六脚類

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六脚類
生息年代: 400–0 Ma[1]
Insect collage.png
様々な昆虫（上）とトビムシ（下）

Entomobryomorpha (44854060502).jpg

地質時代
デボン紀[1] - 現世
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
階級なし : 大顎類 Mandibulata
汎甲殻類 Pancrustacea
亜門 : 六脚亜門 Hexapoda
学名
Hexapoda
Latreille, 1825
和名
六脚類
英名
hexapod
綱

六脚類（ろっきゃくるい、hexapod）は、節足動物門を大きく分けた分類群の1つ、六脚亜門（Hexapoda）に属する節足動物の総称である。その名の通り3対6本の脚を持ち、昆虫およびそれと共通点の多い内顎類で構成される[2][3]。

内顎類（内顎綱）のトビムシ目・カマアシムシ目・コムシ目はかつて昆虫（昆虫綱）に含まれる経緯があった。後に昆虫と区別され、この六脚類の分類体系に至った[4]。これにより、六脚類は古典的な昆虫類に相当で、ときには「広義の昆虫類」扱いともされる。

2010年代現在、六脚類と他の節足動物の系統関係については、甲殻類から派生し、共に汎甲殻類（Pancrustacea）を構成する説が広く認められる[3]。この場合、汎甲殻類は亜門扱いされ、そのうち六脚類は六脚上綱もしくは六脚綱とされることもある[5][6]。

形態[編集]

D：頭部、X：胸部、N：腹部

体はたくさんの体節からなり、頭部・胸部・腹部を構成する。原則として頭部は1対の触角と数対の口器、胸部は3対の脚をもつ。

頭部[編集]

頭部が触角を欠くカマアシムシ

頭部は先節と5つの体節の癒合でできた合体節で[7]、基本として触角・大顎・小顎・下唇という4対の付属肢（関節肢）をもつ。昆虫の場合、頭部は基本として左右と中心でそれぞれ1対の複眼と3個の単眼を備わり、完全変態をする昆虫の幼虫では複眼由来の側単眼を数対もつ。内顎類の場合、トビムシは複眼由来の単眼を最多8対もち[5]、コムシとカマアシムシは眼を欠いている[4]。

頭部に備わる器官と体節の対応関係は次の通り[7][8]。

前大脳と眼に対応。他の節足動物と同様、上唇（labrum）を付属肢由来と考えられる場合、これが先節由来の付属肢となる[9][10]。
中大脳に対応。1対の単枝型の触角（antenna）をもつ。なお、カマアシムシの場合は触角を欠いている[4]。
  • 第2体節 (somite II)
後大脳に対応。胚発生のみに見られる付属肢のない間挿体節（intercalary segment）[11]。これは多足類の場合も同様である[12]。甲殻類の第2触角をもつ節に当たる。
  • 第3体節 (somite III)
1対の大顎（大腮、mandible）をもつ。多足類と同様、大顎髭（mandibular palp）はない。なお、昆虫におけるコバネガ以外の鱗翅類では成虫が大顎を欠いている。
  • 第4体節 (somite IV)
1対の小顎（小腮、maxilla）をもつ。昆虫の場合、小顎は基本として小顎髭（小顎肢、maxillary palp[13][14]）をもつ。甲殻類と多足類の第1小顎に相同。
  • 第5体節 (somite V)
1対の小顎は基部が癒合し、下唇（labium）になる。昆虫の場合、下唇は基本として下唇鬚（下唇肢、labial palp）[15]をもつ。甲殻類と多足類の第2小顎に相同。


胸部[編集]

6本の脚は胸部の3節（X - Z）にあり、昆虫の翅はその後2節（Y、Z）に備わる。
昆虫の脚。Coxa 基節・Trochanter 転節・Femur 腿節・Tibia 脛節・Tarsus 跗節からなり、跗節は更に複数の跗小節に細分される。

胸部は3つの胸節（第6-8体節）からなり、それに応じて計3対6本の脚をもつ。脚は順番ずつ前脚 (foreleg)・中脚 (midleg)・後脚 (hindleg) と呼ばれ、付け根から先端まで基節 (coxa)・転節 (trochanter)・腿節 (femur)・脛節 (tibia)・跗節 (tarsus) という5つの肢節に分かれる。昆虫の場合、跗節は更に数節の跗小節 (tarsomere) に細分される。脚はいずれも単枝型で、既知唯一の例外は、基節の外側に「coxal stylus」という外葉由来とされる構造体をもつイシノミの中脚と後脚（または後脚のみ）である[16]。基本として歩行に適した歩脚状であるが、把握に適した鎌状（亜鋏状）や遊泳に適したオール状など、ある程度の特殊化が幾つかの分類群に見られる。

