節口綱

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節口綱
生息年代: Tremadocian–0
オルドビス紀トレマドッグ期)– 現世[1][2]
Haeckel-Tachypleus gigas-1024.jpg Haeckel-Eurypterida1024.jpg
地質時代
オルドビス紀トレマドッグ期) - 現世[1]
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata
階級なし : 真鋏角類 Euchelicerata
: 節口綱(腿口綱)
Merostomata
sensu Woodward, 1866
学名
Merostomata
sensu Woodward, 1866

節口綱(せっこうこう)、腿口綱(たいこうこう)、またはメロストマ綱[3]Merostomata は、鋏角亜門に属する節足動物の分類群の1つ。節口類腿口類[3](merostome)と総称される。カブトガニ類ウミサソリ類を含むグループを形成している。

学名「Merostomata」はギリシャ語の「meros」(太もも)と「stoma」()の合成である。これは本群の動物において、歩脚の基部が口器に特殊化したことに由来する[4]

用法[編集]

1852年、「Merostomata」はジェームズ・デーナによって創設され、当時はカブトガニ類のみを含む分類群であった(Merostomata Dana, 1852)。1866年、Henry Woodwardはこの分類群にウミサソリ類を追加して以降、節口類(Merostomata sensu Woodward, 1866)はカブトガニ類ウミサソリ類を含んだ分類群として広く流用されていた。

しかし、ウミサソリ類が後に多くの研究にカブトガ二類よりもクモガタ類に近縁とされるように至り[5]、この分類群に対しては、クモガタ類を除いた側系統群とし、もしくはウミサソリ類を節口類から除外し、節口類(Merostomata Dana, 1852)をカブトガニ類 Xiphosura のシノニムとみなし[6]、この分類群は破棄すべき[7]、などの見解が与えられる。なお、この分類群の単系統性を支持する研究結果もわずかにあり[5]、便宜上の総称として採用する文献もある[8]

本項目では、カブトガニ類ウミサソリ類などを含む節口類、いわゆる Merostomata sensu Woodward, 1866 について扱う。

特徴[編集]

節口類は、現生ではカブトガニ類のみを含む群であるが、化石種は多く知られ、特に古生代の地層から多くの化石が見つかっている。大型種をも含む水生の節足動物である。

体は前体(prosoma)と後体(opisthosoma)、および尾節(telson)からなる[9]

前体(頭胸部)は、背面が広がって背甲(carapace)を構成する。通常、背甲の背面にはそれぞれ1対の複眼と単眼がある。6対の付属肢関節肢)は全て背甲の下面に備える。最初の1対の付属肢鋏角であり、通常は短く、先端はとなっている。次の5対は歩脚型の附属肢であり、最初のものは触肢であるが、歩脚から形態上の区別はほぼない[9]。両側の附属肢はその基部が正中線で接しており、基部の節は口器の役目をするように顎基(gnathobase)をもつものが多い。全ての鋏角類と同様、触角と真の顎はない。

後体(腹部)は9-13節によって構成され[9]、現生種を含んだカブトガニ亜目では体節が互いに癒合しているが、それ以外の化石種では体節が明瞭に分節される例が多い。腹面の前7節(第7-13体節)には附属肢があるが、ほぼ全てが鰭状や板状の蓋板(operculum)となっている。特に注目されるのは、往々にして退化的な後体第1節(第7体節)である。この体節は外見上から完全に消失する例が多く、その体節の付属肢も多くの場合では退化的である[9]ウェインベルギナはその例外で、第7体節の付属肢は前体のとほぼ一致な歩脚であるとされる[9]。後体はさらに付属肢の有無に基づいて前7節の中体(mesosoma)と後6節の終体(metasoma)、もしくは単に外見上の発達具合に基づいて幅広い前腹部(preabdomen)と幅狭い後腹部(postabdomen)で区別される場合もある[6]

