ラディオドンタ類

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ラディオドンタ類
生息年代: Cambrian Stage 3–Lower Devonian[1][2]
20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png
様々なラディオドンタ類
左上:アンプレクトベルア、右上:アノマロカリス、左中:エーギロカシス、右中:ペイトイア、左下:ライララパクス、中下:カンブロラスター、右下:フルディア
地質時代
古生代カンブリア紀第三期 - デボン紀前期(約5億2,100万 - 4億年前)[1][2]
分類
: 動物界 Animalia
上門 : 脱皮動物 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
: ステムグループ[3]
節足動物門 Arthropoda [4][5][6][7]
: †(和訳なしDinocaridida [8]
: ラディオドンタ目
(放射歯目)Radiodonta
学名
Radiodonta
Collins, 1996 [8]
和名
ラディオドンタ類
放射歯類
(広義の)アノマロカリス類 [注釈 1]
英名
Radiodont
Radiodontan
Radiodontid
Anomalocarid
Anomalocaridid [注釈 1]
下位分類群
本文も参照

ラディオドンタ類[9][10][11][12](放射歯類[13]:radiodont, radiodontan, radiodontid、学名Radiodonta[8])は、基盤的な節足動物と考えられる古生物分類群である[3][14][1][15][16]分類学上はラディオドンタ[10](放射歯目[13][17])とされる。アノマロカリスだけでなく、ペイトイアフルディアアンプレクトベルアなどをも含んだ多様なグループである[18]

頭部には甲皮複眼放射状の歯関節に分かれた前部付属肢、柔軟な胴部にはと対をなしに並んだ鰭(ヒレ)という独特な特徴の組み合わせをもつ動物である[19][20]。30以上が知られ、その生態は活発な肉食性から穏やかな濾過摂食性まで多岐にわたったと考えられる[18][6][21][22][19][20][23][24][25]

世界中の堆積累層から化石が見つかり、カンブリア紀(約5億年前)の種類を中心とする分類群であるが、オルドビス紀(約4億8,000万年前)とデボン紀(約4億年前)に生息したものもわずかに発見される[2][6]。その形態学上の復元と分類学上の位置付けは多くの議論が繰り広げられ、節足動物の起源と初期系統発生を示唆する重要な分類群の1つである[26][27][28][29][5][6][3][14][1][15][16]

本群は一時期ではアノマロカリス類[30][31][32][17][33](anomalocaridid, anomalocarid)[注釈 1]と総称されてきたが、これはかつて本群の全ての構成種が、そのうちのアノマロカリス科Anomalocarididae)のみに含まれた経緯の名残である(後述)[34][8][28][35][36][37][5][6][38]

名称[編集]

本群の学名Radiodonta」はラテン語の「radius」(輪状・放射状)と「odoús」(歯)の合成語であり、本群に見られる放射状の口器(oral cone)に因んで名付けられた[8]。しかし、このような口器は本群に特有するわけではなく[39]、また本群の中でこのような口器を欠くと考えられる種類もある[7][40]後述参照)。

本群はアノマロカリスとそれに類する古生物をまとめる同時に、オパビニアやそれ以外の節足動物から区別できるように Collins 1996 によって創設された分類群)である[8]。ただし1990年代から2010年代前期にかけて、本群の全ての構成種はそのうちのアノマロカリス科Anomalocarididae)のみに含まれたため、本群は長らくそれに因んで一般に「アノマロカリス類」(英語anomalocaridid中国語奇蝦類)と総称された[34][8][41][28][35][42][36][37][31][32][5][6][38][17][21]

Vinther et al. 2014 [18]以降では、本群に新たな3つのアンプレクトベルア科[43]タミシオカリス科[44]フルディア科[22])を追加されることにより、大部分の構成種はアノマロカリス科から除外され、これらの新しい科に再分類された[18]。そのため、本群は学名に応じて「ラディオドンタ類」(英語:radiodont, radiodontan、中国語:射口類)と一般に総称されるようになったのは、この分類体系が流用されるようになった2010年代後半以降である[3][45][21][9][46][47][48][49][7][50][51][40][52][22][44][19][10][11][53][54][12]。同時に、それ以前に用いられたアノマロカリス科由来の総称(日本語の「アノマロカリス類」・英語の「anomalocaridid」・中国語の「奇蝦類」)も本群全般には及ばず、アノマロカリス科に含める種類のみを指す総称として狭義化されつつある[55][7][56][19][10][57][23][58][12]

一般に広く用いられた前述の総称以外では、稀に英語で「radiodontid[8]もしくは「anomalocarid[41][36][18] 、日本語で「放射歯類[13]」と呼ばれることもある。

形態[編集]

全身化石が知られるラディオドンタ類の種のサイズ測定図

ラディオドンタ類は体長30-50cm程度の大型種を中心とする分類群であり[22]、1mを超える巨大種[6]や10cmを満たさない小型種[5][45]もいくつか発見される[22]。既知最大のものは2mの巨体をもつと推測されるエーギロカシスで、最小のものは体長8cm以下のライララパクスにあり[22]、特に後者の1種 Lyrarapax unguispinus の幼生では体長1.8cmしか及ばない[51]

上下に扁平もしくは円柱状に近い体型をもつ[36][48][20]体節制があり、前後で大まかに分節のない頭部(head)と、数節から十数節を含んだ胴部(trunk)として区分される[8]。頭部は所々に硬質の部位(前部付属肢甲皮)をもつが、胴部の表皮(クチクラ)は柔軟で、通常の節足動物に見られる外骨格背板腹板)ではない[3][19]。また、本群として認められる種類に限れば、胴部には脚およびそれに似た構造は存在しない[注釈 2][4][6]

ラディオドンタ類は、基本として以下の特徴の組み合わせで他の動物から区別される[19][23]

ラディオドンタ類におけるアノマロカリス(1枚目)とフルディア科(2枚目)の前半身の外部形態。A:背側、B:腹側、Fa:前部付属肢、He:頭部の背側の甲皮(H-element)、Pe:頭部の両側の甲皮(P-element)、Ey:複眼、Oc:歯(oral cone)、Af:"首"の鰭、BfとVf:胴部の腹側の鰭、Df:胴部の背側の鰭、Sb:鰓らしき構造体(setal blade)
  • 頭部:
    • 前方は関節肢である1対の前部付属肢(frontal appendages)をもつ。
      • 前部付属肢の内突起(endite)は補助的な分岐(auxiliary spine)をもつ(例外あり[57])。
    • 3枚の甲皮(head sclerite complex)が頭部の背側(H-element)と左右(P-elements)を包む。
    • 腹側の口は放射状に並んだ数十枚の歯でできた口器(oral cone)をもつ(例外あり[40])。
    • 両背側は眼柄に付属した1対の複眼をもつ(例外あり[54])。
  • 胴部:
    • 前の3-4節は「首」として短縮し、残りの部分は後方ほど胴節が幅狭くなる。
    • 胴節ごとに対になった(ヒレ、body flaps)をもつ。
    • 胴節ごとにのような櫛状の構造体(setal blades)をもつが、胴節本体のみを覆い、鰭までには貼り付けない。
    • 体節の境目は存在するが、表皮は軟質で、硬質の外骨格や関節はない。

前部付属肢[編集]

アノマロカリス科アノマロカリスの前部付属肢。長い触手状で能動的な関節をもつ。
フルディア科の未命名種(cf. Peytoia[23])前部付属肢対。熊手様の立体構造が示される。
アノマロカリス科/アンプレクトベルア科(1枚目)とフルディア科(2枚目)のラディオドンタ類におけるそれぞれの前部付属肢の基本外部形態。前者は顕著な節間膜と長短を繰り返した内突起、後者は内側に湾曲した5本以上の長い内突起が特徴的である[56]

ラディオドンタ類の代表的な特徴である触手様の器官は一般に前部付属肢[31]Frontal appendage)と呼ぶ。一部の文献では「claw[8]」("爪")・「feeding appendage[21]」("摂食用の付属肢")・「grasping appendage[34]」("物を掴む用の付属肢")とも呼ばれ、2000年代ではメガケイラ類大付属肢と共に「great appendage[59][60]」("大付属肢")扱いともされてきたが、両者はお互いに別系統で、特にそれぞれの付属肢の相同性が疑問視される以降(後述大付属肢#経緯も参照)、この総称は徐々にラディオドンタ類の前部付属肢に用いられなくなった[61]

前部付属肢はラディオドンタ類の唯一の関節肢節足動物関節外骨格をもつ付属肢)であり、の直前に左右2本をもち、十数節前後[注釈 3][23]の肢節(podomere)に分かれ[6][58]、上下(一部の種類[注釈 4]は左右[35][49][23])に動ける[35][44]。前部付属肢は基本として前後で基部1-3節でできた柄部(shaft[40][56], peduncle[22], base[57], promixal region[22])と、残りの十数節前後[注釈 5][23]でできた捕獲用の部分(distal articulated region[40][56], claw[57])として区別され、腹側は多くの肢節ごとに1本もしくは1対の内突起(endite[56], ventral spine[4], inner spine[61])がある[44][56]。ほとんどの内突起は、往々にして補助的な分岐(auxiliary spine[56], secondary spine[25])が前後もしくは前縁のみに生えている[19][23]。また、先端の数節が前向きに出張った背側/外側の棘(dorsal spine[56], outer spine[61][23])をもつ場合もほとんどである[52][56]。一部のフルディア科の種類[注釈 6]は内側に更に一列の棘(gnathite[23], medial spinous outgrowth[19], medial spine[25])をもつ[62][35][19][23]が、これは元々対になった内突起のうち内側の列から変化したものと考えられる[23]

前部付属肢の形態、特にその内突起は種類によって構造が異なり、それぞれの生態と系統関係を示唆する部分として重要視される(食性下位分類を参照)[35][52][56][57][23][24]。例えばアノマロカリス科は長い触手状で[4]アンプレクトベルア科は屈曲した柄部の直後に強大な内突起があり[45][7]フルディア科は立体的な熊手状で途中に5本以上の長いの内突起をもち[19][23][63]タミシオカリス科は細長い内突起に密集した分岐が並んでいる[18][6]

肢節の数・内突起の長さ・関節丘(肢節の境目の左右にある連結部)の位置・腹側の節間膜(各肢節の境目にある柔軟な表皮)の面積などの要素は、前部付属肢の可動域に大きく関与すると考えられる[62][8][35][18][49][44][24]。肢節数が多い・内突起が短い・節間膜の面積が広いほど可動域が高く、逆の場合ほど可動域が低く、一定の形を維持していたと推測される[35][24]。関節丘の位置が高いほど腹側に折り曲げる、低いほど背側に反り上げることができたと考えられる[24]。また、前部付属肢の基部の端、すなわち頭部との連結部は往々にして不明瞭に保存されたため、この部分の表皮は柔軟で、様々な方向に動けたと考えられる[24]

前部付属肢は硬質の外骨格に覆われるため、ラディオドンタ類の様々な器官の中では往々にして保存状態が最も良好な部分である。そのため、ラディオドンタ類の中で、未だにほぼ前部付属肢のみによって知られる種類が多い[注釈 7]記載種の発見状態を参照[46][49][56]

頭部の甲皮[編集]

様々なフルディア科の種類の甲皮

ラディオドンタ類の頭部には甲皮に特化した硬い表皮組織(head sclerite complex[53], head carapace complex[19], carapace complex[23], head sclerite[64], cephalic carapace[4])がある。これは大まかに3つの部分に構成され、中央の1枚(H-element[36], head shield[5], dorsal carapace[4], dorsal plate[64], anterior sclerite[51], central element[22])は頭部の背側、残りの2枚(P-element[36], lateral sclerite[51], lateral element[22])は頭部の左右を包み、後者は原則として前上方の突出部(P-element neck[19], beak[36])を介して頭部の正面で連結する[7][46][64][19]

この甲皮は、大まかに体に対して小さく楕円形のものと、大きく不規則なものという2つのタイプに区別される[19]。前者は小さな頭部をもつアノマロカリス科アンプレクトベルア科と一部のフルディア科、後者は巨大な頭部をもつ大部分フルディア科の種類に見られる[19]。中でも後者の甲皮は大きいだけでなく、形態もかなり多様である[65][53][25]。このような甲皮の形の分化は、種類によって前部付属肢の動き・遊泳中の機動性・食性・防御などの生態学生理学的要因に関与すると考えられる(後述参照[46][19][25]

かつて、このような構造体はフルディアに特有と考えられてきた[28]が、後に再検証や新たな化石証拠で他の多くのラディオドンタ類にも見られるようになり、本群全般の共有形質であると判明した[46][19]。それぞれの甲皮の通称である「H-element」と「P-element」はこの経緯の名残で、背側の甲皮を基に命名されたフルディアの学名Hurdia」と、かつて別生物として命名されたフルディアの左右の甲皮を指す学名「Proboscicaris」(プロボシカリス)に由来するものである[36][22]

[編集]

ラディオドンタ類のは、前部付属肢の付け根と甲皮より後ろの頭部の両背側に配置され[36][19]、たくさん(知られるものでは13,000個から24,000個[54])の個眼に構成された1対の複眼(compound eye)である[66][5][54]。この複眼は、原則として可動であったと考えられる[4][67]眼柄を介して突き出しており、その付け根は背側と左右の甲皮の境目に隣接される[36]。ただし、少なくとも "Anomalocaris" briggsi の複眼は頭部に密着し、眼柄はなかったと考えられる[54]

頭部の甲皮にあわせて、眼の位置もラディオドンタ類の系統によって異なる[8][19][23]アノマロカリス科アンプレクトベルア科の種類の場合、眼は比較的に頭部の前端近くにあるが、巨大化した頭部をもつフルディア科の種類では、眼は頭部の両後端という、前部付属肢や口からかけ離れた位置に配置される[19][23]

口と歯[編集]

様々なラディオドンタ類の歯

ラディオドンタ類のは、原則として「oral cone」という丸みを帯びた円錐状の口器をもつ[68]。頭部の腹面、前部付属肢の付け根の直後にあり、放射状に並んだ数十枚の歯によって構成され、パイナップルの輪切りに似た造形をもつ[68]。そのうち最も発達した歯は4枚で典型的な十字放射(フルディア科ライララパクス)、または3枚で三放射(アノマロカリス)に配置するものが知られる[68][4][50]。歯の内側に棘があり、表面は種類によって滑らかなものから隆起や筋を生えたものがある[68][50][53]フルディアカンブロラスターの場合、開口の奥には咽頭由来と考えられる[39]ノコギリ状の多重構造が追加される[36][19]

この口器は単離した化石においても、しばしば前部付属肢の基部に隣接した状態で保存されることがある[23][58]。そのため、ラディオドンタ類のこの口器は、生きている状態では何らかの組織で前部付属肢の基部に連結していたと考えられる[23]

「放射状の歯」を意味する本群の学名「Radiodonta」は、この口器の放射状の構造に由来する[8]。しかしアンプレクトベルアラムスコルディアの場合、歯の構造は不明確であるが、放射状ではなかったと考えられる[7][40]。また、このような口器は本群に特有するわけでもなく、パンブデルリオン[69]葉足動物(例えばメガディクティオン[70]環神経動物(例えばエラヒキムシ[34][71]など他の脱皮動物からにも似たような口器が確認される[39][24]

Setal blades[編集]

所属不明のラディオドンタ類(?Amiella ornata[72][36])の胴部化石。胴節ごとに櫛状の構造体が並んでいる。

ラディオドンタ類のほとんどの体節の背面には「setal blades[6]」(setal structures[53], lamellae[19], gill blades[25])という、を思わせる櫛状の構造体が並んでいる[73][34][71][28][36][4][6][19][53][20]。これは無数の「lanceolate blades」という細長い葉状の附属体に構成されており、管状の内部構造がそれぞれの lanceolate blades の前縁部付近を貫通して繋がっていたと思われる[6]。この部分は、種類によって正中線から左右に区切られて対になる[注釈 8]、もしくは左右が完全に会合して一面の構造体になっている[注釈 9][6]。背側の鰭(後述参照)が存在する場合、この構造の両端はその基部に接続していたと考えられる[6]。また、保存状態の良い化石から、それぞれの lanceolate blade の表面には表面積を増した皺のような構造をもつことが分かる[6]。なお、「首」として集約される前方の胴節では、setal blades が見当たらない[4]、もしくは退化的である[28][36][19]

この構造体は付属肢から枝分かれた部分と考えられ[26][74][6]、ディオドンタ類の近縁とされるオパビニアにも見られるが、オパビニアとは異なり、ラディオドンタ類のこの構造体は胴節本体のみに付属し、鰭の表面までには貼り付けない[71][6]パンブデルリオンケリグマケラの鰭の表面にある繊毛状の構造や、他の節足動物の外葉(exite、付属肢の付け根にある外側の柔らかい分岐)は、この構造体に相同と考えられる[26][6][75][76]

