エーギロカシス

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エーギロカシス
生息年代: 480 Ma
20191205 Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png
エーギロカシスの復元図
地質時代
古生代オルドビス紀前期
分類
: 動物界 Animalia
上門 : 脱皮動物上門 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
: (ステムグループ)
節足動物門 Arthropoda[1]
: †(和訳なしDinocaridida
: 放射歯目
ラディオドンタ目Radiodonta
亜目 : アノマロカリス亜目 Anomalocarida
: フルディア科 Hurdiidae
: エーギロカシス属 Aegirocassis
学名
Aegirocassis
Van Roy, Daley, & Briggs, 2015[1]
タイプ種
Aegirocassis benmoulai[2]
Van Roy, Daley, & Briggs, 2015[1]

エーギロカシスAegirocassis)はオルドビス紀に生息したアノマロカリス類(ラディオドンタ類)の1シンダーハンネスに次ぐカンブリア紀以外のアノマロカリス類である。Fezouata Formation から発見された Aegirocassis benmoulai [2]
Van Roy, Daley, & Briggs, 2015という1種のみによって知られている。

2メートルにも及ぶ巨大な姿、頭部の大きな甲皮、および櫛状の前部付属肢を有する。学名Aegirocassis」は、北欧神話の海神エーギル(Ægir)とラテン語の「」(cassis)の合成である[1]。種小名「benmoulai」(原記述では「benmoulae[1])は化石収集家 Mohamed Ben Moula に因んでいる。

化石[編集]

エーギロカシスの化石標本は、モロッコオルドビス紀前期に当たる堆積Fezouata Formation のみから発見されている。Van Roy et al. 2015 によって正式に命名と記載がなされるが、それ以前の Van Roy & Briggs 2011 に記載されたオルドビス紀の巨大アノマロカリス類の胴部化石と一部の断片化石[3]が本属のものである[1]。通常のアノマロカリス類のような扁平につぶされたものとは異なり、エーギロカシスの化石は、いずれも良好な立体状態が保存されている。口(歯)の部分は発見できず、形態は不明である[1]。化石標本は、アメリカ合衆国コネチカット州ニューヘイブンイェール・ピーボディ自然史博物館Yale Peabody Museum of Natural History)に所蔵されている[1]

形態[編集]

エーギロカシスは知られている中では最大級のアノマロカリス類である。既知最大の全身化石だけでも1.3メートル以上で、その比率(体長は背側の甲皮長の2倍)にあわせて単離した既知最大(1メートル)の背側の甲皮から換算すると、最大の体長は2メートルにも及ぶ。これにより、本属は一部の大型ウミサソリアースロプレウラと並んで最大級の節足動物ともなる[1]

頭部[編集]

エーギロカシスの背側の甲皮(H-element)と前部付属肢

他の多くのフルディア科アノマロカリス類のように、頭部は体長の半分を占めるほど、前方に向かって突き出した3つのパーツからなる大きな甲皮がある。雫型の背側の甲皮(H-element)は細長く、背側の正中線は前端ほど角ばる。その両縁には下向きの三角形の突起があり、下の両側の甲皮の先端に嚙合する部分であると考えられる。両側の甲皮(P-element)は楕円形で、前端の上側は前述の三角形の突起と嚙合する窪みがある。表面は背側のパーツのように、それぞれの正中線辺りにも前端ほど角ばる部分がある[1]

前部付属肢の主幹部は約12cmで7つの肢節(柄部1節と残り6節)に分かれ、他のアノマロカリス類に比べれば貧弱である。しかし第2- 6肢節の下側には、主幹部の長さを超えるほどの細長い5本のブレード状の内突起が備わっている。それぞれの内突起の内側には、よく発達した繊毛状構造が80本ほど並んでいる。加えて、それぞれの繊毛には、更に2列の毛束が走る。第1肢節にも似たような内突起をもつが、比較的に短い。また、前部付属肢の化石のうち突起部は主幹部よりも保存状態が良好であるため、突起部が主幹部よりも頑強であったと考えられる[1]カンブリア紀アノマロカリス類 Pahvantia の化石からにも、本属のものによく似た前部付属肢らしい痕跡が確認される[4]

類縁群を参考にして全身復元図が作成されたが、未発見の口(歯)の形態は不明である。しかし他の柔軟な部位も比較的に良好な保存状態を持つため、眼と歯は保存されにくいほど貧弱であったと推測されている。濾過摂食者(後述)であったため、発達した視力や頑強な歯の必要性は低かったと考えられる[1]

胴部[編集]

