関節肢

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関節肢の基本外部形態。

関節肢(かんせつし、arthropodized appendage)とは、昆虫などの節足動物に見られる数個の関節によって構成されている付属肢の構造であり、「節足動物」の名の由来となっている。そのため、時にこれを節足(せっそく)という場合もあるが、生物学的用語ではない。

関節肢はクチクラに覆われる肢節(podomere[1])によって構成され、各肢節の間が節間膜(arthrodial membrane[2])によってつなげられて一方の肢節が他方の肢節にはまり込む構造となっており、片側の節間膜が伸びると反対側の節間膜が閉じられて分解しないようになっている。また、各肢節の境目は関節丘(ピボット、pivot)と呼ばれるクチクラ性の突起を支点として屈折させることが可能である。

形態[編集]

昆虫の頭部の関節肢。
a:触角、lr:下唇、md:大顎、mx:小顎

節足動物各群に見られる関節肢は、基本的には関節のある円柱形で先が細くなった構造をもつ。しかし関節肢は節足動物の生活に直結する部分で、環境や生態への適応の上で重要であるため形態が非常に変異が多く、基本的な移動用の歩脚から、把握用の、感覚用の触角・摂食用の顎(大顎小顎)と鋏角・呼吸用の鰓・繁殖用の生殖肢まで多岐している。

ミジンコ類の鰓脚状の胸肢。

付属肢の形態は、大きくは鰓脚状(phyllopodous)のものと歩脚状(pediform)のものに分かれ、通常、前者は偏平で遊泳や呼吸などに向き、後者は棒状で体を支えるなどに向く。歩脚状の場合は比較的に多くの肢節をもち、各肢節の関節では、先端側の切り口の内側に次の肢節の基部が入っていて、それが柔らかな節間膜でつながったようになっている。二つの節の端の切り口は、それが描く円弧の両端で関節丘がかみ合うようにつながっている。したがって、この関節は、この一対のかみ合わせを結ぶ線に垂直な面の上での折り曲げる運動が可能である。言い換えれば、一つの関節は、普通は一つの平面上でしか動かない。したがって、関節肢にある複数の関節は、それぞれ運動する向きが異なっていて、全体でさまざまな方向に動けるようになっているのが普通である。

単枝型と二叉型[編集]

甲殻類の二叉型付属肢。
en = 内肢、ex = 外肢、ep = 外葉

六脚類鋏角類多足類に属するほとんどの節足動物は、付属肢の付け根に枝はなく、これは単枝型ないし単肢型付属肢(uniramus appendage)と呼んでいる。 多くの甲殻類の付属肢は、基本的には内肢(endopod)と外肢(exopod)という二つの枝を持つものであり、二叉型ないし二肢型付属肢(biramus appendage)と呼ばれる。しかし、甲殻類を代表する群とも言える軟甲綱のものは、内肢と外肢のうちどちらの一方(主に内肢)だけが発達して、外見上は単枝状に見えるものが多い。カニやエビなど十脚類の成体に見られ、外肢のない5対の胸肢がその代表例である。また、三葉虫を始めとして、カンブリア紀のほとんどの節足動物の付属肢は、鰭状の外肢と歩脚状の内肢からなる二叉型である。

節足動物の付属肢は、いずれも二叉型の起源を持つだと思われる、従って、多くの節足動物に見られる単枝型付属肢も元々二叉型であり、進化の過程で外肢が退化し、内肢の部分のみを残った結果と見なされる。

また、外肢と内肢の他にも、外葉(exite、epipod)と内葉(endite)として名付けられた附属体も存在する。カニエビなど、十脚類の鰓室に収納される羽毛状の鰓が、外葉に由来する部分である[3]

肢節の名称と数[編集]

コシオリエビの第1胸脚(鋏脚)。
クモの歩脚と触肢
昆虫の脚。

関節肢のうち、内肢の基部から先端までの肢節には以下の名称が与えられる。甲殻類の場合、肢節の名はヒト上肢骨の名称を採用する。鋏角類多足類、および六脚類の場合は、下肢骨の名称を採用する。採用した式は分類によってやや異なり、下記の分類の中でも例外的に式が異なる下位分類群も存在する。

底節 coxa・基節 basis・座節 ischium・長節 merus・腕節 carpus・前節 propodus・指節 dactylus
基節 coxa・転節 trochanter・腿節 femur・膝節 patella・脛節 tibia・蹠節 metatarsus(pretarsus)・跗節 tarsus
基節 coxa・転節 trochanter・前腿節 prefemur・腿節 femur・脛節 tibia・跗節 tarsus
基節 coxa・転節 trochanter・腿節 femur・脛節 tibia・跗節 tarsus

各肢節の形態が明らかな差が見られ(例えば基部の肢節は明らかに短い)、基本として7節以下の肢節をもつ現生節足動物の内肢は、同規的な多数(10節以上)の肢節から変化したものと思われる[4]。また、1つの肢節が二次的に複数の肢節に分かれた場合もあり、昆虫の跗節がその一例である。

関連項目[編集]

脚注[編集]

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  1. ^ podomereの意味・使い方 - 英和辞典 WEBLIO辞書”. ejje.weblio.jp. 2020年2月3日閲覧。
  2. ^ arthrodial membraneの意味・使い方 - 英和辞典 WEBLIO辞書”. ejje.weblio.jp. 2020年2月3日閲覧。
  3. ^ Decapoda | University of Bristol
  4. ^ Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Lan, Tian; Hou, Jin-bo; Zhang, Xi-guang (2018-02-01). “Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods” (英語). Nature Communications 9 (1): 1–9. doi:10.1038/s41467-017-02754-z. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-017-02754-z. 

参考文献[編集]

外部リンク[編集]