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|画像キャプション = 各画像説明{{refn|group="注釈"|左上から順に、1段目：[[ヒトデ]]の一種（[[棘皮動物門]][[星形動物亜門]][[ヒトデ綱]]）、[[クダカイメン]] {{snamei||Aplysina fistularis}}（[[海綿動物門]]）、[[セイヨウダンゴイカ]] {{snamei||Sepiola atlantica}}（[[軟体動物門]][[頭足綱]]）、<br />2段目：[[ミズクラゲ]] {{snamei||Aurelia aurita}}（[[刺胞動物門]][[鉢虫綱]]）、[[ガ]]の一種 {{snamei||Hypercompe scribonia}}（[[節足動物門]][[六脚亜門]][[昆虫綱]]）、[[ゴカイ]]の一種 {{snamei||Nereis succinea}}（[[環形動物門]][[多毛綱]]）、<br />3段目：[[ヒレジャコ]] {{snamei||Tridacna squamosa}}（[[軟体動物門]][[二枚貝綱]]）、[[シベリアトラ]]（[[脊索動物門]][[脊椎動物亜門]][[哺乳綱]]）、[[ホヤ]]の一種{{snamei||Polycarpa aurata}}（[[脊索動物門]][[尾索動物亜門]][[ホヤ綱]]）、<br />4段目：[[クマムシ]]の一種（[[緩歩動物門]][[異クマムシ綱]]）、淡水産[[コケムシ]]の一種（[[外肛動物門]][[掩喉綱]]）、[[ウツボ]]の一種 {{snamei||Enchelycore anatina}}（[[脊索動物門]][[脊椎動物亜門]][[条鰭綱]]）、<br />5段目：[[カニ]]の一種 {{snamei||Liocarcinus vernalis}}（[[節足動物門]][[甲殻亜門]][[軟甲綱]]）、[[鉤頭動物]]の一種 {{snamei||Corynosoma wegeneri}}（[[輪形動物門]][[古鉤頭虫綱]]）、[[アオカケス]]（[[脊索動物門]][[脊椎動物亜門]][[鳥綱]]）、<br />6段目：[[ハエトリグモ]]の一種（[[節足動物門]][[鋏角亜門]][[蛛形綱]]）、[[ヒラムシ]]の一種 {{snamei||Pseudoceros dimidiatus}}（[[扁形動物門]][[渦虫綱]]）、[[ホウキムシ]]類のアクチノトロカ幼生（[[箒虫動物門]]）}} |
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|ドメイン = [[真核生物]] |
|ドメイン = [[真核生物]] {{sname||Eukaryota}} |
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|ドメイン階級なし ={{生物分類表/階級なし複数 |
|ドメイン階級なし ={{生物分類表/階級なし複数 |
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|[[オピストコンタ]] {{sname||Opisthokonta}} |
|[[オピストコンタ]] {{sname||Opisthokonta}} |
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|[[ホロゾア]] {{sname||Holozoa}}<!-- |
|[[ホロゾア]] {{sname||Holozoa}}<!-- |
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|[[フィロゾア]] {{sname||Filozoa}}<br/><small>{{AUY|Shalchian-Tabrizi et al.|2008}}</small> |
|[[フィロゾア]] {{sname||Filozoa}}<br/><small>{{AUY|Shalchian-Tabrizi ''et al.''|2008}}</small> |
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|[[コアノゾア]] {{sname||Choanozoa}} |
|[[コアノゾア]] {{sname||Choanozoa}} |
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以上２つは真核生物の2019年最新の分類である下記の論文に載っていないので削除：Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric et al. (2018-09-26). “Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes” |
以上２つは真核生物の2019年最新の分類である下記の論文に載っていないので削除：Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric et al. (2018-09-26). “Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes” |
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|界 = '''動物界''' {{Sname|Animalia}}<br />{{AUY|Linnaeus|1758}} |
|界 = '''動物界''' {{Sname|Animalia}}<br />{{small|{{AUY|Linnaeus|1758}}}} |
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|シノニム= |
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* {{sname||Metazoa}} {{small|{{AUY|Haeckel|1874}} [[emend.]] {{AUY|Adl ''et al.''|2005}}}}（[[後生動物]]） |
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* {{sname||Eumetazoa}} {{small|{{AUY|Bütschli|1910}}}}（[[真正後生動物]] ） |
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|下位分類名 = [[門 (分類学)|門]] |
|下位分類名 = [[門 (分類学)|門]] |
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|下位分類 = <center>[[#現生の動物の系統|本文参照]]</center> |
|下位分類 = <center>[[#現生の動物の系統|本文参照]]</center> |
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動物は真核生物の中では[[オピストコンタ]]（後方鞭毛生物、{{sname||Opisthokonta}}）という[[単系統]]性が強く支持されている系統群に属し、ここには動物以外に[[菌類]]や一部の真核生物が属する。オピストコンタに属する生物は、後ろ側にある1本の鞭毛で進むという共有形質を持ち、動物の[[精子]]や[[ツボカビ]]の[[胞子]]が持つ[[鞭毛]]がこれにあたる。 |
動物は真核生物の中では[[オピストコンタ]]（後方鞭毛生物、{{sname||Opisthokonta}}）という[[単系統]]性が強く支持されている系統群に属し、ここには動物以外に[[菌類]]や一部の真核生物が属する。オピストコンタに属する生物は、後ろ側にある1本の鞭毛で進むという共有形質を持ち、動物の[[精子]]や[[ツボカビ]]の[[胞子]]が持つ[[鞭毛]]がこれにあたる。 |
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さらにオピストコンタには[[ホロゾア]] {{sname||Holozoa}} という系統群と、[[ホロマイコータ]] {{sname||Holomycota}} という系統群があり、動物は前者、菌類は後者に属する。なお動物の起源とされる（後述）[[襟鞭毛虫]]もホロゾアに属する<ref name="Kakui">[[ |
さらにオピストコンタには[[ホロゾア]] {{sname||Holozoa}} という系統群と、[[ホロマイコータ]] {{sname||Holomycota}} という系統群があり、動物は前者、菌類は後者に属する。なお動物の起源とされる（後述）[[襟鞭毛虫]]もホロゾアに属する<ref name="Kakui">[[#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]], pp.54-57</ref>。前述の通り後生動物を動物界として扱うこと<ref>[[#藤田 2010|藤田 2010]], p.99</ref><ref>{{cite journal|first1=Michael A. |last1=Ruggiero|first2= Dennis P. |last2=Gordon|first3= Thomas M. |last3=Orrell|first4= Nicolas |last4=Bailly|first5=Thierry |last5=Bourgoin|first6= Richard C. |last6=Brusca|first7= Thomas |last7=Cavalier-Smith|author-link7=トーマス・キャバリエ＝スミス|first8= Michael D. |last8=Guiry|first9= Paul M. |last9=Kirk|title=A Higher Level Classification of All Living Organisms|journal=PLoS ONE |volume=10|issue=4|pages=1-60|doi=10.1371/journal.pone.0119248}}</ref><ref name="Tedersoo">{{cite journal|first1=Leho |last1=Tedersoo|first2=Santiago |last2=Sánchez-Ramírez|first3=Urmas |last3=Kõljalg|first4=Mohammad |last4=Bahram|first5=Markus |last5=DÖring|first6=Dmitry |last6=Schigel|first7=Tom |last7=May|first8= Martin |last8=Ryberg|first9=Kessy |last9=Abarenkov|title=High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses|journal=Fungal Diversity|date=2018|volume=90|pages=135-159|doi=10.1007/s13225-018-0401-0}}</ref>が多いが、このホロゾアを動物界と看做す試み<ref>[[#iwanami|巌佐ほか 2013]], p.1552</ref>もある。 |
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また、Adl ''et al.'' (2019)では、後生動物 {{sname||Metazoa}} {{AUY|Haeckel|1874}} [[emend.]] {{AUY|Adl ''et al.''|2005}}を動物 {{sname||Animalia}} {{AUY|Linnaeus|1758}} および[[真正後生動物]] {{sname||Eumetazoa}} {{AUY|Bütschli|1910}}と同義（後生動物の[[シノニム]]）として海綿動物、平板動物、刺胞動物、有櫛動物を含めながらもそれらを除いた[[左右相称動物]]を界の階級に置いた<ref name="adl2018">{{cite journal|last1=Adl|first1=Sina M.|last2=Bass|first2=David|last3=Lane|first3=Christopher E.|last4=Lukeš|first4=Julius|last5=Schoch|first5=Conrad L.|last6=Smirnov|first6=Alexey|last7=Agatha|first7=Sabine|last8=Berney|first8=Cedric ''et al.''|date=2019|title=Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=66|pages=4-119}}</ref>。 |
また、Adl ''et al.'' (2019)では、後生動物 {{sname||Metazoa}} {{AUY|Haeckel|1874}} [[emend.]] {{AUY|Adl ''et al.''|2005}}を動物 {{sname||Animalia}} {{AUY|Linnaeus|1758}} および[[真正後生動物]] {{sname||Eumetazoa}} {{AUY|Bütschli|1910}}と同義（後生動物の[[シノニム]]）として海綿動物、平板動物、刺胞動物、有櫛動物を含めながらもそれらを除いた[[左右相称動物]]を界の階級に置いた<ref name="adl2018">{{cite journal|last1=Adl|first1=Sina M.|last2=Bass|first2=David|last3=Lane|first3=Christopher E.|last4=Lukeš|first4=Julius|last5=Schoch|first5=Conrad L.|last6=Smirnov|first6=Alexey|last7=Agatha|first7=Sabine|last8=Berney|first8=Cedric ''et al.''|date=2019|title=Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=66|pages=4-119}}</ref>。 |
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| image1 = Aplysina fistularis (Yellow tube sponge).jpg | caption1 =[[カイメン]]<ref group="種名">[[クダカイメン]] |
| image1 = Aplysina fistularis (Yellow tube sponge).jpg | caption1 =[[カイメン]]<ref group="種名">[[クダカイメン]] {{snamei||Aplysina fistularis}}</ref><br />（海綿動物門） |
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| image2 = Venus_Flower_Basket.jpg | caption2 = [[カイロウドウケツ]]<ref group="種名">[[カイロウドウケツ]] {{snamei||Euplectella aspergillum}}</ref><br />（海綿動物門） |
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| image3 = Ctenophore_-_Bolinopsis_infundibulum.jpg | caption3 = [[クシクラゲ]]<ref group="種名">[[キタカブトクラゲ]] {{snamei||Bolinopsis infundibulum}}</ref><br />（有櫛動物門） |
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| image4 = Jelly_Monterey.jpg | caption4 =[[クラゲ]]<ref group="種名">[[アトランティックシーネットル]] {{snamei||Chrysaora quinquecirrha}}</ref><br />（刺胞動物門） |
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| image5 = Coral_Outcrop_Flynn_Reef.jpg | caption5 = [[サンゴ]]<ref group="種名">複数種（[[イシサンゴ目]]）</ref><br />（刺胞動物門） |
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| image6 = Trichoplax_mic.jpg | caption6 = [[センモウヒラムシ]]<ref group="種名">[[センモウヒラムシ]] {{snamei||Trichoplax adherens}}</ref><br /> （平板動物門） |
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| image7 = Waminoa_on_Plerogyra.jpg | caption7 = [[無腸類]]<ref group="種名">{{snamei||Waminoa}} sp.</ref><br />（珍無腸動物門） |
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| image8 = Xenoturbella_japonica.jpg | caption8 = [[チンウズムシ]]<ref group="種名">[[ニッポンチンウズムシ]] {{snamei||Xenoturbella japonica}}</ref><br />（珍無腸動物門） |
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| image9 = Certonardoa_semiregularis_ja01.jpg | caption9 =[[ヒトデ]]<ref group="種名">[[アカヒトデ]] {{snamei||Certonardoa semiregularis}}</ref><br />（棘皮動物門） |
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| image10 = Holothuria leucospilota Réunion.jpg | caption10 = [[ナマコ]]<ref group="種名">[[ニセクロナマコ]] {{snamei||Holothuria leucospilota}}</ref><br />（棘皮動物門） |
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| image11 = Echinometra_mathaei_MHNT_Philippines.jpg | caption11 =[[ウニ]]<ref group="種名">[[ナガウニ]] {{snamei||Echinometra mathaei}}</ref><br />（棘皮動物門） |
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| image12 = Eichelwurm.jpg | caption12 = [[ギボシムシ]]<ref group="種名">[[腸鰓綱]]の一種（未同定）</ref><br />（半索動物門） |
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| image13 = Branchiostoma_lanceolatum.jpg | caption13 =[[ナメクジウオ]]<ref group="種名">[[ナメクジウオ]] {{snamei||Branchiostoma lanceolatum}}</ref><br />（頭索動物門） |
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| image14 = Symplegma_rubra.jpg | caption14 =[[ホヤ]]<ref group="種名">{{snamei||Symplegma rubra}}</ref><br />（尾索動物門） |
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| image15 = Koe_zijaanzicht_2.JPG | caption15 =[[哺乳類]]<ref group="種名">[[ウシ]] {{snamei||Bos taurus}}</ref><br />（脊椎動物門） |
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| image16 = Chaetoblack.png | caption16 =[[ヤムシ]]<ref group="種名">[[イソヤムシ]] {{snamei||Spadella cephaloptera}}</ref><br />（毛顎動物門） |
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| image17 = Echinoderes hwiizaa.jpg | caption17 =[[トゲカワ]]<ref group="種名">[[ヤギツノトゲカワ]] {{snamei||Echinoderes hwiizaa}}</ref><br />（動吻動物門） |
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| image18 = Priapulus_caudatus.jpg | caption18 =[[エラヒキムシ]]<ref group="種名">[[エラヒキムシ]] {{snamei||Priapulus caudatus}}</ref><br />（鰓曳動物門） |
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| image19 = Pliciloricus_enigmatus.jpg | caption19 =[[コウラムシ]]<ref group="種名">{{snamei||Pliciloricus enigmatus}}</ref><br />（胴甲動物門） |
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| image20 = Ascaris_lumbricoides.jpeg | caption20 =[[回虫]]<ref group="種名">[[ヒトカイチュウ]] {{snamei||Ascaris_lumbricoides}}</ref><br />（線形動物門） |
