ワレイタムシ

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ワレイタムシ
生息年代: 後期シルル紀–前期ペルム紀[1]
20201208 Trigonotarbida trigonotarbid.png
様々なワレイタムシ
左上: パレオカリヌス Palaeocharinus rhyniensis、右上:Eophrynus prestvicii、左下: Trigonotarbus johnsoni、右下: Maiocercus celticus
保全状況評価
絶滅(化石
地質時代
シルル紀後期 - ペルム紀前期
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata
: クモガタ綱 Arachnida
階級なし : 蛛肺類 Arachnopulmonata
階級なし : Pantetrapulmonata
: ワレイタムシ目 Trigonotarbida
学名
Trigonotarbida
Pocock, 1911
シノニム
マルワレイタムシ目[2] Anthracomarti Karsch, 1882[1]
Meridogastra Thorell & Lindström, 1885[1]
Eurymarti Matthew, 1895[1]
和名
ワレイタムシ
割板類[2]
英名
Trigonotarbid

ワレイタムシ(割れ板虫、割板類[2]ワレイタムシ類Trigonotarbid[3])は、鋏角亜門クモガタ綱ワレイタムシ学名Trigonotarbida[4][1])に分類される化石節足動物の総称である。クモらしい姿と横で数枚に分かれた背面の外骨格を特徴とする[5][6][4]

約70種が知られ[1]、化石クモガタ類の中でも特に繁栄した分類群である[7]デボン紀石炭紀の種類を中心とし、シルル紀からペルム紀にかけて生息していた[3]生態分類学的位置に関与する重要な特徴が保存状態の良い化石によって判明し、比較的に研究が進んでいる[3]

形態[編集]

ワレイタムシ類の外部構造

1枚目:背面(A)と腹面(B)、2枚目:縦断面図(左上:口器、右上:書肺の細部)

1-12: 後体第1-12節、Bl: 書肺、Ca: 背甲、Ch: 鋏角、Cl: 爪、Cx: 基節、Cy: 頭楯、Fe: 腿節、L1-4: 第1-4脚の基節、Le: 側眼、Li: 下唇、Lm: 書肺のラメラ、Lo: Locking ridge、Lp: 背板左右の板、Lr: 上唇、Mo: 口、Me: 中眼、Mp: 背板中央の板、Mt: 蹠節、Op: 後体第2-3節の蓋板、Pa: 膝節、Pp: 触肢、S4-9: 後体第4-9節の腹板、St: 前体の腹板、T1-9: 後体第1-9節の背板、Ta: 跗節、書肺の小柱、Ti: 脛節、Tr: 転節、Vs: Ventral sac

体長は数mmから5cm以上に及ぶ[8]。一見ではクモのような姿にあるが、体は丈夫で、前体と後体の間にあるくびれもクモほど顕著でなく[4]、毒腺・触肢器・糸疣などというクモとして決定的な特徴は見当たらない[3][8]。牙のような鋏角や2対の書肺を有するなど、基本的体制は四肺類(クモ・ウデムシサソリモドキなど)のクモガタ類に共通する[4]が、横で3枚以上の外骨格に細分される背板などというクツコムシらしい特徴も見られる[9][6][4]。剛毛・口器・書肺・関節・爪など細部の構造は主にパレオカリヌス属(Palaeocharinus)の化石を通じて判明した[9][5][10][6][11]

前体[編集]

前体(prosoma、頭胸部)は先節と直後6つの体節の癒合でできている合体節とされる[4]。背面は1枚の背甲(carapace または prosomal dorsal shield)に覆われ、その形は科によって異なり[3]、前端は往々にして突出部がある[8]。この突出部は頭楯(clypeus)と呼ばれるが、同じ呼称の昆虫の頭楯とは無関係である。背甲は少なくとも中央辺りに1対の単眼である中眼(median eyes, median ocelli)をもつ[3]デボンワレイタムシ科の場合、背甲の左右に集約した側眼(lateral eyes)があり、3つの大きなレンズとその間に散在するたくさんの小さなレンズによって構成される[12][5]。そのレンズ数は最多15対で、複眼に近い形にある[13]。前体の腹面は1枚の腹板(sternum)があり、その左右は脚の基節によって囲まれる[5][4]

