腹脚

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腹脚proleg)は、昆虫幼虫腹部に見られる脚状の器官。「脚」と呼ばれるが、胸部の脚(胸脚)とは構造的に異なる。いぼ足とも呼ばれる[1]

概要[編集]

腹脚は腹節(腹部の体節)ごとに1対ずつ存在し主として歩行のために用いられる。脚状の器官だが肉質で関節を欠き成虫期には見られないなど、胸部に3対存在する胸脚とは構造的にまったく異なる[2]

特に鱗翅目(チョウ目)膜翅目(ハチ目)広腰亜目(ハバチ亜目)のものがよく知られるが、毛翅目(トビケラ目)長翅目(シリアゲムシ目)双翅目(ハエ目)にも見られる。腹脚の本数や配置には幼虫期の生活環境や生態の多様性に起因する差異があり、同定形質になり得る。また、このように複数のにまたがって存在する腹脚は目より上のレベルにおいて祖先的なものではなく、それぞれの系統で独立して獲得された収斂進化の産物であると考えられている[2][3]

腹脚の起源については付属肢に由来しない腹板の二次的な伸長とする説もあるが、現在では付属肢原基に由来するという説が主流となっている[2]。しかしながら上述のような分類群ごとの発達メカニズムの差もあり、詳細については未だ不明な点も多いとされる[2][3][4][5]

鱗翅目[編集]

キアゲハ(鱗翅目)幼虫
4対の腹脚と1対の尾脚をもつ

鱗翅目幼虫は基本的に第3、4、5、6腹節および第10腹節に計5対の腹脚を有する[6]。腹部末端の第10腹節に位置する腹脚は特に尾脚(anal proleg)と呼ばれ、前4対の腹脚とは区別される場合もある[2][6][7]。腹脚先端には微小な鉤爪(crochet)が環状や帯状に並ぶ。腹脚および腹脚先端の鉤爪の数と配列は分類群によって異なるため、同定に用いることが可能である[6][7][8]。代表的なものを以下に紹介する。

鱗翅目の腹節ごとの腹脚の有無. 腹節はそれぞれA○と表記(例:第1腹脚…A1)
グループ 腹脚による分類 A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 A9 A10
(尾脚)
コバネガ科[9][10] - -
イラガ科[11] - - - -
基本 - - - - - -
コブガ亜科[6][12] - - - - - - -
ヤガ科の一部[6][7] セミルーパー - - - - -
シャクガ科[6][7] ルーパー
(シャクトリムシ)
- - - - - - - -

幼虫期が既知の鱗翅目の中ではコバネガ科の幼虫が例外的に第1腹節から第8腹節までと第10腹節に腹脚を持つ。これらの腹脚は筋肉と鉤爪がなく短いもので、その他の鱗翅目のものとは大きく異なる[9][10]シャクガ科のほとんどは腹脚を2対しか持たず、シャクトリムシ(looper)と呼ばれる。キンウワバ亜科やシタバガ亜科などのヤガ科の一部は第3、第4腹節の腹脚が退化する傾向が見られ、このような形態の幼虫はセミルーパー(semi-looper)と呼ばれ、シャクトリムシと区別される[6][7][12][13]。すべての腹脚が退化傾向にあるグループも知られる。イラガ科は第2腹節から第7腹節、および第10腹節に腹脚を有するが、すべての腹脚が鉤爪を欠くなど痕跡的[11]、また、楕円形の吸盤(sucker)と置き換わることが多いため観察しにくい[14]ホソガ科によって幼虫形態を大きく変化させることが知られ、1齢幼虫は基本的に腹脚を持たない[15]シャチホコガ科には歩行用の器官としての機能性を失い、著しく変形した尾脚を有する種も存在する[16]

膜翅目[編集]

ハバチ上科(膜翅目)の幼虫
7対の腹脚が見える

膜翅目広腰亜目の幼虫は基本的に第2から第8腹節にかけて腹脚を、腹部末端(第10腹節、あるいは第11腹節)に尾脚を有する[17]。上述した鱗翅目の腹脚とは配置が異なり、また、鉤爪を持たない[18]。広腰亜目の幼虫と鱗翅目の幼虫は一見よく似ることが多いが、幼虫の腹脚の数に着目すれば比較的容易に両者を識別することができる。