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| image21 = Paragordius_tricuspidatus.jpeg | caption21 =[[ハリガネムシ]]<ref group="種名">{{snamei||Paragordius tricuspidatus}}</ref><br />（類線形動物門） |
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| image22 = Waterbear.jpg | caption22 =[[クマムシ]]<ref group="種名">{{snamei||Hypsibius dujardini}}</ref><br />（緩歩動物門） |
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| image23 = Peripatoides indigo.jpg | caption23 = [[カギムシ]]<ref group="種名">{{snamei||Peripatoides indigo}}</ref><br />（有爪動物門） |
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| image24 = European_wasp_white_bg02.jpg | caption24 = [[昆虫類]]<ref group="種名">[[ヨーロッパクロスズメバチ]] {{snamei||Vespula germanica}}</ref><br />（節足動物門） |
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| image25 = Chionoecetes_bairdi.jpg | caption25 = [[甲殻類]]<ref group="種名">[[オオズワイガニ]] {{snamei||Chionoecetes bairdi}}</ref><br />（節足動物門） |
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| image26 = EB1911 Mesozoa - Rhopalura giardii.jpg | caption26 =[[チョクエイチュウ]]<ref group="種名">{{snamei||Rhopalura ophiocomae}}</ref><br />（直泳動物門） |
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| image27 = Dicyema japonicum.png | caption27 = [[ニハイチュウ]]<ref group="種名">[[ヤマトニハイチュウ]] {{snamei||Dicyema japonicum}}</ref><br />（二胚動物門） |
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| image28 = Feeding stage and attached Prometheus larva of Symbion pandora.jpg | caption28 =[[シンビオン|パンドラムシ]]<ref group="種名">[[シンビオン|パンドラムシ]] {{snamei||Symbion pandora}}</ref><br />（有輪動物門） |
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| image29 = Gnathostomula_paradoxa_Sylt.tif | caption29 =[[グナトストムラ]]< |
| image29 = Gnathostomula_paradoxa_Sylt.tif | caption29 =[[グナトストムラ]]<ref group="種名">{{snamei||Gnathostomula paradoxa}}</ref><br />（顎口動物門） |
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| image30 = Limnonathia,_drawing.tif | caption30 =[[リムノグナシア]]<ref group="種名">[[リムノグナシア]] {{snamei||Limnognathia maerski}}</ref><br />（微顎動物門） |
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| image31 = Mikrofoto.de-Brachionus quadridentatus 6.jpg | caption31 = [[ワムシ]]<ref group="種名">[[カドツボワムシ]] {{snamei||Brachionus quadridentatus}}</ref><br />（輪形動物門） |
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| image32 = Lepidodermella squamatum (cropped).jpg | caption32 = [[イタチムシ目|イタチムシ]]<ref group="種名">{{snamei||Lepidodermella squamata}}</ref><br />（腹毛動物門） |
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| image33 = Smed.jpg | caption33 = [[プラナリア]]< |
| image33 = Smed.jpg | caption33 = [[プラナリア]]<ref group="種名">{{snamei||Schmidtea mediterranea}}</ref><br />（扁形動物門） |
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| image35 = Taenia_saginata_adult_5260_lores.jpg | caption35 = [[条虫]]<ref group="種名">[[無鉤条虫]] {{snamei||Taenia saginata}}</ref><br />（扁形動物門） |
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| image36 = Japan_sea_animal,_Ezo_giant_scallop_(Mizuhopecten_yessoensis)_(15152229484).jpg | caption36 = [[二枚貝]]<ref group="種名">[[ホタテガイ]] |
| image36 = Japan_sea_animal,_Ezo_giant_scallop_(Mizuhopecten_yessoensis)_(15152229484).jpg | caption36 = [[二枚貝]]<ref group="種名">[[ホタテガイ]] {{snamei||Mizuhopecten yessoensis}}</ref><br />（軟体動物門） |
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| image37 = Loligo_vulgaris.jpg | caption37 = [[頭足類]]<ref group="種名">[[ヨーロッパヤリイカ]] |
| image37 = Loligo_vulgaris.jpg | caption37 = [[頭足類]]<ref group="種名">[[ヨーロッパヤリイカ]] {{snamei||Loligo vulgaris}}</ref><br />（軟体動物門） |
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| image38 = Lumbricus terrestris (26559560801).jpg | caption38 = [[ミミズ]]<ref group="種名">[[オウシュウツリミミズ]] |
| image38 = Lumbricus terrestris (26559560801).jpg | caption38 = [[ミミズ]]<ref group="種名">[[オウシュウツリミミズ]] {{snamei||Lumbricus terrestris}}</ref><br />（環形動物門） |
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| image39 = Hediste diversicolor (YPM IZ 080469) 001.jpeg | caption39 = [[ゴカイ]]<ref group="種名">[[セイヨウカワゴカイ]] |
| image39 = Hediste diversicolor (YPM IZ 080469) 001.jpeg | caption39 = [[ゴカイ]]<ref group="種名">[[セイヨウカワゴカイ]] {{snamei||Hediste diversicolor}}</ref><br />（環形動物門） |
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| image40 = Echiura_in_Korea1.jpg | caption40 = [[ユムシ]]< |
| image40 = Echiura_in_Korea1.jpg | caption40 = [[ユムシ]]<ref group="種名">[[ユムシ]] {{snamei||Urechis unicinctus}}</ref><br />（環形動物門） |
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| image41 = Sipunculus nudus.jpeg | caption41 = [[ホシムシ]]<ref group="種名">[[スジホシムシ]]{{snamei||Sipunculus nudus}}</ref><br />（環形動物門） |
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| image42 = Lineus_geniculatus_misakihmms01.JPG | caption42 = [[ヒモムシ]]<ref group="種名">[[ミサキヒモムシ]] |
| image42 = Lineus_geniculatus_misakihmms01.JPG | caption42 = [[ヒモムシ]]<ref group="種名">[[ミサキヒモムシ]] {{snamei||Notospermus geniculatus}}</ref><br />（紐形動物門） |
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| image43 = Lingula anatina.jpg | caption43 = [[シャミセンガイ]]<ref group="種名">[[ミドリシャミセンガイ]] {{snamei||Lingula anatina}}</ref><br />（腕足動物門） |
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| image44 = Phoronis hippocrepia Wright, 1856 1.jpg | caption44 = [[ |
| image44 = Phoronis hippocrepia Wright, 1856 1.jpg | caption44 = [[ホウキムシ]]<ref group="種名">[[ホウキムシ]] {{snamei||Phoronis hippocrepia}}</ref><br />（箒虫動物門） |
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| image45 = Pectinatella magnifica 8568.jpg | caption45 = [[コケムシ]]<ref group="種名">[[オオマリコケムシ]] {{snamei||Pectinatella magnifica}}</ref><br />（苔虫動物門） |
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| image46 =Barentsa_discreta_suzukokemusi01.JPG | caption46 = [[スズコケムシ]]< |
| image46 =Barentsa_discreta_suzukokemusi01.JPG | caption46 = [[スズコケムシ]]<ref group="種名">[[スズコケムシ]] {{snamei||Barentsia discreta}}</ref><br />（内肛動物門） |
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|thumb|caption=各動物門に含まれる代表的な動物の例（和名は総称、詳細は「種名」を参照 |
|thumb|caption=各動物門に含まれる代表的な動物の例（和名は総称、詳細は「種名」を参照）}} |
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以下に[[#日本動物学会 2018|『動物学の百科事典』(2018)]]で認められている分類体系における動物の門を示す。[[著者名の引用 (動物学)|著者名]]は[[#iwanami|『岩波生物学辞典 第5版』(2013)]]による。各動物門どうしの系統関係などの詳細については異説もあるため、ここでは省略し、次節以降を参照。また、門の詳細に関しては各項を参照。 |
以下に[[#日本動物学会 2018|『動物学の百科事典』(2018)]]で認められている分類体系における動物の門を示す。[[著者名の引用 (動物学)|著者名]]は[[#iwanami|『岩波生物学辞典 第5版』(2013)]]による。各動物門どうしの系統関係などの詳細については異説もあるため、ここでは省略し、次節以降を参照。研究の進展により廃止された門については[[#かつて存在した動物門]]を参照。また、門の詳細に関しては各項を参照。 |
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# [[海綿動物門]] {{sname|Porifera}} {{AUY|[[:en:Robert Edmond Grant|Grant]]|1836}} |
# [[海綿動物門]] {{sname|Porifera}} {{AUY|[[:en:Robert Edmond Grant|Grant]]|1836}} |
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# [[有輪動物門]] {{Sname||Cycliophora}} {{AUY|Funch & Kristensen|1995}} |
# [[有輪動物門]] {{Sname||Cycliophora}} {{AUY|Funch & Kristensen|1995}} |
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# [[顎口動物門]] {{sname||Gnathostomulida}} {{AUY|Ax|1956}} |
# [[顎口動物門]] {{sname||Gnathostomulida}} {{AUY|Ax|1956}} |
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# [[微顎動物門]] {{sname||Micrognathozoa}} {{AUY| |
# [[微顎動物門]] {{sname||Micrognathozoa}} {{AUY|Kristensen & Funch|2000}} |
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# [[輪形動物門]] {{sname||Rotifera}} {{AUY|Cuvier|1798}}{{refn|group="注釈"|[[鉤頭動物]] {{sname||Acanthocephala}}は輪形動物に内包され、狭義の輪形動物は側系統となる。狭義の輪形動物および鉤頭動物を門として残し、広義の輪形動物を共皮類 {{sname||Syndermata}} とすることもある<ref name="encyclopedia">{{cite|author=柁原宏|title=腹毛動物・扁形動物・顎口動物・微顎動物・輪形動物・紐形動物―人目に触れないマイナー分類群|date=2018|pages=62-63}} in [[#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]]</ref>。}} |
# [[輪形動物門]] {{sname||Rotifera}} {{AUY|Cuvier|1798}}{{refn|group="注釈"|[[鉤頭動物]] {{sname||Acanthocephala}}は輪形動物に内包され、狭義の輪形動物は側系統となる。狭義の輪形動物および鉤頭動物を門として残し、広義の輪形動物を共皮類 {{sname||Syndermata}} とすることもある<ref name="encyclopedia">{{cite|author=柁原宏|title=腹毛動物・扁形動物・顎口動物・微顎動物・輪形動物・紐形動物―人目に触れないマイナー分類群|date=2018|pages=62-63}} in [[#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]]</ref>。}} |
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# [[腹毛動物門]] {{sname||Gastrotricha}} {{AUY|Metschnikoff|1864}} |
# [[腹毛動物門]] {{sname||Gastrotricha}} {{AUY|Metschnikoff|1864}} |
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1990年代以前は左右相称動物は[[原腸]]が口になるか否かで[[前口動物]]、後口動物に分類され、さらに[[体腔]]が無体腔、偽体腔、真体腔のいずれであるかにより分類されていた。しかし1990年代の18S rRNA遺伝子の解析により、体腔の違いは進化とは関係ない事が判明し、上述の意味での後口動物は単系統でない事が示されたので、いくつかの動物門を新口動物から外し([[#後口動物|後述]])、前口動物に移した<ref>[[#藤田 2010|藤田 2010]], p.106</ref>。このような変更を施した後の前口動物が[[単系統]]であることが支持されている<ref name=":Cannon2016" /><ref>{{Cite journal|last=Dunn|first=Casey W.|last2=Hejnol|first2=Andreas|last3=Matus|first3=David Q.|last4=Pang|first4=Kevin|last5=Browne|first5=William E.|last6=Smith|first6=Stephen A.|last7=Seaver|first7=Elaine|last8=Rouse|first8=Greg W.|last9=Obst|first9=Matthias|date=2008-03-05|title=Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life|url=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature06614|journal=Nature|volume=452|issue=7188|pages=745–749|language=En|doi=10.1038/nature06614|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Egger|first=Bernhard|last2=Steinke|first2=Dirk|last3=Tarui|first3=Hiroshi|last4=Mulder|first4=Katrien De|last5=Arendt|first5=Detlev|last6=Borgonie|first6=Gaëtan|last7=Funayama|first7=Noriko|last8=Gschwentner|first8=Robert|last9=Hartenstein|first9=Volker|date=2009-05-11|title=To Be or Not to Be a Flatworm: The Acoel Controversy|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0005502|journal=PLOS ONE|volume=4|issue=5|pages=e5502|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0005502|issn=1932-6203|pmid=19430533|pmc=PMC2676513}}</ref>。 |
1990年代以前は左右相称動物は[[原腸]]が口になるか否かで[[前口動物]]、後口動物に分類され、さらに[[体腔]]が無体腔、偽体腔、真体腔のいずれであるかにより分類されていた。しかし1990年代の18S rRNA遺伝子の解析により、体腔の違いは進化とは関係ない事が判明し、上述の意味での後口動物は単系統でない事が示されたので、いくつかの動物門を新口動物から外し([[#後口動物|後述]])、前口動物に移した<ref>[[#藤田 2010|藤田 2010]], p.106</ref>。このような変更を施した後の前口動物が[[単系統]]であることが支持されている<ref name=":Cannon2016" /><ref>{{Cite journal|last=Dunn|first=Casey W.|last2=Hejnol|first2=Andreas|last3=Matus|first3=David Q.|last4=Pang|first4=Kevin|last5=Browne|first5=William E.|last6=Smith|first6=Stephen A.|last7=Seaver|first7=Elaine|last8=Rouse|first8=Greg W.|last9=Obst|first9=Matthias|date=2008-03-05|title=Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life|url=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature06614|journal=Nature|volume=452|issue=7188|pages=745–749|language=En|doi=10.1038/nature06614|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Egger|first=Bernhard|last2=Steinke|first2=Dirk|last3=Tarui|first3=Hiroshi|last4=Mulder|first4=Katrien De|last5=Arendt|first5=Detlev|last6=Borgonie|first6=Gaëtan|last7=Funayama|first7=Noriko|last8=Gschwentner|first8=Robert|last9=Hartenstein|first9=Volker|date=2009-05-11|title=To Be or Not to Be a Flatworm: The Acoel Controversy|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0005502|journal=PLOS ONE|volume=4|issue=5|pages=e5502|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0005502|issn=1932-6203|pmid=19430533|pmc=PMC2676513}}</ref>。 |