他のクモガタ類と同様、前体には鋏角1対・触肢1対・脚4対という計6対の付属肢関節肢)がある[4]。鋏角(chelicerae)は背甲の前部によって覆われ[14]、2節でできている折りたたみナイフ型亜鋏状、clasp-knife chelicerae)である[5][4]。鋏角全体は腹側に向かって平行に動作しており、左右は触肢の基節に挟まれる形で配置される[15]。折りたたみナイフ型鋏角がこの配置になるのはクモガタ類の中でも本群に特有で、「palaeognath」と呼ばれる[3](他の折りたたみナイフ型鋏角は前向きで平行動作する「orthognath」もしくは下向きで左右動作する「labidognath」)。基部の肢節は頑丈で内側に棘と集密した剛毛があり、先端の肢節は牙のように尖って内側に曲がる[5][14]ウデムシサソリモドキのように牙の部分にも剛毛があるが、さほど集密ではない[15]

触肢の先端に小さなはさみをもつことが知られるパレオカリヌス

触肢(pedipalps)は直後の脚より少し短い歩脚状で6節(基節・転節・腿節・膝節・脛節・跗節)からなり、クモの触肢器やウデムシの棘のように顕著に特化した構造はないが、少なくとも一部の種はその先端に爪と跗節の突起でできている小さなはさみがある[6]

脚は歩脚状で7節(基節・転節・腿節・膝節・脛節・蹠節・跗節)からなり、先端の爪はやや大きな2本と中央の小さな1本がある[5][6][11]。4対の脚は通常ではほぼ同形だが、一部の種類は前方の脚がやや強大化している[11][16]。少なくとも一部の種類は、触肢と第1脚のそれぞれの基節に口側に向かって配置される棘や剛毛などの突起物がある[17]

上唇(labrum)と下唇(labium)は小さく、鋏角と腹板の間に配置され、は上唇と下唇の間のやや奥に開く[15][3]。上唇と下唇の内側、いわゆる口への通り道には短い剛毛が走る[15][3]

後体[編集]

Eophrynus prestvicii化石の背面(1枚目)と腹面(2枚目)。腹面の下側に小さな後体最終2節が見られる。

後体(opisthosoma、腹部)は楕円形で、腹面は椀のように膨らむのに対して背面は平たい[14][11]。12節の体節が含まれる[7][9][5][3][14][8][4]が、その一部は退化や癒合が進んでいるため、一見では体節がそれより少なく、特に古い文献では8から11節と見間違われることもある[14][4]

Maiocercus celticus の復原図。5枚に細分された背板を特徴とするマルワレイタムシ科の1種。

第1節は少し幅狭くて知る限り腹板はなく[5][4]、その背板の前半部以上は直前の背甲の下に隠れ、凹凸で背甲と相互に嵌め込まれる構造(locking ridge)になる[7][9][6][3][8][4]。第2-3節の背板は往々にして前後癒合する[8][4]。本群の決定的な特徴の1つでもあり[3]、後体第2-8節(一部の科では第9節まで[7][3])の背板は横で3枚以上(中央1枚と左右2枚以上)の外骨格に細分される[7][3][4]マルワレイタムシ科の種類では更に細分化が進んで5枚になる[18][19][5][3][8]。各腹板の境目は後方ほど左右が後ろ向きに湾曲する[3][8]。最終の3節(第10-12節)の外骨格は環状にまとまり、背板と腹板の区別はない[7][4]。多くの場合、この3節は直前の第9節の腹面に配置されるため、背側からは観察できない[5][3][14]。第10節は後体の後縁に当たる一面の三角形で[3]、最終の2節はその中央に配置される。最終の2節は円筒状でとても小さく、まとめて後腹部(postabdomen)や尾部(pygidium)と呼ばれることもあり[7][14][4]肛門がそこにあるとされる[3]尾節(telson)はない[4]

四肺類と同様、2対の書肺は第2-3節に配置されるため、腹面からそれを被った2枚の外骨格はおそらく腹板ではなく、付属肢由来の蓋板(operculum)であると考えられる[3][4]。書肺の構造は四肺類やサソリのものと同じく、数十枚のラメラ(lamella)の間にはたくさんの小柱(trabecula)が配置される[10]。前方の蓋板(生殖口蓋 genital operculum)の後縁にある隙間は生殖口と考えられ[5]、後方の蓋板の直後には「ventral sacs」という付属肢由来と思われる1対の突起物がある[14][4]

