恐蟹綱

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恐蟹綱
生息年代: Cambrian series 2–Early devonian[1]
Anomalocaris BW.jpg
アノマロカリス(上)とオパビニア(下)の復元図

Opabinia BW.jpg

地質時代
カンブリア紀前期 - デボン紀前期
分類
: 動物界 Animalia
上門 : 脱皮動物上門 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
: (ステムグループ)
節足動物門 Arthropoda
: 恐蟹綱 Dinocaridida
Collins, 1996
学名
Dinocaridida[2]
Collins, 1996
英名
Dinocaridids
下位分類群
本文参照

恐蟹綱(きょうかいこう、Dinocaridida[3]およびDinocarida[4][注釈 1])とは、アノマロカリス類オパビニアなどを含んだ分類群である。主にカンブリア紀に生息した海棲動物であり、その後からオルドビス紀デボン紀による種類も発見されていた[5][6]。この群は原始的な節足動物であると考えられ[7]、真節足動物の初期脇道系統(ステムグループ)に位置する側系統群とされる[8]

捕食者として考えられた種類がほとんどであることと甲殻類の腹部に似た触手の形に由来し、学名はギリシャ語の「deinos」(恐ろしい)と「caris」(カニエビ)の合成で、併せて「恐ろしいカニ(エビ)」を意味する[4][9]。また、アノマロカリスオパビニアパンブデルリオンケリグマケラという代表的な4属の学名「AnomalocarisOpabiniaPambdelurionKerygmachela」に因んで、本群は「AOPK group」と呼ばれることもある[10]

定義[編集]

本群の文献によって採用された学名および分類学上の定義の違いは、以下の例が挙げられる。

Collins, 1996 による[4]
本群の原記述。「Dinocarida」()と「Radiodonta」()を創設し、節足動物であるとされる。
Hou et al., 2006 による[2][3]
「Dinocarida」を「Dinocaridida」へ改訂し、従来の葉足動物とされるパンブデルリオンケリグマケラは本群に含まれ、節足動物とは別系統の単系統群とされる。
Vinther et al., 2014 による[11]
Collins, 1996による「Dinocarida」を採用し、オパビニアアノマロカリス類・真節足動物とその最後の共通祖先を含んだノード(分岐点)による単系統群とされる。

それ以外の多くの文献では、真節足動物のステムグループに位置する側系統群とされ[8]、「Dinocaridida」、および「Dinocaridids」という総称が用いられる[12][13][14][15][16][17][18]。本項目は、この定義に基づいて記述する。

特徴[編集]

左右対称体節制をもち、最大の共有形質は、頭部の前方に具える特殊化した1対の触手(前部付属肢)と、体の両側に並んだ対をなす鰭(ひれ)である。大部分の表皮(クチクラ)は、真正の節足動物ほど硬質化しておらず、柔軟であったと考えられる[4][19]。鰭の表面ないし胴体の背側には、鰓と思われる櫛状の構造体が並んでいる[3][5]。ごく一部の種類は、鰭の下側に葉足動物らしき柔軟な脚、いわゆる葉足を具えている[20]

消化管の途中(中腸)には体節に応じて数対の消化腺が並ぶ。このような消化管は、フキシャンフィアイソキシス三葉虫などカンブリア紀の真節足動物からも見つかっており、本群に近縁とされるシベリオン科葉足動物を除いて他の汎節足動物には見当たらない特徴である[21]。確認されたものに限れば、神経系は単純なはしご形神経系であり、脳神経節は前大脳1つだけで、前部付属肢と複眼に対応していた[22][23]

多くの種類は、現生のコウイカエイのように両側の鰭を波打つ、自由遊泳をする活発な動物であったと思われる。多くの種類は捕食者であったと考えられるが、濾過摂食や懸濁物食に適したようなものもいくつか発見されている[11][5]

系統関係[編集]

脱皮動物

環神経動物[24][注釈 2]


汎節足動物[注釈 7]

有爪動物



緩歩動物



様々な葉足動物側系統群


[注釈 6]

シベリオン科


[注釈 5]

パンブデルリオン



ケリグマケラ


[注釈 4]

オパビニア



アノマロカリス類


[注釈 3]

