クモ綱

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クモガタ綱
生息年代: 430–0 Ma
シルル紀前期–現世
Haeckel Arachnida.jpg
様々なクモガタ類
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata
階級なし : 真鋏角類 Euchelicerata
: クモガタ綱 Arachnida
学名
Arachnida
Lamarck, 1801
和名
クモガタ綱[1][2]
クモ形綱[3]
クモ綱[4][5][6]
蛛形綱[1][7][8]
英名
arachnid[5][8]
本文参照

クモ綱(クモこう、Arachnida)は、節足動物門鋏角亜門に属する分類群。別名クモガタ綱クモ形綱(クモがたこう)・蛛形綱(しゅけいこう・ちゅけいこう)。この綱の構成種はクモガタ類[1][8]クモ形類[5]蛛形類[4][5][7]: arachnid)と総称される[注釈 1]。学名は、古代ギリシア語で「クモ」の意があるアラクネに由来する[5]クモだけでなく、ダニサソリなどをも含む、10万種以上に及ぶ大きなグループである。体は前体(頭胸部)と後体(腹部)の2部のみに分かれ、8本の脚を持ち、触角と顎はなく、の前後には鋏角(きょうかく)と触肢という付属肢を持つ。

昆虫多足類などの陸生節足動物と同じく、クモガタ類も一般に「」と扱われる動物であるが、昆虫とは別系統である。

体の特徴[編集]

体は前体(頭胸部)と後体(腹部)の2部からなる。前体と後体の間はくびれるものとくびれないものがある。くびれるものでは後体第1節に由来の腹柄によって両者は繋がり(クモなど)、くびれないものでも両者の区画は明確なものが多い(サソリなど)が、ダニではほとんどが極めて強く密着する。後体の分節は明瞭に見られるものが多いが、ほとんど全てのクモとダニのように外見上から節が見られないものもある[9]

前体[編集]

サソリモドキの背甲(紫色ハイライト)

前体(頭胸部)は先節と前の6つの体節によって構成され、背面は通常では全てが1枚の外骨格(背甲)に覆われる。背甲に単眼を持つものが多く、複眼はない。通常、前体全ての体節は著しく癒合し、体節の区別は外見上からほぼ見られないが、腹面の外骨格(腹板)にその分節の痕跡が見られ(ウデムシコヨリムシなど)、背甲が最後の2つの体節を覆わず、部分的に分節のあるグループ(コヨリムシ・ヤイトムシヒヨケムシ)もある[9]

クモの歩脚、基部から先端まで基節(灰)・転節(赤)・腿節(緑)・膝節(青)・脛節(紫)・蹠節(黄)・跗節(水色)となる

前体は鋏角1対・触肢1対・脚4対という計6対の付属肢関節肢)をもつ[9]。他の鋏角類と同様、大顎類に見られる触角大顎は存在しない。

鋏角は唯一の口の前にある付属肢である。2-3節に分かれ、分類によって鋏型から牙型などの形態となる。通常は小さくて目立てない付属肢であるが、巨大な鋏角をもつものもある(ヒヨケムシ、一部のクモ)[9]

鋏角の次は6節に分かれた触肢があり、ほとんどの場合では捕食や感覚など歩行以外の役割をもつ。特に捕食に用いられる場合、触肢は鋏型(サソリ、カニムシなど)ないし鎌型(ウデムシ、ヤイトムシなど)へ特殊化したものが多い[9]

触肢に次ぐ4対の脚が並んでおり、基本的には7節からなる。通常は全てが歩行に用いられるが、そのうち1対が感覚用の付属肢へ特殊化し、歩行に用いられないものもある[9]ダニ類の中では、一部の脚が退化消失するものもある。

後体[編集]

サソリモドキの書肺(l)と生殖器官(g

後体(腹部)は第7体節を始てとして最多13節からなり、ほとんどの付属肢は退化していた。付属肢由来の器官として書肺とそれを覆う蓋板の他に、出糸突起である糸疣(クモ)・櫛状板(サソリ)・および生殖肢(ウデムシ、サソリモドキ)を持つものがある[9]生殖孔は後体第2節の腹面に開く[9]