尾節は発達しており、棘状(尾剣)またはへら状となる。

一般に歩脚で海底を這い回る動物であるが、後体の鰭状付属肢や特殊化した遊泳脚で遊泳を行うものもある。

各種の節口類と他の鋏角類クモガタ類ウミグモ類)の付属肢構成[9]
分類/体節 1 2-6 7 8 9-n
オファコルス 鋏角 歩脚5対(二叉型) 鰭状の付属肢 蓋板 蓋板5対
ディバステリウム 鋏角 歩脚5対(前4対二叉型) 唇様肢らしい付属肢 蓋板(書鰓) 蓋板(書鰓)5対
カブトガニ亜目 鋏角 歩脚5対(後脚のみ二叉型 唇様肢 蓋板 蓋板(書鰓)5対
ウェインベルギナ 鋏角 歩脚5対(二叉型?) 歩脚 蓋板 蓋板5対?
Chasmataspidida類 † 鋏角 歩脚5対(二叉型?) Metastoma 蓋板(生殖肢) 蓋板2対(もしくは5対?)
ウミサソリ類 † 鋏角 歩脚5対 Metastoma 蓋板(生殖肢) 蓋板(書鰓)4対
クモガタ類 鋏角 触肢+歩脚4対 -[10][9] 蓋板(書肺)/- 蓋板(書肺)/-
ウミグモ 鋏肢 触肢+担卵肢+歩脚3対 歩脚 - -

系統関係[編集]

鋏角類の基本体制への考査において、節口類は特に注目されるグループである。これらの鋏角類からは、複眼・特殊化していない触肢・発達した後体付属肢・二叉型付属肢など、著しく特殊化したウミグモ類と派生的なクモガタ類には見当たらない、鋏角類祖先形質共有原始形質)と思われる特徴が少ながらずに出揃っている。

従来、節口類はクモガタ類と共に真鋏角類(ウミグモ以外の鋏角類)を構成する2つの綱(節口綱、クモガタ綱)とされていたが、この分類体系は単に海棲と陸生の真鋏角類を便宜的に分けているだけで、系統関係を反映していないことが指摘される[5]。ほぼ全ての系統解析においても、ウミサソリは(主にクモガタ類のサソリ類との類似点や生殖器の構造に基づいて)カブトガニ類よりもクモガタ類(クモサソリダニなどが属する)に近縁と見なされる[5][6][9]。すなわちウミサソリ類とクモガタ類は単系統群Sclerophorata)を構成し、節口類はクモガタ類に至る側系統群となる[6][9]。なお、少数であるものの、節口類の単系統性を支持する見解もある[5]

かつては鋏角類と考えられた光楯類

光楯類はかつて鋏角類であると考えられ、20世紀中期までではこの類(もしくはカブトガニ類)に分類された[6]。しかし再検討により、光楯類は鋏角類の付属肢構成を欠いている(鋏角はなく、触角を含んで頭部付属肢は4-5対しかない)別系統の節足動物であると判明し、20世紀後期では三葉虫類と共にArtiopoda類に分類されるようになった[11]

下記の系統図は、Lamsdell (2013)[6]に基づいて簡略化したものである。節口類に該当する範囲(クモガタ類以外の真鋏角類)は青い枠で示す。また、Dekatriata以外のProsomapodaは、側系統群とされる広義のカブトガニ類に該当する(後述参照)[6]

鋏角亜門

ウミグモ

真鋏角類

オファコルス

Prosomapoda

様々なハラフシカブトガニ類側系統群

狭義のカブトガニ類

ルナタスピスKasibelinurusなど(側系統群

カブトガニ亜目

Planaterga

様々なハラフシカブトガニ類側系統群

Dekatriata

Chasmataspidida

Sclerophorata

ウミサソリ

クモガタ類

該当する分類群[編集]

カブトガニ類[編集]

カブトガニ類または剣尾類カブトガニ目剣尾目 Xiphosura[12][13]は、現生は3属4種のみが生存し、化石オルドビス紀まで遡り[14][15]、80種以上が認められるグループである[1]ウミサソリ類に比べて体は比較的にコンパクトな形をとる。前体は歩脚を覆うドーム状の背甲であり、歩脚の先端がになっているものが多く、後体は1対の生殖口蓋と5対の鰓脚をもつ。化石種は比較的に多様化したが、現生種は外見と生態とも大まかに共通している[16]