有翅昆虫[17]（pterygotes、winged insects）の場合、4枚の翅は第2と第3胸節の両背側に1対ずつ備わる。なお、翅を二次的に退化させ、翅が1対のみもしくは欠如している有翅昆虫もある（双翅目、アリの働きアリ、カカトアルキ、シラミ、ノミなど）。

  • カマキリの鎌状の前脚

  • ノミは有翅昆虫であるが、胸部（B）に翅はない。

腹部[編集]

腹部は祖先形質として11つの腹節（第9-20体節）をもつ[2][18]。生殖孔は腹側にあり、雄では第10腹節、雌では第10腹節と第9腹節の間に開く[18]。終端の背側と両側はそれぞれ肛上板（epiproct）と肛側片（paraproct）をもつ場合がある[19]が、他の多くの節足動物に見られる尾節（telson）らしい構造はほぼ見当たらない[20]（一説では肛上板は尾節由来の構造[19]）。また、トビムシの腹部は6腹節のみをもち、昆虫とコムシの腹部は第11腹節が不明瞭であるため、外見上は10腹節に見える[21][19]。

イシノミの1種。腹部の下には一連の腹刺が並んでいる。

腹部の付属肢はほとんどが痕跡的か完全に退化消失であるが、往々にして付属肢由来の構造があり、以下の例が挙げられる。

コムシと昆虫に見られる。第11腹節由来で、尾端の両側に備わる付属肢である[19]。ただし前述の通り、この2群の該当体節は退化的であるため、外見上は第10節に備わるように見える[19]。基部は腹部の筋肉に接続するが、尾毛そのものの中に筋肉はない[19]。通常は糸状の感覚器であるが、左右併せて頑丈な鋏のようになる場合もある（ハサミムシ、ハサミコムシなど）。
カマアシムシと昆虫に見られる。昆虫の場合、雄は第10腹節と第9腹節に生殖肢をもち、前者は左右癒合したペニスで後者と併せて雄性器（エデアグス aedeagus）をなし[22]、雌は生殖肢を第9腹節と第8腹節に備わって併せて産卵管などの雌性器をなす[22][23]。
トビムシに見られる。第4腹節の付属肢で、基部が癒合して全体がニ叉状になる。跳躍に用いられるが、叉状器が退化して跳躍能力を欠くトビムシもある（イボトビムシなど）。
イシノミとコムシに見られる。腹節の腹側で対をなし並んだ棘状の構造体で、付け根は基節由来の「abdominal coxite」という板状の構造体に接続している[16]。カマアシムシの腹部前3節にも似たような痕跡的な付属肢をもつ。

一部の昆虫、例えばハバチと鱗翅類の幼虫には腹足（proleg）という脚の役割を担う構造を腹節にもつが、付属肢とは別起源の器官とされる[9]。

生態[編集]

飛翔するオオカバマダラの群れ
様々なウミアメンボ

内顎類は多くが土壌生物で、湿潤な生息環境を好んでいる。本群の中で最も多様化したのはトビムシで、土壌だけでなく、林冠・潮だまり・氷河・洞窟にも生息している[2]。コムシは捕食性であるが、トビムシは腐植質や真菌などを主食とし、土壌生態系の重要な分解者である[24]。カマアシムシの食性は明らかになっていないが、飼育下では菌根やダニの遺骸を摂食し[25]、一部の種では口器を真菌の菌糸に差し込んで、その内部組織を摂る行動が確認される[26]。

昆虫、特に有翅昆虫は多様なニッチ（生態的地位）へ進出し、地上・土中・洞窟・極地・砂漠・陸水・空中・寄生など全ての陸上生態系で優勢を占める[27]。食性も口器の多様性に現れるように、肉食性・植物食性・菌食性・腐食性・腐植食性・吸血性など様々である。様々な生態系と深く関わり、捕食者・分解者・送粉者・他の生物の餌などとして重要視される。有翅昆虫は多様な環境へ進出できたのは、複数の跗小節に分かれて特殊化した跗節（幅広い運動性を生じ、様々な表面を登れる）・複雑な交尾器で体内受精と産卵を行う（受精の成功率を上げ、狭い隙間で卵を産める）・飛翔能力をもつ（捕食者から逃げやすく、別の場所へ到達しやすくなる）、などの特徴に大きく関わると考えられる[2]。

なお、海棲の六脚類は非常に少ない。海岸に生息するのはトビムシやイシノミなどが挙げられる[28]が、外洋に進出するのはウミアメンボ属の5種しかない[29]。これは逆に海棲種がほとんどで、陸生種が少ない甲殻類とは対照的である。