多くのラディオドンタ類の部位と同様、これも遺骸脱皮殻から脱落しやすい構造体と考えられる[28]フルディア科のは比較的によく発見される[28][36][6][19][53][20]のに対して、アノマロカリス科アンプレクトベルア科は全身化石においてもこの構造体を保存した場合は稀である[4][7]。また、この構造体は90年代から既にラディオドンタ類全般の共有形質であると判明した[77][78][79][34][71]にもかかわらず、それ以降でも多くのラディオドンタ類の復元図において、この構造体が復元されていない場合が多い[80][81][51][82]

鰭(ヒレ)[編集]

ラディオドンタ類の鰭の構造的バリエーション
A: 全幅を走る準平行の脈[注釈 10][36][6][48][19][20]
B: 前半を走る準平行の脈[注釈 11][77]
C: 前縁を走る枝分かれた斜めの脈[注釈 12][73][34][2][45][51][40]
D: 前縁を走る不規則な皺[注釈 13][4]

ラディオドンタ類の(flaps, lobes)は、左右に向けて張り出した、付属肢に由来と考えられる葉状の器官である[6]。通常、前の鰭の後縁は背面が後ろの鰭の前縁に覆われるように、前後でやや重なった部分がある[77][4][6]。また、それぞれの鰭の前縁もしくは全面が、往々にして一連の脈(strengthening rays[51], flap rays[19], tranverse rods[6], transverse lines[83], veins[73])が並んでいる[77][73][4][6][45][48][51][19][20]

通常は1体節つきに両腹側からの1対のみ発見されているが、一部のフルディア科の種類[注釈 14]は、付け根が前述の setal blades に隣接した、背側に配置される短い鰭(dorsal flaps)をもつことが分かる(この場合、腹側の鰭は「ventral flaps」として区別される)[6]。この発見により、ラディオドンタ類の腹側の鰭は葉足動物の葉足と真節足動物の内肢、背側の鰭と setal blades はオパビニアパンブデルリオンケリグマケラの鰭と真節足動物の外肢/外葉に相同と考えられるようになった(エーギロカシス#発見の意義を参照)[6]

胴部の前端、いわゆる「首」の部分は、原則として更に3-4対の退化的な鰭(reduced flaps[45][7], neck flaps[45], head flaps[4], anterior flaps[84], differentiated flaps[61])をもつ[77][8][19]アンプレクトベルアラムスコルディアの場合、この退化的な鰭の付け根には「gnathobase-like structures」(GLS)という顎基様の構造体が生えている[7][40]


尾部[編集]

一部のラディオドンタ類の尾部は尾扇(tail fan[73][4])という、特化した1対以上の尾鰭(tail fin[81], fluke[2], tail fan blade[19])に構成される部分がある。その中でアノマロカリスは2-3対[73][8][4][19]カンブロラスターは2対[19]フルディアシンダーハンネスは1対をもつことが分かる[20]。アノマロカリスの A. canadensis の場合、尾扇の間には1本の目立たない突起物がある[4]。アノマロカリスの未命名種 Anomalocaris sp. ELRC 20001、アンプレクトベルアライララパクスの尾部は、1対の尾毛(furcae[73])がある[73][51]。シンダーハンネスは、尾扇の直後には1本の剣状の尾刺(tail spine)がある[2]。なお、少なくともペイトイアの尾部に前述のような附属体は一切なく、単なる台形の突起である[8][48][20]

内部構造[編集]

ラディオドンタ類の眼(暗青色)、脳(水色)と消化管(黄色)

ラディオドンタ類の内部器官として、消化管[4][85][45][51]筋肉組織[4][5][48][51]、および神経系と思われる痕跡[5]が発見される。

消化管は節足動物の初期系統に含まれる葉足動物シベリオン類パンブデルリオンケリグマケラ)、オパビニアや早期の真節足動物(イソキシスフキシャンフィア類三葉虫など)のように特化が進み、中は体節の境目に応じて6対の丸い消化腺(中腸腺、digestive glands)が並んでいる[4][85][45]。消化管の左右の体腔は発達した複数対の筋組織があり、それぞれの鰭の付け根に対応していた[4][5][48][51]

神経系と思われる痕跡はライララパクスの化石標本 YKLP13305 の頭部から発見され、単純なはしご形神経系であったとされる[5]に含まれる神経節は前大脳(protocerebrum)1つだけで、前部付属肢の神経と複眼の神経(視神経)は、それぞれ前大脳の前部と左右に対応していた[5]。もしこの解釈は正確であれば(後述の議論を参照)、汎節足動物の中で、このような脳は通常の節足動物(脳神経節が3つで最初の付属肢が中大脳に対応する)や有爪動物(脳神経節が2つをもつ)とは明らかに異なる[5][14][86]、ただし、前部付属肢の神経が前大脳性であることは、ケリグマケラの前部付属肢、節足動物の上唇と有爪動物の触角に共通した特徴である[5][14][86][87]

生態[編集]

生理学[編集]

海底を泳ぐカンブロラスターの群れの生態復元図

ラディオドンタ類は全般的に遊泳性(nektonic)の動物であり、これは更に種類によって活動的な遊泳性(遠洋性、pelagic)から穏やかな遊泳底生性(nektobenthic、底生性に近い遊泳性)まで多岐していたと考えられる(後述)[19][20]。各胴節に並んだ setal blades呼吸器として広く認められており[28][4][6]、保存状態の良い化石に見られる皺は表面積を増したため、その呼吸効率を上げ特徴だと考えられる[6]。また、大小の同種由来の脱落した硬組織(前部付属肢甲皮)の化石が群れに発見される例が多く見られることにより、ラディオドンタ類は他の一部の節足動物(例えば三葉虫)のように、群れで海底に集まって脱皮を行ったことも示唆される[88][6][19][23]発生学の情報は限られているが、少なくともライララパクスの幼生は成体と同じ肉食性である[51]ことと、カンブロラスター甲皮の形は成長段階によって若干異なる[19][25]ことが、同種由来の化石の相違点に示される。

遊泳[編集]

ラディオドンタ類の鰭の動作予想(左上:両鰭と胴節の横断面、右上:上側方から見た左側の鰭、下:鰭の縦断面)

ラディオドンタ類の発達した筋肉を有する両腹側のは、遊泳用の器官として広く認められ[77][8][41][4][6][81]流体力学的解析では、これらのが大きいほど遊泳能力は高かったとされる[41]。また、これらの鰭に並んでいる一連の脈は、魚類に見られる鰭条のように支持物として機能し、遊泳の際に鰭の形と動きを維持・操作していたと考えられる[77][4][6]

これらの鰭が対になったオール状の付属肢である所は、他の遊泳性の節足動物鰓脚類など)や脊椎動物(一般的な魚類・海獣ペンギン首長竜など)の遊泳器官に共通だが、往々にして前後に重なった部分があり、胴節との連結部も前後に幅広かったため、前述の動物の遊泳器官のように、前後で動かして泳がせることには不向きであったと考えられる[77]。ラディオドンタ類の両腹側の一連の鰭は、むしろエイコウイカ類の体の両筋に広げた鰭のように、全体的に一面の鰭のように機能し、上下に波打たせて一連の渦を発生させることにより推進した方が効率的だと考えられる[77][41]。鰭が波打つ際に、上に向く鰭は水流を前上方から鰭の間に通らせて、下に向く鰭は重なった部分を閉じらせて、水流を下後方に押し込んでいたと推測される[77]。また、もしラディオドンタ類は左右の鰭の波打つる方向をうまく調整できれば、推進だけでなく、後退・方向転換・ホバリング(水中停止)もできたと考えられる[77]

一部の種類に見られる背側の鰭や尾扇に関しては、発達した筋肉を持たないことと、連動すると(上述の両腹側の鰭との)渦が重なって推進力が妨げられることにより、推進用の器官ではなかったと考えられる[6]。これらの特化した鰭は、むしろ遊泳の動作を安定させるために使っており[2][6]飛行機尾翼のように横安定性を維持し、鳥類尾羽のように急速な方向変更に用いられる[81]など、遊泳を補助する機能をもっていたと考えられる[6][20]

アノマロカリス科アノマロカリス(1枚目)とフルディア科ペイトイア(2枚目)、フルディア(3枚目)とカンブロラスター(4枚目)。それぞれ体型・甲皮・鰭などの発達具合の違いにより機動性が異なっていたと考えられる。

丈夫な体型と短い鰭をもつ多くのフルディア科の種類に比べて、流線型の体と発達した鰭をもつアノマロカリス科アンプレクトベルア科の種類はより機動性が高かったと考えられる[20]。一方、両者の特徴を足して二で割る(丈夫な体型に発達した鰭をもつ)ようなペイトイアの機動性は両者の中間程度であったと考えられる[20]。また、多くのフルディア科の種類に見られる巨大な甲皮は、形によって機動性が異なる(縦長い[注釈 15]ほど外洋性、横幅が広い[注釈 16]ほど底生性に適したとされる)[65]、防御に用いられる、もしくは摂食に関与する(後述)と考えられる[19][25]

食性[編集]

アノマロカリスの捕食行動を再現した生態復元模型(旧復元)

ラディオドンタ類は主に前部付属肢で餌を捕獲し、直後のに運んではでそれを咀嚼もしくは吸い込んでいたと考えられる[35][68][21][24]。かつては全般的に獰猛な肉食動物とされてきたが、ラディオドンタ類は必ずしもそうとは限らず、多様なニッチ(生態的地位)を占めていたと考えられる[18][6][21][22][51][44][19][23][25]。その生態は大まかに獰猛な捕食者(raptorial predator)・堆積物から餌を摂るもの(sediment sifter)・懸濁物食/濾過摂食者(suspension/filter feeder)という3つのカテゴリーに分けられる[22][19][25]。この多様性は食性に直結する前部付属肢だけでなく、甲皮・歯・・体型・などの特徴の相違点にも強く示唆される[68][6][21][46][22][19][54][65][23][24][25]

アノマロカリス科アノマロカリス(1枚目)とフルディア科ペイトイアの歯(2枚目)。それぞれ活動的な小動物と大型の底生動物を捕食するのに適したとされる。
獰猛な捕食性ラディオドンタ類のそれぞれの前部付属肢の動作予想。アノマロカリス科アノマロカリス(1枚目)は前部付属肢を幅広く上下に湾曲し[24]アンプレクトベルア科アンプレクトベルア(2枚目)は強大な内突起と先端の肢節を嚙み合わせ[24]カリョシントリプス(3枚目)は左右の付属肢全体を嚙み合わせたとされる[35]
フルディア科ペイトイア(1枚目)とフルディア(2枚目)の前部付属肢の動作予想。いずれも底生生物を捕食するのに適したとされるが、前者の方が能動的で、より獰猛だったと考えられる[23][24]
タミシオカリス科タミシオカリス(1枚目)とフルディア科エーギロカシス(2枚目)の前部付属肢。いずれも水中のプランクトンなどを濾過摂食できたとされるが、仕組みは異なっていたと考えられる[89]

獰猛な捕食者は、流線型の体と発達した鰭により活動的であったとされる、アノマロカリス科アンプレクトベルア科の種類が代表的である[90][24]。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は触手[注釈 17][91]もしくは[注釈 18][35][92][93]で、明瞭な節間膜と長短を繰り返した頑丈な内突起により、巻き付けるように幅広く上下に湾曲し、もしくはペンチのように強大な内突起と先端の肢節を器用に嚙み合わせ、活動的な獲物を確保するのに適したと考えられる[62][8][35][94][44][23][24]。防御用の甲皮が小さかったことも、それに隣接する前部付属肢の可動域を維持するためであったと推測される[95][92][93]。レンズ数の多い複眼は頭部の前端付近に備わるため、獲物を探すための良好な視覚視野があったと考えられる[96][97]。その中でアノマロカリスの不規則で小さな開口部をもつ歯は、蠕虫状の柔らかい小動物を吸い込むのに向いたとされ[98][99]アンプレクトベルアラムスコルディアの顎基様の構造体は、他の節足動物大顎顎基のように獲物を咀嚼できたと推測される[92][40]

カリョシントリプスも前述の科と同様に捕食者であったと思われるが、仕組みは大きく異なり、内突起が内側に嚙み合わせた前部付属肢を顎のように左右に動かして、獲物を捕獲・切断していたと考えられる[35][49]

堆積物から餌を摂るものは、丈夫な体型と短い熊手状の前部付属肢をもつ大部分のフルディア科の種類に当てはまる[90][19][23][注釈 19][44][25]。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は、バスケット状の立体構造と一連の頑丈な分岐をもつことにより、のように海底の堆積物を一掃してあらゆる生物や有機物を捕らえ[10][23]、内側に湾曲した複数の内突起により左右から餌を囲むこともできたと考えられる[24]。歯の大きな開口部により堆積物から広範囲の食物を捕らえ、前述の獰猛な捕食者に比べてより大型の底生動物まで捕食できたと推測される種類もある[99][10][24]。巨大な甲皮をもつ種類では、餌を探す度に突出した甲皮で堆積物を掘り上げたと考えられる[25]。なお、一部の種類[注釈 20]は前部付属肢に能動的な肢節と内側に嚙み合わせた棘もあわせ持つことにより、前述の獰猛な捕食者に似た摂食方法もあわせ持っていたと考えられる[23]

懸濁物食/濾過摂食者は、タミシオカリス科の種類全般[注釈 21][注釈 19][44]とフルディア科のエーギロカシスが挙げられる[100][89][注釈 22][90][10][注釈 23][24]。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は、長い内突起の縁に密集した細い分岐が並んでおり、水中から0.5mmほど小さなプランクトンや懸濁物まで濾過できたと考えられる[100][89]。タミシオカリス科の種類は、前部付属肢の左右のたくさんの内突起で一面の濾過網を構成し、前部付属肢を上下に動かして餌を濾過したと推測される[100]。一方、エーギロカシスは前部付属肢の前後に並んだ内突起で多重の濾過機構をなし、水中に前進しながら餌を濾過していたと考えられる[89]


分布と生息時代[編集]

多種多様なラディオドンタ類が発見されるバージェス頁岩カナダブリティッシュコロンビア州、1枚目)と Maotianshan Shale中国雲南省、2枚目)

ラディオドンタ類は、主にカンブリア紀堆積累層から産出する化石標本によって知られ、中国[73][34][101][37][5][45][46][50][40][52][53][57][58][63]北アメリカアメリカ[102][103][104][48][44][43][105][20][106]カナダ[107][108][72][62][35][109][49][19][25]グリーンランド[110][18])、ヨーロッパポーランド[111][63]チェコ[112]スペイン[49])、オーストラリア[113][83]で発見されている。なお、これらの堆積累層の地質年代はいずれも既知最古(カンブリア紀第二期 - 第三期境目、約5億2,100万年前[1])の真節足動物の化石記録より晩期(最古でもカンブリア紀第三期以前には及ばない[79])であるため、節足動物の中で基盤的であるラディオドンタ類とそれに対して派生的である真節足動物の間には、中間的化石記録が欠如していることが示唆される[1]

既知最古[79][111]のラディオドンタ類 Peytoia infercambriensis の前部付属肢(化石解釈図)

2010年代以前では、カンブリア紀より晩期の堆積累層から確実にラディオドンタ類と言える化石が発見されなかったため、本群の生息期間はカンブリア紀に限定され、そこで絶滅したと考えられた。しかし2010年代以降では、エーギロカシスなどオルドビス紀前期のラディオドンタ類が発見され[114][6]デボン紀前期のシンダーハンネス[2]もラディオドンタ類として認められる[18][5][6][22][19]ことにより、本群はカンブリア紀を超えて生存していたと判明し、生息期間の記録が数千万年も延長された。

デボン紀シンダーハンネス(化石解釈図)

ラディオドンタ類が発見される堆積累層は次の通り[46][44][43][53][20][57][115][58]。情報が乏しい、またはラディオドンタ類としての本質が高い不確実性をもつ記録は「*」で示す。同定または独立種としての有効性が不確実の記録は「?」で示す。

カンブリア紀第三期(約5億2100万 - 5億1400万年前)
カンブリア紀第四期(約5億1400万 - 5億900万年前)
カンブリア紀ウリューアン期(約5億900万 - 5億450万年前)
カンブリア紀ドラミアン期(約5億450万 - 5億50万年前)
カンブリア紀ガズハンジアン期(約5億50万 - 4億9700万年前)
カンブリア紀ジャンシャニアン期(約4億9400万 - 4億8950万年前)
オルドビス紀トレマドキアン期 - フロイアン期(約4億8,540万 - 4億7,000万年前)
デボン紀プラギアン期 - エムシアン期(約4億1,080万 - 3億9,330万年前)

前部付属肢の対応関係[編集]

ラディオドンタ類の前部付属肢はどの体節神経節に対応し、そして他の汎節足動物のどの頭部付属肢相同なのかは、ラディオドンタ類の節足動物における系統的位置、および初期の節足動物の頭部付属肢の進化を推測するのに重要視される根拠の一つであるため、多くの議論がなされていた[14]。2014年以前では、ラディオドンタ類の脳神経節を保存した化石標本の記載はなく、神経解剖学的証拠の欠如により諸説が分かれていた[14]。しかしその証拠をもつと思われる化石が発見された2010年代後期以降でも、新たな発見と見解により議論が再燃しつつある[84][61][145]

ライララパクスから得られる化石証拠に基づいて復元されたラディオドンタ類の脳(水色)