狭義のカブトガニ類は、後体第1節(第7体節)は外見上から消失し、その付属肢は小さな唇様肢(chilaria)であることを共有形質とする[9]。広義のカブトガニ類はハラフシカブトガニ類をも含め、その中でも、第7体節の付属肢は歩脚であるという、他の真鋏角類に今まで発見例のない特徴をもったウェインベルギナがある[6]カブトガニ亜目(Xiphosurida)の場合、後体の体節は全て癒合し、「thoracetron」という合体節となる[6][9]。名前の通り、長く伸びていた「尾剣」と呼ばれる状の尾節をもつ。

従来は単系統群とされ、カブトガニ亜目(Xiphosurida)とハラフシカブトガニ亜目Synziphosurina)の2群に細分された[17]。Lamsdell (2013) の再検討を初めとして、ハラフシカブトガニ類は系統範囲の雑多な側系統群と見なされる[6]。これにより、従来および広義のカブトガニ類は、ウミサソリ類やクモガタ類など(Dekatriata)を除いた側系統群で、狭義のカブトガニ類は、ほぼ全てのハラフシカブトガニ類を除き、カブトガニ亜目といくつかの属のみを含んだ単系統群とされるようになった(カブトガニ類#化石鋏角類との関係性ハラフシカブトガニ類#系統と進化、および上記の系統図を参照)[6]

現生種は東アジアによるカブトガニ Tachypleus tridentatus南アジア南東アジアによるミナミカブトガニ Tachypleus gigasマルオカブトガニ Carcinoscorpius rotundicauda 、および北アメリカによるアメリカカブトガニ Limulus polyphemus の計4種が知られる。特にアメリカカブトガニの個体数は多くて研究も進んでいる[16]。鰓脚を用いて泳ぐことができ、雑食性で、二枚貝巻貝多毛類甲殻類などの小動物や[18]腐肉海藻をも餌とする[19]


ウミサソリ類[編集]

様々なウミサソリ

ウミサソリ類または広翼類ウミサソリ目広翼目 Eurypterida)は、およそ250種が認められ[1]、既知最大級の節足動物をも含んだ絶滅したグループである。カブトガニ類に比べて体は細長く、流線型の形をとる。前体は幅広いが、カブトガニ類ほどには極端でない。鋏角や歩脚が特殊化した例が存在し、特にユーリプテルス亜目はへら状の遊泳脚へ特殊化した後脚を持つ。後体は発達しており、13節のうち「metastoma」という癒合した小さな付属肢をもつ第1節は退化し、外見上は12節となり[9]、第2-7節は特殊化した生殖肢と鰓のある蓋板によって構成される鰓室をもつ[9]。後体は更に前8節の前腹部と後5節の後腹部に区別できる場合があり、棘状ないしへら状の尾節をもつ[9]

海中および淡水域に生息し、オルドビス紀からペルム紀まで繁栄した。化石から、海中からだんだんと淡水へと生息域を広めていったことがわかっている。

古くはカブトガニ類の姉妹群、もしくはクモガタ類サソリに近縁とする説はあったが、2010年代現在、クモガタ類と姉妹群を構成する系統関係の方が広く認められる[6][9][1]

Chasmataspidida類[編集]

様々なChasmataspidida

Chasmataspidida類(chasmataspidid、chasmataspid[20])は、少なくともオルドビス紀からデボン紀にかけて生息し[1]、2019年現在では11属のみが知られる希少なグループである[20]。全面的特徴はウミサソリに似通っているが、後体の体節分化は明らかに異なる[21][9]。鋏角の詳細は不明で、残りの前体付属肢も往々にして保存されていないが、知られるものからでは歩脚型で、Chasmataspis の場合は少なくとも1対が型の先端をもち[21]Diploaspididae科の場合は後脚がへら状の遊泳脚となる種が確認される[9]。後体は13節からなり、第1節(第7体節)は消失しないもののごく幅狭い[9]。それ以降の12節は3節の前腹部と9節の後腹部という、他の鋏角類に見当たらない独特な中-終体の組み合わせをもつ[21][9]Chasmataspis の場合、前腹部の体節はカブトガニ類の後体のように癒合している[21]。後体の腹側は3対の蓋板と、ウミサソリ類と同様にmetastomaと生殖肢をもつ[9]。なお、この類は6対の蓋板をもったことを示唆するカンブリア紀Chasmataspis らしい生痕化石もある[21]。9節の後腹部は細長くなり、尾端は棘状ないしへら状の尾節をもつ[9]