繁殖[編集]

ヒグラシのオスの鳴き声

繁殖行動については、多くの内顎類・イシノミ・シミのように受精は精莢の受け渡しを通じて行うものと、有翅昆虫のように交尾器の接触を通じて交尾を行う配偶行動がある[2]。トビムシと一部の昆虫においては独特な求愛行動が見られ、特に昆虫の中ではコオロギやセミのように音を鳴いて異性を引き寄せるものがある。卵や幼虫を育てる保育行動をもつものもあり、中でも社会性昆虫が代表的である。

基本としては卵生で有性生殖を行うが、アブラムシのように卵胎生と単為生殖が行える例も見られる。

発育[編集]

脱皮直後のトビムシ

他の節足動物と同様、六脚類は脱皮を通じて成長する。基本として成体と同様な体節数をもって生まれるが、カマアシムシは多足類のように成長で腹部の体節を増やせる[4]。昆虫の場合、未成熟の個体は幼虫（larva）もしくは若虫（nymph）、性成熟した個体は成虫（imago）、成虫になる脱皮過程は羽化（eclosion）と呼ばれる。

バッタの若虫（上の5匹）と成虫（下端の1匹）

内顎類・イシノミ・シミでは成長過程で形態上の著しい変化はないが、有翅昆虫ではある程度の変化が見られ、この現象は変態（metamorphosis）と呼ばれる。不完全変態昆虫（=完全変態昆虫以外の有翅昆虫）では不完全変態（hemimetabolism、incomplete metamorphosis）を行い、幼虫は成虫に比べて翅は未成熟などの違いが見られるが、大まかな形態は成虫と共通している。このような幼虫は、「若虫」（nymph）として後述の完全変態昆虫の幼虫から区別される[30]。若虫は数回の脱皮で成長し続け、通常は終齢若虫が脱皮を迎えると成虫になるが、カゲロウでは終齢若虫と成虫の間には亜成虫（subimago）という特殊な段階が存在する[31]。

卵・幼虫・蛹・成虫からなるヒョウモンドクチョウの生活環

  • 成虫原基（左、A）と成虫の脚（右、B）の対応関係

  • チョウの完全変態
    1：前蛹となった幼虫、2：蛹化、3：蛹、4：羽化した成虫

完全変態昆虫（holometabolous insects、Endopterygota）では完全変態（holometabolism、complete metamorphosis）を行い、幼虫（larva）は成虫とは大きく異なった形態をもつ。成虫らしい翅や脚などの形質は幼虫の外見で見当たらず、成虫原基（imaginal disc）として体内に潜んでいる。幼虫は数回の脱皮で成長し続け、終齢幼虫は後に前蛹（prepupa）となり、脱皮を迎えると蛹（pupa）という摂食せず、運動性の低いもしくは欠く[2]段階になる（蛹化、pupation）。幼虫の構造は蛹の中で成虫の構造へ再構成され、成虫原基が対応した成虫の構造になる。中身が成熟した蛹は、羽化を通じて成虫になる。


起源と進化[編集]

古生代の化石昆虫の復元図。
上：ムカシアミバネムシのステノディクティア Stenodictya lobata
オオトンボ目の1種メガネウラ　Meganeura monyi の化石。68cmほどの翼幅をもつ。

Misof et al.2014 によって行われる大規模な分子系統解析（1 Kiteプロジェクト[32][33]）によると、六脚類はおよそ4億7900万年前のオルドビス紀、昆虫はおよそ4億4000万年前のシルル紀、有翅昆虫はおよそ4億600万年前のデボン紀に起源とされる[33]。一方で、昆虫はおよそ4億7500万年前で内顎類と分岐し、有翅昆虫はおよそ4億1300万年前に起源とする解析結果もある[34]。

いずれの結果も、六脚類は陸生動物自体よりも早期に起源であることを示唆する。これにより、六脚類は甲殻類から派生しているという系統関係（汎甲殻類説、後述参照）に併せて、内顎類と昆虫類より基盤的な初期の六脚類は海棲動物であると考えられる[2][34]。六脚類はいつから上陸したのは不明であるが、シルル紀で植物と共に陸上環境を適応放散し[33]、直後のデボン紀で昆虫は飛行能力を進化していたと考えられる[34]。

なお、六脚類の初期系統分化や翅の起源を示唆する確実な化石証拠は欠如している[2]。基盤的な六脚類や昆虫であるとされてきたデボン紀の化石はいくつかあるが、不確実で、後に六脚類としての形質が疑問視されるものが多く、以下の例が挙げられる[35]。

