冠輪動物

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冠輪動物
生息年代: 前期カンブリア紀現世
Spiralia clade.jpg
様々な冠輪動物
地質時代
古生代カンブリア紀 - 現世
分類
: 動物界 Animalia
階級なし : 真正後生動物 Eumetazoa
亜界 : 左右相称動物亜界 Bilateria
下界 : 前口動物下界 Protostomia
上門 : 冠輪動物上門 Lophotrochozoa
学名
Lophotrochozoa
Halanych et al., 1995 [1]
英名
Lophotrochozoan

冠輪動物(かんりんどうぶつ、Lophotrochozoan学名Lophotrochozoa[1])とは、前口動物脱皮動物とともに二分する分類群である[2]。Ruggiero et al. (2015)では上門階級とされる[3]

螺旋卵割動物(らせんらんかつどうぶつ、Spiralian学名Spiralia)と同義として扱われることもあれば、螺旋卵割動物内の分類群として冠輪動物が用いられることもあるため[4]、注意が必要である。本記事では広義の冠輪動物(=螺旋卵割動物)について扱う。

概要[編集]

Halanych et al. (1995)による18SリボソームRNA遺伝子による分子系統解析により提唱された分類群である。この際、本分類群は、伝統的な触手冠動物の3門〔腕足動物門箒虫動物門外肛動物門〕・軟体動物門環形動物門の最終共通祖先と、その共通祖先の子孫すべてと定義された[1]。一方で、螺旋卵割動物はこれに扁平動物を加えた大きな範囲を示す分類群として成立したが、冠輪動物と螺旋卵割動物を同義とする場合もある[4]。 本記事では広義の冠輪動物(=螺旋卵割動物)について扱う。

広義の冠輪動物に含まれるのは以下の門である[2]

系統関係[編集]

Bleidorn(2019)の総説論文に基づく2010年代の複数の分子系統解析による系統樹[2][5]
左右相称動物
後口動物

棘皮動物Crinoid on the reef of Batu Moncho Island.JPG脊索動物Yamagata Aritomo.jpgなど

前口動物
脱皮動物

節足動物Chionoecetes bairdi.jpg類線形動物Paragordius tricuspidatus.jpeg
動吻動物Echinoderes hwiizaa.jpgなど

広義の冠輪動物(=螺旋卵割動物
担顎動物

顎口動物Gnathostomula paradoxa Sylt.tif

毛顎動物Chaetoblack.png

輪形動物鉤頭動物含む)Mikrofoto.de-Raedertier-14.jpg

微顎動物Limnognathia maerski youtube.png

Gnathifera

二胚動物Dicyema japonicum.png

狭義の冠輪動物

軟体動物Cryptoconchus porosus (butterfly chiton).JPG

Tetraneuralia

内肛動物Barentsa discreta suzukokemusi02.jpg

有輪動物Symbion pandora wikipedia.jpg

腹毛動物Gastrotrich.jpg

触手冠動物

腕足動物LingulaanatinaAA.JPG

外肛動物Pectinatella magnifica 8568.jpg

箒虫動物Nur03506.jpg

Lophophorata

環形動物ユムシ動物スイクチムシ類、直泳動物ヒゲムシ類、ハオリムシ類、星口動物含む)Hediste diversicolor (YPM IZ 080469) 001.jpeg

Parenchymia

紐形動物Lineus geniculatus misakihmms01.JPG

扁形動物Taenia saginata adult 5260 lores.jpg

左右相称動物の中で広義の冠輪動物は脱皮動物とともに前口動物Protostomia)を構成する[5]

毛顎動物門と担顎動物[編集]