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下記は主に [[#Giribet 2016|Giribet (2016)]] |
下記は主に [[#Giribet 2016|Giribet (2016)]]の系統仮説に基づく系統樹に、[[#Laumer et al. 2019|Laumer ''et al.'' (2019)]]による分子系統解析の結果を加えて、動物界の系統樹を門レベルまで描いたものである<ref name="Giribet">[[#Giribet 2016|Giribet 2016]], pp.14-21</ref><ref name="hyakka">[[動物#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]], pp.55-56, 70-71, 78-79</ref>{{refn|group="注釈"|[[#Giribet 2016|Giribet (2016)]]における系統仮説では有輪動物の系統位置が不明であり前口動物内に曖昧さをもって置かれるが、[[#Laumer et al. 2019|Laumer ''et al.'' (2019)]]でははっきりと内肛動物との単系統性を示すため、これを反映した。また、Giribet (2016)における系統仮説では苔虫動物と内肛動物が姉妹群をなすが、Laumer ''et al.'' (2019)では苔虫動物と箒虫動物が姉妹群となり、それに腕足動物を加えた単系統群（lophophorate clade<ref name="laumer"/>、触手冠動物<ref name="Kakui"/>）が強く支持され、内肛動物はそれと姉妹群をなす結果はあるもののそうでない結果もあることから、Laumer ''et al.'' (2019)の系統樹を優先して変更した。}}。ただし、2018年現在、分子系統解析が進展中ということもあり、完全に合意がなされたものではない。本項はこの系統樹に基づき以下の小節にて解説を行う。 |
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|sublabel2={{Sname||Protostomia}} |
|sublabel2={{Sname||Protostomia}} |
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|2={{clade |
|2={{clade |
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|1=[[毛顎動物]]門 {{sname||Chaetognatha}} |
|1=[[毛顎動物]]門 {{sname||Chaetognatha}}{{refn|group="注釈"|前口動物内での位置は未確定<ref name="Kakui"/><ref name="Giribet"/>だが、担顎動物に近縁という結果がある<ref name="laumer"/>。}} |
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|label2=[[脱皮動物]] |
|label2=[[脱皮動物]] |
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|sublabel2={{sname||Ecdysozoa}} |
|sublabel2={{sname||Ecdysozoa}} |
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|2={{clade |
|2={{clade |
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|grouplabel1=? [[有棘動物]] {{sname||Scalidophora}} |
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|barbegin1=black |
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|1=[[動吻動物]]門 {{sname||Kinorhyncha}} |
|1=[[動吻動物]]門 {{sname||Kinorhyncha}} |
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|bar2=black |
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|2=[[鰓曳動物]]門 {{sname||Priapulida}} |
|2=[[鰓曳動物]]門 {{sname||Priapulida}} |
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|3=[[胴甲動物]]門 {{sname||Loricifera}} |
|3=[[胴甲動物]]門 {{sname||Loricifera}} |
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|barend3=black |
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|label4=[[糸形動物]] |
|label4=[[糸形動物]] |
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|sublabel4={{sname||Nematoida}} |
|sublabel4={{sname||Nematoida}} |
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}} |
}} |
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}} |
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|3=[[直泳動物]]門 {{sname||Orthonectida}}<ref name=" |
|3=[[直泳動物]]門 {{sname||Orthonectida}}{{refn|group="注釈"|前口動物内での位置は未確定<ref name="Kakui"/><ref name="Giribet"/>だが、吸啜動物に近縁<ref name="dicyemid-spiralia"/>または環形動物に内包される<ref name="orthonectid"/>という結果がある。}} |
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|4=[[二胚動物]]門 {{sname||Dicyemida}}<ref name=" |
|4=[[二胚動物]]門 {{sname||Dicyemida}}{{refn|group="注釈"|前口動物内での位置は未確定<ref name="Kakui"/><ref name="Giribet"/>だが、吸啜動物に近縁という結果がある<ref name="dicyemid-spiralia"/>。}} |
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|label5=[[冠輪動物|螺旋動物]]{{refn|name="kanrin"|group="注釈"|螺旋動物は冠輪動物と呼ばれる事もある。その場合本項の系統樹に登場する冠輪動物は担輪動物と呼び変える事で用語の混乱を防ぐ<ref>[[#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]], pp.55-56。</ref>}} |
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|5=[[有輪動物]]門 {{sname||Cycliophora}}<ref name="humei" group="注釈"/> |
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|sublabel5={{sname||Spiralia}} |
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|label6=[[冠輪動物|螺旋動物]]<ref name="kanrin" group="注釈">螺旋動物は冠輪動物と呼ばれる事もある。その場合本項の系統樹に登場する冠輪動物は担輪動物と呼び変える事で用語の混乱を防ぐ（[[#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]], pp.55-56）</ref> |
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|5={{clade |
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|6={{clade |
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|label1=[[担顎動物]] |
|label1=[[担顎動物]] |
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|sublabel1={{sname||Gnathifera}} |
|sublabel1={{sname||Gnathifera}} |
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|3=[[紐形動物]]門 {{sname||Nemertea}} |
|3=[[紐形動物]]門 {{sname||Nemertea}} |
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|4={{clade |
|4={{clade |
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|1=[[内肛動物]]門 {{sname||Entoprocta}} |
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|2=[[有輪動物]]門 {{sname||Cycliophora}} |
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}} |
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|label5=[[触手冠動物]] |
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|sublabel5={{sname||Lophophorata}} |
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|5={{clade |
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|1=[[腕足動物]]門 {{sname||Brachiopoda}} |
|1=[[腕足動物]]門 {{sname||Brachiopoda}} |
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|2=[[箒虫動物]]門 {{sname||Phoronida}} |
|2={{clade |
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|1=[[箒虫動物]]門 {{sname||Phoronida}} |
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|2=[[外肛動物|苔虫動物]]門 {{sname||Bryozoa}} |
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}} |
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|2=[[内肛動物]]門 {{sname||Entoprocta}} |
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}} |
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| 410行目: | 421行目: | ||
4つの門を除いた全ての動物門が左右相称動物である。左右相称動物は完全な三胚葉性で<ref name="Fujita10-122-132">[[動物#藤田 2010|藤田 2010]], pp.122-132</ref>、体が[[左右相称]]である<ref name="Fujita10-122-132" />。外見上は左右対称であるが、内部の臓器は限られた空間の中に各臓器を互いの連結を保ちながら機能的に配置するために、位置や形が[[左右非対称]]となっている<ref>[[動物#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]], p.308</ref>。 |
4つの門を除いた全ての動物門が左右相称動物である。左右相称動物は完全な三胚葉性で<ref name="Fujita10-122-132">[[動物#藤田 2010|藤田 2010]], pp.122-132</ref>、体が[[左右相称]]である<ref name="Fujita10-122-132" />。外見上は左右対称であるが、内部の臓器は限られた空間の中に各臓器を互いの連結を保ちながら機能的に配置するために、位置や形が[[左右非対称]]となっている<ref>[[動物#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]], p.308</ref>。 |
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左右相称動物は[[口]]と[[肛門]]、およびこれらをつなぐ消化管をもち、体内に[[体腔]]ないし[[偽体腔]]（線形動物、輪形動物など）を持つ。左右相称動物のボディプランは、前方（運動のとき体の進む方向）と後方の区別、腹側と背側の区別がある傾向があり、したがって左側と右側の区別も可能である<ref name="Minelli20092">{{cite book|author=Minelli, Alessandro|title=Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution|url=https://books.google.com/books?id=jIASDAAAQBAJ&pg=PA53|year=2009|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-856620-5|page=53}}</ref><ref name="Brusca20162">{{Cite book|last=Brusca|first=Richard C.|title=Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha {{!}} Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation|url=http://www.sinauer.com/media/wysiwyg/samples/Brusca3e_Chapter_9.pdf|date=2016|publisher=Sinauer Associates|isbn=978-1605353753|pages=345–372|work=Invertebrates}}</ref>。運動のとき体の前方へと進むので、進行方向にあるものを識別する[[感覚器]]や餌を食べる口が前方に集まる傾向にある（[[頭化]]という）。多くの左右相称動物は[[環状筋]]と[[縦走筋]]のペアを持つので<ref name="Brusca20162" />、ミミズのような体が柔らかい動物では |
左右相称動物は[[口]]と[[肛門]]、およびこれらをつなぐ消化管をもち、体内に[[体腔]]ないし[[偽体腔]]（線形動物、輪形動物など）を持つ。左右相称動物のボディプランは、前方（運動のとき体の進む方向）と後方の区別、腹側と背側の区別がある傾向があり、したがって左側と右側の区別も可能である<ref name="Minelli20092">{{cite book|author=Minelli, Alessandro|title=Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution|url=https://books.google.com/books?id=jIASDAAAQBAJ&pg=PA53|year=2009|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-856620-5|page=53}}</ref><ref name="Brusca20162">{{Cite book|last=Brusca|first=Richard C.|title=Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha {{!}} Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation|url=http://www.sinauer.com/media/wysiwyg/samples/Brusca3e_Chapter_9.pdf|date=2016|publisher=Sinauer Associates|isbn=978-1605353753|pages=345–372|work=Invertebrates}}</ref>。運動のとき体の前方へと進むので、進行方向にあるものを識別する[[感覚器]]や餌を食べる口が前方に集まる傾向にある（[[頭化]]という）。多くの左右相称動物は[[環状筋]]と[[縦走筋]]のペアを持つので<ref name="Brusca20162" />、ミミズのような体が柔らかい動物では[[水力学的骨格]] {{lang|en|[[:en:Hydrostatic skeleton|Hydrostatic skeleton]]}}の[[蠕動]]により動く事ができる<ref name="Quillin2">{{cite journal|author=Quillin, K. J.|date=May 1998|title=Ontogenetic scaling of hydrostatic skeletons: geometric, static stress and dynamic stress scaling of the earthworm lumbricus terrestris|url=http://jeb.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9600869|journal=The Journal of Experimental Biology|volume=201|issue=12|pages=1871–83|pmid=9600869}}</ref>。また多くの左右相称動物には[[繊毛]]で泳ぐことができる[[幼生]]の時期がある。 |
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以上の特徴は例外も多い。例えば[[棘皮動物]]の成体は（幼生とは違い）放射相称であるし、[[寄生虫]]の中には極端に単純化された体の構造をもつものも多い<ref name="Minelli20092" /><ref name="Brusca20162" />。 |
以上の特徴は例外も多い。例えば[[棘皮動物]]の成体は（幼生とは違い）放射相称であるし、[[寄生虫]]の中には極端に単純化された体の構造をもつものも多い<ref name="Minelli20092" /><ref name="Brusca20162" />。 |
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[[珍無腸動物]]の単系統性は分子系統解析から強く支持されている<ref name=":6">[[動物#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]], pp.55-56, 86-87</ref>。 |
[[珍無腸動物]]の単系統性は分子系統解析から強く支持されている<ref name=":6">[[動物#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]], pp.55-56, 86-87</ref>。 |