胴部は背腹に扁平で、11節からなり、第3胴節は最も幅広い。最後の体節を除いてそれぞれの体節には2対の鰭を持ち、四隅に配置される。背側のヒレはサメ背びれによく似た形を持ち、基部は鰓として考えられる「setal blades」に接続する。腹側の鰭は三角形で、背側のものより少し発達している。背腹の鰭の接続部はお互い側面の体表に上下に区切られて重ねることはない。他のアノマロカリス類に比べれば、エーギロカシスの鰭は胴部に対して比較的に小さく、背側の鰭だけでなく、腹側の鰭も他のアノマロカリス類に見られる後方から一つ積み重ねた隣接部はない[1]。また、腹側の鰭には「tranverse rods」ないし 「strengthening rays」というロード状の構造が密生しており、それぞれ無数の幅狭い管状構造に細分され、おそらく筋組織を持っていたと思われる。背側の鰭にも、似たような細い筋が確認される[1]

他のアノマロカリス類と同様、として考えられる一連の櫛状構造体「Setal blades」は胴部の背側に1節ずつ配置される。この構造体の両端は背側の鰭の基部に接続し、残りの部位は胴部の背側から分離していたと思われる[1]。それぞれの細長い構成単位は、前端から少し離れた所が管状の内部構造に繋がれており、左右両面には一連の皺構造が密生する[1]

最後の体節は保存状態が悪く、Van Roy et al. 2015 では単純の鈍い突起と解釈される[1]が、附属体(尾扇、尾毛など)の有無は断言できない[4]

生態[編集]

エーギロカシスは穏やかに遊泳しながら水中の動物プランクトンを摂る濾過摂食者であったと思われる[1]。また、断片化石の密集した保存状態、サイズの多様性や三葉虫などの底生性動物も化石に含まれていたことにより、これらの化石は脱皮殻であり、エーギロカシスは海底で脱皮を行っていた可能性が示唆される[1]

移動と呼吸[編集]

鰭に見当たる tranverse rods の高い密度とそれを構成した大量の管状構造は、エーギロカシスはこれらの鰭の動きと形を幅広く操作できた機敏な遊泳性動物であったことを示唆する[1]。大きな甲皮・小さな鰭・背腹に扁平の体・繊毛を持った長い内突起がある前部付属肢などの形質は、一定の速度での長距離の遊泳に最適化されており、急加速や高速遊泳には向いていなかったと思われる[1]。また、エーギロカシスは背腹2セットの鰭を持っているが、上下の鰭を連動すると渦が重ねて推進力が妨げられるため、腹側の鰭のみ遊泳に用いられたと思われる[1]。背側の鰭は遊泳に用いられず、代わりに遊泳中にステアリングバランスを安定させる機能をもっていたと考えられる[1]

左右背側の鰭の基部に接続しながら背中に畳んだsetal bladesは、ガス交換およびイオン交換(両方またはいずれか一方)に用いられた呼吸器官)であると考えられる。その構成単位の柔軟性・細長い形・表面積を増やした両面の皺構造などの形質は、この機能に裏付ける証拠とされている[1]

濾過摂食の仕組み[編集]

繊毛の間隔から推測すると、エーギロカシスの前部付属肢は同じく懸濁物食(濾過摂食)のアノマロカリス類であるタミシオカリスの前部付属肢と同じほどのサイズ(長さ0.5mm以上[5])の動物プランクトンを濾過できたが、仕組みは異なっていたと思われる。タミシオカリスの前部付属肢の繊毛は前後に向かって一面の濾過網を構成するのに対して、エーギロカシスの前部付属肢の繊毛は全て内側に向かっており、多重構造の濾過装置になっている。これによると、エーギロカシスの前部付属肢はより高い粒径範囲の物質を濾過できる[1]。頭部の大きい甲皮も、本体が水中に前進する度に水流を前部付属肢のところへ導く機能を持っていたと思われる[1]

分類[編集]

フルディア科のエーギロカシス(上)、ペイトイア(左下)とフルディア(右下)

エーギロカシス Aegirocassis には Aegirocassis benmoulai という1のみが知られる。本属はフルディアペイトイアシンダーハンネスPahvantia などと共にフルディア科Hurdiidae)に属するアノマロカリス類である[4]。食性が本属に似通っているタミシオカリスタミシオカリス科(Tamisiocarididae、旧Cetiocaridae)に属することにより、懸濁物/濾過食性はアノマロカリス類の内部系統において少なくとも2回ほど独自に獲得した特徴であることが示唆される[1][4]

発見の意義[編集]

胴部付属肢要素の対応関係[編集]

原記述である Van Roy et al. 2015 において、本属の鰭の特徴が注目された。これはアノマロカリス類は従来、1体節に付属肢として1対の鰭しか発見できなかった[注釈 1]からである。しかしこのエーギロカシスは、この体制と異なり1体節に2対の鰭を具えている。