一部のクモガタ類、例えば脚鬚類の仲間とクツコムシなどでは、後体の後端3節がやや細短い尾部をなしている[9]。サソリの場合は更に特徴化しており、後体の前7節(中体)は太くて後5節(終体)は細長い""となる[9]。また、後体の後端に尾節という部分を生えた群もあり、サソリモドキ・ヤイトムシ・コヨリムシの尾節は紐状ないし鞭状で、サソリの尾節は鈎状の毒針となる[9]

呼吸器官[編集]

クモの書肺

呼吸器官としては、後体の下面に書肺気管がある。両方を持つもの、片方だけを持つものがあり、コヨリムシや一部のダニは呼吸器官を持たず、体表を通じてガス交換を行う[9]

眼の分布[編集]

ウミサソリの1種エウリュプテルスの想像図。クモガタ類の共通祖先に比較的近縁と考えられる生物群の一例

現生のクモガタ類は全て単眼しか持たないが、その共通祖先は、同じく鋏角類であるカブトガニ類ウミサソリ類に見られるような、前体の前方側面に1対の複眼と、そのやや内側に1対の補助的な単眼を備えた節足動物であったと考えられており、全ての眼はこのいずれかを起源に持つ。例としてクモガタ類の中で最も原始的な形態を維持していると考えられるサソリは、祖先の複眼が退化しその個眼が単眼化したと考えられる側眼と、祖先の単眼が概ね維持されたと考えられる中眼を持つ。

クモガタ類の単眼の配置は、ほとんどが階級で大まかに共通であるが、クモ(クモ目)はその内部系統の中でも単眼の配置は特に多様化しており、の同定形質として重要視される。

主なパターンを列挙すると以下のものがある:

  • サソリ:背甲前方両側に複眼由来の3対と中心に単眼由来の1対。(初期の化石種は前者の代わりに複眼を備える[10]
  • ザトウムシ:背甲頂部に単眼由来の1対、もしくは背甲前方両側に複眼由来の1対を持つ。(初期の化石種では同時に両方を持つ[11]
  • カニムシ:背甲前方側面に複眼由来の2対。
  • ヒヨケムシ:背甲前方中心に単眼由来の1対。(一部の種では背甲前方両側に眼点らしき構造をもつ[12]
  • クモ:複眼由来の3対と単眼由来の1対が背甲前方に集約、配置と大きさは科によって異なる。
  • サソリモドキウデムシ:背甲側面に複眼由来の3対と背甲前方に単眼由来の1対。

生態[編集]

多くは陸上で生活するが、一部のクモやダニ類では水棲の種もいる[8]。ほとんどのクモガタ類は肉食性である。ダニには非常に多くの例外があるが、それ以外のものはザトウムシに雑食性とキノコ食のものが存在する程度で、基本的には小動物を捕食する。また、液体状の物質しか摂らないものもほとんどである。このようにその食性に多様性が低いのは、口の周辺に独立した付属肢が一対の鋏角しかなく、他のほとんどの付属肢は歩行などに用いられており、多様な食性に合わせて特殊化するのが難しいことによると考えられる。

多くのものは真の交尾を行わず、代わりに精包の受け渡しを通じて行った交接をする。その際に、雌雄で一種のダンスを行うなど、特殊な配偶行動が見られる例が多い。ザトウムシや一部のダニ(コナダニ・ハダニなど)では真の交尾が行われる[8][13]

産卵したを自分で守ったり、卵や初齢の幼生を自分の体に乗せて保護するといった行動が見られるものも多い。

系統関係[編集]

鋏角亜門

ウミグモ綱 Callipallene brevirostris (YPM IZ 077244) 003.jpeg

真鋏角類

カブトガニ目 Tachypleus gigas.JPG

ウミサソリ目 Eurypterus Paleoart (no background).png

クモガタ綱
?ダニ
?