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珍無腸動物門は当初新口動物に分類されたが<ref>{{Cite journal|last=Philippe|first=Hervé|last2=Brinkmann|first2=Henner|last3=Copley|first3=Richard R.|last4=Moroz|first4=Leonid L.|last5=Nakano|first5=Hiroaki|last6=Poustka|first6=Albert J.|last7=Wallberg|first7=Andreas|last8=Peterson|first8=Kevin J.|last9=Telford|first9=Maximilian J.|date=2011-02|title=Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella|url=http://www.nature.com/articles/nature09676|journal=Nature|volume=470|issue=7333|pages=255–258|language=En|doi=10.1038/nature09676|issn=0028-0836|pmid=21307940|pmc=PMC4025995}}</ref><ref name=":馬渡2013-27-29">[[#馬渡2013|馬渡 2013]], pp.27-29</ref>、その後の研究により当時知られていた左右相称動物のいずれにも属さず、これら3つの姉妹群となることを支持したため<ref>{{Cite journal|last=Rouse|first=Greg W.|last2=Wilson|first2=Nerida G.|last3=Carvajal|first3=Jose I.|last4=Vrijenhoek|first4=Robert C.|date=2016-02|title=New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha|url=http://www.nature.com/articles/nature16545|journal=Nature|volume=530|issue=7588|pages=94–97|language=En|doi=10.1038/nature16545|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":Cannon20162">{{Cite journal|last=Cannon|first=Johanna Taylor|last2=Vellutini|first2=Bruno Cossermelli|last3=Smith|first3=Julian|last4=Ronquist|first4=Fredrik|last5=Jondelius|first5=Ulf|last6=Hejnol|first6=Andreas|date=2016-02|title=Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa|url=http://www.nature.com/articles/nature16520|journal=Nature|volume=530|issue=7588|pages=89–93|language=En|doi=10.1038/nature16520|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.natureasia.com/ja-jp/nature/530/7588/nature16520/%E7%8F%8D%E7%84%A1%E8%85%B8%E5%8B%95%E7%89%A9%E9%96%80%E3%81%AFNephrozoa%E3%81%AE%E5%A7%89%E5%A6%B9%E7%BE%A4%E3%81%A7%E3%81%82%E3%82%8B|title=分類学：珍無腸動物門はNephrozoaの姉妹群である|accessdate=2018-07-20|date=2016/2/4|publisher=[[ネイチャー]]}}</ref>、現在の位置に落ち着いた。2018年現在珍無腸動物門の位置に関する議論は完全には収まっていないものの |
珍無腸動物門は当初新口動物に分類されたが<ref>{{Cite journal|last=Philippe|first=Hervé|last2=Brinkmann|first2=Henner|last3=Copley|first3=Richard R.|last4=Moroz|first4=Leonid L.|last5=Nakano|first5=Hiroaki|last6=Poustka|first6=Albert J.|last7=Wallberg|first7=Andreas|last8=Peterson|first8=Kevin J.|last9=Telford|first9=Maximilian J.|date=2011-02|title=Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella|url=http://www.nature.com/articles/nature09676|journal=Nature|volume=470|issue=7333|pages=255–258|language=En|doi=10.1038/nature09676|issn=0028-0836|pmid=21307940|pmc=PMC4025995}}</ref><ref name=":馬渡2013-27-29">[[#馬渡2013|馬渡 2013]], pp.27-29</ref>、その後の研究により当時知られていた左右相称動物のいずれにも属さず、これら3つの姉妹群となることを支持したため<ref>{{Cite journal|last=Rouse|first=Greg W.|last2=Wilson|first2=Nerida G.|last3=Carvajal|first3=Jose I.|last4=Vrijenhoek|first4=Robert C.|date=2016-02|title=New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha|url=http://www.nature.com/articles/nature16545|journal=Nature|volume=530|issue=7588|pages=94–97|language=En|doi=10.1038/nature16545|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":Cannon20162">{{Cite journal|last=Cannon|first=Johanna Taylor|last2=Vellutini|first2=Bruno Cossermelli|last3=Smith|first3=Julian|last4=Ronquist|first4=Fredrik|last5=Jondelius|first5=Ulf|last6=Hejnol|first6=Andreas|date=2016-02|title=Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa|url=http://www.nature.com/articles/nature16520|journal=Nature|volume=530|issue=7588|pages=89–93|language=En|doi=10.1038/nature16520|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.natureasia.com/ja-jp/nature/530/7588/nature16520/%E7%8F%8D%E7%84%A1%E8%85%B8%E5%8B%95%E7%89%A9%E9%96%80%E3%81%AFNephrozoa%E3%81%AE%E5%A7%89%E5%A6%B9%E7%BE%A4%E3%81%A7%E3%81%82%E3%82%8B|title=分類学：珍無腸動物門はNephrozoaの姉妹群である|accessdate=2018-07-20|date=2016/2/4|publisher=[[ネイチャー]]}}</ref>、現在の位置に落ち着いた。2018年現在珍無腸動物門の位置に関する議論は完全には収まっていないものの、落ち着きつつある状況にある<ref name=":6" />。 |
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=== 毛顎動物 === |
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[[毛顎動物]]は[[ヤムシ]]と総称される動物で、かつては成体の口が原口に由来しないという発生様式から[[後口動物]]とされてきた<ref>[[#岩槻・馬渡 2000|岩槻・馬渡 2000]], p.236</ref><ref name="encyclo-chaeto">[[#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]], pp.84-85</ref>。しかし、主な中枢神経が腹側にあることや顎毛（餌の捕獲器官）に[[キチン質]]をもつことなど、[[前口動物]]の特徴も持つことは古くから知られてきた<ref name="encyclo-chaeto"/>。分子系統学による解析が始まってから、後口動物ではないことが明らかになった（この頃の解析では後口動物・前口動物のさらに基部の系統に位置した）<ref>{{cite journal|first1=Maximilian J.|last1=Telford|first2=P. W. H. |last2=Holland|date=1993|title=The Phylogenetic Affinities of the Chaetognaths: A Molecular Analysis|journal=Mol. Biol. Evol.|volume=10|issue=3|pages=660-676}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Wada|first1=Hiroshi|author-link1=和田洋|last2=Satoh|first2=Noriyuki|author-link2=佐藤矩行|titl=Details of the evolutionary history from invertebrates to vertebrates, as deduced from the sequences of 18S rDNA|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. |volume=91|issue=5|pages=1801-1804|doi=10.1073/pnas.91.5.1801}}</ref>。 |
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[[18S rRNA]]、[[ミトコンドリアDNA]]、[[Hox遺伝子]]群および[[発現配列タグ|ESTデータ]]を用いた近年の分子系統解析では、[[前口動物]]であることが明らかになっている<ref name="encyclo-chaeto"/>。例えば、[[#Laumer et al. 2019|Laumer ''et al.'' (2019)]]では、前口動物の[[螺旋動物]]のうち[[担顎動物]]に近縁であるとされる<ref name="laumer">[[#Laumer et al. 2019|Laumer ''et al.'' 2019]], pp.1-10}}</ref>。これは、発生過程における初期卵割のパターンが[[螺旋卵割]]であることや、頭部の背側にある繊毛環が[[トロコフォア幼生]]の口後繊毛環と共通していることからも支持される<ref name="encyclo-chaeto"/>。しかしその中でもどの系統的位置に来るかはまだ異説が多い<ref name="encyclo-chaeto"/>。この理由として、[[重複遺伝子]]を多く保有することから[[ゲノム重複]]が起こった可能性があることや、集団内での[[遺伝的多型]]が多いことから[[突然変異]]率が高い可能性があることが指摘されている<ref name="encyclo-chaeto"/>。例えば、[[長枝誘引]]による悪影響として脱皮動物中の節足動物の枝の中に"mongrel assemblage"という集合ができてしまった結果がある<ref name="mallatt">{{cite journal|first1=Jon|last1=Mallatt|first2=Catherine Waggoner|Last2=Craig|first3=Matthew J. |last3=Yoder|title=Nearly complete rRNA genes assembled from across the metazoan animals: Effects of more taxa, a structure-based alignment, and paired-sites evolutionary models on phylogeny reconstruction|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=55 |date=2010|pages=1-17|doi=10.1016/j.ympev.2009.09.028}}</ref>。この中には[[多足類]]の[[コムカデ]]類と[[エダヒゲムシ]]類だけでなく、脱皮動物の中でも[[有爪動物]]の {{snamei||Hanseniella}} と {{snamei||Allopuropus}}、[[冠輪動物]]である軟体動物[[頭足類]]の[[コウモリダコ]] {{snamei||Vampyroteuthis}} および[[オウムガイ]] {{snamei||Nautilus}}、そして[[毛顎動物]]の{{snamei||Sagitta}} が含まれていた<ref name="mallatt"/>。また、この集合は[[GC含量|CG-rich]]（[[グアニン]]および[[シトシン]]が多い）であった<ref name="mallatt"/>。このように、毛顎動物の系統関係を特定するのは困難である<ref name="encyclo-chaeto"/>。 |
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=== 脱皮動物 === |
=== 脱皮動物 === |
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体を覆う[[クチクラ]]の脱皮を行うという共通の特徴を持ち<ref name="Fujita10-122-13">[[#藤田 2010|藤田 2010]], pp.122-123.</ref><ref>[[#藤田 2010|藤田 2010]], pp.108</ref><ref>{{cite book|last=Dawkins|first=Richard|authorlink=Richard Dawkins|title=The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution|year=2005|publisher=Houghton Mifflin Harcourt|isbn=978-0-618-61916-0|page=381}}</ref>、[[糸形動物]]（広義の線形動物）、[[有棘動物]]、[[汎節足動物]]の3つに分類がなされている<ref name="Fujita10-122-13" />。 |
体を覆う[[クチクラ]]の脱皮を行うという共通の特徴を持ち<ref name="Fujita10-122-13">[[#藤田 2010|藤田 2010]], pp.122-123.</ref><ref>[[#藤田 2010|藤田 2010]], pp.108</ref><ref>{{cite book|last=Dawkins|first=Richard|authorlink=Richard Dawkins|title=The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution|year=2005|publisher=Houghton Mifflin Harcourt|isbn=978-0-618-61916-0|page=381}}</ref>、[[糸形動物]]（広義の線形動物）、[[有棘動物]]、[[汎節足動物]]の3つに分類がなされている<ref name="Fujita10-122-13" />。 |
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[[糸形動物]]<ref name="Kakui"/>{{small|（広義の線形動物<ref name="taxonomy">[[#藤田 2010|藤田 2010]], p.150</ref>）}} {{sname||Nematozoa}}<ref name="Kakui"/><ref name="taxonomy"/> {{small|または}} {{sname|Nematoida}}<ref name="Kakui"/> は[[カイチュウ]]、[[ギョウチュウ]]、[[アニサキス]]などからなる[[線形動物門]]と[[ハリガネムシ|ハリガネムシ目]]と[[遊線虫目]]からなる[[類線形動物門]]により構成される。例 |
[[糸形動物]]<ref name="Kakui"/>{{small|（広義の線形動物<ref name="taxonomy">[[#藤田 2010|藤田 2010]], p.150</ref>）}} {{sname||Nematozoa}}<ref name="Kakui"/><ref name="taxonomy"/> {{small|または}} {{sname|Nematoida}}<ref name="Kakui"/> は[[カイチュウ]]、[[ギョウチュウ]]、[[アニサキス]]などからなる[[線形動物門]]と[[ハリガネムシ|ハリガネムシ目]]と[[遊線虫目]]からなる[[類線形動物門]]により構成される。例に挙げられた線形動物は[[寄生生物|寄生性]]であるが、自由生活を送る線形動物もいる<ref>[[#藤田 2010|藤田 2010]], pp.150-152</ref>。 |
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[[有棘動物]] {{sname||Scalidophora}}は[[動吻動物]]門、[[鰓曳動物]]門、[[胴甲動物]]門をまとめたグループであるが、分子系統解析による検証は十分になされていない<ref name="Kakui"/>。 |
[[有棘動物]] {{sname||Scalidophora}}（頭吻動物 {{Sname||Cephalorhyncha}}）は[[動吻動物]]門、[[鰓曳動物]]門、[[胴甲動物]]門をまとめたグループで、冠棘という主に頭部に数列ある環状に並ぶ棘を持つという形質を共有することから名付けられた<ref name=":2">[[#藤田 2010|藤田 2010]], pp.153</ref>。冠棘に加え、花状器官という感覚器を持つという形質、頭部が反転可能である形質、偽体腔を持つという形質も共有する<ref name=":2" /><ref>{{cite book|author1=Miller, Stephen A.|title=Zoology|url=https://books.google.com/books?id=BWZFAQAAIAAJ|year=2006|publisher=McGraw-Hill Higher Education|page=173|author2=Harley, John P.}}</ref>。しかし、分子系統解析による検証は十分になされていない<ref name="Kakui"/>。 |
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なお[[毛顎動物]]の系統は2010年現在不明だが、節足動物との近縁性が示唆される成果もある<ref name="Fujita10-122-13" />。 |
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====汎節足動物==== |
====汎節足動物==== |
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[[汎節足動物]]は、動物界最大の門である[[節足動物]]を含む系統群である。汎節足動物は[[体節]]を持つ事を特徴とする<ref name=":3">[[#藤田 2010|藤田 2010]], pp.155-156</ref>。[[環形動物]]も体節を持つため、歴史的には環形動物も節足動物 |
[[汎節足動物]] {{sname||Panarthropoda}}は、動物界最大の門である[[節足動物]]を含む系統群である。汎節足動物は[[体節]]を持つ事を特徴とする<ref name=":3">[[#藤田 2010|藤田 2010]], pp.155-156</ref>。[[環形動物]]も体節を持つため、歴史的には環形動物も節足動物に近縁（体節動物）であると考えられていたが、分子系統解析により、近縁性が否定されたため（[[収斂進化|収斂]]）、環形動物は汎節足動物ではなく[[冠輪動物]]に分類されている<ref name=":3" />。 |
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節足動物の系統樹は以下のようになっている<ref |
節足動物の系統樹は以下のようになっている<ref name="arthropods">{{cite journal|author=大塚攻・田中隼人|title=顎脚類（甲殻類）の分類と系統に関する研究の最近の動向|journal=タクサ|date=2020|volume=48|pages=49-62}}</ref><ref>[[#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]], pp.78-79</ref>： |
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{{clade |
{{clade |
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|label1=節足動物 |
|label1=節足動物 |
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|sublabel1={{sname||Arthropoda}} |
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|1={{clade |
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|1=[[三葉虫|三葉虫類]]†（?） |
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|1=†[[三葉虫|三葉虫類]]（?） |
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|2=[[鋏角亜門|鋏角類]]：[[ウミグモ]]類、[[カブトガニ類]]、[[クモ綱|クモガタ類]]など |
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|label2=[[鋏角亜門|鋏角類]] |
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|sublabel2={{sname||Chelicerata}} |
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{{clade |
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|2={{clade |