アノマロカリス類の近縁であるオパビニアパンブデルリオンケリグマケラ、いわゆる「Gilled lobopodians」は、鰭の下に葉足動物様の脚(葉足)を持つ。そのため、従来の知見では、アノマロカリス類の鰭は Gilled lobopodians の鰭に相同で、その脚は完全に退化し[6](もしくは単に化石に保存されず[7])、1体節に1対の鰭しか残らなかったと思われた。しかしエーギロカシスの発見は、この仮説を覆し、アノマロカリス類の最後の共通祖先は1体節に2対の鰭を持ち、そのうち setal blades に接続した背側の退化的な鰭は Gilled lobopodians の setal blades が張り付いた鰭に相同で、腹側の鰭および他のアノマロカリス類に見かける発達した鰭は、Gilled lobopodians の葉足に相同であることが示唆される[1]

鰭と葉足を同時に備えた「Gilled lobopodians」であるパンブデルリオン
鰓らしき構造「setal blades」が鰭の表面に張り付いたオパビニア

腹側の鰭と葉足の相同性は、構造上の類似性が低いという疑問点が存在する[8]が、背腹位置は対応しており、アノマロカリス類の発達した鰭と Gilled lobopodians の鰭の非相同性(および背側の鰭の相同性)も、逆の畳み方と鰓らしき構造(setal blades)の有無などの相違点に支持される[1]。また、アノマロカリス類の腹側の鰭は往々にして発達な筋組織を持つことにより、パンブデルリオンによる発達した筋組織を持つ葉足と筋組織を持たない鰭も、この対応関係に裏付ける証拠であるとされる[9]

エーギロカシスの発見も、節足動物の二叉型付属肢は、背側と腹側の付属肢の融合を通じて由来する説を支持する証拠の1つとなる。真節足動物の二叉型付属肢のうち、外葉と内肢はそれぞれアノマロカリス類の背側の setal blades と腹側の鰭(および Gilled lobopodians の setal blades と葉足)に相同であると考えられる[1]。背腹の付属肢要素(setal blades を有する背側の鰭とそれを欠く腹側の鰭)が二叉型に融合しない形質も、ライララパクスから得られる神経解剖学的証拠[10]に併せて、アノマロカリス類は真節足動物のクラウングループに属するもの[11]汎節足動物以外の脱皮動物環神経動物)に類縁するもの[12]ではなく、節足動物のステムグループ(絶滅した初期系統)に属する基盤的な節足動物である説を支持する証拠とされる[1]アノマロカリス類#分類も参照)。

分類群 背側の付属肢要素 腹側の付属肢要素
他の葉足動物 - 葉足
Gilled lobopodians Setal blades
葉足
ククメリクルス 葉足
(従来の知見)
アノマロカリス類
Setal blades
(退化)
(本文の知見)
アノマロカリス類
エーギロカシスなど(フルディア科
Setal blades
背側の鰭
腹側の鰭
(本文の知見)
アノマロカリス類
アノマロカリスアンプレクトベルア科
Setal blades
真節足動物 外葉 内肢

アノマロカリス類の体制への再検討[編集]

従来の知見に基づいたペイトイアの復元模型。体節ごとに1対の鰭のみをもつ。

エーギロカシスの発見により、従来のアノマロカリス類の化石についても、背側の鰭の有無の再検証がなされるようになった。少なくとも一部のペイトイアの化石から、大きな鰭の基部と重なる小さな鰭の存在が確認された。一部のフルディアの化石からも、背腹2対の鰭らしき痕跡が見られる[1]。この2種は、いずれもエーギロカシスと同じくフルディア科に分類されるアノマロカリス類である。一方、アノマロカリスアンプレクトベルア科の化石には背側の鰭が発見できなかった。そのため、これらのアノマロカリス類の背側の鰭は単に化石に保存されず、もしくは胴部のが二次的に退化してsetal bladesのみを残し、尾部のが扇状の尾扇に特化していたと考えられる[1]。これにより、背側の鰭はアノマロカリス類の中でフルディア科に特有の形質である可能性も示唆している[1]

また、鰭の筋らしき構造「tranverse rods」と背中に見当たる鰓らしき櫛状構造「setal blades」の構成も、本属の発見により書き換えられた。従来、tranverse rods は切り目のない一連のロード状の構造で[13]、setal blades は体節の背側に沿って繋がる部分であると思われた[3]。しかし本属の発見により、それぞれのtranverse rodsは多数の管状構造に細分され、setal bladesは胴体部の背側に接続せず、代わりに背側の左右両端に付いた背側の鰭の基部のみに接続し、そこからお互いに背側の正中線に向かって伸びていた(エーギロカシスとペイトイアの場合は更に左右融合した)独立の附属体であることが示唆される[1]


オルドビス紀の生態との関係性[編集]

