clasp-knife chelicera」とも呼ばれる[1]、2つの肢節で構成されるのような鋏角。基部側の肢節は太く、先端側の肢節は牙状で基部側に沿って折り畳めるように湾曲する。

クモウデムシサソリモドキヤイトムシワレイタムシコスリイムシなど、いわゆる四肺類に属するクモガタ類で見られる[1]。ウデムシ、サソリモドキとヤイトムシの鋏角は基部の肢節に発達した1本の突起があるため、鋏角全体がややはさみ型に近い亜鋏状となる[1][6]が、クモなどでは突起があったとしても目立たないか鋸歯状の歯であり、より折りたたみナイフ形に近い外見をもつ[7]

折りたたみナイフ型鋏角は、通常では全体の向きや動作方向に基づいて「orthognath」と「labidognath」の2タイプに分けられる[8][7][9]。化石群まで範囲を広げると、「palaeognath」というワレイタムシに特有のタイプも見られる[10]

タイプ 全体の向き 動作方向 所属する分類群
Orthognath 正面 平行 ウデムシサソリモドキヤイトムシコスリイムシクモハラフシグモ亜目トタテグモ下目
Labidognath 腹面 左右 クモクモ下目
Palaeognath 腹面 平行 ワレイタムシ

クモの鋏角[編集]

クモの鋏角(黒)と毒腺(緑)

クモの鋏角は、前体に接続される基部を構成する肢節と、それに接続される先端の牙状の肢節からなる。基部の肢節の内側は牙状節と嚙み合わせており、そこの突起(歯)の有無と配列は分類群によって異なる[7]。通常では前述のように、クモの鋏角も前向きに平行動作する「orthognath」と下向きに左右動作する「labidognath」の2タイプに分けられるが、そのどちらかに属するとされる一部のクモ(例えばorthognathとされるハラフシグモ、labidognathとされるエボシグモ科)の鋏角は、実際には両者の中間形態にあり、これは「plagiognath」とも呼ばれる[7]

一部の例外(ウズグモ科アリグモのオスなど[7])を除く全てのクモが鋏角に毒腺を有しており、牙状節の先端直前に開口する[7]ハラフシグモの毒腺は小さく、牙状節の直後のみに備わる[11]が、それ以外のほとんどのクモでは、毒腺が鋏角の付け根を越えて前体内まで張り出している[7]

クモの鋏角は普段では折りたたまれて一体化しており、噛み付きの準備段階になると展開する[7]。牙状節は前述のタイプに従って1つの方向でしか動けないが、基部の肢節はそれに関わらず水平と左右方向で自由に動ける[7]。獲物への噛み付きに伴い、牙状節の開口を通して毒を打ち込むことができており、圧搾することで毒の量を調節できる[3]

クモの鋏角は捕食と自衛の他にも、分類群によっては物を運ぶ(コガネグモ科など)・土を掘る(トタテグモ科など)・卵嚢を持ちあげる(キシダグモ科など)・配偶行動に参加する(アシナガグモ科など)・摩擦音を出す(サラグモ科)・闘争用の武器になる(アリグモ)[12]など、様々な機能を果たしている[7]

クモの鋏角は「上顎」(じょうがく)ともいう[13]が、鋏角自体は他の節足動物の顎とは別起源である(後述参照)。


大顎類との対応関係[編集]

古典的な見解と少数の遺伝的情報[14]では、鋏角類触角(第1触角)とそれを備えた第1体節を二次的に退化した分類群と考えられ、従って鋏角は第2体節に由来の付属肢甲殻類の第2触角に相同)であると推測された。しかしホメオティック遺伝子発現[15][16][17][18][19]発生学[20]神経解剖学[20][21]によるほとんどの証拠は、鋏角が第1体節に由来の付属肢であることを強く支持し、同じ体節に由来する大顎類多足類、甲殻類、六脚類)の第1触角に相同であると示唆している。

分類群/体節 先節 1 2 3 4 5 6
大顎類 上唇 第1触角 第2触角/(退化) 大顎 第1小顎 第2小顎/下唇
鋏角類 上唇 鋏角 触肢

起源と進化[編集]

鋏角類の鋏角は前述の通り後に中大脳性(第1体節由来)の付属肢であると解明されたが、どのような中大脳性付属肢に由来するかは依然として未解明で、いくつかの化石節足動物との系統仮説によって解釈が変わる[1]。捕食用の大付属肢を特徴とするメガケイラ類が基盤的な鋏角類であれば、鋏角は大付属肢のような付属肢から進化した可能性が高く、元から既に捕食用で6節以上に分かれた付属肢の肢節数を減らし、やがて3節の鋏角になったと考えられる[22]。一方で、もし鋏角類はメガケイラ類より触角をもつ三葉虫などのArtiopoda類に近縁(Arachnomorpha仮説)であれば、鋏角は元々感覚用の触角から短縮化して摂食用に変化したものと考えられる[23]

関連項目[編集]

脚注[編集]