本群のライララパクスの化石標本 YKLP 13304 に見られ、脳神経節と思われる一連の痕跡に基づくと、前部付属肢の神経は前大脳の前方のみに対応していた[5]。これによると、前部付属肢は前大脳性(先節由来)で、真節足動物の上唇、および有爪動物葉足動物触角に相同であることが示される[5][14][145][87]。この見解は2010年代後期で広く認められるようになり[3][14][15]、前部付属肢が眼と口より前にあること[5][14]、そして近縁のケリグマケラから似たような脳神経節が発見されることもこの対応関係を支持している[86]

他方、前部付属肢とメガケイラ類大付属肢の類似性(同じく捕獲用の前端の付属肢・柄部と捕獲用の部分に分化した肢節をもつなど)[59][60]、または前部付属肢に酷似する前端の付属肢をもつ真節足動物キリンシアを根拠とし[61]、前部付属肢を真節足動物における鋏角・第1触角・大付属肢などという中大脳性(第1体節由来)の前端の付属肢に相同とする見解もある[59][60][84][61]。これによると、前述の脳神経節とされる痕跡は単に別構造の見間違いだった可能性がある[84]

前部付属肢の「前大脳性(真節足動物の上唇/葉足動物と有爪動物の触角に相同)説」と「中大脳性(真節足動物の中大脳性付属肢に相同)説」は、お互いに相容れない対立仮説とされるのが一般的である[14]。一方、前大脳性でありつつ真節足動物の中大脳性付属肢にも相同(一説には、真節足動物の中大脳性付属肢は元々前大脳性の先節由来で、ホメオティック遺伝子変異を通じて中大脳性の第1体節に反映された)などという、両方の一部の見解を統合した仮説もある[61]

分類[編集]

近縁[編集]

オパビニア(上)、パンブデルリオン(左下)とケリグマケラ(右下)

ラディオドンタ類に深い関わりをもつとされ、同じく基盤的な節足動物として広く認められる古生物は、オパビニアOpabinia[78][26][74]パンブデルリオンPambdelurion[146]ケリグマケラKerygmachela[147][27][86]が挙げられる。これらの古生物はラディオドンタ類のように、複数対の鰭、捕獲用の前部付属肢と特化した消化腺をあわせもつ[85][3][14]。ラディオドンタ類に似た特徴は他にもいくつか見られ、例えばオパビニアは特化した尾鰭、発達した setal blades と眼柄[78][26][74][3]パンブデルリオンは発達した放射状の歯が本群に似ている[69]。これらの古生物は、ラディオドンタ類と共に Dinocaridida(dinocaridids、もしくは「AOPK group」[27][148][70])としてまとめられる場合もある[8][71][29][149][150][151]

これらの古生物のラディオドンタ類との明確な相違点は、胴部の前端数節が「首」に特化しないこと[19]、硬質の外骨格(甲皮や肢節)をもたないこと、前部付属肢は柔軟で関節肢でないこと、ラディオドンタ類とは逆方向に畳んだ鰭、鰓/ setal blades は鰭の表面にも張り付く、鰭の腹側には脚(葉足)がある、などの特徴が挙げられる[6][3]。これらの古生物、特にパンブデルリオンとケリグマケラは葉足動物(「葉足」という柔軟な付属肢をもつ、脚の付いた蠕虫様の化石動物群)として認められるほどの性質まで出揃っており、ラディオドンタ類をも含んだ節足動物の初期系統は、葉足動物に起源することを示唆する重要な中間型生物(ミッシングリンク)である[147][26][146][6][3][14][1][15][16]。そのため、これらの古生物、特にパンブデルリオンとケリグマケラは便宜上に「gilled lobopodians」("鰓のある葉足動物")と総称されることが多い[147][146][29][152][6][3][69]

系統関係[編集]

脱皮動物
環神経動物

鰓曳動物 Priapulus caudatus 20150625.jpg線形動物 Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg など

汎節足動物

有爪動物カギムシVelvet worm.jpg

緩歩動物クマムシSEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png

*†様々な葉足動物側系統群20210000 Lobopodia lobopodians lobopods.png

*†シベリオン類 20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png

*†パンブデルリオン 20191112 Pambdelurion whittingtoni.png

*†ケリグマケラ 21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png

オパビニア 20191108 Opabinia regalis.png

ラディオドンタ類 20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png

節足動物 Arthropoda.jpg

脱皮動物におけるラディオドンタ類の系統位置[6][18][28]
†:絶滅
青枠:基盤的な節足動物
*:葉足動物

特異な形態により、ラディオドンタ類は一見では分類しにくく、かつては現存の動物に収まれない未詳化石(プロブレマティカ)扱いすらされてきた[77][153]。しかし後に研究が進み、節足動物絶滅した初期系統(ステムグループ)に含まれる基盤的な節足動物として広く認められるようになった[28][3][14][1][15][16]。ラディオドンタ類は、オパビニア[26][74]ケリグマケラ[147][86]パンブデルリオン[146]、および葉足動物シベリオン類シベリオンメガディクティオンなど)[70][154]と共に、汎節足動物の中で、節足動物が葉足動物から一歩ずつ進化する段階を表した重要な古生物の1つとして多くの注目を集まってた[29][3][14][1][15][16]。その中でもラディオドンタ類は、葉足動物に含まれないほど、最も節足動物的である[29][3][14][1][15][16]

ラディオドンタ類は胴部が柔軟で、一見ではほぼ全身に硬質の外骨格をもつれっきとした節足動物(真節足動物)に似ていないが、中は早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち[85][4][5][45][51]、頭部には硬質の外骨格(甲皮前部付属肢)・関節肢(前部付属肢)・複眼などという節足動物の決定的特徴も出揃っている[29][3][14]。ラディオドンタ類の背腹2対の鰭や、上述の近縁パンブデルリオンなどに見られる葉足と鰭を同時に有する性質も、節足動物の(背腹2種類の付属肢要素に構成される)二叉型付属肢の起源を示唆する形質として認められる[146][147][6]。ラディオドンタ類の頭部の甲皮は、早期の真節足動物(イソキシスフーシャンフイア類Hymenocarina類など)の先頭にある甲皮と同じく複眼と前大脳に対応しており、相同性が示され[64]、真節足動物の背面の外骨格(背板)とは相同の発生学的仕組みに由来すると考えられる[19]。ラディオドンタ類の「首」に特化した前端の胴節も、先頭複数の体節の癒合に構成される真節足動物の頭部に近い性質である[7]。さらに直接的な証拠として、ラディオドンタ類とオパビニアの特徴を掛け合わせたような真節足動物キリンシアという、これらの古生物と真節足動物の関係性を強く結びつけた中間型生物もある[61]

節足動物の初期系統に含まれる古生物の中で、ラディオドンタ類とオパビニアが真節足動物の系統に最も近いものとして広く認められる[29][5][155][6][156][3][14][22][1][19]。これにより、ラディオドンタ類は節足動物の共通祖先が関節肢(arthropodization)、頭部外骨格の硬質化と複眼を獲得した後、胴部外骨格の硬質化(arthrodization)を獲得する前の初期系統から派生したと考えられる[3][15][16]。柔軟な胴部や放射状の口器などの節足動物らしからぬ特徴は、単に真節足動物の系統で失った祖先形質と見なされる[146][39][3][14]。もし上述の神経解剖学の解釈は正確であれば、ラディオドンタ類の真節足動物らしからぬ脳神経節(前大脳のみをもつこと、前端の付属肢が前大脳性であること)は、汎節足動物の共通祖先から受け継いだ祖先形質とされる[5][86][87]

否定的になった異説[編集]

一時期ではラディオドンタ類の近縁と考えられた真節足動物メガケイラ類

ラディオドンタ類を基盤的な節足動物として認めない少数派の異説はかつてあり、主に「真節足動物における基盤的な鋏角類[59][60]と「節足動物様に特化した環神経動物Cycloneuralia)」[34][71]という2説が挙げられる。基盤的鋏角類説は、ラディオドンタ類を真節足動物に含め、前端の付属肢の類似性(柄部と捕獲用の機能分化)に基づいてメガケイラ類と鋏角類をその近縁とし、ラディオドンタ類の前部付属肢はメガケイラ類の大付属肢に、大付属肢は鋏角類の鋏角に進化すると考えていた[59][60]。その中でパラペイトイアは、ラディオドンタ類とメガケイラ類の中間型生物とも解釈された[59][60]。環神経動物(汎節足動物以外の脱皮動物)説は、放射状の口器という環神経動物との共通点に基づいて、ラディオドンタ類を環神経動物に含め、関節肢複眼などの節足動物的性質は収斂進化で、節足動物のものとは別起源と解釈された[34][71]

しかしこれらの説はいずれも否定的で、特に研究が飛躍的に進む2010年代では徐々に衰退するようになった[5][6]。真節足動物に含まれる基盤的鋏角類説は、ラディオドンタ類の多くの真節足動物らしからぬ祖先形質(柔軟な胴部など)で根強く否定される[6][3][14]に加えて、中間型生物と思われたパラペイトイアは単なるメガケイラ類の見間違いであり[157][158][4][6][80]、前部付属肢も神経解剖学的証拠によって大付属肢や鋏角とは別起源の可能性が示される[5]。環神経動物説の根拠である放射状の口器は環神経動物以外の脱皮動物(汎節足動物)にも広く見られ、単なる脱皮動物の祖先形質である可能性が高い[27][39]。ラディオドンタ類が体節制はしご形神経系をもつことも、環神経動物との類縁関係を否定し、汎節足動物であることを証明する強力な証拠である[5]

疑問視される属[編集]

2010年代においては一般にラディオドンタ類に分類されるものの、本群としての本質が疑わしい、もしくはそのような経緯があった属は次の通りに列挙される[3][46][58]

Hou et al. 1995 にラディオドンタ類として記載される[34]。胴部の付属肢と表皮の断片を含んだ数少ない化石のみによって知られる[46][80]。鰭と共に二叉型の構造をなした、葉足と関節肢の中間形態を思わせる脚[159]があるというラディオドンタ類として異様な形質が見られる。既存の化石標本で得られる情報が乏しく、系統解析がなされることも少ない[6][51]。Van Roy et al. 2015 では Gilled lobopodians、ラディオドンタ類と真節足動物の中間的形態を表したものとされる[6]
Kühl et al. 2009 に記載され[2]、1つの全身化石のみによって知られる[46]。その頃では真節足動物の特徴(背板など)をもつとされ、これによりラディオドンタ類から区別された[2]が、この解釈は後に否定的に評価され[3]、ラディオドンタ類に含まれることも多くの系統解析に支持される[18][5][6][22][51][19][23]
Daley & Budd 2010 にラディオドンタ類として記載され[35]、前部付属肢のみによって知られる[49][46]。Gámez et al. 2017 は本属のいくつかの特異性(前部付属肢の左右開閉構造・不明瞭な節間膜など)に基づいてラディオドンタ類でない説を取り上げた[160]が、Pates et al. 2018 はそれに対して本属のラディオドンタ類的形質を補足し、その説を否定した[136]。系統解析では他のラディオドンタ類より基盤的とされるが、真節足動物に対して他のラディオドンタ類と単系統群になるかは不確実である[18][5][6][22][51][19][23][25]。ただし2010年代を通じて、本属をラディオドンタ類と扱うのが一般的である[6][49][46][51][22][19][43][20]
嚢頭類の背甲の片割れとして復元されたゼンヘカリスの甲皮
Vannier et al. 2006 に記載され[121]、左右相称のドーム状の外骨格のみによって知られる[46]。その頃では嚢頭類Thylacocephala)と考えられ、その外骨格は嚢頭類の背甲の片割れと解釈された[41]。ただし Zeng et al. 2017 [46]の再検討をはじめとして、フルディア科のラディオドンタ類(その外骨格は背側の甲皮)である可能性が多くの文献に取り上げられる[56][19][65][131][53][20]。なお、Zeng et al. 2017 で本属をラディオドンタ類とする根拠は、後にラディオドンタ類でないと判明したタウリコーニカリスTauricornicaris後述も参照[52]との類似に基づいた部分が多い[46]ため、それ以外のラディオドンタ類的特徴が見つからない限り、本属のラディオドンタ類としての本質は依然として疑わしく見受けられる[20]


下位分類[編集]

?

カリョシントリプス 20191221 Radiodonta frontal appendage Caryosyntrips serratus.png

タミシオカリス科

ホウカリス
Houcaris saron20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris saron.png

"Anomalocaris" briggsi 20191228 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris briggsi.png

タミシオカリス 20191228 Radiodonta frontal appendage Tamisiocaris borealis.png

アノマロカリス科+
アンプレクトベルア科

ラミナカリス 20191221 Radiodonta frontal appendage Laminacaris.png

ホウカリス
Houcaris magnabasis20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris magnabasis.png

アノマロカリス 20210626 Anomalocaris.png

ライララパクス 20191018 Lyrarapax unguispinus.png

アンプレクトベルア 20191201 Amplectobelua symbrachiata.png

"Anomalocaris" kunmingensis 20210212 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris kunmingensis.png

ラムスコルディア
Ramskoeldia consimilis20191221 Radiodonta frontal appendage Ramskoeldia consimilis.png

ラムスコルディア
Ramskoeldia platyacantha20191221 Radiodonta frontal appendage Ramskoeldia platyacantha.png

パラノマロカリス 20191221 Radiodonta frontal appendage Paranomalocaris.png

フルディア科

ペイトイア 20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png

cf. Peytoia USNM PAL 57490.jpg

スタンレイカリス 20210518 Radiodonta frontal appendage Stanleycaris hirpex.png

シンダーハンネス 20210708 Schinderhannes bartelsi diagrammatic reconstruction.png

エーギロカシス 20191205 Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png

フルディア 20210619 Hurdia.png

パーヴァンティア 20210516 Radiodonta head sclerites Pahvantia hastata.png

カンブロラスター 20200329 Cambroraster falcatus.png

ティタノコリス 20210909 Radiodonta head sclerites Titanokorys gainesi.png

コーダティカリス 20210516 Radiodonta head sclerites Cordaticaris striatus.png

Moysiuk & Caron 2021 に基づいたラディオドンタ類の内部系統関係[23]

疑問視されるもの[58](「?」で示す)をも含め、ラディオドンタ類は以下のが知られている。

90年代から2010年代前期にかけて、ラディオドンタ目(放射歯目、Radiodonta)の構成種はアノマロカリス科Anomalocarididae)のみに分類された[34][8][37]。しかし Vinther et al. 2014 以降では、ラディオドンタ類はアノマロカリス科の他にアンプレクトベルア科Amplectobeluidae)・タミシオカリス科Tamisiocarididae, =Cetiocaridae)・フルディア科Hurdiidae)という新設の3つのを追加されるとこにより、大部分の構成種はアノマロカリス科から除外され、これらの新しい科に再分類された[18]

カリョシントリプスククメリクルス(他のラディオドンタ類と単系統群を構成するか否かが不確実)を除けば、ラディオドンタ類の単系統性はほとんどの系統解析に支持される[18][5][6][22][51][19][23][25]。様々な特徴のうち、三枚の甲皮・内突起の分岐・退化的な前端の胴節(首)などが本群の共有派生形質と推測される[19][23]。一方、フルディア科とアノマロカリス科+アンプレクトベルア科のいずれかを真節足動物に近縁とし、ラディオドンタ類を真節足動物に至る側系統群とするという少数派の解析結果もある[84]。本群のシンダーハンネスを他のラディオドンタ類より真節足動物に近縁とする(すなわちシンダーハンネスはラディオドンタ類ではない[2]、もしくはシンダーハンネスを含んだラディオドンタ類は真節足動物に対して側系統群となる[3])見解もあったが、再検討によりその根拠となった性質は疑わしく見受けられ[3]、後に多くの解析結果にも否定される(詳細は該当項目参照)[18][5][6][22][51][19][23]

ラディオドンタ類の内部系統関係について、カリョシントリプスククメリクルスは上述のどの科にも属さず、残り全てのラディオドンタ類より早期に分岐した基盤的なラディオドンタ類とされる[18][5][6][22][51][19][23][25]。残りのラディオドンタ類(Vinther et al. 2014 に Anomalocarida としてまとめられてきた[18]が、この分類体系が再び採用されることはほぼない[6][22][51][19][23][25])のうち、フルディア科単系統性は広く認められる一方、アノマロカリス科アンプレクトベルア科の内部構成は不確実である[52][19][23]。特にアノマロカリス科のアノマロカリスは、2020年代まででは属以上に別系統の可能性が高い種が多く含まれており[18][5][22]、再分類がなされつつある[57][115]ライララパクスラムスコルディアは一般にアンプレクトベルア科に分類されるが、そのような位置付けが疑問視される場合もある[40][52][19][23][25]

フルディア科スタンレイカリス前部付属肢。このように内側に湾曲した5本以上の長い内突起は、フルディア科に特有の派生形質と考えられる[19][23]