Chasmataspidida類(左)とウミサソリ類(右)の後脚の比較図

Chasmataspidida類の系統的位置は議論的である。中でもこの類を多系統群とし、そのうちChasmataspis属(Chasmataspididae科)はカブトガニ類に近縁(カブトガニ類らしい背甲、鋏のある歩脚と部分的に癒合した後体などの形質にに基づく)、Diploaspididae科はウミサソリ類に近縁(遊泳脚などの形質に基づく)とする見解があった[21]。しかしカブトガニ類とウミサソリ類は必ずしもこのような形質をもつとは限らず、Chasmataspidida類との直接的な系統関係を反映しない可能性がある[21][20]。特に独特な前-後腹部の組み合わせも、Chasmataspidida類の単系統性を支持する共有派生形質と見なすことができる[21][9]。2010年代以降では、Chasmataspidida類の単系統性は広く認められ、ウミサソリ類・クモガタ類と共に単系統群(Dekatriata)になる説も有力視されつつある(詳細はChasmataspidida#系統関係を参照)[6][22][23][24]

その他のもの[編集]

以下の種類は、場合によっては便宜的に広義のカブトガニ類に含まれるが、系統的には基盤的な真鋏角類と見なされるものである[6][1]カブトガニ類ウミサソリ類の場合、後脚以外の全ての歩脚は完全に外肢を欠いている単枝型であるが、これらの種類は、前体のほぼ全ての歩脚は二叉型で、よく発達した歩脚状の外肢を持っていた[9]

脚注[編集]