胸板ダニ類 Trombidium-holosericeum-01-fws.jpg

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胸穴ダニ類 Dog tick 5148.jpg

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コヨリムシ目 Live Eukoenenia spelaea in its cave habitat.png

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ムカシザトウムシ目 Goniotarbus angulatus holotype fossil dorsal ventral.jpg

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ザトウムシ目 Harvestman opilio canestrinii male.jpg

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クツコムシ目 Ricinulei from Fernandez & Giribet, female of an undescribed Cryptocellus sp. from Isla Colón, Bocas del Toro, Panama (2015) (cropped).jpg

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ヒヨケムシ目 Eremobatine solifugid (8689233067).jpg

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カニムシ目 Kaldari pseudoscorpion 01.jpg

蛛肺類

サソリ目 Scorpion Photograph By Shantanu Kuveskar.jpg

ワレイタムシ目 Eophrynus prestvicii reconstruction.jpg

四肺類

Uraraneida Attercopus fimbriunguis.jpg

クモ目 Brachypelma smithi 2009 G03.jpg

コスリイムシ目 Plesiosiro madeleyi CT.jpg

脚鬚類

ウデムシ目 Phrynus (3911834226).jpg

有鞭類

サソリモドキ目 Mastigoproctus giganteus 0001 L.D.jpg

ヤイトムシ目 Hubbardia pentapeltis 1.jpg

クモガタ類の系統位置と内部系統構成[14]。系統関係が不確実のものは多分岐としてまとめられ、「?」で示す。

節足動物の中で、クモガタ類はカブトガニ(カブトガニ目)、ウミサソリ(ウミサソリ目)、およびウミグモ(ウミグモ綱)などともに鋏角類(鋏角亜門)を構成する。

古生代から知られる鋏角類であるウミサソリ類はサソリとの類似点はいくつかある。そのため、ウミサソリをサソリの直接の先祖と見なし、ここから他のクモガタ類のグループが派生したとする説もあるが、広く認められる見解ではない。代わりに、ウミサソリとクモガタ類が姉妹群をなす系統関係のほうがは有力視される(詳細はウミサソリ#系統関係を参照)[15]

クモガタ類の内部系統については、古くから様々な説が提唱された[3][16]。例えばクモガタ綱を書肺類 Pulmonata[注釈 2]と無肺類 Apulmonata[注釈 3]の二つに分け[6]、もしくは一部の群を走脚亜綱 Dromopoda[注釈 4]としてまとめる[16]、などがある。

しかし、クモガタ類の内部系統は議論的であり、その単系統性もしばしば疑問視される[15][17][18]。特に分子系統学による知見では、ダニ類の単系統性は賛否両論で[1][17][19]、伝統的分類ではクモガタ類に含まれないカブトガニ類やウミグモ類がクモガタ類の内部系統に含まれるという不確実な結果もある[20][21][17][18]。一方で、クモウデムシサソリモドキヤイトムシからなる系統群(四肺類)の単系統性と内部系統関係は、多くの形態学と分子系統学の両方からほぼ一致の結果が与えられており、系統関係の揺らぎは少ない[1][15][17][22]。サソリはかつてはウミサソリもしくはザトウムシに近縁とされてきた[14][9]が、後に四肺類との類縁関係が分子系統解析に有力視され、共に蛛肺類になる[1][17][15][14]。蛛肺類以外の群の明確な系統位置は、2019年現在では未解明である[14][23]

下位分類[編集]

ダニ類を目階級と扱えば、現生のものでは以下の11の目がある。多くは熱帯を中心に分布する。日本に分布する種が存在しない目は、クツコムシ目、ウデムシ目とヒヨケムシ目の3つがある。それぞれの目の特徴は明確で、紛らわしい部分、あるいはその位置に悩む種などはほとんど無い。一方、綱内部の目の間の関係については、蛛肺類以外のものでは上記の通りに明らかになっていない。

なお、化石でのみ知られている絶滅群として、以下の目がある。

多様性[編集]

10万種以上の現生種が記載されており、節足動物の中でもクモガタ類は昆虫に次ぐ大きなグループである。ダニ類が最大で約5万種、クモ目は4万種と大きく、ザトウムシ目とカニムシ目が数千種、サソリ目が千種を越える程度。特にダニ類はその形態・習性・生育環境等が非常に多様で、その多様性はほぼ昆虫に匹敵するとも言われる。逆にコヨリムシ目・クツコムシ目などは100種以下ほどにすぎない。