ラディオドンタ類の特徴の中で、流線型の体型(「首」はくびれる)、小さな頭部と甲皮、十数節(対)の胴節(鰭)、前部付属肢の捕食的と能動的な構造、およびの十字放射構造は祖先形質と考えられる[51][19][23]。一方、それぞれの群の派生形質と思われる特徴は、次の通りに挙げられる[19][23][25]

前部付属肢は長短を繰り返した内突起をもつ[23]
前部付属肢は内突起の後縁に3本以上の分岐をもつ[19][23]
前部付属肢は5本以上の長く特化した同規的な内突起をもつ[19][23]・内突起は内側に湾曲する(シンダーハンネスを除く)[23]・内突起は前縁のみに分岐をもつ[19]
  • 派生的なフルディア科
頭部と甲皮が巨大化[19]・眼は頭部の後方に位置する[23]・前部付属肢の先端数節が退化的[19][23]
アノマロカリス(1枚目)とコーダティカリス(2枚目)の歯。両方とも隆起をもつが、これは両者の共通祖先から受け継いだ祖先形質、もしくは単に収斂進化の結果と考えられる[53][23]

その他、歯の隆起の有無と系統の関連性(どっちが祖先的でどっちが派生的か)については諸説が分かれている[50][51][19][53][23]。また、同じく懸濁物食/濾過摂食性とされるのタミシオカリス科とエーギロカシスはそれぞれ遠縁であるため、ラディオドンタ類の中で、懸濁物食/濾過摂食性は2回以上に収斂進化したと考えられる[6][22]

2021年現在、次の42234のラディオドンタ類が正式に命名されるが、それ以外にも独立種の可能性が高い未命名の化石標本が多く発見される(分布と生息時代を参照)。4つの科の中でフルディア科は最も多様で、少なくとも十数種が含まれる。

属より上位の分類群は太字、本群的性質が不確実の属と種は「?」、改名が必要とされる属名は「" "」、複数種を含んだ属の模式種タイプ種)は「*」、ジュニアシノニム(無効の異名)は「=」で示される。

記載種の発見状態[編集]

ラディオドンタ類の記載種とそれぞれの生息時期・分布・体の構造などの発見状態は次の通りに列挙される(最新情報は2021年9月の Caron & Moysiuk 2021 まで[25])。

各種のデフォルトの順番は本群に分類される時期(古い順)に基づく。本群的性質が不確実の種および発見が不確実の構造は「?」、改名が必要とされる属名は「" "」、ジュニアシノニム(無効の異名)は「=」で示される。

原記載(*:本群に再分類した記載) 生息時期・分布 前部付属肢 頭部の甲皮 他の構造 全身像
Anomalocaris canadensis
アノマロカリス・カナデンシス
=Anomalocaris whiteavesi[167][62]
=Anomalocaris gigantea[72][62]
=Anomalocaris cranbrookensis[102][62]
Whiteaves 1892[107]
*Whittington 1982[8]
カンブリア紀第四期 - ウリューアン
カナダバージェス頁岩[107]Eager formation[62]Stanley glacier[109]
20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris canadensis.png 20210516 Radiodonta head sclerites Anomalocaris canadensis.png[注釈 41][4][19] 20210520 Anomalocaris oral cone.png
歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇・消化管・筋組織[77][8][4]
20191203 Anomalocaris canadensis.png
Lenisicaris pennsylvanica[57]
レニシカリス・ペンシルヴァニカ
(旧称 Anomalocaris pennsylvanica[102]
Resser 1929[102]
*Whittington 1982[8]
カンブリア紀第四期
アメリカKinzers Formation[102]
20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris pennsylvanica.png
(柄部不完全)[62]
(不明) (不明) (不明)
Peytoia nathorsti
ペイトイア・ナトルスティ
=ラガニア・カンブリア Laggania cambria[108][168][68]
Walcott 1911a[108]
*Whittington & Briggs 1985[77]
カンブリア紀ウリューアン期 - ドラミアン
カナダバージェス頁岩[108]
アメリカWheeler Shale[48]Marjum Formation[20]
20191229 Radiodonta frontal appendage Peytoia nathorsti Laggania cambria.png (背側の甲皮断片のみ、左右の甲皮連結部不明)[19] 20210520 Peytoia nathorsti oral cone.png
歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾部・消化管・筋組織[77][8][48]
20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png
Peytoia infercambriensis[111]
ペイトイア・インフェーカンブリエンシス
(旧称 Cassubia infercambriensis[117]
Lendzion 1975[116]
*Dzik & Lendzion 1988[79]
カンブリア紀第三期
ポーランドZawiszany formation[116]
20210218 Peytoia infercambriensis Cassubia infercambriensis id1.png
(柄部・先端肢節不完全)[111]
(不明) (不明) (不明)[注釈 42][79][111]
Amplectobelua symbrachiata
アンプレクトベルア・シンブラキアタ
Hou et al. 1995[34] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[34]
20191221 Radiodonta frontal appendage Amplectobelua symbrachiata.png 20210516 Radiodonta head sclerites Amplectobelua symbrachiata.png[注釈 41][73][7] 歯(断片)・GLS・胴体・鰭・鰓・尾扇?・尾毛・消化管[73][7] 20191201 Amplectobelua symbrachiata.png
(眼・尾扇推測的)
Houcaris saron[115]
ホウカリス・サロン
(旧称 Anomalocaris saron[34]
Hou et al. 1995[34] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[34]
20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris saron.png (不明)[注釈 43] (不明)[注釈 43] (不明)[注釈 43][57][23]
Cucumericrus decoratus
ククメリクルス・デコラトゥス
Hou et al. 1995[34] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[34]
(不明) (不明) 20210207 Cucumericrus decoratus trunk appendage.png
[注釈 2]・胴体(断片)[34]
(不明)
"Anomalocaris" briggsi
"アノマロカリス"・ブリッグシ
Nedin 1995[113] カンブリア紀第四期
オーストラリアEmu Bay Shale[113]
20191228 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris briggsi.png (不明) [54] (不明)
Hurdia victoria
フルディア・ヴィクトリア
Walcott 1912[72]
*Daley et al. 2009[28]
カンブリア紀ウリューアン
カナダバージェス頁岩[72]
アメリカSpence Shale[48]
20191229 Radiodonta frontal appendage Hurdia.png 20210516 Radiodonta head sclerites Hurdia victoria.png 20210520 Hurdia oral cone.png
歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇[36]
20191208 Hurdia victoria.png
Hurdia triangulata
フルディア・トライアングラタ
Walcott 1912[72]
*Daley et al. 2009[28]
カンブリア紀ウリューアン
カナダバージェス頁岩[72]
20191229 Radiodonta frontal appendage Hurdia.png 20210516 Radiodonta head sclerites Hurdia triangulata.png 20210520 Hurdia oral cone.png
歯・胴体・鰭・鰓・尾扇[36]
20210613 Hurdia triangulata.png
(眼推測的)
Amplectobelua stephenensis
アンプレクトベルア・スティーヴネンシス
Daley & Budd 2010[35] カンブリア紀ウリューアン
カナダバージェス頁岩[35]
20191221 Radiodonta frontal appendage Amplectobelua stephenensis.png
(柄部不明)[35]
(不明) 鰓(断片)[35] (不明)
Caryosyntrips serratus
カリョシントリプス・セラトゥス
Daley & Budd 2010[35] カンブリア紀ウリューアン期 - ドラミアン
カナダバージェス頁岩[35]
アメリカWheeler Shale[49]
20191221 Radiodonta frontal appendage Caryosyntrips serratus.png (不明) (不明) (不明)
"Anomalocaris" kunmingensis
"アノマロカリス"・クンミンゲンシス
Wang et al. 2013[37] カンブリア紀第四期
中国Wulongqing Formation[37]
20210212 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris kunmingensis.png
(柄部不完全)[37]
(不明) 20210520 Guanshan oral cone.png
[50][58]
(不明)
Paranomalocaris multisegmentalis
パラノマロカリス・マルティセグメンタリス
Wang et al. 2013[37] カンブリア紀第四期
中国Wulongqing Formation[37]
20191221 Radiodonta frontal appendage Paranomalocaris.png
(柄部不完全)[37]
(不明) (不明) (不明)
Tamisiocaris borealis
タミシオカリス・ボレアリス
Daley & Peel 2010[110]
*Vinther et al. 2014[18]
カンブリア紀第三期
グリーンランドシリウス・パセット[110]
20191228 Radiodonta frontal appendage Tamisiocaris borealis.png (背側の甲皮断片のみ)[18] (不明) (不明)
Schinderhannes bartelsi
シンダーハンネス・バーテルシ
Kühl et al. 2009[2]
*Vinther et al. 2014[18]
デボン紀前期
ドイツフンスリュック粘板岩[2]
(柄部・先端肢節不明)[注釈 44][19] (背側の甲皮・左右の甲皮連結部不明)[注釈 44][19] 歯(不完全)・眼・胴体[注釈 45]・鰭(1対のみ確実)[注釈 46]・鰓?[注釈 46]・尾扇・尾刺・筋組織?[注釈 46][2][3] 20210708 Schinderhannes bartelsi diagrammatic reconstruction.png
Lyrarapax unguispinus
ライララパクス・ウングイスピナス
Cong et al. 2014[5] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[5]
20191221 Radiodonta frontal appendage Lyrarapax unguispinus.png
(柄部不完全)[51]
(左右の甲皮連結部不明)[51] 歯・眼・胴体・鰭・鰓(断片)・尾扇?・尾毛・消化管・筋組織・神経系(脳のみ)[5][51] 20191018 Lyrarapax unguispinus.png
Aegirocassis benmoulai
エーギロカシス・ベンモウライ
Van Roy et al. 2015[6] オルドビス紀前期
モロッコFezouata Formation[6]
20191229 Radiodonta frontal appendage Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png 20210516 Radiodonta head sclerites Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png 胴体・鰭・鰓・尾部(不完全)[6][20] 20191205 Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png
(眼・尾部推測的)
Lyrarapax trilobus
ライララパクス・トライロバス
Cong et al. 2016[45] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[45]
20191221 Radiodonta frontal appendage Lyrarapax trilobus.png
(柄部不完全)[45]
(左右の甲皮不明)[45] 眼・胴体・鰭・消化管・筋組織[45] 20210610 Lyrarapax trilobus.png(左右の甲皮・尾毛推測的)
Zhenghecaris shankouensis
ゼンヘカリス・シャンコウエンシス
Vannier et al. 2006[121]
*Zeng et al. 2017[46]
カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[121]
(不明) 20210708 Zhenghecaris shankouensis sclerite.png
(左右の甲皮不明)[46]
(不明) (不明)
Caryosyntrips camurus
カリョシントリプス・カムルス
Pates & Daley 2017[49] カンブリア紀ウリューアン期 - ドラミアン
カナダ:バージェス頁岩[49]
アメリカSpence Shale[49]Marjum Formation[20]
20191221 Radiodonta frontal appendage Caryosyntrips camurus.png (断片不確実)[35][20] (不明) (不明)
Caryosyntrips durus
カリョシントリプス・ドゥルス
Pates & Daley 2017[49] カンブリア紀ドラミアン
アメリカWheeler Shale[49]
20191221 Radiodonta frontal appendage Caryosyntrips durus.png
(先端9節のみ)[49]
(不明) (不明) (不明)
Stanleycaris hirpex
スタンレイカリス・ヒーペクス
Pates et al. 2018[136]
(ex Caron et al. 2010)[109]
カンブリア紀ウリューアン
カナダStephen Formation[109]
20210518 Radiodonta frontal appendage Stanleycaris hirpex.png (不明) 20210520 Stanleycaris hirpex oral cone.png
歯・消化管(咽頭のみ)[136][23]
(不明)
Ramskoeldia platyacantha
ラムスコルディア・プラティアカンタ
Cong et al. 2018[40] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[40]
20191221 Radiodonta frontal appendage Ramskoeldia platyacantha.png (背側の甲皮断片のみ)[40] 歯(断片)・GLS・鰭(断片)[40] (不明)
Ramskoeldia consimilis
ラムスコルディア・コンシミリス
Cong et al. 2018[40] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[40]
20191221 Radiodonta frontal appendage Ramskoeldia consimilis.png (左右の甲皮断片のみ)[40] 歯(断片)・GLS・鰭(断片)[40] (不明)
Laminacaris chimera
ラミナカリス・キメラ
Guo et al. 2018[52] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[52]
20191221 Radiodonta frontal appendage Laminacaris.png (不明) (不明) (不明)
Pahvantia hastata
パーヴァンティア・ハスタタ
Robison 1981[139]
*Lerosey & Pates 2018[22]
カンブリア紀ドラミアン
アメリカWheeler Shale[139]Marjum Formation[20]
20210909 Radiodonta frontal appendage Pahvantia hastata.png


(先端肢節不明)[注釈 47][25]

20210516 Radiodonta head sclerites Pahvantia hastata.png 鰓(断片)[注釈 47][19][25] (不明)
Ursulinacaris grallae
ウースリナカリス・グララエ
Pates et al. 2019a[56] カンブリア紀ウリューアン
カナダMount Cap Formation[56]
20191229 Radiodonta frontal appendage Ursulinacaris grallae.png
(先端肢節不確実)[56]
(不明) (不明) (不明)
Houcaris magnabasis[115]
ホウカリス・マグナベシス
(旧称 Anomalocaris magnabasis[43]
Pates et al. 2019b[43] カンブリア紀第四期
アメリカPioche Shale[43]Pyramid shale[43]
20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris magnabasis.png (不明) 歯(不完全)・鰭(断片)[43] (不明)
Cambroraster falcatus
カンブロラスター・ファルカトゥス
Moysiuk & Caron 2019[19] カンブリア紀ウリューアン
カナダバージェス頁岩[19]
20191229 Radiodonta frontal appendage Cambroraster falcatus.png 20210516 Radiodonta head sclerites Cambroraster falcatus.png 歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇・消化管(咽頭のみ)[19] 20200329 Cambroraster falcatus.png
Cordaticaris striatus
コーダティカリス・ストリアトゥス
Sun et al. 2020b[53] カンブリア紀ドラミアン
中国Zhangxia Formation[53]
(柄部・先端肢節不明)[53] 20210516 Radiodonta head sclerites Cordaticaris striatus.png 20210520 Cordaticaris striatus oral cone.png
歯・胴体(不完全)・鰓[53]
(不明)
Buccaspinea cooperi
ブッカスピネア・クーペリ
Pates et al. 2021[20] カンブリア紀ドラミアン
アメリカMarjum Formation[20]
20210718 Radiodonta frontal appendage Buccaspinea cooperi.png
(柄部不完全)[53]
(不明) 20210718 Buccaspinea cooperi oral cone.png
歯(枚数不確実)・胴体(不完全)・鰭・鰓[20]
(不明)
Lenisicaris lupata
レニシカリス・ルパタ
Wu et al. 2021a[57] カンブリア紀第三期
中国Maotianshan Shale[57]
20210513 Radiodonta frontal appendage Lenisicaris lupata.png
(柄部不完全)[57]
(不明) (不明) (不明)
Paranomalocaris simplex
パラノマロカリス・シンプレクス
Jiao et al. 2021[58] カンブリア紀第四期
中国Wulongqing Formation[58]
20210707 Radiodonta frontal appendage Paranomalocaris simplex.png
(柄部不完全)[58]
(不明) (不明) (不明)
Titanokorys gainesi
ティタノコリス・ゲイネシ
Caron & Moysiuk 2021[25] カンブリア紀ウリューアン
カナダバージェス頁岩[25]
20210909 Radiodonta frontal appendage Titanokorys gainesi.png


(先端肢節不完全)[25]

20210909 Radiodonta head sclerites Titanokorys gainesi.png 歯(不完全)・鰓(断片)[25] (不明)

研究史[編集]

基本体制の解釈[編集]

ラディオドンタ類は1980年代で初めて全身を復元され、頭部には放射状の歯、各1対の前部付属肢と突出した眼、胴部に複数対の鰭と櫛状の鰓をもつという独特な基本体制が判明した[77][78]。しかしそれ以降も研究が進み、新たな特徴を発見されるだけでなく、既知の各部位に対する解釈も更新され続けていた[34][8][71][28][36][4][6][19]

ラディオドンタ類の鰓(setal blades/lamelle)に対する解釈の変化[77][78][71][4][6]

Whittington & Briggs 1985 ではペイトイアの全身復元がなされ、本群の前述のような基本体制を判明したが、鰓は胴部の両筋の空間(鰓室)に収納されるように推測された[77]。Bergström 1986 では前述の鰓室解釈を否定され、鰓は各胴節の背板(背面の硬い外骨格)に覆われるように復元された[78]。しかしラディオドンタ類における背板の存在は否定的であり、Hou et al. 2006 をはじめとして各胴節を覆うように復元された[71][28][36][4][6]

3枚(背側1枚と左右2枚)の甲皮の存在はフルディアの再記載 Daley et al. 2009 で最初に判明した[28]が、2010年代前期までではフルディアに特有の性質と考えられた[36]。しかしアノマロカリスの再記載 Daley & Gregory 2014 をはじめとして、少なくとも背面の甲皮はフルディア以外のラディオドンタ類にも存在することが分かった[4][18][46]エーギロカシスをはじめとして、2010年代中期以降ではフルディアのように3枚の巨大な甲皮をもつ種類が次々と記載され[6][22][19]、既知のアノマロカリスやアンプレクトベルアなどからも新たに左右2枚の甲皮が発見されるように至り[7][51][19]、3枚の甲皮をもつことは、こうして徐々にラディオドンタ類全般に当てはまる基本的な特徴の1つだと判明した[19][25]