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|1=[[多足亜門|多足類]]：[[ムカデ]]類、[[ヤスデ]]類など |
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|1= [[ウミグモ]]類 {{sname||Pycnogonida}} |
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|label2=[[汎甲殻類]]|2=[[甲殻類]]＋[[六脚類]]（甲殻類は汎甲殻類から六脚類を除いた側系統群） |
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|2={{clade |
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|1=[[カブトガニ類]] {{sname||Xiphosura}} |
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|2=[[クモ綱|クモガタ類（蛛形類）]] {{sname||Arachnida}} |
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|label3=[[大顎類]] |
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|sublabel3={{sname||Mandibulata}} |
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|3={{clade |
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|1=[[多足亜門|多足類]] {{sname||Myriapoda}}：[[ムカデ]]類、[[ヤスデ]]類・[[エダヒゲムシ]]類・[[コムカデ]]類 |
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|label2=[[汎甲殻類]] |
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|sublabel2={{sname||Pancrustacea}} |
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|2={{clade |
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|barbegin1=red |
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|grouplabel1=「[[甲殻類]]」</span><br />"{{sname||Crustacea}}" |
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|1=[[貧甲殻上綱]] {{sname||Oligostraca}}：[[ウオヤドリエビ綱]]（[[鰓尾類|鰓尾亜綱]]・[[舌形動物|舌虫亜綱]]）・[[貝形虫綱]]・[[ヒゲエビ綱]] |
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|sublabel2={{sname||Altocrustacea}} |
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|2={{clade |
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|bar1=red |
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|1=[[多甲殻上綱]] {{sname||Multicrustacea}}：[[カイアシ類|カイアシ綱]]・[[鞘甲類|鞘甲綱]]・[[軟甲類|軟甲綱]] |
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|label2=[[異エビ上綱]] |
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|sublabel2={{sname||Allotriocarida}} |
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|2={{clade |
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|bar1=red |
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|1=[[カシラエビ綱]] {{sname||Cephalocarida}} |
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|bar2=red |
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|2=[[鰓脚綱]] {{sname||Branchiopoda}}{{refn|group="注釈"|この系統樹は主に Oakley ''et al.'' (2013)に基づくもので、Regier ''et al.'' (2010)などでは鰓脚綱は多甲殻類とともにとクレードをなし、[[真甲殻上綱]] {{sname||Vericrustacea}}として扱われる<ref name="arthropods"/>。}} |
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|3=[[ムカデエビ綱]] {{sname||Remipedia}} |
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|barend3=red |
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|4=[[六脚類|六脚綱]] {{sname||Hexapoda}}：[[昆虫|昆虫類]]・[[コムシ目]]・[[カマアシムシ目]]・[[トビムシ目]] |
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六脚類は広義の昆虫類で[[内顎類]]（[[トビムシ]]、[[カマアシムシ]]、[[コムシ目|コムシ]]）と[[昆虫|外顎類]]（狭義の昆虫類）に分かれる<ref name=":7">[[動物#藤田 2010|藤田 2010]], p.168</ref>。甲殻類は[[十脚目|エビ・カニ類]]、[[ミジンコ目|ミジンコ類]]など。汎甲殻類における六脚類の系統位置は議論の的となり<ref name=":9">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref>、初期の[[分子系統解析]]では[[鰓脚綱]]に近縁とされていたが、後に更なる全面的な解析が行われ、2019年現在に至って脳の構造に共通性を持つ<ref name=":7" />[[ムカデエビ綱]]が六脚類の姉妹群として有力候補と見なされる<ref name=":9" /><ref>{{Cite journal|last=Olesen|first=Jørgen|last2=Pisani|first2=Davide|last3=Iliffe|first3=Thomas M.|last4=Legg|first4=David A.|last5=Palero|first5=Ferran|last6=Glenner|first6=Henrik|last7=Thomsen|first7=Philip Francis|last8=Vinther|first8=Jakob|last9=Chen|first9=Albert|date=2019-08-01|title=Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling|url=https://academic.oup.com/gbe/article/11/8/2055/5528088|journal=Genome Biology and Evolution|volume=11|issue=8|pages=2055–2070|language=en|doi=10.1093/gbe/evz097}}</ref>。 |
六脚類は広義の昆虫類で[[内顎類]]（[[トビムシ]]、[[カマアシムシ]]、[[コムシ目|コムシ]]）と[[昆虫|外顎類]]（狭義の昆虫類）に分かれる<ref name=":7">[[動物#藤田 2010|藤田 2010]], p.168</ref>。甲殻類は[[十脚目|エビ・カニ類]]、[[ミジンコ目|ミジンコ類]]など。汎甲殻類における六脚類の系統位置は議論の的となり<ref name=":9">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref>、初期の[[分子系統解析]]では[[鰓脚綱]]に近縁とされていたが、後に更なる全面的な解析が行われ、2019年現在に至って脳の構造に共通性を持つ<ref name=":7" />[[ムカデエビ綱]]が六脚類の姉妹群として有力候補と見なされる<ref name=":9" /><ref>{{Cite journal|last=Olesen|first=Jørgen|last2=Pisani|first2=Davide|last3=Iliffe|first3=Thomas M.|last4=Legg|first4=David A.|last5=Palero|first5=Ferran|last6=Glenner|first6=Henrik|last7=Thomsen|first7=Philip Francis|last8=Vinther|first8=Jakob|last9=Chen|first9=Albert|date=2019-08-01|title=Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling|url=https://academic.oup.com/gbe/article/11/8/2055/5528088|journal=Genome Biology and Evolution|volume=11|issue=8|pages=2055–2070|language=en|doi=10.1093/gbe/evz097}}</ref>。 |
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[[汎節足動物]]は[[節足動物門]]以外には[[緩歩動物門]]と[[有爪動物門]]を含む。絶滅した群まで範囲を広げると[[葉足動物]]と呼ばれる古生物をも含む。[[緩歩動物門]]に属する動物は[[クマムシ]]と呼ばれる動物であり<ref name=":4">[[動物#藤田(2010)|藤田(2010)]], p.157.</ref>、ゆっくり歩く事からその名が名付けられた。陸上に生息する種では、クリプトビオシスという極限状態に耐えられる休眠状態になる事が知られている<ref name=":4" />。[[有爪動物門]]に属する動物は[[カギムシ]]と呼ばれ、現生種は真有爪目のみ<ref>[[動物#藤田 2010|藤田 2010]], pp.157-158</ref>。 |
[[汎節足動物]]は[[節足動物門]]以外には[[緩歩動物門]]と[[有爪動物門]]を含む。絶滅した群まで範囲を広げると[[葉足動物]]と呼ばれる古生物をも含む。[[緩歩動物門]]に属する動物は[[クマムシ]]と呼ばれる動物であり<ref name=":4">[[動物#藤田(2010)|藤田(2010)]], p.157.</ref>、ゆっくり歩く事からその名が名付けられた。陸上に生息する種では、[[クリプトビオシス]]という極限状態に耐えられる休眠状態になる事が知られている<ref name=":4" />。[[有爪動物門]]に属する動物は[[カギムシ]]と呼ばれ、現生種は真有爪目のみ<ref>[[動物#藤田 2010|藤田 2010]], pp.157-158</ref>。 |
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[[カンブリア紀]]に多様化した[[葉足動物]]は、現生の[[汎節足動物]]の3つの動物門、いわゆる[[節足動物]]、[[緩歩動物]]と[[有爪動物]]のそれぞれの最後の共通祖先を含んだ[[側系統]]群であると考えられる<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name="Thanahita" />。多くの[[葉足動物]]は一見で現生の[[有爪動物]]らしい外見をもち<ref name=":1" />、かつては原始的な[[有爪動物]]として分類された<ref>{{Cite journal|last=Ramsköld|first=L.|last2=Xianguang|first2=Hou|date=1991-05|title=New early Cambrian animal and onychophoran affinities of enigmatic metazoans|url=https://www.nature.com/articles/351225a0|journal=Nature|volume=351|issue=6323|pages=225–228|language=En|doi=10.1038/351225a0|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":1" />。しかしその後、[[節足動物]]と[[緩歩動物]]らしい形質をもつ葉足動物の発見に至り<ref>{{Cite journal|last=Budd|first=Graham|date=1993-08|title=A Cambrian gilled lobopod from Greenland|url=https://doi.org/10.1038/364709a0|journal=Nature|volume=364|issue=6439|pages=709–711|language=En|doi=10.1038/364709a0|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=BUDD|first=GRAHAM E.|date=1996-03|title=The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|journal=Lethaia|volume=29|issue=1|pages=1–14|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|issn=0024-1164}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/293346517_Morpho-anatomy_of_the_lobopod_Magadictyon_cf_haikouensis_from_the_Early_Cambrian_Chengjiang_Lagerstatte_South_China_Acta_Zoologica_2007_DOI_101111j1463-6395200700281x|title=(PDF) Morpho-anatomy of the lobopod Magadictyon cf. haikouensis from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, South China (Acta Zoologica (2007) DOI: 10.1111/j.1463-6395.2007.00281.x)|accessdate=2018-10-28|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref name="Siberion">Dzik, Jerzy (2011). [http://www.paleo.pan.pl/people/Dzik/Publications/Siberion.pdf "The xenusian-to-anomalocaridid transition within the lobopodians"]. ''Bollettino della Società Paleontologica Italiana'', '''50'''(1): 65-74.</ref><ref>{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=2001-01|title=Tardigrades as ‘Stem-Group Arthropods’: The Evidence from the Cambrian Fauna|url=https://doi.org/10.1078/0044-5231-00034|journal=Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology|volume=240|issue=3-4|pages=265–279|doi=10.1078/0044-5231-00034|issn=0044-5231}}</ref>、葉足動物と有爪動物の多くの共通点は、両者の系統的類縁関係を反映していない、[[汎節足動物]]の[[共有原始形質]]と見なされるようになった<ref name="Thanahita">{{Cite journal|last=Siveter|first=Derek J.|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Sutton|first4=Mark D.|last5=Legg|first5=David|date=2018-08-01|title=A three-dimensionally preserved lobopodian from the Herefordshire (Silurian) Lagerstätte, UK|url=http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/5/8/172101|journal=Open Science|volume=5|issue=8|pages=172101|language=en|doi=10.1098/rsos.172101|issn=2054-5703}}</ref>。 |
[[カンブリア紀]]に多様化した[[葉足動物]]は、現生の[[汎節足動物]]の3つの動物門、いわゆる[[節足動物]]、[[緩歩動物]]と[[有爪動物]]のそれぞれの最後の共通祖先を含んだ[[側系統]]群であると考えられる<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name="Thanahita" />。多くの[[葉足動物]]は一見で現生の[[有爪動物]]らしい外見をもち<ref name=":1" />、かつては原始的な[[有爪動物]]として分類された<ref>{{Cite journal|last=Ramsköld|first=L.|last2=Xianguang|first2=Hou|date=1991-05|title=New early Cambrian animal and onychophoran affinities of enigmatic metazoans|url=https://www.nature.com/articles/351225a0|journal=Nature|volume=351|issue=6323|pages=225–228|language=En|doi=10.1038/351225a0|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":1" />。しかしその後、[[節足動物]]と[[緩歩動物]]らしい形質をもつ葉足動物の発見に至り<ref>{{Cite journal|last=Budd|first=Graham|date=1993-08|title=A Cambrian gilled lobopod from Greenland|url=https://doi.org/10.1038/364709a0|journal=Nature|volume=364|issue=6439|pages=709–711|language=En|doi=10.1038/364709a0|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=BUDD|first=GRAHAM E.|date=1996-03|title=The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|journal=Lethaia|volume=29|issue=1|pages=1–14|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|issn=0024-1164}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/293346517_Morpho-anatomy_of_the_lobopod_Magadictyon_cf_haikouensis_from_the_Early_Cambrian_Chengjiang_Lagerstatte_South_China_Acta_Zoologica_2007_DOI_101111j1463-6395200700281x|title=(PDF) Morpho-anatomy of the lobopod Magadictyon cf. haikouensis from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, South China (Acta Zoologica (2007) DOI: 10.1111/j.1463-6395.2007.00281.x)|accessdate=2018-10-28|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref name="Siberion">Dzik, Jerzy (2011). [http://www.paleo.pan.pl/people/Dzik/Publications/Siberion.pdf "The xenusian-to-anomalocaridid transition within the lobopodians"]. ''Bollettino della Società Paleontologica Italiana'', '''50'''(1): 65-74.</ref><ref>{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=2001-01|title=Tardigrades as ‘Stem-Group Arthropods’: The Evidence from the Cambrian Fauna|url=https://doi.org/10.1078/0044-5231-00034|journal=Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology|volume=240|issue=3-4|pages=265–279|doi=10.1078/0044-5231-00034|issn=0044-5231}}</ref>、葉足動物と有爪動物の多くの共通点は、両者の系統的類縁関係を反映していない、[[汎節足動物]]の[[共有原始形質]]と見なされるようになった<ref name="Thanahita">{{Cite journal|last=Siveter|first=Derek J.|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Sutton|first4=Mark D.|last5=Legg|first5=David|date=2018-08-01|title=A three-dimensionally preserved lobopodian from the Herefordshire (Silurian) Lagerstätte, UK|url=http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/5/8/172101|journal=Open Science|volume=5|issue=8|pages=172101|language=en|doi=10.1098/rsos.172101|issn=2054-5703}}</ref>。 |