膜翅目広腰亜目と鱗翅目の基本的な腹脚の配置
グループ A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 A9 A10/A11
(尾脚)
鱗翅目 - - - - -
膜翅目広腰亜目 - -

毛翅目[編集]

腹部末端に尾脚のみを有し、その他の腹脚を欠く[19]

長翅目[編集]

長翅目の幼虫は腹脚を有する種がいることで知られるが、幼虫の観察と飼育の困難さから幼虫期の解明はあまり進んでいない。シリアゲムシ科の幼虫は第1腹節から第8腹節にかけて計8対の腹脚を有するが[5][20]ユキシリアゲムシ科[21]およびシリアゲモドキ科は腹脚を欠く。このうちシリアゲモドキ科の腹脚の喪失は二次的なものである可能性が示唆されている[22]

双翅目[編集]

双翅目幼虫は胸脚が退化して喪失し、とくに水生のグループでは代わりに腹脚が発達することが知られる[23]。双翅目の腹脚は擬脚(pseudopod)と呼ばれることも多い[24][25]アミカ下目に含まれるアミカ科アミカモドキ科ハネカ科は第1腹節から第7腹節(ハネカ科は第8腹節)にわたって顕著に発達した腹脚を有する[23][25]アブ科ムシヒキアブ科のイシアブ亜科は1腹節ごとに3対の突起状の擬脚を有するが[23][26]、これは腹脚と見なされない場合もある[24]

外部リンク[編集]

参考文献[編集]