[脚注の使い方]
  1. ^ a b c d e f g h i Dunlop, J. A., Penney, D. & Jekel, D. 2020. A summary list of fossil spiders and their relatives. In World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, online at http://wsc.nmbe.ch, version 20.5
  2. ^ カンブリア紀まで遡る節口類らしい生痕化石がある。後述参照。
  3. ^ a b 小項目事典, ブリタニカ国際大百科事典. “腿口類(たいこうるい)とは - コトバンク” (日本語). コトバンク. 2018年11月11日閲覧。
  4. ^ Virtual museum - Merostomata (Merostomates)”. muzeum.geology.cz. 2018年11月18日閲覧。
  5. ^ a b c d e Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason (2014-11-13). “Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders” (英語). PeerJ 2: e641. doi:10.7717/peerj.641. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/641/. 
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Lamsdell, James C. (2012-12-18). “Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura” (英語). Zoological Journal of the Linnean Society 167 (1): 1–27. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x. ISSN 0024-4082. https://academic.oup.com/zoolinnean/article-abstract/167/1/1/2420794. 
  7. ^ Tudge, Colin (2002) (英語). The Variety of Life: A Survey and a Celebration of All the Creatures that Have Ever Lived. Oxford University Press. ISBN 9780198604266. https://books.google.com/books?id=YW-2gnuU0L0C&pg=PA312 
  8. ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017-12-21). “Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate”. BMC Evolutionary Biology 17 (1): 261. doi:10.1186/s12862-017-1088-7. ISSN 1471-2148. PMC: PMC5738823. PMID 29262772. https://doi.org/10.1186/s12862-017-1088-7. 
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w A., Dunlop, Jason; C., Lamsdell, James. “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3). ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 
  10. ^ サソリの前体の腹板(sternum)を第7体節の付属肢の名残とみなす説がある
  11. ^ Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Braddy, Simon J. (2012-08-15). “The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda” (英語). Cladistics 29 (1): 15–45. doi:10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x. ISSN 0748-3007. https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x. 
  12. ^ 小項目事典, ブリタニカ国際大百科事典. “カブトガニ類(カブトガニるい)とは - コトバンク” (日本語). コトバンク. 2018年11月15日閲覧。
  13. ^ 第2版,日本大百科全書(ニッポニカ), ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典,デジタル大辞泉,世界大百科事典. “剣尾類(けんびるい)とは - コトバンク” (日本語). コトバンク. 2018年11月15日閲覧。
  14. ^ The oldest horseshoe crab: A new xiphosurid from Late Ordovician Konservat-Lagerstatten deposits, Manitoba, Canada
  15. ^ (PDF) A new Ordovician arthropod from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa (USA) reveals the ground plan of eurypterids and chasmataspidids” (英語). ResearchGate. 2018年11月18日閲覧。
  16. ^ a b c Dolejš, Petr; Vaňousová, Kateřina (2015-06-01). A collection of horseshoe crabs (Chelicerata: Xiphosura) in the National Museum, Prague (Czech Republic) and a review of their immunological importance. 49. pp. 1–9. doi:10.5431/aramit4901. https://www.researchgate.net/publication/277711246_A_collection_of_horseshoe_crabs_Chelicerata_Xiphosura_in_the_National_Museum_Prague_Czech_Republic_and_a_review_of_their_immunological_importance. 
  17. ^ ondrej.zicha(at)gmail.com, Ondrej Zicha;. “BioLib: Biological library” (チェコ語). www.biolib.cz. 2018年11月10日閲覧。
  18. ^ (PDF) Diet and food preferences of the adult horseshoe crab Limulus polyphemus in Delaware Bay, New Jersey, USA” (英語). ResearchGate. 2018年11月15日閲覧。
  19. ^ Horseshoe Crabs, Limulus polyphemus”. MarineBio.org. 2018年11月15日閲覧。
  20. ^ a b c d Lamsdell, James C.; Gunderson, Gerald O.; Meyer, Ronald C. (2019-01-08). “A common arthropod from the Late Ordovician Big Hill Lagerstätte (Michigan) reveals an unexpected ecological diversity within Chasmataspidida”. BMC Evolutionary Biology 19 (1): 8. doi:10.1186/s12862-018-1329-4. ISSN 1471-2148. https://doi.org/10.1186/s12862-018-1329-4. 
  21. ^ a b c d e f g h Jason A. Dunlop, Lyall I. Anderson & Simon J. Braddy (2004). “A redescription of Chasmataspis laurencii Caster & Brooks (Chelicerata: Chasmataspidida) from the Middle Ordovician of Tennessee, USA, with remarks on chasmataspid phylogeny” (PDF). Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences 94 (4): 207–225. doi:10.1017/S0263593300000626. http://www.museunacional.ufrj.br/mndi/Aracnologia/Chasmataspidida/Dunlop%20et%20al%202007%20Chasmataspis.pdf. 
  22. ^ Selden, Paul A.; Lamsdell, James C.; Qi, Liu (2015). “An unusual euchelicerate linking horseshoe crabs and eurypterids, from the Lower Devonian (Lochkovian) of Yunnan, China” (英語). Zoologica Scripta 44 (6): 645–652. doi:10.1111/zsc.12124. ISSN 1463-6409. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/zsc.12124. 
  23. ^ Lamsdell, James C.; Briggs, Derek E. G.; Liu, Huaibao P.; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015-10). “A new Ordovician arthropod from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa (USA) reveals the ground plan of eurypterids and chasmataspidids” (英語). The Science of Nature 102 (9-10): 63. doi:10.1007/s00114-015-1312-5. ISSN 0028-1042. https://www.researchgate.net/publication/282127302_A_new_Ordovician_arthropod_from_the_Winneshiek_Lagerstatte_of_Iowa_USA_reveals_the_ground_plan_of_eurypterids_and_chasmataspidids. 
  24. ^ Lamsdell, James C. (2016-03). Zhang, Xi-Guang. ed. “Horseshoe crab phylogeny and independent colonizations of fresh water: ecological invasion as a driver for morphological innovation” (英語). Palaeontology 59 (2): 181–194. doi:10.1111/pala.12220. https://www.researchgate.net/publication/284245132_Horseshoe_crab_phylogeny_and_independent_colonizations_of_fresh_water_Ecological_invasion_as_a_driver_for_morphological_innovation. 
  25. ^ Lamsdell, James C. (2019-11-04). “A chasmataspidid affinity for the putative xiphosuran Kiaeria Størmer, 1934” (英語). PalZ. doi:10.1007/s12542-019-00493-8. ISSN 1867-6812. https://doi.org/10.1007/s12542-019-00493-8. 

参考文献[編集]

  • 石川良輔編『節足動物の多様性と系統』,(2008),バイオディバーシティ・シリーズ6(裳華房)

関連項目[編集]

外部リンク[編集]