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[[ファイル:Spiral_cleavage_in_Trochus.png|left|thumb|巻き貝の胚の[[螺旋卵割]]]] |
[[ファイル:Spiral_cleavage_in_Trochus.png|left|thumb|巻き貝の胚の[[螺旋卵割]]]] |
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この[[クレード]]に属するほとんど（全てではない<ref name="urlExplanations.html">{{Cite web|url=http://science.kennesaw.edu/~jdirnber/InvertZoo/Tree/Explanations.html|title=Explanations.html|accessdate=2009-06-28|work=}}</ref>）が[[螺旋卵割]]を行うという形質をもつため<ref name=":13">{{Citation|title=Platyzoan paraphyly based on phylogenomic data supports a noncoelomate ancestry of Spiralia|year=2014|last=Struck|last2=Wey-Fabrizius|last3=Golombek|last4=Hering|last5=Weigert|last6=Bleidorn|last7=Klebow|last8=Iakovenko|last9=Hausdorf|first=T. H.|first2=A. R.|first3=A.|first4=L.|first5=A.|first6=C.|first7=S.|first8=N.|first9=B.|periodical=Molecular Biology and Evolution|volume=31|issue=7|pages=1833–1849|DOI=10.1093/molbev/msu143|last10=Petersen|first10=M.|last11=Patrick|first11=K.|last12=Herlyn|first12=H.|last13=Hankeln|first13=T.}}</ref><ref name="Shankland">{{cite journal|last1=Shankland|first1=M.|last2=Seaver|first2=E. C.|year=2000|title=Evolution of the bilaterian body plan: What have we learned from annelids?|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=97|issue=9|pages=4434–7|bibcode=2000PNAS...97.4434S|doi=10.1073/pnas.97.9.4434|jstor=122407|pmid=10781038|pmc=34316}}</ref>、螺旋動物<ref name="Kakui"/>もしくは螺旋卵割動物<ref name="encyclopedia"/> |
この[[クレード]]に属するほとんど（全てではない<ref name="urlExplanations.html">{{Cite web|url=http://science.kennesaw.edu/~jdirnber/InvertZoo/Tree/Explanations.html|title=Explanations.html|accessdate=2009-06-28|work=}}</ref>）が[[螺旋卵割]]を行うという形質をもつため<ref name=":13">{{Citation|title=Platyzoan paraphyly based on phylogenomic data supports a noncoelomate ancestry of Spiralia|year=2014|last=Struck|last2=Wey-Fabrizius|last3=Golombek|last4=Hering|last5=Weigert|last6=Bleidorn|last7=Klebow|last8=Iakovenko|last9=Hausdorf|first=T. H.|first2=A. R.|first3=A.|first4=L.|first5=A.|first6=C.|first7=S.|first8=N.|first9=B.|periodical=Molecular Biology and Evolution|volume=31|issue=7|pages=1833–1849|DOI=10.1093/molbev/msu143|last10=Petersen|first10=M.|last11=Patrick|first11=K.|last12=Herlyn|first12=H.|last13=Hankeln|first13=T.}}</ref><ref name="Shankland">{{cite journal|last1=Shankland|first1=M.|last2=Seaver|first2=E. C.|year=2000|title=Evolution of the bilaterian body plan: What have we learned from annelids?|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=97|issue=9|pages=4434–7|bibcode=2000PNAS...97.4434S|doi=10.1073/pnas.97.9.4434|jstor=122407|pmid=10781038|pmc=34316}}</ref>、'''螺旋動物'''<ref name="Kakui"/>もしくは'''螺旋卵割動物'''<ref name="encyclopedia"/> {{sname|Spiralia}}と呼ばれる。これを指して冠輪動物と呼ぶ場合もあるが、本項を含め、「冠輪動物」の名称を螺旋動物のサブクレードに用いるケースもあるので注意が必要である<ref name="kanrin" group="注釈" />。 |
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螺旋動物は担顎動物<ref name="encyclopedia"/>、吸啜動物<ref name="encyclopedia"/>、冠輪動物という3つの系統を含む。前者2つを合わせたものを[[扁平動物]]と呼ぶこともあるが<ref name="Fujita10-113" />、 |
螺旋動物は'''担顎動物'''<ref name="encyclopedia"/>、'''吸啜動物'''<ref name="encyclopedia"/>、'''冠輪動物'''（担輪動物 {{sname||Trochozoa}}）という3つの系統を含む。前者2つを合わせたものを[[扁平動物]]と呼ぶこともあるが<ref name="Fujita10-113" />、[[#Giribet 2016|Giribet (2016)]]などでは採用されていない。 |
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冠輪動物は[[トロコフォア]]型の[[幼生]]を持つという共有派生形質を持ち<ref>[[#藤田 2010|藤田 2010]], p.135</ref>、ミミズやゴカイを含む環形動物門、貝類やタコやイカを含む軟体動物門などからなる。 |
冠輪動物は[[トロコフォア]]型の[[幼生]]を持つという共有派生形質を持ち<ref>[[#藤田 2010|藤田 2010]], p.135</ref>、ミミズやゴカイを含む環形動物門、貝類やタコやイカを含む軟体動物門などからなる。冠輪動物のうち、箒虫動物・苔虫動物・腕足動物は何れも触手冠と呼ばれる構造を持つため'''触手冠動物''' {{sname||Lophophorata}}と呼ばれている<ref name="Kakui"/><ref name="Lophophorata">[[#藤田 2010|藤田 2010]], p.132</ref>。分子系統解析の結果、苔虫動物は[[内肛動物]]と姉妹群をなすとされ否定されたこともあったが<ref name="Kakui"/><ref name="Lophophorata"/>、[[#Laumer et al. 2019|Laumer ''et al.'' (2019)]]などでは単系統性が示されている<ref name="laumer"/>。 |
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分子系統解析から、かつて[[中生動物]]とされていた[[二胚動物]]および[[直泳動物]]はともに螺旋動物に属することが支持されている。ただし、その中でも、二胚動物と直泳動物は姉妹群「中生動物」となり、さらにそれが吸啜動物と姉妹群をなすという結果もあれば<ref>{{cite journal|last1=Lu|first1=Tsai-Ming|last2=Kanda|first2=Miyuki|last3=Satoh|first3=Noriyuki|author-link3=佐藤矩行|last4=Furuya|first4=Hidetaka|author-link4=古谷秀隆|title=The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution|journal=Zoological Letters|date=2017|volume=3|issue=6||pages=1-9|doi=10.1186/s40851-017-0068-5}}</ref>、直泳動物は環形動物に内包され、環形動物の極端に退化した形と考えられることもあり<ref>{{cite journal|last1=Schiffer|first1=Philipp H.|last2=Robertson|first2=Helen E.|last3=Telford|first3=Maximilian J.|date=2018|title=Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms|journal=Current Biology|volume=28|issue=12|pages=1970-1974|doi=10.1016/j.cub.2018.04.088}}</ref>、まだ決着はついていない。 |
分子系統解析から、かつて[[中生動物]]とされていた[[二胚動物]]および[[直泳動物]]はともに螺旋動物に属することが支持されている。ただし、その中でも、二胚動物と直泳動物は姉妹群「中生動物」となり、さらにそれが吸啜動物と姉妹群をなすという結果もあれば<ref name="dicyemid-spiralia">{{cite journal|last1=Lu|first1=Tsai-Ming|last2=Kanda|first2=Miyuki|last3=Satoh|first3=Noriyuki|author-link3=佐藤矩行|last4=Furuya|first4=Hidetaka|author-link4=古谷秀隆|title=The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution|journal=Zoological Letters|date=2017|volume=3|issue=6||pages=1-9|doi=10.1186/s40851-017-0068-5}}</ref>、直泳動物は環形動物に内包され、環形動物の極端に退化した形と考えられることもあり<ref name="orthonectid">{{cite journal|last1=Schiffer|first1=Philipp H.|last2=Robertson|first2=Helen E.|last3=Telford|first3=Maximilian J.|date=2018|title=Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms|journal=Current Biology|volume=28|issue=12|pages=1970-1974|doi=10.1016/j.cub.2018.04.088}}</ref>、まだ決着はついていない。 |
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また、[[有輪動物]]は[[内肛動物]]と姉妹群をなすことが示唆されている<ref name="mallatt"/><ref name="laumer"/>。 |
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また、[[有輪動物]]は[[内肛動物]]と姉妹群をなすことが示唆されている<ref>{{cite journal|first1=Jon|last1=Mallatt|first2=Catherine Waggoner|Last2=Craig|first3=Matthew J. |last3=Yoder|title=Nearly complete rRNA genes assembled from across the metazoan animals: Effects of more taxa, a structure-based alignment, and paired-sites evolutionary models on phylogeny reconstruction|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=55 |date=2010|pages=1-17|doi=10.1016/j.ympev.2009.09.028}}</ref><ref>{{cite journal|first1=Christopher E. |last1=Laumer|first2=Rosa Fernández|first3=Sarah |last3=Lemer|first4=David |last4=Combosch|first5=Kevin M. |last5=Kocot|first6=Ana |last6=Riesgo|first7=Sónia C. S. |last7=Andrade|first8=Wolfgang |last8=Sterrer|coauthors=Sørensen,Martin V. and Giribet, Gonzalo|title=Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla|date=2019|journal=Proc. R. Soc. B|volume=286|pages=1-10|doi=10.1098/rspb.2019.0831}}</ref>。 |
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==== 軟体動物 ==== |
==== 軟体動物 ==== |
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[[File:Haliotis_asinina_trochophore.jpg|thumb| |
[[File:Haliotis_asinina_trochophore.jpg|thumb|250px|受精から9時間の海洋性の[[腹足類]] {{snamei||Haliotis asinina}} のトロコフォア]] |
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冠輪動物に属する軟体動物門は節足動物門についで大きい門で、三胚葉性<ref name="Fujita10-136-137">[[動物#藤田 2010|藤田 2010]], pp.136-137 |
冠輪動物に属する軟体動物門は節足動物門についで大きい門で、三胚葉性<ref name="Fujita10-136-137">[[動物#藤田 2010|藤田 2010]], pp.136-137</ref>。真体腔を持つ（退化的である事が多い）<ref name="Fujita10-136-137" />。体節がない<ref name="Fujita10-136-137" />。骨格がなく軟体<ref name="Fujita10-136-137" />。一般的には体は頭部、内臓塊、足からなり<ref name="Fujita10-136-137" />、[[外套膜]]が内臓塊を覆っている<ref name="Fujita10-136-137" />。外套膜が分泌した石灰質の貝殻を持つ事が多い<ref name="Fujita10-136-137" />。 |
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軟体動物の分類は系統解析により一部修正が施され2018年現在は体全体を覆う大きな殻がある有殻類と石灰質の棘を持つ有棘類に大きく分かれるという仮説が有力視されている<ref name=":5">[[動物#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]], pp.68-69</ref>。 |
軟体動物の分類は系統解析により一部修正が施され2018年現在は体全体を覆う大きな殻がある有殻類と石灰質の棘を持つ有棘類に大きく分かれるという仮説が有力視されている<ref name=":5">[[動物#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]], pp.68-69</ref>。 |
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==== 環形動物 ==== |
==== 環形動物 ==== |
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環形動物は[[環帯類]]（[[ミミズ|貧毛綱（＝ミミズ）]]と[[ヒル (動物)|ヒル綱]]）、[[多毛類|多毛類（＝ゴカイ）]]を含む |
環形動物は[[環帯類]]（[[ミミズ|貧毛綱（＝ミミズ）]]と[[ヒル (動物)|ヒル綱]]）、[[多毛類|多毛類（＝ゴカイ）]]、[[スイクチムシ類]]を含む門である。かつては独立した門だと思われていた[[シボグリヌム科|'''有鬚動物''']]、'''[[ユムシ動物]]'''、'''[[星口動物]]'''を含むことが分子系統解析から分かり、多毛類がそれらの分類群をすべて内包し、多系統である事もわかった<ref name=":8">[[#日本動物学会 2018|日本動物学会 2018]], pp.70-71</ref><ref name="annelids"/>。 |
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Rouse and Fauchald (1997)による形態に基づく従来の系統関係は次の通りである<ref name="annelids">{{cite journal|first1=Anne |last1=Weigert|first2=Christoph |last2=Bleidorn|title=Current status of annelid phylogeny|journal=Org Divers Evol|date=2016|volume=16|pages=345-362|doi=10.1007/s13127-016-0265-7}}</ref>{{refn|group="注釈"|和名は『岩波生物学辞典 第5版』(2013)に基づく<ref>[[#巌佐ほか 2013|巌佐ほか 2013]], pp.1584-1586</ref>。}}： |
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{{clade |
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|1='''[[星口動物]] {{sname||Sipuncula}}''' |
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|2={{clade |
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|1='''[[ユムシ動物]] {{sname||Echiura}}''' |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1=[[有爪動物]] {{sname||Onychophora}} |
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|2=[[節足動物]] {{sname||Euarthropoda}} |
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|label2=狭義の'''環形動物''' |
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|sublabel2= '''{{sname||Annelida}}''' |
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|2={{clade |
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|1= '''[[環帯類]] {{sname||Clitellata}}''' |