  • Rhyniella praecursor：トビムシであるとされ[36]、既知最古の六脚類化石として知られる[35]。
  • Rhyniognatha hirsti[37]：1対の大顎が見られる唯一の化石によって知られる。最初は Rhyniella praecursor の一部と記載されたが、後に有翅昆虫のものと再記述され[38]、最古の有翅昆虫化石として広く知られていた。しかし化石への再検証で他の頭部の構造が発見されており、これは昆虫ではなく、むしろゲジ類のムカデではないかという見解が挙げられる[35]。
  • Eopterum devonicum と Eopteridium striatum：昆虫の翅として記載されたが、後に軟甲類（おそらくシャコ類の近縁）の尾肢であると判明した[39]。
  • Devonohexapodus bocksbergensis：基盤的な水生六脚類として記載されたが、後に Wingertshellicus backesi という明らかに別系統の節足動物であると判明した[2][40]。
  • Leverhulmia mariae[41]：多足類として記載されたが、後に昆虫（イシノミもしくはシミ）であると見なされる[42]。
  • Strudiella devonica[43] ：昆虫であると記載されたが、保存状態は悪く、むしろ腐敗が進んだ別の節足動物の遺骸の化石ではないかという見解もある[44]。
  • ガスペ（カナダ）で発見される断片化石：イシノミのものと考えられる[45]。
  • ギルボア（アメリカ）で発見される様々な節足動物の断片化石：一部のものは昆虫（イシノミもしくはシミ）由来と思われるが、確実でない[46]。

既知最古で確実に有翅昆虫である化石は、石炭紀前期（およそ3億2500万年前）の Delitzschala bitterfeldensis という絶滅したムカシアミバネムシ目（Palaeodictyoptera）の1種である。ただし、本種の地質時代は前述の化石証拠や分子系統解析に示唆される結果とは数百万年ほど離れており、この大きなギャップは「Hexapoda gap」として知られている[43]。

旧翅類・多新翅類・完全変態昆虫はデボン紀後期 - 石炭紀前期で適応拡散した。これは同時期で昆虫の栄養源とニッチを構成した種子植物の適応拡散に因んでいると考えられ、多新翅類と完全変態昆虫の特殊化した口器によって反映される[34]。また、石炭紀後期ではオオトンボ目（Meganisoptera）という既知最大級の昆虫を含む絶滅群も現れた[47]。完全変態昆虫の多くの系統は石炭紀後期に起源とされるが、被子植物の適応拡散と同時期である白亜紀前期で顕著に多様化しているとされる[33]。

分類[編集]

節足動物
 

Chelicerata Collage.png 鋏角類

 
大顎類
 

Myriapod collage.png 多足類

 
汎甲殻類
 

Ostracod.JPG 貝虫、ヒゲエビ類、鰓尾類、シタムシ類など

 
 
 

Crustacea.jpg 軟甲類、鞘甲類、カイアシ類など

 
 
 

Hutchinsoniella macracantha (YPM IZ 003617.CR) 001.jpeg カシラエビ類

 
 
 

Daphnia magna.png 鰓脚類

 
Labiocarida
 

Speleonectes tanumekes unlabeled-rotated.png ムカデエビ類

 
 

Insect collage.png 六脚類

 
 
 
 
 
 
 
 
2019年現在で有力視され、節足動物における六脚類の系統的位置[3]。青い枠以内の分類群（六脚類以外の汎甲殻類）は側系統群の甲殻類に属する。
「汎甲殻類」および「多足類#系統関係」も参照

節足動物内での六脚類の位置づけは昆虫の起源に因んでおり、古くから多くの議論が繰り広げられた。様々な系統仮説が提唱され、例えば多足類の派生群[48]、甲殻類の派生群、もしくはそのどちらが姉妹群になる、などが挙げられる[49]。

古くは多くの形態学上の類似点、例えば頭部の付属肢構成（上述参照）・マルピーギ管・気管系・精莢を作ることなどに基づいて、六脚類は多足類に近縁と思われ、まとめて無角類（Atelocerata、または気門類 Tracheata）になるとされるのが主流であった[50][2]。しかし2000年代をはじめとして、六脚類と多足類の類縁関係は多くの分子系統解析に否定的とされ、代わりに六脚類と甲殻類との類縁関係、特に六脚類は側系統群である甲殻類から派生している説を支持している[51][52][53][54][55][56][2][57][18][3][6]。この類縁関係は分子系統学だけでなく、神経解剖学などの形態学的見解からも支持が得られている[58][59][3]。六脚類と甲殻類を併せた単系統群は、汎甲殻類（Pancrustacea、または八分錘類 Tetraconata）と呼ばれる[3]。