節足動物







本群に属する動物は、葉足動物と真正の節足動物の中間形態を表した基盤的な節足動物であると考えられる[25][26]。本群の動物には、葉足動物から節足動物への進化過程を示唆する形質が見られる。例えばこの脇道系統の中で、基盤的とされるパンブデルリオンは、環形の筋に細分された胴体とよく発達した葉足を持ち、葉足動物の特徴が顕著に認められる[20]。その一方、派生的とされるアノマロカリス類は、関節肢化した前部付属肢複眼など、節足動物との重要な共有形質が出揃っている[19]。葉足とヒレおよび上下2対のヒレという背腹にセットで配置された付属肢要素も、節足動物の二叉型付属肢の起源を示唆する特徴であると見なされる[27][5]

また、シベリオン科(Siberiidae)の葉足動物は、特殊化した前部付属肢と対をなす消化腺など本群の共有形質を持ち、典型的な「脚付き蠕虫」様の葉足動物(Xenusia類)から本群への中間形態を示した中間的化石と見なされる[28]

下位分類[編集]

本群には、放射歯目[24]Radiodonta)というかつて本群の全ての下位分類を含んだ1目のみが知られているが、2014年以降ではほとんどアノマロカリス類のみを示すようになった[5][11]パンブデルリオンケリグマケラオパビニアは、便宜上に「gilled lobopodians」(鰓のある葉足動物)というグループにまとめられることも多い[19]

また、かつて本群のものとして考えられたパラペユトイア[3]は、2010年代以降ではMegacheira類に属する別系統の節足動物と見なされるようになった(パラペユトイア#系統関係を参照)[29]

ギャラリー[編集]

化石[編集]

復元[編集]

注釈[編集]

  1. ^ 原記述のCollins, 1996 によると学名は「Dinocarida」であったが、その後のJ. Bergström & X.-G. Hou, 2003Hou et al., 2006 によると「Dinocarida」は誤表記と見なされ、「Dinocaridida」へ改訂された。本項目の後述も参照。
  2. ^ 線形動物類線形動物鰓曳動物胴甲動物動吻動物
  3. ^ 全ての外骨格の硬質化、全ての付属肢関節肢化、二叉型付属肢、複数節からなる頭部と脳、下唇/口下片に特化した前大脳付属肢、口の前にある中大脳付属肢
  4. ^ 眼柄lanceolate blades、局部の外骨格硬質化(アノマロカリス類)、後ろ向きの口(オパビニア
  5. ^ 鰭、複眼ケリグマケラ
  6. ^ 消化腺(シベリオンを除く)、捕脚状の前大脳付属肢(前部付属肢
  7. ^ はしご形神経系、葉足

脚注[編集]