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|label2=[[多毛類]] |
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|sublabel2={{sname||Polychaeta}} |
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|2={{clade |
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|1= [[頭節綱]] {{sname||Scolecida}}：[[ヒトエラゴカイ目]] {{sname||Cossurida}}・[[ホコサキゴカイ目]] {{sname||Orbiniida}}・[[オフェリアゴカイ目]] {{sname||Opheliida}}・[[イトゴカイ目]] {{sname||Capitellida}} |
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|2={{clade |
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|1= [[足刺綱]] {{sname||Aciculata}}：[[イソメ目]] {{sname||Eunicida}}・[[サシバゴカイ目]] {{sname||Phyllodcida}} |
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|2= [[溝副触手綱]] {{sname||Canalipalpata}}：[[ケヤリ目]] {{sname||Sabellida}}（'''[[シボグリヌム科]] {{sname||Siboglinidae}}'''を含む）・[[フサゴカイ目]] {{sname||Terebellida}}・[[スピオ目]] {{sname||Spionida}} |
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分子系統解析に基づく系統樹は次の通りである<ref name="annelids"/>{{refn|group="注釈"|多くが科名の列記になっているのはそれらをまとめた高次分類群は未だ命名されていないためである<ref name="annelids"/>。}}： |
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{{clade |
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|label1='''環形動物''' |
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|sublabel1= '''{{sname||Annelida}}''' |
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|1={{clade |
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|1={{sname||Palaeoannelida}}：[[チマキゴカイ科]] {{sname||Oweniidae}}・[[モロテゴカイ科]] {{sname||Magelonidae}} |
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|2={{clade |
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|1=[[ツバサゴカイ科]] {{sname||Chaetopteridae}} |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1='''[[星口動物]] {{sname||Sipuncula}}''' |
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|2= [[ウミケムシ科]] {{sname||Amphinomidae}} |
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}} |
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|sublabel2={{sname||Pleistoannelida}} |
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|2={{clade |
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|label1=[[遊在類]] |
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|sublabel1={{sname||Errantia}} |
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|1= {{clade |
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|1= [[スイクチムシ]]類 {{sname||Myzostomida}} |
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|2= [[プロトドリロイデス科]] {{sname||Protodriloidae}}・[[プロトドリルス科]] {{sname||Protodrilidae}}・[[ムカシゴカイ科]] {{sname||Saccocirridae}}・[[イイジマムカシゴカイ科]] {{sname||Polygordiidae}} |
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|label3=[[足刺類]] |
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|sublabel3={{sname||Aciculata}} |
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|3={{clade |
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|1= [[イソメ目]] {{sname||Eunicida}} |
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|2= [[サシバゴカイ目]] {{sname|Phyllodocida}}・[[ノリコイソメ科]] {{sname|Dorvilleidae}} |
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|label2=[[定在類]] |
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|sublabel2={{sname||Sedentaria}} |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1= '''[[環帯類]] {{sname||Clitellata}}'''・[[フサゴカイ亜目]] {{sname||Terebelliformia}}・[[タマシキゴカイ科]] {{sname||Arenicolidae}}・[[タケフシゴカイ科]] {{sname||Maldanidae}} |
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|2= '''[[ユムシ動物]] {{sname||Echiura}}'''・[[イトゴカイ科]] {{sname||Capitellidae}}・[[オフェリアゴカイ科]] {{sname||Opheliidae}} |
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}} |
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|2= [[スピオ科]] {{sname||Spionidae}}・[[カンムリゴカイ科]] {{sname||Sabellariidae}}・[[カンザシゴカイ科]] {{sname||Serpulidae}}・{{sname||Fabriciidae}}・[[ケヤリ科]] {{sname||Sabellidae}} |
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|3= '''[[シボグリヌム科]] {{sname||Siboglinidae}}'''・[[ミズヒキゴカイ亜目]] {{sname||Cirratuliformia}} |
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|4= [[ホコサキゴカイ科]] {{sname||Orbiniidae}}・[[パレルゴドリルス科]] {{sname||Parergodrilidae}}・[[ディウロドリルス科]] {{sname||Diurodrilidae}}・[[ウジムカシゴカイ科]] {{sname||Dinophilidae}}・[[ホラアナゴカイ科]] {{sname||Nerillidae}} |
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=== 後口動物 === |
=== 後口動物 === |
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; [[袋形動物]]門 {{sname||Aschelminthes}} ''{{lang|la|taxon [[:wikt:en:inquirendum|inquirendum]]}}'' |
; [[袋形動物]]門 {{sname||Aschelminthes}} ''{{lang|la|taxon [[:wikt:en:inquirendum|inquirendum]]}}'' |
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: 偽体腔をもつ動物をまとめた「ごみ箱分類群 wastebasket taxon」で、現在は[[輪形動物]]・[[鉤頭動物]]・[[腹毛動物]]・[[線形動物]]・[[類線形動物]]・[[動吻動物]]・[[胴甲動物]]・[[鰓曳動物]]・[[内肛動物]] |
: 偽体腔をもつ動物をまとめた「ごみ箱分類群 wastebasket taxon」で、現在は[[輪形動物]]・[[鉤頭動物]]・[[腹毛動物]]・[[線形動物]]・[[類線形動物]]・[[動吻動物]]・[[胴甲動物]]・[[鰓曳動物]]・[[内肛動物]]に分割されている<ref name="coelom"/>。 |
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; [[鉤頭動物]]門 {{sname||Acanthocephala}} {{AUY|Kohlreuther|1771}} |
; [[鉤頭動物]]門 {{sname||Acanthocephala}} {{AUY|Kohlreuther|1771}} |
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: 現在は輪形動物に内包され、かつての狭義の輪形動物は側系統となる<ref name="encyclopedia"/>。狭義の輪形動物および鉤頭動物を門として残し、現在の広義の輪形動物を[[共皮類]] {{sname||Syndermata}} とすることもある<ref name="encyclopedia"/>。 |
: 現在は輪形動物に内包され、かつての狭義の輪形動物は側系統となる<ref name="encyclopedia"/>。狭義の輪形動物および鉤頭動物を門として残し、現在の広義の輪形動物を[[共皮類]]（多核皮動物<ref>[[#藤田 2010|藤田 2010]], p.130</ref>） {{sname||Syndermata}} とすることもある<ref name="encyclopedia"/>。 |
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; [[有鬚動物]]門 {{sname||Pogonophora}} {{AUY|Johansson|1937}} |
; [[有鬚動物]]門 {{sname||Pogonophora}} {{AUY|Johansson|1937}} |
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: 現在は[[環形動物]]門に内包されている<ref name="new"/>。狭義の有鬚動物（ヒゲムシ）と下記のハオリムシは体後端の体節構造および成体での消化管の喪失などの共有派生形質をもち、まとめて有鬚動物とする考えが主流であった<ref name="new"/>。[[溝副触手綱]] {{sname||Canalipalpata}} [[ケヤリ目]] {{sname||Sabellida}}に含まれる<ref>[[#iwanami|巌佐ほか 2013]], p.1585</ref>1科 |
: 現在は[[環形動物]]門に内包されている<ref name="new"/>。狭義の有鬚動物（ヒゲムシ）と下記のハオリムシは体後端の体節構造および成体での消化管の喪失などの共有派生形質をもち、まとめて有鬚動物とする考えが主流であった<ref name="new"/>。[[溝副触手綱]] {{sname||Canalipalpata}} [[ケヤリ目]] {{sname||Sabellida}}に含まれる<ref>[[#iwanami|巌佐ほか 2013]], p.1585</ref>1科、[[シボグリヌム科]] {{sname||Siboglinidae}}となっている。 |
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; [[ハオリムシ]]動物門 {{sname||Vestimentifera}} {{AUY|Webb|1969}} |
; [[ハオリムシ]]動物門 {{sname||Vestimentifera}} {{AUY|Webb|1969}} |
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; [[星口動物]]門 {{sname||Sipuncula}} {{AUY|Rafinesque|1814}} |
; [[星口動物]]門 {{sname||Sipuncula}} {{AUY|Rafinesque|1814}} |
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: 現在は[[環形動物]]門に内包されている<ref name="annelids"/>。分子系統解析により[[フサゴカイ目]]と姉妹群をなすことが分かった<ref name="annelids">[[#藤田 2010|藤田 2010]], p.145</ref>。 |
: 現在は[[環形動物]]門に内包されている<ref name="Fujita-annelids"/>。分子系統解析により[[フサゴカイ目]]と姉妹群をなすことが分かった<ref name="Fujita-annelids">[[#藤田 2010|藤田 2010]], p.145</ref>。 |
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2021年8月15日 (日) 21:01時点における版
| 動物界 | ||||||||||||
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 各画像説明[注釈 1]
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| 分類 | ||||||||||||
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| シノニム | ||||||||||||
| 門 | ||||||||||||
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動物（どうぶつ、羅: animalia[注釈 2]、英: animal）とは、
- 生物学において生物の系統群の一つ。かつて感覚と運動能力により、生物を植物と動物に大別していたが[注釈 3]、動物はヘッケルにより多細胞性の後生動物と単細胞性の原生動物[注釈 4]に分けられた[1]。ホイッタカーによる五界説ではこの後生動物のみを動物界 Animaliaとして扱い、これを「動物」として扱うことが一般的である[1]。
- 日常語において、動物とは1. の意味の動物のうち、ヒト以外のもの[2]。特に哺乳類に属する生物を指す事が多い[2]。
本項では1. の意味（特に後生動物について）を解説する。
動物を扱う学問を動物学といい、動物の生物学的側面に加え、動物と人とのかかわりが対象とされる[3]。動物の研究史についてはこの「動物学」も参照。
分類
図中青字のOPISTHOKONTA（オピストコンタ）に含まれる Metazoa が後生動物（本項の示す動物）で、 Fungi が菌類。Ichthyosporea と動物をまとめた枝がホロゾアで、菌類と Nucleariida をまとめた枝がホロマイコータである。
動物は、哺乳類、爬虫類、鳥類、両生類、魚類といった脊椎動物はもちろん、貝類、昆虫、サナダムシ、カイメンなど、幅広い種類の生物を含んだ系統群である。
上位分類
20世紀末の分子遺伝学の知見を踏まえると、生物は真正細菌、古細菌、真核生物の3つに分かれるが（3ドメイン説）[4][5][6]、そのうち動物は植物、菌類（キノコやカビ）、原生生物とともに真核生物に属する。なお、原生生物の一部である原生動物（ゾウリムシ、ミドリムシ、アメーバなど）は本項で言う動物（後生動物）とは系統上の位置が異なり、それ自身も多系統である事が判明している。
なお、初等教育では3ドメイン説以前の二界説（2011年まで）ないし五界説（2012年以降）に基づいて生物の分類を説明している[7]。二界説に基づいた説明では原生動物を「動物」とみなしていたが、すでに述べたように3ドメイン説では（後生）動物とは系統的に近縁でないとみなされている。一方、五界説での動物は3ドメイン説のものと基本的に同じであり、原生動物は原生生物として動物とは区別されている。
動物は真核生物の中ではオピストコンタ（後方鞭毛生物、Opisthokonta）という単系統性が強く支持されている系統群に属し、ここには動物以外に菌類や一部の真核生物が属する。オピストコンタに属する生物は、後ろ側にある1本の鞭毛で進むという共有形質を持ち、動物の精子やツボカビの胞子が持つ鞭毛がこれにあたる。
さらにオピストコンタにはホロゾア Holozoa という系統群と、ホロマイコータ Holomycota という系統群があり、動物は前者、菌類は後者に属する。なお動物の起源とされる（後述）襟鞭毛虫もホロゾアに属する[8]。前述の通り後生動物を動物界として扱うこと[9][10][11]が多いが、このホロゾアを動物界と看做す試み[12]もある。
また、Adl et al. (2019)では、後生動物 Metazoa Haeckel, 1874 emend. Adl et al., 2005を動物 Animalia Linnaeus, 1758 および真正後生動物 Eumetazoa Bütschli, 1910と同義（後生動物のシノニム）として海綿動物、平板動物、刺胞動物、有櫛動物を含めながらもそれらを除いた左右相称動物を界の階級に置いた[13]。
学名と命名法
動物の学名は国際動物命名規約にて運用される[14]。現行の規約は2000年1月1日に発効した第4版である[15]。この命名規約では「動物」という語は本項で示す後生動物を指すが、命名法上は研究者によって動物（原生動物）として扱われる原生生物も「動物」として扱われ、この命名規約が適用される[16][17]。
動物命名法の起点はカール・フォン・リンネ (1758)の Systema Naturae 『自然の体系 第10版』およびカール・アレクサンダー・クラーク (Carl Alexander Clerck) (1757)の Aranei Svecici であり、ともに1758年1月1日に出版されたとみなされる[18]。
特徴
動物は一般的に以下のような共通する形質を持つ。
- 多細胞の真核生物である[19][20]。
- 従属栄養生物である[20][21]。すなわち植物のような独立栄養生物と違い、無機物から自力で栄養源を得る事はできない。
- 非常に少数の例外的な動物を除き、好気呼吸する[22]。すなわち酸素を使った細胞呼吸をする。
- 運動性がある[23]。すなわち、自発的に体を動かす事ができる。ただし生涯の途中で付着生物と化すなど、運動性がない時期がある動物もいる。
- ほとんどの動物には、胚発生の初期に胞胚という段階がある[24]。
また、動物の体制（ボディプラン、bodyplan、Bauplan）を比較する上で、細胞の単複（多細胞化）、組織や器官の有無（器官分化）、そして体軸の対称性、胚葉性と体腔が重視されてきた[25][26]。
胚葉性
「#発生」も参照
受精卵が卵割を繰り返し形成される細胞の層を胚葉（はいよう、germ layer）と呼ぶ[27]。個体発生の過程では、上皮細胞の層に囲まれ体内と体外の区別がつく胞胚の状態から、原腸陥入によって内胚葉（ないはいよう、endoderm）と外胚葉（がいはいよう、ectoderm）が形成され、二胚葉性の嚢胚となる[26][27]。そこからさらに内外両胚葉の何れかから中に細胞が零れ落ち、中胚葉（ちゅうはいよう、mesoderm）が形成される[26][27]。外胚葉由来の中胚葉を外中胚葉（がいちゅうはいよう、ectomesoderm）、内胚葉由来の中胚葉を内中胚葉（ないちゅうはいよう、endomesoderm、狭義の中胚葉）と呼ぶこともある[27]。
系統進化の仮説において、多細胞化して細胞同士の密着により体内と外界を隔離するようになった動物が、口と消化管を生じ、内胚葉と外胚葉の区別がなされるようになった二胚葉動物（ディプロブラスティカ[28]、Diploblastica）となり、それが更に中胚葉ができて三胚葉動物（トリプロブラスティカ[28]、Triploblastica）となったと考えられている[26]。刺胞動物および有櫛動物は外中胚葉のみを持つため、かつては二胚葉動物と見なされてきたが、結合組織に細胞がみられないヒドロ虫類を除き、三胚葉性であるとみなされることが多い（それぞれの動物門については#現生の動物の系統も参照）[27]。平板動物も中胚葉を欠くとされるが、前者には上皮の下に細胞がみられる[27]。二胚動物および直泳動物にも中胚葉がなく、後生動物ですらない中生動物とされていたが、現在では退化的に単純な体制になったと解釈されている[27]。
体腔