2019年現在に至って、汎甲殻類説が広く認められるようになり、六脚類の姉妹群になる甲殻類としてムカデエビが有力候補と見なされる（共にLabiocaridaをなす）[57][3][18]。これにより、前述の六脚類と多足類の多くの共通点は、単に陸上生活への適応でそれぞれ独自に獲得した特徴、すなわち収斂進化の結果であるとも見なされる[2]。


下位分類[編集]

「昆虫の分類」も参照
カマアシムシの1種（カマアシムシ目）
イボトビムシの1種 Monobella grassei（トビムシ目）
ナガコムシの1種（コムシ目）
オナガシミ Ctenolepisma longicaudata（シミ目）
オニヤンマ Anotogaster sieboldii（トンボ目）
トノサマバッタ Locusta migratoria（直翅目）
アブラゼミ Graptopsaltria nigrofuscata（半翅目）
セイヨウミツバチ Apis mellifera（膜翅目）
ナナホシテントウ Coccinella septempunctata（甲虫目）
ヨナグニサン Attacus atlas（鱗翅目）
ホソヒラタアブ Episyrphus balteatus（双翅目）

かつて、全ての六脚類は昆虫綱に分類され、内顎類・イシノミ目・シミ目からなる無翅亜綱（Apterygota、無翅昆虫 apterygotes）[4]と、残りの祖先形質として翅をもつ昆虫からなる有翅亜綱（Pterygota、有翅昆虫 pterygotes）で大別された。後に内顎類は昆虫から区別され、内顎綱（Entognatha）と昆虫綱（Insecta、または外顎綱 Ectognatha）で大別する六脚類の分類体系に至り、有翅昆虫は昆虫綱の1下綱（有翅下綱）で、無翅昆虫は単にそれ以外の六脚類を指す便宜上の総称となった。

ただし、内顎類の単系統性が後に疑問視され、コムシ目は昆虫綱の姉妹群（共に有尾類[60] Cercophora をなす[2]）であることが分子系統学と比較発生学的解析に示唆される[60][33][3]。昆虫綱の内部系統関係は、1KITEプロジェクト[33]などによって有力な解析結果が与えられ、例えばかつて議論的であった多新翅類の単系統性が認められるようになり、系統位置が不確実なジュズヒゲムシをも含むことが判明した[2][3]。多新翅類におけるジュズヒゲムシの姉妹群、および旧翅類と準新翅類の単系統性はまだ議論の余地がある[33][34]が、諸説の多い節足動物の高次系統群の中でも、六脚類の内部系統は比較的に安定な解析結果が得られている[3]。

六脚亜門
欠尾類
 

Collembola-entomobryidae-sp.gifトビムシ目（内顎綱）

 
 

Protura.pngカマアシムシ目（内顎綱）

 
 
有尾類
 

Campodea redii.jpgコムシ目（内顎綱）

 
昆虫綱
単関節丘亜綱

Arch-borstehale.pngイシノミ目

 
双関節丘亜綱
 

Ctenolepisma lineata pae.jpgシミ目

 
有翅下綱
旧翅節

Calopteryx virgo meridionalis MHNT.jpgトンボ目、カゲロウ目

 
新翅節
多新翅亜節

Coryphistes ruricola03.jpg直翅目、ナナフシ目、ゴキブリ目など

 
 
Condylognatha

Coreus marginatus dos.jpg半翅目、アザミウマ目（準新翅亜節）

 
 
 

Graphopsocus cruciatus (Stenopsocidae) - (imago), Arnhem, the Netherlands.jpg咀顎目（準新翅亜節）

 
内翅亜節

Augochloropsis metallica - Male (6905194148).jpg膜翅目、甲虫目、鱗翅目、双翅目など

 
 
 
 
 
 
 
 
 

以下の下位分類群一覧は、現世に存続し、目階級までの分類群のみを挙げる。絶滅群をも含んだ詳細な分類は「昆虫の分類#下位分類」を参照のこと。


出典および脚注[編集]

  1. ^ a b 分子系統解析によるとオルドビス紀（およそ4億7900万年前）に起源とされる。後述参照。
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Mashimo, Yuta. “The Phylogeny of Hexapoda (Arthropoda) and the Evolution of Megadiversity” (英語). Proceedings of the Arthropodan Embryological Society of Japan. https://www.academia.edu/35096415/The_Phylogeny_of_Hexapoda_Arthropoda_and_the_Evolution_of_Megadiversity. 
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関連項目[編集]

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