大まかに言えば、クモガタ類は昆虫に先立って上陸し、肉食動物として進化したにもかかわらず、昆虫などの進歩発展の中でついて行けずに衰退し、一部が遺存している群である。その中でクモは糸と網を駆使して昆虫を餌とすることで、ダニは小さな体で多様なニッチに進出(動植物への寄生、昆虫食・植物食・腐植食など)したことで成功したと見られる[24]

脚注[編集]

[脚注の使い方]

注釈[編集]

  1. ^ 「クモ類」という呼称は、クモ目(真正クモ類)を指す場合がある。
  2. ^ 「クモ亜綱」とも言い、コヨリムシ目サソリ目クモ目ウデムシ目サソリモドキ目ヤイトムシ目からなる
  3. ^ 「ダニ亜綱」とも言い、クツコムシ目ダニ類ザトウムシ目カニムシ目ヒヨケムシ目からなる
  4. ^ サソリザトウムシヒヨケムシカニムシからなる

出典[編集]

  1. ^ a b c d e f 島野智之なぜダニ類はクモガタ類の中で最も種数が多いのか? 『タクサ:日本動物分類学会誌』 2018年 44巻 p.4-14, doi:10.19004/taxa.44.0_4
  2. ^ 国立天文台編「動物分類表」『理科年表2020』丸善、2019年、904-914頁。
  3. ^ a b 鶴崎展巨「第1章 系統と分類」宮下直編『クモの生物学』東京大学出版会、2000年、3-27頁。
  4. ^ a b 文部省・日本動物学会編「動物分類名」『学術用語集 動物学編(増訂版)』丸善、1988年、1060-1100頁。
  5. ^ a b c d e 小野展嗣「クモ形類(クモ綱)総論」日高敏隆監修・石井実・大谷剛・常喜豊編『日本動物大百科 8 昆虫I』平凡社、1996年、12-15頁。
  6. ^ a b 巌佐庸・倉谷滋・斎藤成也・塚谷裕一編「生物分類表」『岩波 生物学辞典 第5版』岩波書店、2013年、1531-1666頁。
  7. ^ a b 内田監修 (1966).
  8. ^ a b c d e Anne Baker「クモガタ類」青木淳一訳、C. オトゥール編・矢島稔監修『動物大百科 15 昆虫』平凡社、1987年、142-145頁。
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m A., Dunlop, Jason; C., Lamsdell, James. “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3). ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 
  10. ^ Dunlop, Jason A.; Erik Tetlie, O.; Prendini, Lorenzo (2008-3). “REINTERPRETATION OF THE SILURIAN SCORPION PROSCORPIUS OSBORNI (WHITFIELD): INTEGRATING DATA FROM PALAEOZOIC AND RECENT SCORPIONS: REINTERPRETATION OF PROSCORPIUS” (英語). Palaeontology 51 (2): 303–320. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x. 
  11. ^ Garwood, Russell; Sharma, Prashant; Dunlop, Jason; Giribet, Gonzalo (2014). “A new stem-group Palaeozoic harvestman revealed through integration of phylogenetics and development”. Current Biology 24: 1–7. doi:10.1016/j.cub.2014.03.039. https://scholar.harvard.edu/ggs/publications/new-stem-group-palaeozoic-harvestman-revealed-through-integration-phylogenetics-and. 
  12. ^ Yamasaki, Takeshi; Henriques, Sérgio; Phung, Luong Thi Hong; Hoang, Quang Duy (2018-11). “Redescription of the sole species of the enigmatic solifuge genus Dinorhax Simon, 1879 (Solifugae: Melanoblossiidae) in Southeast Asia” (英語). Journal of Arachnology 46 (3): 498–506. doi:10.1636/JoA-S-17-090.1. ISSN 0161-8202. http://www.bioone.org/doi/10.1636/JoA-S-17-090.1. 
  13. ^ 江原昭三「ダニとその生物学」『化学と生物』第6巻 6号、日本農芸化学会、1968年、331-339頁。
  14. ^ a b c d Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Pisani, Davide; Lozano-Fernandez, Jesus (2019-03-01). “Exploring the evolution and terrestrialization of scorpions (Arachnida: Scorpiones) with rocks and clocks” (英語). Organisms Diversity & Evolution 19 (1): 71–86. doi:10.1007/s13127-019-00390-7. ISSN 1618-1077. https://doi.org/10.1007/s13127-019-00390-7. 
  15. ^ a b c d Weygoldt, Peter (2018年). “Current views on chelicerate phylogeny—A tribute to Peter Weygoldt” (英語). 2018年11月17日閲覧。