  1. ^ Daley, Allison; Antcliffe, Jonathan; Drage, Harriet; Pates, Stephen (2018年5月21日). “Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion”. Proceedings of the National Academy of Sciences 115: 201719962. doi:10.1073/pnas.1719962115. https://www.researchgate.net/publication/325275404_Early_fossil_record_of_Euarthropoda_and_the_Cambrian_Explosion?ev=publicSearchHeader&_sg=w2vqyEGTVn0XGu-foabSSqxq-ic8EqYvx-1JQtfkTbNjup2t2X7h5LVXhaRoRN1dHbsiov_gjm2WrY8. 
  2. ^ a b Class †Dinocaridida - Hierarchy - The Taxonomicon
  3. ^ a b c d Xianguang, Hou; Jan, Jan Bergström; Jiayu, In Rong; Zongjie, Fang; Zhanghe, Zhou; Renbin, Zhan; Xiangdong, Wang; (eds, Yuan Xunlai et al. (2006年). Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.693.5869. 
  4. ^ a b c d Collins, D. (1996年). “The "Evolution" of Anomalocaris and Its Classification in the Arthropod Class Dinocarida (nov.) and Order Radiodonta (nov.)”. Journal of Paleontology 70 (2): 280–293. doi:10.2307/1306391. JSTOR 1306391. 
  5. ^ a b c d e Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015年). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. Nature 522 (7554): 77–80. doi:10.1038/nature14256. ISSN 0028-0836. PMID 25762145. 
  6. ^ Gabriele Kühl, Derek E. G. Briggs & Jes Rust (2009年). “A great-appendage arthropod with a radial mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany”. Science 323 (5915): 771–773. Bibcode 2009Sci...323..771K. doi:10.1126/science.1166586. PMID 19197061. 
  7. ^ Canada, Royal Ontario Museum and Parks (2011年6月10日). “The Burgess Shale” (英語). burgess-shale.rom.on.ca. 2018年10月11日閲覧。
  8. ^ a b Biota - Taxonomy - The Taxonomicon”. taxonomicon.taxonomy.nl. 2018年10月11日閲覧。
  9. ^ バージェス頁岩発見の歴史
  10. ^ Liu, Jianni (2004年1月1日). [https://www.researchgate.net/publication/250967128_A_rare_lobopod_with_well-preserved_eyes_from_Chengjiang_Lagersttte_and_its_implications_for_origin_of_arthropods “A rare lobopod with well-preserved eyes from Chengjiang Lagerst�tte and its implications for origin of arthropods”]. Chinese Science Bulletin - CHIN SCI BULL 49. doi:10.1360/04wd0052. https://www.researchgate.net/publication/250967128_A_rare_lobopod_with_well-preserved_eyes_from_Chengjiang_Lagersttte_and_its_implications_for_origin_of_arthropods. 
  11. ^ a b c Jakob Vinther, Martin Stein, Nicholas R. Longrich & David A. T. Harper (2014年). “A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian”. Nature 507: 496–499. doi:10.1038/nature13010. PMID 24670770. http://www.nature.com/nature/journal/v507/n7493/full/nature13010.html. 
  12. ^ Kazlev, M.Alan. “Palaeos Metazoa: Dinocaridida: Dinocaridida (2)”. palaeos.com. 2018年10月11日閲覧。
  13. ^ Edgecombe, Gregory D. (2010年3月). “Arthropod phylogeny: an overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record”. Arthropod Structure & Development 39 (2-3): 74–87. doi:10.1016/j.asd.2009.10.002. ISSN 1873-5495. PMID 19854297. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19854297. 
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  15. ^ Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory; Legg, David; Hou, Xianguang (2013年5月8日). “The morphology and phylogenetic position of the Cambrian lobopodian Diania cactiformis”. Journal of Systematic Palaeontology 12. doi:10.1080/14772019.2013.770418. https://www.researchgate.net/publication/247777382_The_morphology_and_phylogenetic_position_of_the_Cambrian_lobopodian_Diania_cactiformis. 
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  24. ^ a b 脳構造から明らかになるアノマロカリス類の付属肢の体節との関連性 | Nature | Nature Research”. www.natureasia.com. 2018年10月11日閲覧。
  25. ^ Budd, G. E. (1996). "The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group".
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  27. ^ BUDD, GRAHAM E. (1996年3月). “The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group” (英語). Lethaia 29 (1): 1–14. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. ISSN 0024-1164. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. 
  28. ^ Dzik, Jerzy (2011). "The xenusian-to-anomalocaridid transition within the lobopodians". Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 50(1): 65-74.
  29. ^ Xian-Guang, Hou; Aldridge, Richard J.; Siveter, David J.; Pei-Yun, Cong; Siveter, Derek J.; Gabbott, Sarah E.; Xiao-Ya, Ma; Purnell, Mark A. et al. (2017-04-24) (英語). The Cambrian Fossils of Chengjiang, China: The Flowering of Early Animal Life. John Wiley & Sons. ISBN 9781118896389. https://books.google.com.my/books?id=2YWhDgAAQBAJ&pg=PA184&lpg=PA184&dq=Tanglangia&source=bl&ots=VDn2V67Phw&sig=dcXU7DM2QygjDI6fWFLQOIETG4A&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwj6me32rtXcAhULfX0KHYVGDLsQ6AEwCHoECAYQAQ#v=onepage&q=parapeytoia&f=false. 
  30. ^ E. G. Briggs, Derek; Nedin, Christopher (1997年1月1日). “The taphonomy and affinities of the problematic fossil Myoscolex from the Lower Cambrian Emu Bay Shale of South Australia”. Journal of Paleontology 71: 22–32. doi:10.1017/S0022336000038919. https://www.researchgate.net/publication/291057535_The_taphonomy_and_affinities_of_the_problematic_fossil_Myoscolex_from_the_Lower_Cambrian_Emu_Bay_Shale_of_South_Australia. 

関連項目[編集]

外部リンク[編集]