毛顎動物門は、古くは発生学的特徴から後口動物の一部、あるいはそれに近縁とされてきた[2]。その後の分子系統解析では前口動物に属することが明らかにされたものの、その系統学的位置には諸説あった。具体的には冠輪動物の一部、脱皮動物の一部、冠輪動物の姉妹群、他のすべての前口動物姉妹群、などである[6][7][8][9]。しかし、この分類群はキチン質の顎などの特徴から冠輪動物内の担顎動物に属するという説があり[2]、その後のいくつかの分子系統解析では担顎動物に属するという説が支持されている[10]

二胚動物門と直泳動物門[編集]

かつて、二胚動物門直泳動物門はその構造の単純さから、原生動物後生動物の間に位置する中生動物門Mesozoa)としてまとめられていた[11]。しかし、近年はこれらが冠輪動物の一部であることが判明している[12][13]。この2門が冠輪動物の中でどのような系統学的位置にあるかは諸説ある。一つはこの2門は中生動物と呼ばれるクレードを構成し、吸啜動物腹毛動物門+扁形動物門)の姉妹群となる、もしくは側系統腹毛動物門から分岐したという説である[12]。もう一つは二胚動物門直泳動物門は特に近縁ではなく、直泳動物門環形動物門の一部だという説である[13]

上記の系統樹で示したもの以外にも、様々な系統仮説が提唱されている。

Rouphozoa[14]
扁形動物 + 腹毛動物
Platytrochozoa[14]
狭義の冠輪動物 + 扁形動物 + 腹毛動物
Polyzoa
外肛動物 + 内肛動物 + 有輪動物
Kryptorochozoa[15][16]
紐形動物 + 腕足動物 + 箒虫動物

脚注[編集]