ワレイタムシ類の後体の構成[4]
後体の体節 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
構造 背板(locking ridge) 背板(次の背板と癒合)
蓋板+書肺
背板(直前の背板と癒合)
蓋板+書肺
背板
腹板
ventral sacs
背板
腹板
背板
腹板
背板
腹板
背板
腹板
背板
腹板
環状 環状(微小) 環状(微小)

他のクモガタ類との類似点[編集]

折りたたみナイフ型の鋏角や後体第2-3節にある2対の書肺を有するなど、クモガタ類の中でワレイタムシ類の基本体制は四肺類的である[4]。しかしその同時に、横で3枚に細分される背板・相互に嵌め込まれる背甲と第1背板(locking ridge)・先端に小さなはさみをもつ触肢など、クツコムシ類に共通する特徴もいくつか挙げられる[9][6][4]。その他にも、内側に剛毛のある上唇と下唇はコヨリムシ類に似通い[15]、蓋板の直後にventral sacを有することはウデムシ類に共通する[4]。ワレイタムシ類は、このような特徴に加えて、頭楯・後体第1腹板の消失・後ろ向きに湾曲する後体の腹板などの形質の組み合わせによって他のクモガタ類から区別される[8]

生態[編集]

空気呼吸に適した書肺・陸上活動に適した体型・体外消化に適した口器など、ワレイタムシ類は陸棲であったことは、少なからぬ根拠によって根強く示唆される[3]。本群はおそらく森林の地表を徘徊し、他の小型節足動物を主食とする捕食者であったと考えられる[15][3][14][8]

ワレイタムシ類は現生の四肺類のように、鋏角で獲物を掴んでは消化液を吐き出して餌を体外消化し、上唇と下唇の隙間で液化した餌を吸収できたと考えられる[15][3]。口器(鋏角・上唇・下唇など)に配置される剛毛は現生の四肺類と同じく、液状の餌から不要な固形物を濾過するフィルターとされるが、ワレイタムシ類のそれが現生の四肺類に比べて特化は進んでいない(剛毛は短く少ない)ため、濾過効率は比較的に低かったと推測される[15]。多くの現生クモガタ類と同様、触肢と第1脚のそれぞれの基節に配置される突起物は、摂食行動を補助する口器であったと考えられる[17]。前方の脚を強大化した種類は、カニグモに似通う方法で捕食をしていたと推測される[16]。背向きに配置される小さな眼は鋭い視力に不向きであるため、ワレイタムシ類は視力以外の感覚(触覚振動など)に頼って獲物を探していたと考えられる[3]

Dunlop & Garwood (2014) による、アカザトウムシ亜目ザトウムシに基づいて着色されたトゲワレイタムシ科のワレイタムシの1種 Eophrynus prestvicii の復原図[14]
トゲワレイタムシ科のワレイタムシの1種 Eophrynus prestvicii化石(1枚目)とアカザトウムシ亜目ザトウムシの1種 Pachyloidellus sp.(2枚目)。いずれも発達したコブと棘が体の後半部に配置される。

トゲワレイタムシ科のワレイタムシ類の後半部は、アカザトウムシ亜目Laniatores)のザトウムシ類のように発達したコブや棘がある[16][14]。これらの特徴はそのザトウムシ類と同じく、天敵から身を守る役割を果したものであったと考えられており、収斂進化の例として挙げられる[14]。それに踏まえて、トゲワレイタムシ類は、アカザトウムシ類を通じて広く見られるような警告色もあったのではないかという説も挙げられる[14]石炭紀に生息したトゲワレイタムシ類のこのような防御的特徴の進化は、同じ地質時代で繁栄し始めた陸棲脊椎動物による捕食圧が原因と推測される[3]

ワレイタムシ類のventral sacsの機能は、それ有する現生のクモガタ類(ウデムシ類、コヨリムシ類など)と同じく未だに解明されていない[3][4]。生殖口に当たる後体第2節とは別の位置にあるため、少なくとも生殖器ではないとされる[3]

分類[編集]

Pantetrapulmonata

ワレイタムシ目 20201202 Trigonotarbus johnsoni.png

クツコムシ目 Ricinulei from Fernandez & Giribet, female of an undescribed Cryptocellus sp. from Isla Colón, Bocas del Toro, Panama (2015) (cropped).jpg