  16. ^ a b Dunlop, Jason; Garwood, Russell J. (2014-11-13). “Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders” (英語). PeerJ 2: e641. doi:10.7717/peerj.641. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/641. 
  17. ^ a b c d e Sharma, Prashant P.; Kaluziak, Stefan T.; Pérez-Porro, Alicia R.; González, Vanessa L.; Hormiga, Gustavo; Wheeler, Ward C.; Giribet, Gonzalo (2014-08-08). “Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal” (英語). Molecular Biology and Evolution 31 (11): 2963–2984. doi:10.1093/molbev/msu235. ISSN 1537-1719. https://academic.oup.com/mbe/article/31/11/2963/2925668/Phylogenomic-Interrogation-of-Arachnida-Reveals. 
  18. ^ a b Sharma, Prashant P.; Ballesteros, Jesús A.. “A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error” (英語). Systematic Biology. doi:10.1093/sysbio/syz011. https://academic.oup.com/sysbio/advance-article/doi/10.1093/sysbio/syz011/5319972. 
  19. ^ Pisani, Davide; Edgecombe, Gregory D.; Vinther, Jakob; Carton, Robert; Giacomelli, Mattia; Tanner, Alastair R.; Lozano-Fernandez, Jesus (2019-05-24). “Increasing species sampling in chelicerate genomic-scale datasets provides support for monophyly of Acari and Arachnida” (英語). Nature Communications 10 (1): 1–8. doi:10.1038/s41467-019-10244-7. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-019-10244-7. 
  20. ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D.; Wheeler, Ward C.; Babbitt, Courtney (2002-2). “Phylogeny and Systematic Position of Opiliones: A Combined Analysis of Chelicerate Relationships Using Morphological and Molecular Data” (英語). Cladistics 18 (1): 5–70. doi:10.1111/j.1096-0031.2002.tb00140.x. ISSN 0748-3007. https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2002.tb00140.x. 
  21. ^ Hassanin, Alexandre; Léger, Nelly; Deutsch, Jean (2005-04-01). Collins, Tim. ed. “Evidence for Multiple Reversals of Asymmetric Mutational Constraints during the Evolution of the Mitochondrial Genome of Metazoa, and Consequences for Phylogenetic Inferences” (英語). Systematic Biology 54 (2): 277–298. doi:10.1080/10635150590947843. ISSN 1076-836X. https://academic.oup.com/sysbio/article/54/2/277/2842904. 
  22. ^ 島野 (2018). “節足動物(多足類・鋏角類)”. In 日本動物学会. 動物学の百科事典. 丸善出版. p. 78-79 
  23. ^ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo (2019-06-17). “The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods” (English). Current Biology 29 (12): R592–R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. ISSN 0960-9822. PMID 31211983. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(19)30486-5. 
  24. ^ 小野(2009),p.5

参考文献[編集]

  • 「真正蜘蛛類」内田亨監修『動物系統分類学 7(中A)』,(1966),中山書店
  • 小野展嗣著『クモ学―摩訶不思議な八本足の世界』,(2002),東海大学出版会
  • 小野展嗣著、『日本産クモ類』、(2009)、東海大学出版会
  • 石川良輔編『節足動物の多様性と系統』,(2008),バイオディバーシティ・シリーズ6(裳華房)

関連項目[編集]

外部リンク[編集]