一部の種類のみに存在する特徴として、尾扇は Collins 1996 でアノマロカリスから[8]、尾毛は Chen et al. 1994 でアノマロカリスとアンプレクトベルアから[73]、背側の退化的な鰭は Van Roy et al. 2015 でエーギロカシスから最初に発見された[6]

1990年代後期から2000年代にかけて、ラディオドンタ類(全般もしくは一部の種類)の各鰭の下に脚をもつという説は、いくつかの文献記載に取り上げられた[34][8][71]。しかしこれはラディオドンタ類と誤解釈されたメガケイラ類[149]パラペイトイアと、ラディオドンタ類としての本質が疑わしい[46][58]ククメリクルスのそれぞれの断片的な化石標本に基づいた推測に過ぎない[34][71]。それに加えて、ラディオドンタ類の全身化石では脚に類する構造も見当たらず、この説は2010年代中期以降では否定的とされるようになった(詳細はパラペユトイア#系統関係を参照)[4][6]

混同と誤認[編集]

ラディオドンタ類のほとんどの表皮は柔軟で、硬質化した部位も局部に限られるため、遺骸脱皮の各部分はばらばらになりやすく[77][8][28]、単離した硬組織(前部付属肢甲皮)の化石標本のみ発見されることが多い[35][46][63]。そのため、良好な保存状態をもつ全身化石が残ることは非常にまれであり、散在した部位は、しばしば独立した別生物やその一部と誤解され[107][108][169][72][139][47][49]、もしくは逆に複数の種のラディオドンタ類の特徴を誤って1つの種に由来とされたこともある[77][8][35][68][28][36]

代表的な例として、アノマロカリスペイトイアのそれぞれの模式種(Anomalocaris canadensisPeytoia nathorsti)は、最初期に命名される同時に最初にラディオドンタ類として復元された種でもあるが、錯綜する研究史をもち、命名当初から比較的正確の全身復元に至るまでおよそ1世紀の時間をかかっていた[77][8][68]。この2種のラディオドンタ類の化石は最初では単離した各部位のみ発見され、前者は前部付属肢のみで、「アノマロカリス」(アノマロカリス・カナデンシス Anomalocaris canadensis)というコノハエビ類の腹部として記載されており[107]、この甲殻類の腹部と解釈された化石が、常に前半身を欠いているのが謎とされていた。後者の歯の部分はクラゲと考えられ、「ペイトイア」(ペイトイア・ナトルスティ Peytoia nathorsti)と記載される同時に、胴部はナマコもしくは海綿[168]と見なされ、「ペイトイア」(ラガニア・カンブリア Laggania cambria)と名付けられた[108]。19世紀末から20世紀初期にかけて命名されたこれらの化石は、記載から1世紀近くもお互いに無関係の別生物と考えられた[8]。この2種は1980年代でついに各部位が1つの個体に出揃った全身化石が発見され、全身復元がなされていた[77][153]が、アノマロカリスは胴部が1990年代まで、歯が2010年代までペイトイアのように復元されるなど、お互いの特徴が混同される経緯があった[8][68]

上述の種とは異なり、甲皮が先に発見される例としてフルディアHurdia victoriaH. triangulata)とパーヴァンティアの種(Pahvantia hastata)が挙げられる。これらの種はいずれも最初では背側の甲皮のみ発見され、何らかの節足動物の背甲として記載された[72][139]。そして後に発見されるこの2属のラディオドンタ類の左右の甲皮は、長らく別生物のコノハエビ類の背甲と誤解釈され、プロボシカリスProboscicaris)と名付けられた[163][139]。フルディアがラディオドンタ類と判明した2010年代も、ペイトイア(前部付属肢)とパーヴァンティア(左右の甲皮)に由来する部分が同属によるものと誤認される経緯があった[28][35][36][22]

かつてシドネイアの付属肢と誤解釈された cf. Peytoia(左上と下、1と4)、ペイトイア(右上、2)とフルディア(中央、3)の前部付属肢の化石

また、ペイトイアとフルディアなどの前部付属肢のように、単離した部位が、同じ生息地にある別生物由来と考えられた例もある(いずれも記載当初では同じ生息地のシドネイアの付属肢と考えられた)[169][36]スタンレイカリスカリョシントリプスのように、記載当初から既にラディオドンタ類として分類されるが、一部の単離した構造の化石標本が別生物の全身化石と誤解釈され、命名までなされた例もある(いずれも前部付属肢が葉足動物と誤認され、前者はアイシュアイアの1種 Aysheaia prolata[138]、後者は新属新種 Mureropodia apae と名付けられた[130][47][49]

こうして最初では独立の動物と考えられた部位から後にラディオドンタ類の一部と判明した種類は、学名も元々該当する部位のみを示したものを受け継ぐのが一般的である(例えばアノマロカリスの学名「Anomalocaris」は前部付属肢による[107])。同属由来の複数の部位がそれぞれ別属と命名された場合では学名の先取権に従い、最も早期に命名したものが正式の学名とされ、残りのものはそのジュニアシノニム(無効の異名)に含まれる(例えばのフルディアの学名「Hurdia」は1912年[72]で命名された背側の甲皮によるもので、側面の甲皮を示す「Probosicaris」はより晩期の1962年[163]で命名されたため不採用である[28])。なお、同属由来の複数の部位がそれぞれ同一文献に別属と命名されたの場合では動物命名法国際審議会の条約[注釈 48]に従い、第一校訂者により有効の学名を決定される(例えば同時に Walcott 1911a に記載されたペイトイア/ペイトイアの場合、Conway Morris 1978 は第一校訂者として、特徴が明確な歯を示す「Peytoia」を有効の学名、特徴がやや不明確な胴部を示す「Laggania」をそのジュニアシノニムにした)[168][68]

本群と誤認された古生物[編集]

パラペイトイアにおける否定的なラディオドンタ類解釈(A)と有力視されるメガケイラ類解釈(B)。明確の部分は暗灰色、ラディオドンタ類的とされるが本質が疑わしい部分は赤色、不明の部分は破線で示される。
パンブデルリオンに似た gilled lobopodian として解釈されるオムニデンスのサイズ推定図。歯(暗灰色)以外の部分は不明(薄灰色)。

限られた部位のみを保存した化石標本によって知られ、それをラディオドンタ類に由来と誤認された別の古生物は、以下の例が挙げられる。

前半身の付属肢関節肢)と腹板のみによって知られる。Hou et al. 1995 に命名され、「脚のあるラディオドンタ類」と解釈された[34]が、2010年代以降では一般にメガケイラ類の真節足動物と見なされるようになった[157][158][4][6][80][84]
一連の巨大(4.7cm)の歯でできた口器のみによって知られる。Ramsköld et al. 1994 にはじめとしてmほど巨大なラディオドンタ類(所属不明[171]アノマロカリス[73]ペイトイア[172]、もしくはラディオドンタ類と誤解されたパラペイトイア[173])のと解釈され、Hou et al. 2006 に命名されると同時に1mほど巨大な鰓曳動物の口器と解釈された[170]が、Vinther et al. 2016 以降ではパンブデルリオンに似た(もしくは同属の)1.5mほど巨大な gilled lobopodian の口器と見なされるようになった[69]
不規則な板状の外骨格のみによって知られる。Zeng et al. 2017 に命名され、フルディア科のラディオドンタ類の頭部の甲皮と解釈された[46]が、2018年以降では真節足動物の胴部の背板と見なされるようになった[174][52][40]

脚注[編集]

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注釈[編集]

  1. ^ a b c ただし2010年代後期以降の「アノマロカリス類」と「Anomalocaridid」は、本群全般に及ばず、そのうちのアノマロカリス科Anomalocarididae)の構成種のみを指す総称として狭義化されつつある。詳細はラディオドンタ類#名称アノマロカリス科#経緯を参照。
  2. ^ a b ラディオドンタ類としての本質が高い不確実性をもつククメリクルスは、鰭の付け根に脚がある。
  3. ^ 通常は十数節、最少はエーギロカシスの7節、最多はパラノマロカリスの二十数節。
  4. ^ カリョシントリプススタンレイカリスなど
  5. ^ 通常は13節、タミシオカリスは少なくとも17節、パラノマロカリスは20節以上、多くのフルディア科の種類は10節以下。
  6. ^ スタンレイカリスシンダーハンネスペイトイア、cf. Peytoia
  7. ^ レニシカリスPeytoia infercambriensisホウカリス"Anomalocaris" briggsiカリョシントリプスAmplectobelua stephenensis"Anomalocaris" kunmingensisパラノマロカリスタミシオカリススタンレイカリスラムスコルディアラミナカリスウースリナカリス
  8. ^ アノマロカリス科アンプレクトベルア科フルディア
  9. ^ ペイトイアエーギロカシス
  10. ^ フルディアエーギロカシスカンブロラスターブッカスピネア
  11. ^ ペイトイアPeytoia nathorsti
  12. ^ アノマロカリスAnomalocaris sp. ELRC 20001)、アンプレクトベルアククメリクルスシンダーハンネスライララパクスラムスコルディア
  13. ^ アノマロカリスAnomalocaris canadensis
  14. ^ エーギロカシスペイトイアフルディア
  15. ^ フルディアH. victoria)、エーギロカシスパーヴァンティアなど
  16. ^ フルディアH. triangulata)、カンブロラスターコーダティカリスティタノコリスなど
  17. ^ アノマロカリスパラノマロカリスラミナカリスレニシカリスなど
  18. ^ アンプレクトベルアライララパクスL. unguispinus
  19. ^ a b もし内突起に密集した分岐が見当たらない未命名標本 Tamisiocaris aff. borealisTamisiocaris borealis とは別種であった場合、本種はタミシオカリス科の中で例外的に懸濁物食/濾過摂食ならぬ、堆積物から餌を摂る種類となる可能性がある。
  20. ^ スタンレイカリスシンダーハンネスペイトイア、cf. Peytoia
  21. ^ タミシオカリス"Anomalocaris" briggsi
  22. ^ Lerosey-Aubril & Pates 2018 に「懸濁物食に適した前部付属肢の櫛状の内突起」と解釈されたパーヴァンティアの構造は鰓の見間違いだった可能性がある (Moysiuk & Caron 2019)。
  23. ^ カンブロラスターは文献によって堆積物から餌を摂る(Moysiuk & Caron 2019)、もしくは懸濁物食/濾過摂食(De Vivo et al. 2021)であったとされる。
  24. ^ Zhao et al. (2005, 2011) と Wu et al. 2021a ではアノマロカリス由来(Anomalocaris sp. 5)、Jiao et al. 2021 ではアンプレクトベルア科(おそらくアンプレクトベルア)由来とされる。
  25. ^ KUMIP 312405、KUMIP 314040、KUMIP 314042、KUMIP 314057、KUMIP 314145、KUMIP 314175、KUMIP 314178、KUMIP 314265
  26. ^ 科未定未命名種最多7種:新種A (Qingjiang)、新種B (Qingjiang)、未命名種 (Poleta)、未命名種 (Mantou)、KUMIP 314037、KUMIP 314087、?未命名種 (Kuonamka)、
  27. ^ 未命名種最多1種:Caryosyntrips cf. camurus
  28. ^ 未命名種最多1種:?Laminacaris sp.
  29. ^ 属未定未命名種最多2種:YKLP 12377、未命名種 (Kinzers)、新属新種 (Wheeler)
  30. ^ 未命名種最多10種:Anomalocaris sp. 1 (Chengjiang)、Anomalocaris sp. ELRC 20001、Anomalocaris cf. canadensis (Emu Bay)、Anomalocaris sp. 3 (Malong)、? GTBM-9-1-1022 (Kaili)、Anomalocaris sp. 4 (Balang)、Anomalocaris aff. canadensis (Weeks)、Anomalocaris sp. 6 (Weeks)、Anomalocaris cf. canadensis (Chengjiang)
  31. ^ 属未定未命名種最多1種:YKLP 12378
  32. ^ 未命名種最多4種:Amplectobelua sp. (Qingjiang)、Amplectobelua aff. symbrachiata (Kinzers)、? GTBM-9-1-1022 (Kaili)、Amplectobelua cf. A. stephenensis (Wheeler)
  33. ^ 属未定未命名種最多1種:YKLP 12419
  34. ^ 国際動物命名規約の条項(科の名称は模式属の語幹から作られなければならない。ICZN 11.7.1.1)に応じていない無効名。
  35. ^ 未命名種最多1種:Tamisiocaris aff. borealis (Kinzers)
  36. ^ 属未定未命名/有効性未検証種最多12種:?Huangshandongia yichangensi、?Liantuoia inflasa、NIGPAS 171706、cf. Peytoiaバージェス)、?Amiella ornata、NIGPAS 115340、USNM 274154、NIGPAS 173694、NMW 2012.36G.90、YPM 227517、YPM 227518、YPM 227644
  37. ^ 未命名種最多2種:Peytoia cf. nathorsti (Balang)、Peytoia sp. (Klonówka)
  38. ^ 未命名/検証種最多6種以上:Hurdia sp. (Qingjiang)、Hurdia sp. (Pioche)、Hurdia sp. (バージェス)(ROM 60026)、Hurdia sp. (Spence)(ROM 59634)、Hurdia cf. victoria (Spence)(ROM 59633)、Hurdia hospes
  39. ^ 未命名種最多1種:Stanleycaris sp. (Wheeler)
  40. ^ 未命名種最多2種:Cambroraster sp. nov. A (Chengjiang)、Cambroraster cf. falcatus (Mantou)
  41. ^ a b 左右の甲皮は眼と誤解釈された経緯がある。
  42. ^ かつて本種由来と誤解釈された別種の胴体化石標本はある。
  43. ^ a b c かつて本種由来と誤解釈された別種(アノマロカリス未命名種 Anomalocaris sp. ELRC 20001)の全身化石標本 ELRC 20001と所属不明(フルディア科?)の胴部化石標本 NIGPAS 115340 はある。
  44. ^ a b Kühl et al. 2009 に前部付属肢の柄部と解釈された部分は、Moysiuk & Caron 2019 に左右の甲皮と再解釈された。
  45. ^ Kühl et al. 2009 に硬質の背板と解釈された部分は、Ortega-Hernández 2016 に柔軟な体節構造と再解釈された。
  46. ^ a b c Kühl et al. 2009 に胴部の鰭と解釈された部分は、Ortega-Hernández 2016 によると鰓と筋組織、もしくはそのいずれかの見間違いだった可能性が高い。
  47. ^ a b Lerosey-Aubril & Pates 2018 に「濾過摂食に適した前部付属肢の5本の櫛状内突起」と解釈されたパーヴァンティア化石標本 KUMIP 314089 の構造は、Moysiuk & Caron 2019 と Caron & Moysiuk 2021 に鰓の見間違いとされる。
  48. ^ ICZN 24.同時に公表された学名,綴り,もしくは行為の間の優先権

出典[編集]