  1. ^ 松浦博一 (2017). “病害虫一口メモ - イモムシ”. 植防いしかわ 144: 6. http://img.p-kit.com/ishikawa-syokubou/1489470410068520900.pdf. 
  2. ^ a b c d e 冨田秀一郎; 畠山正統 (2017). 研究成果報告書 昆虫腹脚の多様性と進化の分子機構. 科学研究費助成事業. https://kaken.nii.ac.jp/ja/grant/KAKENHI-PROJECT-25440220/ 2021年1月6日閲覧。. 
  3. ^ a b Suzuki, Y.; Palopoli, M. (2001). “Evolution of insect abdominal appendages: Are prolegs homologous or convergent traits?”. Development Genes and Evolution 211 (10): 486–492. doi:10.1007/s00427-001-0182-3. PMID 11702198. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11702198/. 
  4. ^ Jacques Bitsch (2012). “The controversial origin of the abdominal appendage-like processes in immature insects: are they true segmental appendages or secondary outgrowths? (Arthropoda Hexapoda)”. Journal of Morphology 273 (8): 919-931. doi:10.1002/jmor.20031. PMID 22549894. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22549894/. 
  5. ^ a b Chao Yue; Baozhen Hua (2012). “Are abdominal prolegs serially homologous with the thoracic legs in Panorpidae (Insecta: Mecoptera)? Embryological evidence (Arthropoda Hexapoda)”. Journal of Morphology 271 (11): 1366-1373. doi:10.1002/jmor.10879. PMID 20715099. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20715099/. 
  6. ^ a b c d e f g 那須義次「3-2. 幼生期の形態」『鱗翅類学入門』那須義次、東海大学出版部、2016年8月20日。ISBN 978-4-486-02111-7
  7. ^ a b c d e 日本産蛾類標準図鑑』岸田泰則、学研教育出版、2011年。ISBN 978-4054038455
  8. ^ 野淵輝 (1991). “熱帯の森林害虫(11) 鱗翅目2”. 熱帯林業 21: 67-69. http://www.kmnh.jp/wp-content/themes/kmnh_jp/images/pdf/A4-39-E-Hashimoto.pdf. 
  9. ^ a b Donald R. Davis; Jean-François Landry (2012). “A review of the North American genus Epimartyria (Lepidoptera, Micropterigidae) with a discussion of the larval plastron”. Zookeys 183: 37-83. doi:10.3897/zookeys.183.2556. https://zookeys.pensoft.net/article/2670/. 
  10. ^ a b Satoshi Hashimoto (2006). “A taxonomicstudy ofthe family Micropterigidae (Lepidoptera, Micropterigoidea) ofJapan, with the phylogenetic relationships among the Northern Hemisphere genera”. Bulletin of the Kitakyushu Museum of Natural History and Human History Series A 4: 39-109. http://www.kmnh.jp/wp-content/themes/kmnh_jp/images/pdf/A4-39-E-Hashimoto.pdf. 
  11. ^ a b MARC E. EPSTEIN (1996). “Revision and Phylogeny of the Limacodid-Group Families, with Evolutionary Studies on Slug Caterpillars (Lepidoptera: Zygaenoidea)”. Smithsonian Contributions to Zoology.: 1-102. doi:10.5479/si.00810282.582. https://repository.si.edu/handle/10088/5288. 
  12. ^ a b H. beck (2009). “The larval characterization of the Noctuidae sensu Hampson and of the Nolidae sensu stricto, sensu Hampson and its influence on phylogenetical systematics (Lepidoptera: Noctuidae)”. SHILAP Revta. lepid. 37 (148): 449-461. ISSN 0300-5267. 
  13. ^ Byrne, CJ; Moyle, DI (2019年). “The Caterpillar Key Fact Sheet: Noctuidae.”. The Caterpillar Key. 2020年12月26日閲覧。
  14. ^ Byrne, CJ; Moyle, DI (2019). The Caterpillar Key Fact Sheet: Limacodidae.. https://keys.lucidcentral.org/keys/v3/the-caterpillar-key/key/caterpillar_key/Media/Html/entities/limacodidae.htm. 
  15. ^ 保田淑郎; 広渡俊哉; 石井実 編.(1998)『小蛾類の生物学』, 文教出版, ISBN 4-938489-11-2
  16. ^ Irina V. Dolinskaya; Igor G Pljushch (2003). “Review of the main morphological characters of the palaearctic notodontid larvae (Lepidoptera, Notodontidae). Communication 1.”. Lambillionea CIII (4): 607-624. https://www.researchgate.net/publication/271193905_Review_of_the_main_morphological_characters_of_the_palaearctic_notodontid_larvae_Lepidoptera_Notodontidae_Communication_1. 
  17. ^ Oka Kazuki; Yoshiyama Naotoshi; Tojo Koji; Machida Ryuichiro; Hatakeyama Masatsugu (2010). “Characterization of abdominal appendages in the sawfly, Athalia rosae (Hymenoptera), by morphological and gene expression analyses”. Development genes and evolution 220 (1): 53-59. doi:10.1007/s00427-010-0325-5. https://tsukuba.repo.nii.ac.jp/?action=pages_view_main&active_action=repository_view_main_item_detail&item_id=19760&item_no=1&page_id=13&block_id=83. 
  18. ^ David A. Rider (2020). INSECT MORPHOLOGY - ABDOMEN (Report). Insect Structure. North Dakota State University. p. 1-3. https://repository.si.edu/handle/10088/5288. 
  19. ^ Ralph W. Holzenthal; Roger J. Blahnik; Aysha L. Prather; Karl M. Kjer (2007). Order Trichoptera Kirby, 1813 (Insecta), Caddisflies. In Zhang, Z.-Q.; Shear, W.A. (ed.). “Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy”. Zootaxa 1668: 639–698. doi:10.11646/zootaxa.1668.1.29. https://www.biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.1668.1.29/0. 
  20. ^ JIANG Lu; HUA Bao-Zhen (2016). “Morphology of the immature stages of Panorpa macrostyla Hua (Mecoptera: Panorpidae) with notes on its biology”. 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 59 (9): 1004-1012. doi:10.16380/j.kcxb.2016.09.011. http://www.insect.org.cn/CN/10.16380/j.kcxb.2016.09.011. 
  21. ^ 森本桂 (2011). “翅を失った昆虫 シリアゲムシ類”. 昆虫と自然 The Nature and Insect (ニューサイエンス) 46 (1): 10. ISSN 0023-3218. http://www.book-stack.com/browsing/nai201101t.pdf. 
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  25. ^ a b Courtney, Gregory W. (1994). “Biosystematics of the Nymphomyiidae (Insecta: Diptera) : life history, morphology, and phylogenetic relationships”. Smithsonian Contributions to Zoology: 1-41. doi:10.5479/si.00810282.550. https://repository.si.edu/handle/10088/5376. 
  26. ^ Valley City State University Macro-Inverterate Lab.: “Family Tabanidae”. Digital Key to Aquatic Insects of North Dakota. 2021年1月10日閲覧。