四肺類

Uraraneida Attercopus fimbriunguis.jpg

クモ目 Brachypelma smithi 2009 G03.jpg

コスリイムシ目 20200823 Plesiosiro madeleyi.png

ウデムシ目 Phrynus (3911834226).jpg

サソリモドキ目 Mastigoproctus giganteus 0001 L.D.jpg

ヤイトムシ目 Hubbardia pentapeltis 1.jpg

Pantetrapulmonataの内部系統関係(†= 絶滅群、?= 不確実)

クモ類・ウデムシ類・サソリモドキ類などを含んだ四肺類に共通する基本体制(主に折りたたみナイフ型の鋏角と後体第2-3節にある2対の書肺)にあることから、クモガタ類の中で、ワレイタムシ類は少なくとも四肺類に近縁で、現生の四肺類に対して基盤的であることが広く認められる[12][15][20][21][5][6][3][14][22][4]。90前代前後の文献ではワレイタムシ類は四肺類に含まれた[15][20][21][5]が、2007年以降では四肺類の姉妹群として、共にPantetrapulmonataを構成するとされる方が一般的である[23][6][14][4][22]

また、四肺類の体制をもつ上で前述のクツコムシ類らしい特徴(3枚に細分される背板・背甲と第1背板のlocking ridge・触肢先端の小さなはさみ)にもあることから、ワレイタムシ類は、系統的位置が不確実なクツコムシ類の類縁関係を示唆する存在ともされる[9][6][3]。もしクツコムシ類はワレイタムシ類の近縁であれば、この2群からなる系統群が四肺類の姉妹群になる[9][6][22]。広く認められる意見ではないが、クツコムシ類自体がワレイタムシ類の派生群ではないかという説もある[24][6]

下位分類[編集]

ワレイタムシ目

Gilboarachne griersoni

パレオカリヌス Palaeocharinus rhyniensis

マルワレイタムシ科

Archaeomartus levis

Maiocercus celticus

Anthracomartus hindi

Palaeotarbus jerami

Tynecotarbus tichaveki

Namurotarbus roessleri

Aphantomartus pustulatus

Alkenia mirabilis

Lissomartidae

Lissomartus schucherti

Trigonotarbus stoermeri

Trigonotarbus johnsoni

Gigantocharinus szatmaryi

ダニザトウワレイタムシ科

Anthracosiro woodwardi

Arianrhoda bennetti

Pseudokreischeria pococki

Kreischeria wiedei

トゲワレイタムシ科

Pleophrynus verrucosus

Eophrynus prestvicii

Jones et al. (2014) によるワレイタムシ類の内部系統関係[8]
◎:Aphantomartidae
*:Kreischeriidae
■:デボンワレイタムシ科
★:ワレイタムシ科

2020年現在、93670のワレイタムシ類が記載される[1]。ただし古くから記載される一部の種の区分は、該当生物の特徴より単に化石の保存状態の違いに基づいたため、種数は過大評価される可能性が高く、再検証は必要であると指摘される[3][8]。Jones et al. (2014) による系統解析では、マルワレイタムシ科ダニザトウワレイタムシ科トゲワレイタムシ科単系統群であるのに対して、Aphantomartidae科・Kreischeriidae科・デボンワレイタムシ科ワレイタムシ科は非単系統群であると示唆される[8]。ワレイタムシ類の形質の中で、デボンワレイタムシ科に見られる明瞭な側眼・発達した頭楯・縦長い後体・3枚に細分される背板・癒合した第2と第3背板・第9背板の未分化は祖先形質で、特定の科に見られる側眼の欠如・頭楯の退化・幅広い後体・5枚に細分される背板・分節した第2と第3背板・第9背板の分化は二次的な固有派生形質と考えられる[25][26][8]

次のリストは特記しない限り分類体系・地質時代シノニムとも Dunlop et al. 2020 [1]に基づく。科は太字、1種のみを含む属は特記されない。科和名は小野 (2008) による[2]

研究史[編集]

Trigonotarbus johnsoni の復原図。本種はワレイタムシ類の学名「Trigonotarbida」の由来であり、研究史的に重要な種である[8]