  1. ^ a b c d e f g h i j k Daley, Allison; Antcliffe, Jonathan; Drage, Harriet; Pates, Stephen (2018-05-21). “Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion”. Proceedings of the National Academy of Sciences 115: 201719962. doi:10.1073/pnas.1719962115. https://www.pnas.org/content/pnas/early/2018/05/15/1719962115.full.pdf. 
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Kühl, G.; Briggs, D. E. G.; Rust, J. (Feb 2009). “A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany”. Science 323 (5915): 771–3. doi:10.1126/science.1166586. ISSN 0036-8075. PMID 19197061. https://www.researchgate.net/publication/23983418. 
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Ortega-Hernández, Javier (2016-02). “Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848: Upper and lower stem-Euarthropoda” (英語). Biological Reviews 91 (1): 255–273. doi:10.1111/brv.12168. http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/. 
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj C., Daley, Allison; D., Edgecombe, Gregory (2014). “Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale” (英語). Journal of Paleontology 88 (01). ISSN 0022-3360. https://www.academia.edu/6947803. 
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al Peiyun Cong; Xiaoya Ma; Xianguang Hou; Gregory D. Edgecombe; Nicholas J. Strausfeld (2014). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages”. Nature 513 (7519): 538–42. doi:10.1038/nature13486. PMID 25043032. https://www.researchgate.net/publication/263967019. 
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. Nature 522 (7554): 77–80. doi:10.1038/nature14256. ISSN 0028-0836. PMID 25762145. https://www.researchgate.net/publication/273467554. 
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang (2017-08-30). “The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata (英語). BMC Evolutionary Biology 17 (1). doi:10.1186/s12862-017-1049-1. ISSN 1471-2148. PMC PMC5577670. PMID 28854872. https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1049-1. 
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah Collins, Desmond (1996/03). “The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.)” (英語). Journal of Paleontology 70 (2): 280–293. doi:10.1017/S0022336000023362. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/evolution-of-anomalocaris-and-its-classification-in-the-arthropod-class-dinocarida-nov-and-order-radiodonta-nov/BBC7E5F260A34413AD31BBDE89207870. 
  9. ^ a b c d 加藤太一 (2017) (Japanese). 古生物. 東京: 学研プラス. ISBN 978-4-05-204576-9. OCLC 992701133. https://www.worldcat.org/title/koseibutsu/oclc/992701133 
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q 土屋, 健 (サイエンスライター) (2020-2-12). アノマロカリス解体新書. 田中 源吾 (監修), かわさき しゅんいち (イラスト). 東京: ブックマン社. ISBN 978-4-89308-928-1. OCLC 1141813539. https://www.worldcat.org/oclc/1141813539 
  11. ^ a b c d 大むかしの生きもの』群馬県立自然史博物館、講談社、東京、2020年。ISBN 978-4-06-518985-6OCLC 1163637303
  12. ^ a b c d e f ゼロから楽しむ 古生物 姿かたちの移り変わり』土屋 健 (著), 芝原 暁彦 (監修), 土屋 香 (イラスト)、技術評論社、2021年7月3日。ISBN 978-4-297-12228-7OCLC 1262176890
  13. ^ a b c d 金子, 隆一 (2012) (Japanese). ぞわぞわした生きものたち: 古生代の巨大節足動物. 東京: ソフトバンククリエイティブ. ISBN 978-4-7973-4411-0. OCLC 816905375. https://www.worldcat.org/title/zowazowashita-ikimonotachi-koseidai-no-kyodai-sessoku-dobutsu/oclc/816905375 
  14. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017-05-01). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669. 
  15. ^ a b c d e f g h Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2019-06). “The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods”. Current Biology 29 (12): R592–R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. ISSN 0960-9822. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865. 
  16. ^ a b c d e f g Edgecombe, Gregory D. (2020-11-02). “Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence”. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 51 (1): 1–25. doi:10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. ISSN 1543-592X. https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. 
  17. ^ a b c d 脳構造から明らかになるアノマロカリス類の付属肢の体節との関連性 | Nature | Nature Research”. www.natureasia.com. 2018年9月17日閲覧。
  18. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al Jakob Vinther, Martin Stein, Nicholas R. Longrich & David A. T. Harper (2014). “A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian”. Nature 507: 496–499. doi:10.1038/nature13010. PMID 24670770. https://www.academia.edu/27764502. 
  19. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg Moysiuk J.; Caron J.-B. (2019-08-14). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1908): 20191079. doi:10.1098/rspb.2019.1079. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079. 
  20. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai Pates, Stephen; Lerosey-Aubril, Rudy; Daley, Allison C.; Kier, Carlo; Bonino, Enrico; Ortega-Hernández, Javier (2021-01-19). “The diverse radiodont fauna from the Marjum Formation of Utah, USA (Cambrian: Drumian)” (英語). PeerJ 9: e10509. doi:10.7717/peerj.10509. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/10509. 
  21. ^ a b c d e f g De Vivo, Giacinto; Lautenschlager, Stephan; Vinther, Jakob (2016-12-16). Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology. https://www.researchgate.net/publication/325343898. 
  22. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018-09-14). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton” (英語). Nature Communications 9 (1). doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7. 
  23. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (2021-05-17). “Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont” (英語). Paleobiology: 1–21. doi:10.1017/pab.2021.19. ISSN 0094-8373. https://www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/abs/exceptional-multifunctionality-in-the-feeding-apparatus-of-a-midcambrian-radiodont/CF717CA7C758CEAEF29AD6301BE2C4DC. 
  24. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q De Vivo, Giacinto; Lautenschlager, Stephan; Vinther, Jakob (2021-07-21). “Three-dimensional modelling, disparity and ecology of the first Cambrian apex predators”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 288 (1955): 20211176. doi:10.1098/rspb.2021.1176. https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2021.1176. 
  25. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag Caron, J.-B.; Moysiuk, J. (2021-09-08). “A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity”. Royal Society Open Science 8 (9): 210664. doi:10.1098/rsos.210664. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.210664. 
  26. ^ a b c d e f g Budd, Graham E. (1996). “The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group” (英語). Lethaia 29 (1): 1–14. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. ISSN 1502-3931. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. 
  27. ^ a b c d Budd, Graham E. (1998/ed). “The morphology and phylogenetic significance of Kerygmachela kierkegaardi Budd (Buen Formation, Lower Cambrian, N Greenland)” (英語). Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh 89 (4): 249–290. doi:10.1017/S0263593300002418. ISSN 1473-7116. https://www.cambridge.org/core/journals/earth-and-environmental-science-transactions-of-royal-society-of-edinburgh/article/abs/morphology-and-phylogenetic-significance-of-kerygmachela-kierkegaardi-budd-buen-formation-lower-cambrian-n-greenland/AF165229724342F0BD90933A037CB05F. 
  28. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Daley, Allison C.; Budd, Graham E.; Caron, Jean-Bernard; Edgecombe, Gregory D.; Collins, Desmond (2009-03-20). “The Burgess Shale Anomalocaridid Hurdia and Its Significance for Early Euarthropod Evolution” (英語). Science 323 (5921): 1597–1600. doi:10.1126/science.1169514. ISSN 0036-8075. PMID 19299617. https://www.researchgate.net/publication/24213487. 
  29. ^ a b c d e f g Edgecombe, Gregory D. (2010-03). “Arthropod phylogeny: an overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record”. Arthropod Structure & Development 39 (2-3): 74–87. doi:10.1016/j.asd.2009.10.002. ISSN 1873-5495. PMID 19854297. https://www.academia.edu/15185231. 
  30. ^ a b c 小林快次 (2014) (Japanese). 大昔の生きもの. 東京: ポプラ社. ISBN 978-4-591-14071-0. OCLC 883613863. https://www.worldcat.org/title/omukashi-no-ikimono/oclc/883613863 
  31. ^ a b c d カンブリア紀の「優しい巨人」 | Nature ダイジェスト | Nature Research”. www.natureasia.com. 2019年1月19日閲覧。
  32. ^ a b c カンブリア紀前期の懸濁物食性アノマロカリス類 | Nature | Nature Research”. 2021年5月12日閲覧。
  33. ^ a b c 土屋健; 群馬県立自然史博物館 (2017). 生命史図譜 = History of life. ISBN 978-4-7741-9075-4. OCLC 995843160. https://www.worldcat.org/title/seimeishi-zufu-history-of-life/oclc/995843160 
  34. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak Xian‐Guang, Hou; Bergström, Jan; Ahlberg, Per (1995-09-01). Anomalocaris and Other Large Animals in the Lower Cambrian Chengjiang Fauna of Southwest China”. GFF 117: 163–183. doi:10.1080/11035899509546213. https://www.researchgate.net/publication/233050167. 
  35. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af Daley, Allison C.; Budd, Graham E. (2010-07-19). “New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada” (英語). Palaeontology 53 (4): 721–738. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x. ISSN 0031-0239. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x. 
  36. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai Daley, Allison; Budd, Graham; Caron, Jean-Bernard (2013-10-01). “The morphology and systematics of the anomalocarid Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah”. Journal of Systematic Palaeontology 11. doi:10.1080/14772019.2012.732723. https://www.researchgate.net/publication/263406650. 
  37. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Yuanyuan, Wang; Huang, Diying; Hu, Shixue (2013-11-01). “New anomalocardid frontal appendages from the Guanshan biota, eastern Yunnan”. Chinese Science Bulletin 58. doi:10.1007/s11434-013-5908-x. https://www.researchgate.net/publication/257689210. 
  38. ^ a b Chipman, Ariel D. (2015-12-18). “An embryological perspective on the early arthropod fossil record” (英語). BMC Evolutionary Biology 15 (1): 285. doi:10.1186/s12862-015-0566-z. ISSN 1471-2148. PMC PMC4683962. PMID 26678148. https://doi.org/10.1186/s12862-015-0566-z. 
  39. ^ a b c d e Smith, Martin; Caron, Jean-Bernard (2015-07-02). Hallucigenia’s head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans”. Nature 523: 75–78. doi:10.1038/nature14573. https://www.researchgate.net/publication/279175919_Hallucigenia's_head_and_the_pharyngeal_armature_of_early_ecdysozoans?_sg=tPP39HzR3Y85HSoIz3Z_3R9QAEnGoCkg5EeKDgfXJvdvXh_t77A9A1qUt-c97CtWxLRBFNlUJgVtxm7Tq6Lptr37rbSiCslHcg. 
  40. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Cong, Pei-Yun; Edgecombe, Gregory D.; Daley, Allison C.; Guo, Jin; Pates, Stephen; Hou, Xian-Guang (2018-06-23). “New radiodonts with gnathobase-like structures from the Cambrian Chengjiang biota and implications for the systematics of Radiodonta” (英語). Papers in Palaeontology. doi:10.1002/spp2.1219. ISSN 2056-2802. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/spp2.1219. 
  41. ^ a b c d e f Usami, Yoshiyuki (2005). “Theoretical study on the body form and swimming pattern of Anomalocaris based on hydrodynamic simulation”. Journal of Theoretical Biology 238 (1): 11–17. doi:10.1016/j.jtbi.2005.05.008. ISSN 0022-5193. PMID 16002096. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16002096. 
  42. ^ a b Huang, D., Wang, Y., Gao, J., & Wang, Y. (2012). A new anomalocaridid frontal appendage from the Middle Cambrian Mantou Formation of the Tangshan Area. Acta Palaeontologica Sinica, 51, 411-415. ISSN 0001-6616.
  43. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Cong, Peiyun; Lieberman, Bruce S. (2019b). “Systematics, preservation and biogeography of radiodonts from the southern Great Basin, USA, during the upper Dyeran (Cambrian Series 2, Stage 4)” (英語). Papers in Palaeontology n/a (n/a). doi:10.1002/spp2.1277. ISSN 2056-2802. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1277. 
  44. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Pates, Stephen; Daley, Allison C. (2019/07). “The Kinzers Formation (Pennsylvania, USA): the most diverse assemblage of Cambrian Stage 4 radiodonts” (英語). Geological Magazine 156 (7): 1233–1246. doi:10.1017/S0016756818000547. ISSN 0016-7568. https://www.researchgate.net/publication/330767292_The_Kinzers_Formation_Pennsylvania_USA_the_most_diverse_assemblage_of_Cambrian_Stage_4_radiodonts. 
  45. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang; Chen, Ailin (2016-07). “Morphology of the radiodontan Lyrarapax from the early Cambrian Chengjiang biota” (英語). Journal of Paleontology 90 (4): 663–671. doi:10.1017/jpa.2016.67. ISSN 0022-3360. https://www.researchgate.net/publication/305769020. 
  46. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan (2017-01). “Morphology of diverse radiodontan head sclerites from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south-west China”. Journal of Systematic Palaeontology 16: 1. doi:10.1080/14772019.2016.1263685. https://www.researchgate.net/publication/312073877. 
  47. ^ a b c d Pates, Stephen; Daley, Allison; Ortega-Hernández, Javier (2017-05). Aysheaia prolata from the Wheeler Formation (Cambrian, Drumian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris. Acta Palaeontologica Polonica 62. doi:10.4202/app.00361.2017. https://www.researchgate.net/publication/316860323. 
  48. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Lieberman, Bruce S. (2017-07-24). “Hurdiid radiodontans from the middle Cambrian (Series 3) of Utah” (英語). Journal of Paleontology 92 (1): 99–113. doi:10.1017/jpa.2017.11. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/hurdiid-radiodontans-from-the-middle-cambrian-series-3-of-utah/A60CEAD38CE5ED1D4020E057A25F4CE1. 
  49. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Pates, Stephen; Daley, Allison C. (2017-08-01). Caryosyntrips: a radiodontan from the Cambrian of Spain, USA and Canada” (英語). Papers in Palaeontology 3 (3): 461–470. doi:10.1002/spp2.1084. ISSN 2056-2802. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1084. 
  50. ^ a b c d e f Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan (2018-01). “A new radiodontan oral cone with a unique combination of anatomical features from the early Cambrian Guanshan Lagerstätte, eastern Yunnan, South China” (英語). Journal of Paleontology 92 (1): 40–48. doi:10.1017/jpa.2017.77. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0022336017000774/type/journal_article. 
  51. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Steiner, Michael; Dunlop, Jason A.; Shu, Degan; Paterson, John R. (2018-11). “Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan” (英語). National Science Review. doi:10.1093/nsr/nwy057. https://academic.oup.com/nsr/advance-article/doi/10.1093/nsr/nwy057/5025873. 
  52. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Guo, Jin; Pates, Stephen; Cong, Peiyun; Daley, Allison; Edgecombe, Gregory; Chen, Taimin; Hou, Xianguang (2018-08-17). “A new radiodont (stem Euarthropoda) frontal appendage with a mosaic of characters from the Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang biota”. Papers in Palaeontology. doi:10.1002/spp2.1231. https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:a2d090f6-c0cb-4603-8d89-a4894fe55f02. 
  53. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen (2020-08-01). “A new middle Cambrian radiodont from North China: Implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids” (英語). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology: 109947. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109947. ISSN 0031-0182. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018220303928. 
  54. ^ a b c d e f g Paterson, John R.; Edgecombe, Gregory D.; García-Bellido, Diego C. (2020-12-01). “Disparate compound eyes of Cambrian radiodonts reveal their developmental growth mode and diverse visual ecology” (英語). Science Advances 6 (49): eabc6721. doi:10.1126/sciadv.abc6721. ISSN 2375-2548. PMID 33268353. https://advances.sciencemag.org/content/6/49/eabc6721. 
  55. ^ a b c 澄江生物群中新发现多种大型食肉动物奇虾化石----中国科学院南京地质古生物研究所”. www.nigpas.cas.cn (2017年1月12日). 2021年8月3日閲覧。
  56. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Butterfield, Nicholas J. (2019-06-11). “First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont” (英語). Zoological Letters 5 (1). doi:10.1186/s40851-019-0132-4. ISSN 2056-306X. PMC PMC6560863. PMID 31210962. https://zoologicalletters.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40851-019-0132-4. 