  1. ^ a b c d e f g h i j Lamsdell, James C.; Dunlop, Jason A. (2017). “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 395–418. ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 
  2. ^ Chelicera | Definition of Chelicera by Oxford Dictionary on Lexico.com also meaning of Chelicera” (英語). Lexico Dictionaries | English. 2020年12月1日閲覧。
  3. ^ a b Rainer F. Foelix (1996). Biology of Spiders (2nd ed.). Oxford University Press. ISBN 0-19-509594-4 
  4. ^ a b Cheliceral segmentation”. idtools.org. 2020年12月1日閲覧。
  5. ^ Dunlop, J. A. (1996) (English). Evidence for a sister group relationship between Ricinulei and Trigonotarbida. http://archive.org/details/bulletin-british-arachnological-society-10-193-204 
  6. ^ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason (2014-11-13). “Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders”. PeerJ 2. doi:10.7717/peerj.641. ISSN 2167-8359. PMC PMC4232842. PMID 25405073. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4232842/. 
  7. ^ a b c d e f g h i j Rainer F. Foelix (2011). Biology of spiders (3rd ed.). New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-981324-7. OCLC 693776865. https://www.academia.edu/13113405/Biology_of_Spiders 
  8. ^ S. L. Zonstein (2004). The spider chelicerae: some problems of origin and evolution. In D. V. Logunov & D. Penney. “European Arachnology 2003” (PDF). Arthropoda Selecta (Special Issue no. 1): 349–366. http://www.european-arachnology.org/proceedings/21th/349_366_Zonstein.pdf. 
  9. ^ Systematics & Evolution | InBioVeritas”. www.inbioveritas.net. 2020年12月12日閲覧。
  10. ^ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A. (2010). “Trigonotarbids” (英語). Geology Today 26 (1): 34–37. doi:10.1111/j.1365-2451.2010.00742.x. ISSN 1365-2451. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2451.2010.00742.x. 
  11. ^ Foelix, Rainer; Erb, Bruno (2010/12). “Mesothelae have venom glands”. The Journal of Arachnology 38 (3): 596–598. doi:10.1636/B10-30.1. ISSN 0161-8202. https://www.researchgate.net/publication/259855147_Mesothelae_have_venom_glands. 
  12. ^ Jackson, R. R. (1982-12-01). “The biology of ant-like jumping spiders: intraspecific interactions of Myrmarachne lupata (Araneae, Salticidae)” (英語). Zoological Journal of the Linnean Society 76 (4): 293–319. doi:10.1111/j.1096-3642.1982.tb02185.x. ISSN 0024-4082. https://academic.oup.com/zoolinnean/article/76/4/293/2661625. 
  13. ^ 日本大百科全書(ニッポニカ). “クモとは” (日本語). コトバンク. 2020年12月20日閲覧。
  14. ^ Stevenson, Paul A.; Rüdiger, Jan; Kauschke, Susann; Mayer, Georg (2013-03-13). “Neural Markers Reveal a One-Segmented Head in Tardigrades (Water Bears)” (英語). PLOS ONE 8 (3): e59090. doi:10.1371/journal.pone.0059090. ISSN 1932-6203. PMC PMC3596308. PMID 23516602. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0059090. 
  15. ^ Thomas, Richard H.; Telford, Maximilian J. (1998-09-01). “Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 95 (18): 10671–10675. ISSN 1091-6490. PMID 9724762. https://www.pnas.org/content/95/18/10671. 
  16. ^ Damen, Wim G. M. (2002-03-01). “Parasegmental organization of the spider embryo implies that the parasegment is an evolutionary conserved entity in arthropod embryogenesis” (英語). Development 129 (5): 1239–1250. ISSN 0950-1991. PMID 11874919. https://dev.biologists.org/content/129/5/1239. 
  17. ^ Manuel, Michaël; Guyader, Hervé Le; Deutsch, Jean; Clabaut, Céline; Murienne, Jérôme; Jager, Muriel (2006-05). “Homology of arthropod anterior appendages revealed by Hox gene expression in a sea spider” (英語). Nature 441 (7092): 506–508. doi:10.1038/nature04591. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature04591. 
  18. ^ Guyader, Hervé Le; Clabaut, Céline; Murienne, Jérôme; Jager, Muriel; Manuel, Michaël (2006-07-01). “Hox genes in sea spiders (Pycnogonida) and the homology of arthropod head segments” (英語). Development Genes and Evolution 216 (7-8): 481–491. doi:10.1007/s00427-006-0095-2. ISSN 1432-041X. https://link.springer.com/article/10.1007/s00427-006-0095-2. 
  19. ^ Brenneis, Georg; Ungerer, Petra; Scholtz, Gerhard (2008-11). “The chelifores of sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) are the appendages of the deutocerebral segment”. Evolution & Development 10 (6): 717–724. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00285.x. ISSN 1525-142X. PMID 19021742. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19021742/. 
  20. ^ a b Mittmann, Beate; Scholtz, Gerhard (2003-02-01). “Development of the nervous system in the "head" of Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): morphological evidence for a correspondence between the segments of the chelicerae and of the (first) antennae of Mandibulata” (英語). Development Genes and Evolution 213 (1): 9–17. doi:10.1007/s00427-002-0285-5. ISSN 1432-041X. https://doi.org/10.1007/s00427-002-0285-5. 
  21. ^ Harzsch, Steffen; Wildt, Miriam; Battelle, Barbara; Waloszek, Dieter (2005-07-01). “Immunohistochemical localization of neurotransmitters in the nervous system of larval Limulus polyphemus (Chelicerata, Xiphosura): evidence for a conserved protocerebral architecture in Euarthropoda” (英語). Arthropod Structure & Development 34 (3): 327–342. doi:10.1016/j.asd.2005.01.006. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803905000186. 
  22. ^ Haug, Joachim T.; Waloszek, Dieter; Maas, Andreas; Liu, Yu; Haug, Carolin (2012). “Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian” (英語). Palaeontology 55 (2): 369–399. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x. ISSN 1475-4983. https://www.researchgate.net/publication/241247067. 
  23. ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2019-09). “A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills” (英語). Nature 573 (7775): 586–589. doi:10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/s41586-019-1525-4.