最初期に発見されるワレイタムシ類の化石は、甲虫カニムシカニなど、様々な無関係の節足動物と誤同定された。Karsch (1882)[28] を初めとして、これらの化石節足動物はクモガタ類における1つの絶滅した分類群のものであると判明し、「Anthracomarti」(マルワレイタムシ目)と名付けたが、その頃では別系統のムカシザトウムシ類をも含んだ。一方で、Thorell & Lindström (1885) はワレイタムシ類に対して「Meridogastra」と名付けた。Scudder (1884[29], 1890) は「Anthracomarti」を採用したが、クモ類やクツコムシ類の誤同定である種類をもいくつか含んだ。Haase (1890)[30] と Fric (1904) はワレイタムシ類をザトウムシ類の一グループと考えていたが、後者の記述は疑わしく、一部のワレイタムシ類がクモ類と誤認されることが Pocock, 1910 に指摘された。このような一連の誤同定や混同は Pocock (1911)[31] によって整えられ、「Anthracomarti」はワレイタムシ類のみを含む独立群になった[8]

その後、Petrunkevitch (1949)[32] はワレイタムシ類を5枚に分かれた背板をもつ種のみを含も「Anthracomarti」と残りのワレイタムシ類を含む「Trigonotarbida」(Trigonotarbus属に因んで命名)の2群に分け、両者をお互いに別系統で、特に前者をコスリイムシ類に類縁と考えていた。ただし20世紀後期以降、この分類体系はいくつかの重要な特徴(書肺の発見、鋏角の形など)や Selden et al. (1991)[33] 以降の多くの系統解析によって否定され、ワレイタムシ類はむしろ上述のようにクモウデムシサソリモドキヤイトムシなどを含んだ系統群(四肺類)の基底から分岐した単系統群である説の方が有力視される。こうしてワレイタムシ類は Dunlop (1996b)[34] によって再統一され、「Trigonotarbida」をその正式学名として認めて、それ以降の文献に広く採用されるように至った[8]

ギャラリー[編集]

化石[編集]

復元[編集]

脚注[編集]

[脚注の使い方]
  1. ^ a b c d e f g h Dunlop, J. A., Penney, D. & Jekel, D. 2020. A summary list of fossil spiders and their relatives. In World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, online at http://wsc.nmbe.ch, version 20.5
  2. ^ a b c d e 小野展嗣「ワレイタムシ目 Order Trigonotarbi」「マルワレイタムシ目 Order Anthracomarti」石川良輔編『節足動物の多様性と系統』〈バイオディバーシティ・シリーズ〉6、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、2008年、153-156頁。
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A. (2010). “Trigonotarbids” (英語). Geology Today 26 (1): 34–37. doi:10.1111/j.1365-2451.2010.00742.x. ISSN 1365-2451. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2451.2010.00742.x. 
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa Dunlop, Jason A.; Lamsdell, James C. (2017). “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 395. ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n Fayers, Stephen R.; Dunlop, Jason A.; Trewin, Nigel H. (2005-01-01). “A new early devonian trigonotarbid arachnid from the Windyfield Chert, Rhynie, Scotland”. Journal of Systematic Palaeontology 2 (4): 269–284. doi:10.1017/S147720190400149X. ISSN 1477-2019. https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1017/S147720190400149X. 
  6. ^ a b c d e f g h i j k l Dunlop, J.; Kamenz, Carsten; Talarico, G. (2009). “A fossil trigonotarbid arachnid with a ricinuleid-like pedipalpal claw”. Zoomorphology. doi:10.1007/s00435-009-0090-z. https://www.semanticscholar.org/paper/A-fossil-trigonotarbid-arachnid-with-a-pedipalpal-Dunlop-Kamenz/897f9b77a8872fa72364209740707a81401e31d6. 
  7. ^ a b c d e f g Dunlop, Jason A. (1996). “A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire”. Palaeontology 39: 605–614. https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/39/3/article_pp605-614. 
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Jones, Fiona M.; Dunlop, Jason A.; Friedman, Matt; Garwood, Russell J. (2014-09-01). “Trigonotarbus johnsoni Pocock, 1911, revealed by X-ray computed tomography, with a cladistic analysis of the extinct trigonotarbid arachnids” (英語). Zoological Journal of the Linnean Society 172 (1): 49–70. doi:10.1111/zoj.12167. ISSN 0024-4082. https://academic.oup.com/zoolinnean/article/172/1/49/3797024. 
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関連項目[編集]

外部リンク[編集]