[脚注の使い方]
  1. ^ a b c Halanych, Kenneth M.; Bacheller, John D.; Aguinaldo, Anna Marie A.; Liva, Stephanie M.; Hillis, David M.; Lake, James A. (1995-03-17). “Evidence from 18S Ribosomal DNA that the Lophophorates Are Protostome Animals”. Science 267 (5204): 1641–1643. doi:10.1126/science.7886451. ISSN 0036-8075. https://www.science.org/doi/10.1126/science.7886451. 
  2. ^ a b c d e Bleidorn, Christoph (2019-12-01). “Recent progress in reconstructing lophotrochozoan (spiralian) phylogeny” (英語). Organisms Diversity & Evolution 19 (4): 557–566. doi:10.1007/s13127-019-00412-4. ISSN 1618-1077. https://doi.org/10.1007/s13127-019-00412-4. 
  3. ^ Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D. et al. (2015-04-29). “A Higher Level Classification of All Living Organisms” (英語). PLOS ONE 10 (4): e0119248. doi:10.1371/journal.pone.0119248. ISSN 1932-6203. PMC PMC4418965. PMID 25923521. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248. 
  4. ^ a b Halanych, K. (2016). “How our view of animal phylogeny was reshaped by molecular approaches: lessons learned”. Organisms Diversity & Evolution. doi:10.1007/s13127-016-0264-8. https://www.semanticscholar.org/paper/How-our-view-of-animal-phylogeny-was-reshaped-by-Halanych/b8a4b7340be31fef78b9315f3c8ac2b8ebbeb90b. 
  5. ^ a b Laumer, Christopher E.; Fernández, Rosa; Lemer, Sarah; Combosch, David; Kocot, Kevin M.; Riesgo, Ana; Andrade, Sónia C. S.; Sterrer, Wolfgang et al. (2019-07-10). “Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1906): 20190831. doi:10.1098/rspb.2019.0831. PMC PMC6650721. PMID 31288696. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.0831. 
  6. ^ Papillon, Daniel; Perez, Yvan; Caubit, Xavier; Le Parco, Yannick (2004-11-01). “Identification of Chaetognaths as Protostomes Is Supported by the Analysis of Their Mitochondrial Genome”. Molecular Biology and Evolution 21 (11): 2122–2129. doi:10.1093/molbev/msh229. ISSN 0737-4038. https://doi.org/10.1093/molbev/msh229. 
  7. ^ Matus, David Q.; Copley, Richard R.; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Eccleston, Heather; Halanych, Kenneth M.; Martindale, Mark Q.; Telford, Maximilian J. (2006-08-08). “Broad taxon and gene sampling indicate that chaetognaths are protostomes” (English). Current Biology 16 (15): R575–R576. doi:10.1016/j.cub.2006.07.017. ISSN 0960-9822. PMID 16890509. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(06)01836-7. 
  8. ^ Marlétaz, Ferdinand; Martin, Elise; Perez, Yvan; Papillon, Daniel; Caubit, Xavier; Lowe, Christopher J.; Freeman, Bob; Fasano, Laurent et al. (2006-08-08). “Chaetognath phylogenomics: a protostome with deuterostome-like development” (English). Current Biology 16 (15): R577–R578. doi:10.1016/j.cub.2006.07.016. ISSN 0960-9822. PMID 16890510. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(06)01835-5. 
  9. ^ Paps, Jordi; Baguñà, Jaume; Riutort, Marta (2009-10-01). “Bilaterian Phylogeny: A Broad Sampling of 13 Nuclear Genes Provides a New Lophotrochozoa Phylogeny and Supports a Paraphyletic Basal Acoelomorpha”. Molecular Biology and Evolution 26 (10): 2397–2406. doi:10.1093/molbev/msp150. ISSN 0737-4038. https://doi.org/10.1093/molbev/msp150. 
  10. ^ Laumer, Christopher E.; Fernández, Rosa; Lemer, Sarah; Combosch, David; Kocot, Kevin M.; Riesgo, Ana; Andrade, Sónia C. S.; Sterrer, Wolfgang et al. (2019-07-10). “Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1906): 20190831. doi:10.1098/rspb.2019.0831. PMC PMC6650721. PMID 31288696. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.0831. 
  11. ^ Stunkard, Horace W. (1954). “The Life-History and Systematic Relations of the Mesozoa”. The Quarterly Review of Biology 29 (3): 230–244. ISSN 0033-5770. https://www.jstor.org/stable/2815667. 
  12. ^ a b Lu, Tsai-Ming; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Furuya, Hidetaka (2017-05-29). “The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution”. Zoological Letters 3 (1): 6. doi:10.1186/s40851-017-0068-5. ISSN 2056-306X. PMC PMC5447306. PMID 28560048. https://doi.org/10.1186/s40851-017-0068-5. 
  13. ^ a b Schiffer, Philipp H.; Robertson, Helen E.; Telford, Maximilian J. (2018-06-18). “Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms”. Current biology: CB 28 (12): 1970–1974.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088. ISSN 1879-0445. PMID 29861137. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29861137/. 
  14. ^ a b Struck, T. H.; Wey-Fabrizius, A. R.; Golombek, A.; Hering, L.; Weigert, A.; Bleidorn, C.; Klebow, S.; Iakovenko, N. et al. (2014), “Platyzoan paraphyly based on phylogenomic data supports a noncoelomate ancestry of Spiralia”, Molecular Biology and Evolution 31 (7): 1833–1849, doi:10.1093/molbev/msu143 
  15. ^ Giribet, G.; Dunn, C. W.; Edgecombe, G. D.; Hejnol, A.; Martindale, M. Q.; Rouse, G. W. (2009), “Assembling the spiralian tree of life”, in Telford, M. J.; Littlewood, D. T. J., Animal Evolution: Genomes, Fossils, and Trees, Oxford: Oxford University Press, pp. 52–64 
  16. ^ Luo, Y.-J.; Kanda, M.; Koyanagi, R.; Hisata, K.; Akiyama, T.; Sakamoto, H.; Sakamoto, T.; Satoh, N. (2018), “Nemertean and phoronid genomes reveal lophotrochozoan evolution and the origin of bilaterian heads”, Nature Ecology & Evolution 2: 141–151, doi:10.1038/s41559-017-0389-y