オルドビス紀にエーギロカシスのような大型濾過摂食が存在することは、オルドビス紀における生物多様性が急速に上昇する現象「Great Ordovician Biodiversification Event 」(GOBE)は、プランクトンからなる生態系までにも及ぶことを示唆する[1][8]

注釈[編集]

  1. ^ 「脚のあるアノマロカリス類」として広く知られたパラペイトイアは、2010年代以降からMegacheira類という別系統の節足動物であると判明した。詳細は該当項目を参照。

脚注[編集]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. Nature 522 (7554): 77–80. doi:10.1038/nature14256. ISSN 0028-0836. PMID 25762145. 
  2. ^ a b Van Roy, Peter; Briggs, Derek E. G.; Gaines, Robert R. (2015). “The Fezouata fossils of Morocco; an extraordinary record of marine life in the Early Ordovician”. Journal of the Geological Society 172: 2015–017. doi:10.1144/jgs2015-017. ISSN 0016-7649. 
  3. ^ a b Van Roy, Peter; Briggs, Derek E. G. (2011-05). “A giant Ordovician anomalocaridid” (英語). Nature 473 (7348): 510–513. doi:10.1038/nature09920. ISSN 0028-0836. https://www.nature.com/articles/nature09920. 
  4. ^ a b c d Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018-09-14). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton” (英語). Nature Communications 9 (1). doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7. 
  5. ^ Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. (2014-03). “A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian” (英語). Nature 507 (7493): 496–499. doi:10.1038/nature13010. ISSN 0028-0836. https://doi.org/10.1038/nature13010. 
  6. ^ C., Daley, Allison (2010). “The morphology and evolutionary significance of the anomalocaridids”. DIVA. http://www.diva-portal.org/smash/record.jsf?pid=diva2:293051. 
  7. ^ Xianguang, Hou; Jan, Jan Bergström; Jiayu, In Rong; Zongjie, Fang; Zhanghe, Zhou; Renbin, Zhan; Xiangdong, Wang; (eds, Yuan Xunlai et al. (2006). Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.693.5869. 
  8. ^ a b “Palaeontology: In a Flap About Flaps” (英語). Current Biology 25 (12): R503–R506. (2015-06-15). doi:10.1016/j.cub.2015.04.029. ISSN 0960-9822. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215004807. 
  9. ^ Young, Fletcher J.; Vinther, Jakob (2016-11-25). “Onychophoran-like myoanatomy of the Cambrian gilled lobopodian Pambdelurion whittingtoni” (英語). Palaeontology 60 (1): 27–54. doi:10.1111/pala.12269. ISSN 0031-0239. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12269. 
  10. ^ Cong, Peiyun; Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2014-07-16). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages” (英語). Nature 513 (7519): 538–542. doi:10.1038/nature13486. ISSN 0028-0836. https://doi.org/10.1038/nature13486. 
  11. ^ Haug, Joachim; Waloszek, Dieter; Maas, Andreas; Liu, Yu; Haug, Carolin (2012-03-01). “Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian”. Palaeontology 55: 369–399. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x. https://www.researchgate.net/publication/241247067_Functional_morphology_ontogeny_and_evolution_of_mantis_shrimp-like_predators_in_the_Cambrian?enrichId=rgreq-71621ffcde6b23a5cb920fdb514cf0f9-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI0MTI0NzA2NztBUzo2MDE1MzU5MTg2NjE2MzRAMTUyMDQyODc0NzUyOA==&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf. 
  12. ^ Xian‐Guang, Hou; Bergström, Jan; Ahlberg, Per (1995-09-01). “Anomalocaris and Other Large Animals in the Lower Cambrian Chengjiang Fauna of Southwest China”. GFF 117: 163–183. doi:10.1080/11035899509546213. https://www.researchgate.net/publication/233050167_Anomalocaris_and_Other_Large_Animals_in_the_Lower_Cambrian_Chengjiang_Fauna_of_Southwest_China?enrichId=rgreq-a60bbf2f687e7ef936334bf08e8ce650-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzIzMzA1MDE2NztBUzoyMDU3OTYzNjIxOTkwNDRAMTQyNjA3NzA4NTA4OA==&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf. 
  13. ^ Daley, Allison; R Paterson, John; Edgecombe, Gregory; García-Bellido, Diego; Jago, James (2013-03-01). “New anatomical information on Anomalocaris from the Cambrian Emu Bay Shale of South Australia and a reassessment of its inferred predatory habits”. Palaeontology 56: 971–990. doi:10.1111/pala.12029. https://www.researchgate.net/publication/258318495_New_anatomical_information_on_Anomalocaris_from_the_Cambrian_Emu_Bay_Shale_of_South_Australia_and_a_reassessment_of_its_inferred_predatory_habits. 

関連項目[編集]

外部リンク[編集]