  57. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Wu, Yu; Ma, Jiaxin; Lin, Weiliang; Sun, Ao; Zhang, Xingliang; Fu, Dongjing (2021-03-03). “New anomalocaridids (Panarthropoda: Radiodonta) from the lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte: Biostratigraphic and paleobiogeographic implications” (英語). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology: 110333. doi:10.1016/j.palaeo.2021.110333. ISSN 0031-0182. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018221001188. 
  58. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Jiao, De-guang; Pates, Stephen; Lerosey-Aubril, Rudy; Ortega-Hernandez, Javier; Yang, Jie; Lan, Tian; Zhang, Xi-guang (2021). “The endemic radiodonts of the Cambrian Stage 4 Guanshan biota of South China” (英語). Acta Palaeontologica Polonica 66. doi:10.4202/app.00870.2020. ISSN 0567-7920. https://app.pan.pl/article/item/app008702020.html. 
  59. ^ a b c d e f Chen, Junyuan; Waloszek, Dieter; Maas, Andreas (2004). “A new ‘great-appendage’ arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages” (英語). Lethaia 37 (1): 3–20. doi:10.1080/00241160410004764. ISSN 1502-3931. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1080/00241160410004764. 
  60. ^ a b c d e f Haug, Joachim; Waloszek, Dieter; Maas, Andreas; Liu, Yu; Haug, Carolin (2012-03-01). “Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian”. Palaeontology 55: 369–399. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x. https://www.researchgate.net/publication/241247067_Functional_morphology_ontogeny_and_evolution_of_mantis_shrimp-like_predators_in_the_Cambrian?enrichId=rgreq-71621ffcde6b23a5cb920fdb514cf0f9-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI0MTI0NzA2NztBUzo2MDE1MzU5MTg2NjE2MzRAMTUyMDQyODc0NzUyOA==&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf. 
  61. ^ a b c d e f g h i j Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (2020-12). “An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages” (英語). Nature 588 (7836): 101–105. doi:10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/s41586-020-2883-7. 
  62. ^ a b c d e f g h i j k l Briggs, D. E. G. 1979. Anomalocaris, the largest known Cambrian arthropod. Palaeontology, 22, 3, 631–664.
  63. ^ a b c d e f g Zhu, Xuejian; Lerosey-Aubril, Rudy; Ortega-Hernández, Javier (2021-07-23). “Furongian (Jiangshanian) occurrences of radiodonts in Poland and South China and the fossil record of the Hurdiidae” (英語). PeerJ 9: e11800. doi:10.7717/peerj.11800. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/11800. 
  64. ^ a b c d Javier Ortega-Hernández (2015-06-15). “Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods” (英語). Current Biology 25 (12): 1625–1631. doi:10.1016/j.cub.2015.04.034. ISSN 0960-9822. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215004856. 
  65. ^ a b c d e Liu, Yu; Lerosey-Aubril, Rudy; Audo, Denis; Zhai, Dayou; Mai, Huijuan; Ortega-Hernández, Javier (2020-07). “Occurrence of the eudemersal radiodont Cambroraster in the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and the diversity of hurdiid ecomorphotypes” (英語). Geological Magazine 157 (7): 1200–1206. doi:10.1017/S0016756820000187. ISSN 0016-7568. https://www.researchgate.net/publication/339310691. 
  66. ^ Paterson, John R.; García-Bellido, Diego C.; Lee, Michael S. Y.; Brock, Glenn A.; Jago, James B.; Edgecombe, Gregory D. (2011-12). “Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes” (英語). Nature 480 (7376): 237–240. doi:10.1038/nature10689. ISSN 0028-0836. https://www.nature.com/articles/nature10689. 
  67. ^ Nicholas J. Strausfelda, Xiaoya Ma, Gregory D. Edgecombec, Richard A. Fortey, Michael F. Land, Yu Liua, Peiyun Cong, Xianguang Hou (2016-03-01). “Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems” (英語). Arthropod Structure & Development 45 (2): 152–172. doi:10.1016/j.asd.2015.07.005. ISSN 1467-8039. https://www.researchgate.net/publication/281055144. 
  68. ^ a b c d e f g h i j k l m n Daley, Allison; Bergström, Jan (2012-04-05). “The oral cone of Anomalocaris is not a classic ‘‘peytoia’’”. Die Naturwissenschaften 99: 501–4. doi:10.1007/s00114-012-0910-8. https://www.researchgate.net/publication/223958266. 
  69. ^ a b c d Vinther, Jakob; Porras, Luis; Young, Fletcher; Budd, Graham; Edgecombe, Gregory (2016-09-01). “The mouth apparatus of the Cambrian gilled lobopodian Pambdelurion whittingtoni. Palaeontology. doi:10.1111/pala.12256. https://www.researchgate.net/publication/309090813_The_mouth_apparatus_of_the_Cambrian_gilled_lobopodian_Pambdelurion_whittingtoni?ev=publicSearchHeader&_sg=ObMxWib3jIxtBHgycXMDTinaymZ-SgXWRalbqhJECBNzNAvFSO-wr6ZPnZpaD6KQnxMX0X52y9G8zHY. 
  70. ^ a b c Jianni, Liu; Degan, Shu; Jian, Han; Zhifei, Zhang; Xingliang, Zhang (2007-09-26). “Morpho-anatomy of the lobopod Magadictyon cf. haikouensis from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, South China” (英語). Acta Zoologica 89 (2): 183–183. doi:10.1111/j.1463-6395.2007.00307.x. https://www.researchgate.net/publication/293346517. 
  71. ^ a b c d e f g h i j k l Xianguang, Hou; Jan, Jan Bergström; Jiayu, In Rong; Zongjie, Fang; Zhanghe, Zhou; Renbin, Zhan; Xiangdong, Wang; (eds, Yuan Xunlai et al. (2006). Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?.
  72. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r WALCOTT, C. D. 1912. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145-228.
  73. ^ a b c d e f g h i j k l m n Chen, Jun-yuan; Ramsköld, Lars; Zhou, Gui-qing (1994-05-27). “Evidence for Monophyly and Arthropod Affinity of Cambrian Giant Predators” (英語). Science 264 (5163): 1304–1308. doi:10.1126/science.264.5163.1304. ISSN 0036-8075. PMID 17780848. https://science.sciencemag.org/content/264/5163/1304. 
  74. ^ a b c d Budd, Graham E.; Daley, Allison C. (2011). “The lobes and lobopods of Opabinia regalis from the middle Cambrian Burgess Shale: The lobes of Opabinia” (英語). Lethaia 45 (1): 83–95. doi:10.1111/j.1502-3931.2011.00264.x. https://www.academia.edu/483085. 
  75. ^ Hou, Jin-bo; Hughes, Nigel C.; Hopkins, Melanie J. (2021-03-01). “The trilobite upper limb branch is a well-developed gill” (英語). Science Advances 7 (14): eabe7377. doi:10.1126/sciadv.abe7377. ISSN 2375-2548. PMID 33789898. https://advances.sciencemag.org/content/7/14/eabe7377. 
  76. ^ Liu, Yu; Edgecombe, Gregory D.; Schmidt, Michel; Bond, Andrew D.; Melzer, Roland R.; Zhai, Dayou; Mai, Huijuan; Zhang, Maoyin et al. (2021-07-30). “Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches” (英語). Nature Communications 12 (1): 4619. doi:10.1038/s41467-021-24918-8. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-021-24918-8. 
  77. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Whittington, Harry Blackmore; Briggs, Derek Ernest Gilmor (1985-05-14). “The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia” (英語). Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 309 (1141): 569–609. doi:10.1098/rstb.1985.0096. ISSN 0080-4622. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/309/1141/569. 
  78. ^ a b c d e f Bergström, Jan (1986). Opabinia and Anomalocaris, unique Cambrian ‘arthropods’” (英語). Lethaia 19 (3): 241–246. doi:10.1111/j.1502-3931.1986.tb00738.x. ISSN 1502-3931. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1986.tb00738.x. 
  79. ^ a b c d e Dzik, Jerzy; Lendzion, Kazimiera (1988). “The oldest arthropods of the East European Platform” (英語). Lethaia 21 (1): 29–38. doi:10.1111/j.1502-3931.1988.tb01749.x. ISSN 1502-3931. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1988.tb01749.x. 
  80. ^ a b c d The Cambrian fossils of Chengjiang, China : the flowering of early animal life. Hou, Xianguang. (Second edition ed.). Chichester, West Sussex. (2017). ISBN 9781118896310. OCLC 970396735. https://www.worldcat.org/oclc/970396735 
  81. ^ a b c d Sheppard, K. A.; Rival, D. E.; Caron, J.-B.. “On the Hydrodynamics of Anomalocaris Tail Fins” (英語). Integrative and Comparative Biology. doi:10.1093/icb/icy014. https://academic.oup.com/icb/advance-article/doi/10.1093/icb/icy014/4985728. 
  82. ^ Cambrian Deep-Sea Arthropods Had Complex Compound Eyes | Paleontology | Sci-News.com” (英語). Breaking Science News | Sci-News.com. 2021年7月30日閲覧。
  83. ^ a b c Daley, Allison C.; Paterson, John R.; Edgecombe, Gregory D.; García‐Bellido, Diego C.; Jago, James B. (2013). “New anatomical information on Anomalocaris from the Cambrian Emu Bay Shale of South Australia and a reassessment of its inferred predatory habits” (英語). Palaeontology 56 (5): 971–990. doi:10.1111/pala.12029. ISSN 1475-4983. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12029. 
  84. ^ a b c d e f Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zeng, Han; Guo, Jin; Zhu, Maoyan (2020-01-08). “Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan”. BMC Evolutionary Biology 20 (1): 4. doi:10.1186/s12862-019-1560-7. ISSN 1471-2148. PMC PMC6950928. PMID 31914921. https://doi.org/10.1186/s12862-019-1560-7. 
  85. ^ a b c d Vannier, Jean; Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Vinther, Jakob; Daley, Allison C. (2014-05-02). “Sophisticated digestive systems in early arthropods” (英語). Nature Communications 5 (1). doi:10.1038/ncomms4641. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/ncomms4641. 
  86. ^ a b c d e f Park, Tae-Yoon S.; Kihm, Ji-Hoon; Woo, Jusun; Park, Changkun; Lee, Won Young; Smith, M. Paul; Harper, David A. T.; Young, Fletcher et al. (2018-03-09). “Brain and eyes of Kerygmachela reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head” (英語). Nature Communications 9 (1). doi:10.1038/s41467-018-03464-w. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-018-03464-w. 
  87. ^ a b c Lan, Tian; Zhao, Yuanlong; Zhao, Fangchen; He, You; Martinez, Pedro; Strausfeld, Nicholas J. (2021-08-19). “Leanchoiliidae reveals the ancestral organization of the stem euarthropod brain” (English). Current Biology 0 (0). doi:10.1016/j.cub.2021.07.048. ISSN 0960-9822. PMID 34416180. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(21)01038-1. 
  88. ^ a b O'Brien, L. J.; Caron, J.-B.; Gaines, R. R. (2014-10-03). “Taphonomy and depositional setting of the Burgess Shale Tulip Beds, Mount Stephen, British Columbia” (英語). Palaios 29 (6): 309–324. doi:10.2110/palo.2013.095. ISSN 0883-1351. https://pubs.geoscienceworld.org/palaios/article/29/6/309-324/146419. 
  89. ^ a b c d Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. Nature 522 (7554): 77–80. doi:10.1038/nature14256. ISSN 0028-0836. PMID 25762145. https://www.researchgate.net/publication/273467554. 
  90. ^ a b c Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018-09-14). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton” (英語). Nature Communications 9 (1). doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7. 
  91. ^ C., Daley, Allison; D., Edgecombe, Gregory (2014). “Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale” (英語). Journal of Paleontology 88 (01). ISSN 0022-3360. https://www.academia.edu/6947803/Morphology_of_Anomalocaris_canadensis_from_the_Burgess_Shale. 
  92. ^ a b c Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang (2017-08-30). “The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata (英語). BMC Evolutionary Biology 17 (1). doi:10.1186/s12862-017-1049-1. ISSN 1471-2148. PMC PMC5577670. PMID 28854872. https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1049-1. 
  93. ^ a b Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Steiner, Michael; Dunlop, Jason A.; Shu, Degan; Paterson, John R. (2018-11). “Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan” (英語). National Science Review. doi:10.1093/nsr/nwy057. https://academic.oup.com/nsr/advance-article/doi/10.1093/nsr/nwy057/5025873. 
  94. ^ Yuanyuan, Wang; Huang, Diying; Hu, Shixue (2013-11-01). “New anomalocardid frontal appendages from the Guanshan biota, eastern Yunnan”. Chinese Science Bulletin 58. doi:10.1007/s11434-013-5908-x. https://www.researchgate.net/publication/257689210. 
  95. ^ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan (2017-01). “Morphology of diverse radiodontan head sclerites from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south-west China”. Journal of Systematic Palaeontology 16: 1. doi:10.1080/14772019.2016.1263685. https://www.researchgate.net/publication/312073877. 
  96. ^ Paterson, John R.; García-Bellido, Diego C.; Lee, Michael S. Y.; Brock, Glenn A.; Jago, James B.; Edgecombe, Gregory D. (2011-12). “Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes” (英語). Nature 480 (7376): 237–240. doi:10.1038/nature10689. ISSN 0028-0836. https://www.nature.com/articles/nature10689. 
  97. ^ Paterson, John R.; Edgecombe, Gregory D.; García-Bellido, Diego C. (2020-12-01). “Disparate compound eyes of Cambrian radiodonts reveal their developmental growth mode and diverse visual ecology” (英語). Science Advances 6 (49): eabc6721. doi:10.1126/sciadv.abc6721. ISSN 2375-2548. PMID 33268353. https://advances.sciencemag.org/content/6/49/eabc6721. 
  98. ^ Daley, Allison; Bergström, Jan (2012-04-05). “The oral cone of Anomalocaris is not a classic ‘‘peytoia’’”. Die Naturwissenschaften 99: 501–4. doi:10.1007/s00114-012-0910-8. https://www.researchgate.net/publication/223958266. 
  99. ^ a b De Vivo, Giacinto; Lautenschlager, Stephan; Vinther, Jakob (2016-12-16). Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology. https://www.researchgate.net/publication/325343898_Reconstructing_anomalocaridid_feeding_appendage_dexterity_sheds_light_on_radiodontan_ecology. 
  100. ^ a b c Jakob Vinther, Martin Stein, Nicholas R. Longrich & David A. T. Harper (2014). “A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian”. Nature 507: 496–499. doi:10.1038/nature13010. PMID 24670770. https://research-information.bris.ac.uk/en/publications/a-suspension-feeding-anomalocarid-from-the-early-cambrian. 
  101. ^ a b c Liu, Qing (2013-09-01). “The first discovery of anomalocaridid appendages from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 37 (3): 338–343. doi:10.1080/03115518.2013.753767. ISSN 0311-5518. https://www.researchgate.net/publication/263074825. 
  102. ^ a b c d e f g h i Resser, Charles E. (1929). “New Lower and Middle Cambrian Crustacea” (英語). Proceedings of the United States National Museum 76 (2806): 1–18. doi:10.5479/si.00963801.76-2806.1. https://repository.si.edu/handle/10088/15802. 
  103. ^ Lieberman, Bruce S. (2003-07). “A new soft-bodied fauna: The Pioche Formation of Nevada” (英語). Journal of Paleontology 77 (4): 674–690. doi:10.1017/S0022336000044413. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0022336000044413/type/journal_article. 
  104. ^ a b c Lerosey-Aubril, R.; Hegna, T.A.; Babcock, L.E.; Bonino, E.; Kier, C. (2014-05-19). “Arthropod appendages from the Weeks Formation Konservat-Lagerstätte: new occurrences of anomalocaridids in the Cambrian of Utah, USA”. Bulletin of Geosciences: 269–282. doi:10.3140/bull.geosci.1442. ISSN 1802-8225. https://www.researchgate.net/publication/261249121. 
  105. ^ a b c d Lerosey-Aubril, Rudy; Kimmig, Julien; Pates, Stephen; Skabelund, Jacob; Weug, Andries; Ortega-Hernández, Javier (2020). “New exceptionally preserved panarthropods from the Drumian Wheeler Konservat-Lagerstätte of the House Range of Utah” (英語). Papers in Palaeontology 6 (4): 501–531. doi:10.1002/spp2.1307. ISSN 2056-2802. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1307. 
  106. ^ a b Thomas, Roger D. K. (2021). “Documentation by citizen scientists/naturalists of the ‘Cambrian explosion’ in Pennsylvania” (英語). Geology Today 37 (2): 57–62. doi:10.1111/gto.12343. ISSN 1365-2451. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/gto.12343. 
  107. ^ a b c d e f g h i j Whiteaves, J. F. 1892. Description of a new genus and species of phyllocarid Crustacea from the Middle Cambrian of Mount Stephen, B.C. Canadian Record of Science, 5: 205-208.
  108. ^ a b c d e f g h i j k l m Walcott, C. D. 1911a. Middle Cambrian holothurians and medusae. Cambrian geoogy and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 41-68.
  109. ^ a b c d e f g h i Caron, J. -B.; Gaines, R. R.; Mangano, M. G.; Streng, M.; Daley, A. C. (2010). “A new Burgess Shale-type assemblage from the "thin" Stephen Formation of the southern Canadian Rockies”. Geology 38 (9): 811. doi:10.1130/G31080.1. https://www.researchgate.net/publication/228535120. 
  110. ^ a b c d e f g Daley, Allison C.; Peel, John S. (2010-03). “A Possible Anomalocaridid from the Cambrian Sirius Passet Lagerstätte, North Greenland” (英語). Journal of Paleontology 84 (2): 352–355. ISSN 0022-3360. https://www.academia.edu/368051. 
  111. ^ a b c d e f g h i Daley, Allison C.; Legg, David A. (2015/09). “A morphological and taxonomic appraisal of the oldest anomalocaridid from the Lower Cambrian of Poland” (英語). Geological Magazine 152 (5): 949–955. doi:10.1017/S0016756815000412. ISSN 0016-7568. https://www.researchgate.net/publication/279805320. 
  112. ^ a b CHLUPÁČ, I. AND V. KORDULE. 2002. Arthropods of Burgess Shale type from the Middle Cambrian of Bohemia (Czech Republic). Bulletin of the Czech Geological Survey, 77: 167-182.
  113. ^ a b c d e Nedin, Christopher. (1995). The Emu Bay Shale, a Lower Cambrian fossil Lagerst€atten, Kangaroo Island, South Australia. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists, 18, 31–40.
  114. ^ a b c d e Van Roy, Peter; Briggs, Derek E. G. (2011-05). “A giant Ordovician anomalocaridid” (英語). Nature 473 (7348): 510–513. doi:10.1038/nature09920. ISSN 0028-0836. https://www.academia.edu/22959992/A_giant_Ordovician_anomalocaridid_Supplementary_Figures_. 
  115. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Wu, Y., Fu, D.J., Ma, J.X., Lin, W.L., Sun, A., Zhang, X.L. (2021-03). Houcaris gen. nov. from the early Cambrian (Stage 3) Chengjiang Lagerstätte expanded the palaeogeographical distribution of tamisiocaridids (Panarthropoda: Radiodonta)”. Paläontologische Zeitschrift. doi:10.1007/s12542-020-00545-4. https://www.researchgate.net/publication/351023843. 
  116. ^ a b c d Lendzion, Kazimiera (1975). "Fauna of the Mobergella zone in the Polish Lower Cambrian". 19 (2): 237–242.
  117. ^ a b c d e Lendzion, Kazimiera (1977). "Cassubia - a new generic name for Pomerania Lendzion, 1975". Geological Quarterly. 21 (1).
  118. ^ Shu, D.-G., Chen, L., Zhang, X.-L., Xing, W., Wang, Z. & Ni, S. 1992. The lower Cambrian KIN Fauna of Chengjiang Fossil Lagerstätte from Yunnan, China. Journal of Northwest University, 22(supp): 31-38.
  119. ^ Michael Steiner, Maoyan Zhu, Yuanlong Zhao, Bernd-Dietrich Erdtmann (2005-05-02). “Lower Cambrian Burgess Shale-type fossil associations of South China” (英語). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 220 (1-2): 129–152. doi:10.1016/j.palaeo.2003.06.001. ISSN 0031-0182. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0031018204005814. 
  120. ^ Yang, Chuan; Li, Xian-Hua; Zhu, Maoyan; Condon, Daniel J.; Chen, Junyuan (2018-03-15). “Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China”. Journal of the Geological Society 175 (4): 659–666. doi:10.1144/jgs2017-103. ISSN 0016-7649. https://www.researchgate.net/publication/323791577. 
  121. ^ a b c d e f g Vannier, J., Huang, D.-Y., Charbonnier, S., Wang, X.-Q. & Chen, J.-Y. 2006. The Early Cambrian origin of thylacocephalan arthropods. Acta Palaeontologica Polonica, 51, 201–214.
  122. ^ a b CU I, Z. L. and HUO, S. C. 1990. New discoveries of Lower Cambrian crustacean fossils from Western Hubei. Acta Palaeontologica Sinica, 29, 321–330.
  123. ^ a b c d Fu, Dongjing; Tong, Guanghui; Dai, Tao; Liu, Wei; Yang, Yuning; Zhang, Yuan; Cui, Linhao; Li, Luoyang et al. (2019-03-22). “The Qingjiang biota—A Burgess Shale–type fossil Lagerstätte from the early Cambrian of South China” (英語). Science 363 (6433): 1338–1342. doi:10.1126/science.aau8800. ISSN 0036-8075. PMID 30898931. https://science.sciencemag.org/content/363/6433/1338. 
  124. ^ English, A.M. & Babcock, L.E. 2010. Census of the Indian Springs Lagerstätte, Poleta Formation (Cambrian), western Nevada, USA. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 295(1–2): 236-244.
  125. ^ Zhang, Xingliang; Shu, Degan; Li, Yong; Han, Jian (2001-03-01). “New sites of Chengjiang fossils: crucial windows on the Cambrian explosion” (英語). Journal of the Geological Society 158 (2): 211–218. doi:10.1144/jgs.158.2.211. ISSN 0016-7649. https://www.researchgate.net/publication/249547259. 
  126. ^ Early Cambrian Malong Fauna and Guanshan Fauna from Eastern Yunnan,China. Luo Huilin,Li Youg,Hu Shixue,Fu Xiaoping,Hou Shuguang,Liu Xingyao,Chen Liangzhong,Li Fengjun,Pang Jiyuan and Liu Qi. Kunming: Yunnan Science and Techonology Press. (2008). pp. 134 pp. ISBN 978-7-5416-2957-0. OCLC 489302441. https://www.worldcat.org/oclc/489302441 
  127. ^ a b “A new early Cambrian Konservat-Lagerstätte expands the occurrence of Burgess Shale-type deposits on the Yangtze Platform” (英語). Earth-Science Reviews 211: 103409. (2020-12-01). doi:10.1016/j.earscirev.2020.103409. ISSN 0012-8252. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012825220304554. 
  128. ^ a b Briggs, Derek E. G.; Mount, Jack D. (1982). “The Occurrence of the Giant Arthropod Anomalocaris in the Lower Cambrian of Southern California, and the Overall Distribution of the Genus”. Journal of Paleontology 56 (5): 1112–1118. ISSN 0022-3360. https://www.jstor.org/stable/1304568. 
  129. ^ Zhao, Jun; Li, Yujing; Selden, Paul A.; Cong, Peiyun (2020-07-02). “New occurrence of the Guanshan Lagerstätte (Cambrian Series 2, Stage 4) in the Kunming area, Yunnan, southwest China, with records of new taxa”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 44 (3): 343–355. doi:10.1080/03115518.2020.1781257. ISSN 0311-5518. https://www.semanticscholar.org/paper/New-occurrence-of-the-Guanshan-Lagerst%C3%A4tte-Series-Zhao-Li/a36234ba578e4bfe328e44a1340fa03a83af0afc. 
  130. ^ a b Gámez Vintaned, José Antonio; Liñán, Eladio; Yu. Zhuravlev, Andrey (2011). Pontarotti, Pierre. ed (英語). Evolutionary Biology – Concepts, Biodiversity, Macroevolution and Genome Evolution. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 193–219. doi:10.1007/978-3-642-20763-1_12. ISBN 978-3-642-20763-1. https://www.researchgate.net/publication/226857796 
  131. ^ a b c Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen (2020/09). “Occurrence of the hurdiid radiodont Cambroraster in the middle Cambrian (Wuliuan) Mantou Formation of North China” (英語). Journal of Paleontology 94 (5): 881–886. doi:10.1017/jpa.2020.21. ISSN 0022-3360. https://www.researchgate.net/publication/341218446. 
  132. ^ Yuanlong, Zhao; Maoyan, Z. H. U.; Babcock, Loren E.; Jinliang, Yuan; Parsley, Ronald L.; Jin, Peng; Xinglian, Yang; Yue, Wang (2005). “Kaili Biota: A Taphonomic Window on Diversification of Metazoans from the Basal Middle Cambrian: Guizhou, China” (英語). Acta Geologica Sinica - English Edition 79 (6): 751–765. doi:10.1111/j.1755-6724.2005.tb00928.x. ISSN 1755-6724. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1755-6724.2005.tb00928.x. 
  133. ^ The Kaili Biota: marine organisms from 508 millon years ago. Zhao, Y.-L., Zhu, M.-Y., Babcock, L.E., Yuan, J.-L. & Peng, J. (1 ed.). Guiyang: Guizhou Science and Technology Press. (2011). pp. 251 pp.. ISBN 978-7-80662-898-0. OCLC 779181763. https://www.worldcat.org/oclc/779181763 
  134. ^ a b c Briggs, Derek E. G.; Lieberman, Bruce S.; Hendricks, Jonathan R.; Halgedahl, Susan L.; Jarrard, Richard D. (2008-03). “Middle Cambrian arthropods from Utah” (英語). Journal of Paleontology 82 (2): 238–254. doi:10.1666/06-086.1. ISSN 0022-3360. https://www.researchgate.net/publication/250070936. 
  135. ^ Canada, Royal Ontario Museum and Parks (2011年6月10日). “The Burgess Shale” (英語). burgess-shale.rom.on.ca. 2021年6月27日閲覧。
  136. ^ a b c d e f g Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Ortega-Hernández, Javier (2018-03-03). Reply to Comment on "Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris" with the formal description of Stanleycaris. doi:10.31233/osf.io/ek4z6. https://www.researchgate.net/publication/326142899. 
  137. ^ Ponomarenko, A. G. (2010-09-01). “First record of dinocarida from Russia” (英語). Paleontological Journal 44 (5): 503–504. doi:10.1134/S0031030110050047. ISSN 1555-6174. https://doi.org/10.1134/S0031030110050047. 
  138. ^ a b Robison, R. A. (1985). “Affinities of Aysheaia (Onychophora), with Description of a New Cambrian Species”. Journal of Paleontology 59 (1): 226–235. ISSN 0022-3360.
  139. ^ a b c d e f g h i Robison, R. A. & Richards, B. C. (1981). Larger bivalve arthropods from the middle Cambrian of Utah. Univ. Kansas Paleontol. Contr. 106, 1–28.
  140. ^ Conway Morris, S.; Robison, Richard A. (1988-12-29) (英語). More soft-bodied animals and algae from the Middle Cambrian of Utah and British Columbia. ISSN 0075-5052. https://kuscholarworks.ku.edu/handle/1808/3691. 
  141. ^ Halgedahl, S. L.; Jarrard, R. D.; Brett, C. E.; Allison, P. A. (2009-06-01). “Geophysical and geological signatures of relative sea level change in the upper Wheeler Formation, Drum Mountains, West-Central Utah: A perspective into exceptional preservation of fossils” (英語). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 277 (1): 34–56. doi:10.1016/j.palaeo.2009.02.011. ISSN 0031-0182. https://www.semanticscholar.org/paper/Geophysical-and-geological-signatures-of-relative-A-Halgedahl-Jarrard/a238d5e44b2fcf65f64252f6a50f8db7b846631e. 
  142. ^ Enrico, Bonino, (2018-05-23). “The Weeks Formation Konservat–Lagerstätte and the evolutionary transition of Cambrian marine life” (英語). figshare. https://figshare.com/collections/The_Weeks_Formation_Konservat_Lagerst_tte_and_the_evolutionary_transition_of_Cambrian_marine_life/4109588. 
  143. ^ Masiak, M., Zylińska, A., 1994. Burgess Shale-type fossils in Cambrian sandstones of the Holy Cross Mountains. Acta Palaeontologica Polonica 39, 329–340.
  144. ^ Pates, Stephen; Botting, Joseph P.; McCobb, Lucy M. E.; Muir, Lucy A. (2020-06). “A miniature Ordovician hurdiid from Wales demonstrates the adaptability of Radiodonta” (英語). Royal Society Open Science 7 (6): 200459. doi:10.1098/rsos.200459. ISSN 2054-5703. PMC PMC7353989. PMID 32742697. https://www.researchgate.net/publication/341867986. 
  145. ^ a b Budd, Graham E. (2021-05). “The origin and evolution of the euarthropod labrum” (英語). Arthropod Structure & Development 62: 101048. doi:10.1016/j.asd.2021.101048. https://www.researchgate.net/publication/350871308. 
  146. ^ a b c d e f Budd, G. E. (1997). 11. Stem group arthropods from the Lower Cambrian Sirius Passet fauna of North Greenland. Arthropod relationships. ISBN 978-0-412-75420-3
  147. ^ a b c d e Budd, Graham (1993-08-XX). “A Cambrian gilled lobopod from Greenland” (英語). Nature 364 (6439): 709–711. doi:10.1038/364709a0. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/364709a0. 
  148. ^ LIU, Jianni (2004). “A rare lobopod with well-preserved eyes from Chengjiang Lagerstätte and its implications for origin of arthropods”. Chinese Science Bulletin 49 (10): 1063. doi:10.1360/04wd0052. ISSN 1001-6538. https://www.researchgate.net/publication/250967128. 
  149. ^ a b Legg, David (2013/05). “Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)” (英語). Journal of Paleontology 87 (3): 493–501. doi:10.1666/12-112.1. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/multisegmented-arthropods-from-the-middle-cambrian-of-british-columbia-canada/9CA5AE5D58832452EDA388ED438774CB. 
  150. ^ Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Hou, Xianguang (2014-05-19). “The morphology and phylogenetic position of the Cambrian lobopodian Diania cactiformis. Journal of Systematic Palaeontology 12 (4): 445–457. doi:10.1080/14772019.2013.770418. ISSN 1477-2019. https://www.researchgate.net/publication/247777382. 
  151. ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2015-06-03). Friedman, Matt. ed. “Cephalic and Limb Anatomy of a New Isoxyid from the Burgess Shale and the Role of “Stem Bivalved Arthropods” in the Disparity of the Frontalmost Appendage” (英語). PLOS ONE 10 (6): e0124979. doi:10.1371/journal.pone.0124979. ISSN 1932-6203. PMC PMC4454494. PMID 26038846. https://www.researchgate.net/publication/277782459. 
  152. ^ Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D. (2013-12). “Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies” (英語). Nature Communications 4 (1): 2485. doi:10.1038/ncomms3485. ISSN 2041-1723. https://www.researchgate.net/publication/257205419. 
  153. ^ a b Jay, Gould, Stephen (1989). Wonderful life : the Burgess Shale and the nature of history (First edition ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 0393027058. OCLC 18983518. https://www.worldcat.org/oclc/18983518 
  154. ^ Dzik, Jerzy (2011-07). "The xenusian-to-anomalocaridid transition within the lobopodians". Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 50(1): 65-74.
  155. ^ Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014-08-17). Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda”. Nature 514 (7522): 363–366. doi:10.1038/nature13576. ISSN 0028-0836. https://doi.org/10.1038/nature13576. 
  156. ^ Briggs, Derek E. G. (2015-04-19). “Extraordinary fossils reveal the nature of Cambrian life: a commentary on Whittington (1975) ‘The enigmatic animal Opabinia regalis, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia’” (英語). Phil. Trans. R. Soc. B 370 (1666): 20140313. doi:10.1098/rstb.2014.0313. ISSN 0962-8436. PMID 25750235. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/370/1666/20140313. 
  157. ^ a b STEIN, MARTIN (2010-02-26). “A new arthropod from the Early Cambrian of North Greenland, with a ‘great appendage’-like antennula” (英語). Zoological Journal of the Linnean Society 158 (3): 477–500. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x. ISSN 0024-4082. https://academic.oup.com/zoolinnean/article/158/3/477/3798454. 
  158. ^ a b Legg, David (2013-05-01). “Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)”. Journal of Paleontology 87: 493–501. doi:10.1666/12-112.1. https://www.researchgate.net/publication/269838955_Multi-Segmented_Arthropods_from_the_Middle_Cambrian_of_British_Columbia_Canada. 
  159. ^ Jan Bergström & Hou Xian-Guang (2003). “Arthropod origins” (PDF). Bulletin of Geosciences 78 (4): 323–334. http://www.geology.cz/bulletin/fulltext/323_bergstrom.pdf. 
  160. ^ Comment on “Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” by Stephen Pates, Allison C. Daley, and Javier Ortega-Hernández - Acta Palaeontologica Polonica” (英語). www.app.pan.pl. 2018年9月19日閲覧。
  161. ^ a b 千崎, 達也; 左卷, 健男 (2015) (Japanese). カンブリアンモンスター図鑑 = An Illustrated Book of cambrian monsters: カンブリア爆発の不思議な生き物たち : 図說. 東京: 秀和システム. ISBN 978-4-7980-4459-0. OCLC 931927642. https://www.worldcat.org/title/kanburian-monsuta-zukan-kanburia-bakuhatsu-no-fushigi-na-ikimonotachi-zusetsu/oclc/931927642 
  162. ^ 平野, 弘道; 冨田, 幸光; 籔本, 美孝; 大花, 民子; 真鍋, 真; 日本古生物学会 (2004) (Japanese). 大むかしの生物. ISBN 978-4-09-217212-8. OCLC 1006953894. https://www.worldcat.org/title/omukashi-no-seibutsu/oclc/1006953894 
  163. ^ a b c d ROLFE, W. D. I. 1962. Two new arthropod carapaces from the Burgess Shale (Middle Cambrian) of Canada. Breviora Museum of Comparative Zoology, 60: 1-9.
  164. ^ まるで「泳ぐ頭」 5億年前の巨大海洋生物、カナダで化石発見” (日本語). CNN.co.jp. 2021年9月16日閲覧。
  165. ^ 「泳ぐ頭」の愛称、新種の化石を発掘…5億年前の地層から : 科学・IT : ニュース” (日本語). 読売新聞オンライン (2021年9月14日). 2021年9月16日閲覧。
  166. ^ RAYMOND, P. E. 1935. Leanchoilia and other mid-Cambrian Arthropoda. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard University, 76: 205–230.
  167. ^ a b WALCOTT, C. D. 1908b. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1: 232-248.
  168. ^ a b c Morris, S. Conway (1978). Laggania cambria Walcott: A Composite Fossil”. Journal of Paleontology 52 (1): 126–131. ISSN 0022-3360. https://www.jstor.org/stable/1303799. 
  169. ^ a b Walcott, C. D. 1911b. Middle Cambrian Merostomata. Cambrian geology and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 17-40.
  170. ^ a b Xianguang, Hou; Bergström, Jan; Jie, Yang (2006). “Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids” (ドイツ語). Geological Journal 41 (3-4): 259–269. doi:10.1002/gj.1050. ISSN 1099-1034. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/gj.1050. 
  171. ^ Chen JY, Zhou GQ. 1997. Biology of the Chengjiang fauna. The Cambrian explosion and the fossil record. In Bulletin of the National Museum of Natural Science 10, Chen JY, Cheng YN, Iten HV (eds). National Museum of Natural Science: Taichung, Taiwan; 11–105.
  172. ^ Chen JY, Zhou GQ, Zhu MY, Yeh KY. 1996. The Chengjiang biota. A unique window of the Cambrian explosion. National Museum of Natural Science: Taichung, Taiwan.
  173. ^ Chen JY. 2004. The Dawn of Animal World. Jiangsu Science and Technology Press: Nanjing, China.
  174. ^ Anomalocaridids and the origin of arthropods: the view from Chengjiang” (英語). ResearchGate. 2019年1月19日閲覧。

参考文献[編集]

  • Briggs, Derek; Collier, Frederick; Erwin, Douglas. The Fossils of the Burgess Shale. Smithsonian Books, 1995.
  • James W. Valentine. On the Origin of Phyla. University Of Chicago Press, 2004.
  • Tim Haines & Paul Chambers. The Complete Guide to Prehistoric Life. BBC Books, 2005.
  • Conway Morris, Simon. The Crucible of Creation. Oxford University Press, 1998.

関連項目[編集]

著名なラディオドンタ類の例:

関連分類群・器官など:

関連地質時代堆積累層

外部リンク[編集]