外胚葉と内胚葉の間隙に中胚葉が筒状の細胞層を形成したものを体腔（たいこう、coelom）と呼ぶ[29]。三胚葉性動物は体腔の構造により、体腔のない無体腔動物（むたいこうどうぶつ、acoelomates）、体腔が上皮性の細胞で裏打ちされていない偽体腔動物（ぎたいこうどうぶつ、pseudocoelomates）、上皮性の細胞で裏打ちされた体腔をもつ真体腔動物（しんたいこうどうぶつ、coelomates）に大別されてきた[29]。偽体腔は胞胚腔が体腔として残ったもので大きな体腔を作ることができないのに対し、真体腔はしっかりとした大きな体腔を作ることができる[26]。偽体腔動物は従来、袋形動物という一つの動物門に含められていた[29]。また、真体腔はでき方により腸体腔（ちょうたいこう、enterocoelおよび裂体腔（れったいこう、schizocoel）に分けられる[29][26]。前者は腸体腔嚢と呼ばれる腸管にできる膨らみが括れて切れて形成されるのに対し、後者は中胚葉性の細胞塊の内部に空所が形成される[29][26]。主に旧口動物（担輪動物 + 脱皮動物）では裂体腔、新口動物（後口動物）では腸体腔となる（#現生の動物の系統も参照）[26]。
古くは無体腔動物から偽体腔動物、そして偽体腔動物が真体腔動物に進化してきたと解釈されていたが、ロレンツェン (1985)は間隙生活などで不必要になった真体腔が偽体腔に退化した可能性を示唆しており、さらに分子系統解析の結果でもこれが支持され、系統を反映しているわけではないことが明らかになっている[29][26]。
動物の細胞
動物の細胞は、全ての真核生物の細胞に共通した以下の構造を持つ。
- 細胞膜：細胞を包んでいる膜[30]。内部は生体物質を含む水溶液があり代謝の場となっている。リボソーム、細胞質（原形質）といった共通の構成要素を持っている。
- DNA：塩基配列または遺伝暗号 (genetic code)と言うヌクレオチドの塩基部分が並ぶ構造を持ち[31]、遺伝情報の継承と発現を担う。真核細胞のDNAは、一本または複数本の分子から構成される直線状で原核生物よりも多く[32]、染色体と呼ばれる[33]。
- 細胞質：細胞の細胞膜で囲まれた部分である原形質のうち、細胞核以外の領域のこと。真核細胞の細胞質には細胞骨格（サイトスケルトン）と呼ばれる微小な管やフィラメント状がつくる網目もしくは束状をした3次元構造[34]がある。これが特に発達した動物の細胞では、細胞骨格が各細胞の形を決定づける。
細胞小器官
詳細は「細胞小器官」を参照
典型的な動物細胞には、以下のような細胞小器官がある（番号は図のものと対応）：
- 核小体（仁）：細胞核の中に存在する、分子密度の高い領域で、rRNAの転写やリボソームの構築が行われる。
- 細胞核：細胞の遺伝情報の保存と伝達を行う。
- リボソーム：mRNAの遺伝情報を読み取ってタンパク質へと変換する機構である翻訳が行われる。
- 小胞：細胞内にある膜に包まれた袋状の構造で、細胞中に物質を貯蔵したり、細胞内外に物質を輸送するために用いられる。代表的なものに、液胞やリソソームがある。
- 粗面小胞体：リボソームが付着している小胞体の総称。
- ゴルジ体：へん平な袋状の膜構造が重なっており、細胞外へ分泌されるタンパク質の糖鎖修飾や、リボソームを構成するタンパク質のプロセシングに機能する。
- 微小管：細胞中に見いだされる直径約 25 nm の管状の構造であり、主にチューブリンと呼ばれるタンパク質からなる。細胞骨格の一種。細胞分裂の際に形成される分裂装置（星状体・紡錘体・染色体をまとめてこう呼ぶ）の主体。
- 滑面小胞体：リボソームが付着していない小胞体の総称。通常細管上の網目構造をとる。粗面小胞体とゴルジ複合体シス網との移行領域、粗面小胞体との連続部位に存在する。トリグリセリド、コレステロール、ステロイドホルモンなど脂質成分の合成やCa2+の貯蔵などを行う。
- ミトコンドリア：二重の生体膜からなり、独自のDNA（ミトコンドリアDNA＝mtDNA）を持ち、分裂、増殖する。mtDNAはATP合成以外の生命現象にも関与する。酸素呼吸（好気呼吸）の場として知られている。また、細胞のアポトーシスにおいても重要な役割を担っている。mtDNAとその遺伝子産物は一部が細胞表面にも局在し突然変異は自然免疫系が特異的に排除[35] する。ミトコンドリアは好気性細菌でリケッチアに近いαプロテオバクテリアが真核細胞に共生することによって獲得されたと考えられている[36]。
- 液胞：電子顕微鏡で観察したときのみ、動物細胞内にもみられる。主な役割として、ブドウ糖のような代謝産物の貯蔵、無機塩類のようなイオンを用いた浸透圧の調節・リゾチームを初めとした分解酵素が入っており不用物の細胞内消化、不用物の貯蔵がある。
- 細胞質基質：細胞質から細胞内小器官を除いた部分のこと。真核生物では細胞質基質はどちらかと言えば細胞の基礎的な代謝機能の場となっている。
- リソソーム：生体膜につつまれた構造体で細胞内消化の場。
- 中心体：細胞分裂の際、中心的な役割を果たす。
細胞外マトリックス
動物の細胞はコラーゲンと伸縮性のある糖タンパク質からなる特徴的な細胞外マトリックスで囲まれている[37]。細胞外マトリックスは細胞外の空間を充填する物質であると同時に、骨格的役割（石灰化による骨、貝殻、海綿骨針といった組織の形成[38] ）、細胞接着における足場の役割（例：基底膜やフィブロネクチン）、細胞増殖因子などの保持・提供する役割（例：ヘパラン硫酸に結合する細胞増殖因子FGF）などを担う。また動物細胞は、密着結合、ギャップ結合、接着斑などにより細胞結合・細胞接着している[39]。
海綿動物や平板動物のような少数の例外を除き、動物の体は組織に分化しており[40]、組織としては例えば筋肉や神経がある。
生殖、発生、分化
生殖
ほぼ全ての動物は何らかの形で有性生殖を行い[41]、その際減数分裂により一倍体の配偶子を作る。2つの配偶子が融合する事で新しい個体が生まれるが、この場合小さくて運動性がある配偶子を精子、大きくて運動性を持たない配偶子を卵子といい[42]、配偶子が融合する過程を受精、受精の結果できあがった細胞を受精卵という[43]。また精子を作る個体をオス、卵子を作る個体をメスという。一つの個体が精子と卵子を両方作れる場合は雌雄同体であるという。
発生
一倍体である精子と卵子が受精する事で、二倍体の受精卵が形成される。この際精子由来のミトコンドリアは酵素により分解されるので[44]、ミトコンドリアは卵子からしか受精卵に伝わらない。
受精卵は卵割という細胞増殖を繰り返す事で多細胞の胚を形成する[44]。一般的に卵割の際は核は複製されるが細胞質は卵細胞のものを分割して使うという特徴がある[44]。一般的に、卵割が進むと胚の内部に隙間が形成され、この隙間が広くなったものを胞胚腔といい、大きな胞胚腔が形成される時期の胚は胞胚と呼ばれる[45]。なお、昆虫や両生類など多くの動物では、卵割期の細胞増殖を急激に行うために通常の細胞分裂で行われる一部の過程（G1期とG2期の過程）が省略され[46]、胞胚中期になるとこの省略が終わる（中期胞胚転移）[47]。それに対し胎生の哺乳類ではこういった省略は起こらない[47]。
胚が形成される過程で、体軸という体の向きが決定がなされ、その向きには前後軸、背腹軸、左右軸などがある[48]。例えば両生類では精子が受精した位置により背腹軸が決まり、受精した側が腹側、その反対側が背側になる。
一部の原始的な動物（前左右相称動物[注釈 5]）以外は胞胚後期になると胚葉が形成される（形態形成運動）[49][50]。胚葉には将来消化管になる内胚葉、将来表皮や神経系などになる外胚葉、そして体のそれ以外の所（例えば体腔、循環系、内骨格、筋肉、真皮）になる中胚葉の3種類がある。典型的にはこの際内胚葉の部分が陥没し、原腸が構成される。この時期の胚を原腸胚という[注釈 6]。
なお、前左右相称動物の場合は、海綿動物のように胚葉が形成されないもの[51]（無胚葉性の動物と呼ばれる）や、内胚葉と外胚葉の2つのみしか形成されない動物（二胚葉性の動物）もいる[注釈 7]。これに対し胚葉が3つとも形成されるものを三胚葉性の動物という。
脊椎動物などではこの後神経管が形成される神経胚期へと進む。例えばニワトリでは、外胚葉に神経板という領域ができ、それが胚の内側に丸まる事で神経管ができ、さらに直下に脊索が形成される[52]。神経管の前方には前脳、中脳、後脳という3つの膨らみが形成され、これらが将来脳になる[53]。
細胞分化と器官形成
脊椎動物などでは、組織や器官を形成するため、胚細胞が特定の機能を持った細胞に変化する（細胞分化）[54]。この際、基本的な細胞機能の維持に必要な遺伝子（ハウスキーピング遺伝子）の機能は残しつつ、特定の機能に必要な遺伝子を新たに発現し、逆に分化後には不必要になる遺伝子をDNAメチル化により不活性化する[54]。
脊索の両側の沿軸中胚葉から体節が形成され、体節と隣接した外側の中間中胚葉からは腎節が形成される[55]。
体節はやがて皮節、筋節、硬節に分かれ、これらはそれぞれ皮膚の真皮層、骨格筋、椎骨などが形成され[55]、腎節からは腎臓や生殖腺が形成される[55]。
中間中胚葉のさらに外側には予定心臓中胚葉という、将来心臓関連の組織になる部分があり、これは壁側中胚葉と臓側中胚葉に転移する[56]。前者からは体腔を覆う胸膜や腹膜が形成され、後者からは心筋、平滑筋、血管、血球などが形成される[57]。
心臓は生命の維持に不可欠なので、発生の早い段階で中胚葉から形成される[56]。なお、予定心臓中胚葉は中胚葉の正中線を隔てた両側に2つ存在するが、これら2つは移動して胚の前方で合流して心臓を形成する[56]。
脊椎動物では外胚葉と中胚葉の相互作用で四肢が形成される[58]。ヒトの手足は水鳥と違い、指の間に水かきがないが、これはアポトーシスの作用で水かき部分の細胞を「自殺」させている為である[59]。
起源と進化
起源
動物の起源については、単細胞生物の襟鞭毛虫が集まって多細胞化する事で海綿動物のような動物になっていったと考えられる[60]。これをガストレア説（群体繊毛虫仮説）と呼ぶ[60]。
なお従来は、上述した襟鞭毛虫類から進化したとするヘッケルの説と繊毛虫類から進化したとするハッジの説（多核体繊毛虫仮説）が対立していたが、分子遺伝学の成果によれば、18SrDNAに基づいた解析などにより、動物は襟鞭毛虫類を姉妹群に持つ単系統な群であることが示されており、ヘッケルの説が有力とされている[60]。
古生物
先カンブリア時代
30億年以上前に地球上初めての生物が誕生したと考えられており、真核生物の最古の化石は21億年前の地層から発見されている[61]。
動物の起源は10～12億年前まで遡れると分子系統解析と古生物学的証拠から推定されている[62]。
2012年現在、動物のものかもしれない最古の化石は2012年にナミビアの7億6000万年前の地層で発見されたオタヴィア（Otavia）という0.3-5 mm（ミリメートル）程度のかりんとうのような形をした小さな殻で、海綿動物だとすると表面に空いている多数の細孔から微小なプランクトンを濾過摂食したものと考えられる[63]。またオーストラリアの南オーストラリア州からは6億6500万年のTrezona Formationという化石が発見されており、これも初期の海綿動物ではないかと考えられている[64]。
次に古いと思われる多細胞生物の化石は6億2千万年～5億4千2百万年前のエディアカラ生物群である[65]。これらは刺胞動物、環形動物、棘皮動物の仲間であるという解釈もあれば、一部には現生動物とは全く違う動物群とする解釈もあるなど見解が定まっていない[65]。エディアカラ生物群は新原生代クライオジェニアン紀の全地球凍結（スノーボールアース）の後に進化的に拡散[訳語疑問点]（Evolutionary radiation）したと考えられ（Avalon explosion、5億7500万年前）[66][67]、カンブリア爆発の頃にその多くは姿を消した（カンブリア中期の5億1000万年前～5億年前まで生き残っていたものはまれである）。
古生代
古生代のカンブリア紀になると、化石に残る硬い骨格を動物達が獲得し、短期間で多くのボディプランを持つ動物群が登場し[68]、海綿動物、軟体動物、腕足動物、節足動物、棘皮動物、環形動物、脊索動物など、現在の動物門のほとんどをしめる30余りの動物門が生じたとされる（カンブリア爆発）[68]。
ただし分子系統解析によればこれらの動物門は最古の化石より10億年以上遡ると推定されている[68]。カンブリア紀に突然生物が増えたように見えるのは、この時期に化石に残りやすい生物種が増えたからに過ぎない[69][70][71][72]。
カンブリア爆発は2000万年[73][74]から2500万年[75][76]続いた。前期オルドビス紀にはカンブリア紀までに登場した動物門が大きく適応放散し[68]、これはGOBE (The Great Ordovician Biodiversification Event)と呼ばれる[77]。
オルドビス紀末に大量絶滅（O-S境界）があったが[68]、無顎類(顎の無い脊椎動物)は生き残り、シルル紀に多様化し、顎のある脊椎動物も登場した[68]。デボン紀には硬骨魚類が多様化し、石炭紀には両生類が繁栄、ペルム紀には爬虫類が繁栄した[68]。
シルル紀には最古の陸上動物の化石である節足動物多足類が登場し、デボン紀に節足動物が多様化、石炭紀には翅を持つ昆虫類が登場した[68]。
中生代
ペルム紀末には地球史上最大の大量絶滅（P-T境界）が起こり、中生代三畳紀には海洋生物が大量に絶滅[68]。哺乳類が登場した[68]。
ジュラ紀には恐竜が繁栄し、鳥類も登場した[68]。また、軟体動物の殻を破るカニ類や硬骨魚類が進化し、これに対抗して厚い殻をもつれ合い軟体動物が進化した（中生代の海洋変革）[68]。白亜紀までには現生の昆虫類のほとんどが登場[68]。
白亜紀末には巨大隕石の衝突による大量絶滅がおこる（K-Pg境界）[68]。
新生代
新生代は哺乳類が優勢になり、鳥類、昆虫類、真骨魚類も適応放散し、現在と同様の動物相が形成される[68]。新生代の後半にあたる第四紀には人類も出現した。
化石動物についての動物門
化石動物について、上記の分類される現存動物門のいずれにも属さないとして、新たな動物門が提唱されることがある。以下に主要なもののみ挙げる。
- †三裂動物門 Trilobozoa Fedonkin, 1985
- トリブラキディウムなどが属する。三放射相称の体制をもつ。
- †盾状動物門 Proarticulata Fedonkin, 1985
- †古虫動物門 Vetulicolia Shu et al., 2001
- †葉足動物門 Lobopodia Snodgrass, 1938
絶滅した動物
「絶滅した動物一覧」を参照
現生の動物の系統
下位分類
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各動物門に含まれる代表的な動物の例（和名は総称、詳細は「種名」を参照）
以下に『動物学の百科事典』(2018)で認められている分類体系における動物の門を示す。著者名は『岩波生物学辞典 第5版』(2013)による。各動物門どうしの系統関係などの詳細については異説もあるため、ここでは省略し、次節以降を参照。研究の進展により廃止された門については#かつて存在した動物門を参照。また、門の詳細に関しては各項を参照。
- 海綿動物門 Porifera Grant, 1836
- 有櫛動物門 Ctenophora Eschscholtz, 1829[注釈 9]
- 刺胞動物門 Cnidaria Verrill, 1865[注釈 9]
- 平板動物門 Placozoa K.G. Grell, 1971（板形動物）
- 珍無腸動物門 Xenacoelomorpha Philippe et al., 2011[注釈 10]
- 棘皮動物門 Echinodermata Leuckart, 1854
- 半索動物門 Hemichordata Bateson, 1885
- 頭索動物門 Cephalochordata Lankester, 1877[注釈 11]
- 尾索動物門 Urochordata Lankester, 1877[注釈 11]
- 脊椎動物門 Vertebrata J-B. Lamarck, 1801（有頭動物 Craniata Lankester, 1877）[注釈 11]
- 毛顎動物門 Chaetognatha Leuckart, 1854
- 胴甲動物門 Loricifera Kristensen, 1983
- 動吻動物門 Kinorhyncha Reinhard, 1887
- 鰓曳動物門 Priapulida Théel, 1906
- 線形動物門 Nematoda Diesing, 1861（Nemata Cobb, 1919）
- 類線形動物門 Nematomorpha Vejedovsky, 1886（Gordiacea von Siebold, 1843）
- 緩歩動物門 Tardigrada Spallanzani, 1777
- 節足動物門 Arthropoda Siebold & Stannius, 1845
- 有爪動物門 Onychophora Grube, 1853
- 直泳動物門 Orthonectida Giard, 1877[注釈 12]
- 二胚動物門 Dicyemida van Beneden, 1876（菱形動物[85] Rhombozoa van Beneden, 1882）[注釈 12]
- 有輪動物門 Cycliophora Funch & Kristensen, 1995
- 顎口動物門 Gnathostomulida Ax, 1956
- 微顎動物門 Micrognathozoa Kristensen & Funch, 2000
- 輪形動物門 Rotifera Cuvier, 1798[注釈 13]
- 腹毛動物門 Gastrotricha Metschnikoff, 1864
- 扁形動物門 Platyhelminthes Hyman, 1951（Plathelminthes Schneider, 1873）
- 苔虫動物門 Bryozoa （外肛動物 Ectoprocta Nitche, 1870）
- 内肛動物門 Entoprocta Nitche, 1869（曲形動物 Kamptozoa Cori, 1921）
- 箒虫動物門 Phoronida Hatschek, 1888
- 腕足動物門 Brachiopoda A.M.C. Duméril, 1806
- 紐形動物門 Nemertea Quatrefages, 1846（Rhynchocoela Schultze, 1851）
- 軟体動物門 Mollusca Cuvier, 1797
- 環形動物門 Annelida J-B. Lamarck, 1809[注釈 14]
系統樹
1990年代以前は左右相称動物は原腸が口になるか否かで前口動物、後口動物に分類され、さらに体腔が無体腔、偽体腔、真体腔のいずれであるかにより分類されていた。しかし1990年代の18S rRNA遺伝子の解析により、体腔の違いは進化とは関係ない事が判明し、上述の意味での後口動物は単系統でない事が示されたので、いくつかの動物門を新口動物から外し(後述)、前口動物に移した[90]。このような変更を施した後の前口動物が単系統であることが支持されている[83][91][92]。
下記は主に Giribet (2016)の系統仮説に基づく系統樹に、Laumer et al. (2019)による分子系統解析の結果を加えて、動物界の系統樹を門レベルまで描いたものである[93][94][注釈 15]。ただし、2018年現在、分子系統解析が進展中ということもあり、完全に合意がなされたものではない。本項はこの系統樹に基づき以下の小節にて解説を行う。
| 後生動物 |
| ||||||||||||||||||
| Metazoa |
左右相称動物以外の動物
海綿動物門、平板動物門、刺胞動物門、有櫛動物門の4つは左右相称動物に含まれない動物門である。これらをまとめて便宜的に「前左右相称動物」と呼ぶこともある[99]。
前左右相称動物に属する動物は体の左右相称性がない。ここに属する4つの門の間の関係、およびこれら4つの門と左右相称動物との関係は2010年現在、分子系統解析でも定まっていない[100]。
おそらく動物全体の中で、前左右相称動物である海綿動物が最も祖先的で最初に分化した後生動物であると2017年現在考えられている[100][101][102][103][104][105][106][107] （もう一つの候補は有櫛動物[108][109][110][111] ）。海綿動物は相称性がなく胚葉がないなど最も単純なボディープランを持つ[100]。海綿動物の細胞は化するものの、組織を形成することはなく[112]、複雑な器官をもたない[113]。そういったことから海綿動物は側生動物 Parazoa Sollas, 1884と呼ばれることもある[13][28]。
刺胞動物と有櫛動物の体は放射相称性を持ち、唯一の腔所である胃腔の開口は口と肛門を兼ねる[114]。これらの動物門の細胞は組織に分化しているものの、器官を形成していない[115]。中胚葉が形成されない二胚葉性の動物であるとされるが、細胞性である間充織を中胚葉とみなし、ヒドロ虫綱以外の刺胞動物と全ての有櫛動物を三胚葉性とみなす事も多い[116]。刺胞動物は手に刺胞があり、物理的または化学的刺激により毒を含む刺糸を発射する[114]。雌雄異体[114]。単体と群体がある[114]。漂泳性（クラゲ型）と付着性（ポリプ型）という生活様式の異なる2つの型を持ち[114]、両者は上下を逆さにした形[114]。それに対し有櫛動物は全てクラゲ型[117]。二放射相称で透明な脆弱な体を持つ[117]。雌雄同体[117]。
平板動物は1 mm程度の薄い板上の多細胞動物で、センモウヒラムシ1種のみとされるが、様々な地域から見つかるため複数種である可能性も高い[118]。
左右相称動物
「左右相称動物」も参照
4つの門を除いた全ての動物門が左右相称動物である。左右相称動物は完全な三胚葉性で[119]、体が左右相称である[119]。外見上は左右対称であるが、内部の臓器は限られた空間の中に各臓器を互いの連結を保ちながら機能的に配置するために、位置や形が左右非対称となっている[120]。
左右相称動物は口と肛門、およびこれらをつなぐ消化管をもち、体内に体腔ないし偽体腔（線形動物、輪形動物など）を持つ。左右相称動物のボディプランは、前方（運動のとき体の進む方向）と後方の区別、腹側と背側の区別がある傾向があり、したがって左側と右側の区別も可能である[121][122]。運動のとき体の前方へと進むので、進行方向にあるものを識別する感覚器や餌を食べる口が前方に集まる傾向にある（頭化という）。多くの左右相称動物は環状筋と縦走筋のペアを持つので[122]、ミミズのような体が柔らかい動物では水力学的骨格 Hydrostatic skeletonの蠕動により動く事ができる[123]。また多くの左右相称動物には繊毛で泳ぐことができる幼生の時期がある。
以上の特徴は例外も多い。例えば棘皮動物の成体は（幼生とは違い）放射相称であるし、寄生虫の中には極端に単純化された体の構造をもつものも多い[121][122]。
珍無腸動物
「珍無腸動物」も参照
珍渦虫と無腸動物からなる珍無腸動物門はもっとも祖先的な左右相称動物であり[124][125][126]、珍無腸動物以外の左右相称動物からなる有腎動物 Nephrozoaと区別される[8]。
珍無腸動物の単系統性は分子系統解析から強く支持されている[127]。
珍無腸動物門は当初新口動物に分類されたが[128][129]、その後の研究により当時知られていた左右相称動物のいずれにも属さず、これら3つの姉妹群となることを支持したため[130][131][132]、現在の位置に落ち着いた。2018年現在珍無腸動物門の位置に関する議論は完全には収まっていないものの、落ち着きつつある状況にある[127]。
毛顎動物
毛顎動物はヤムシと総称される動物で、かつては成体の口が原口に由来しないという発生様式から後口動物とされてきた[133][134]。しかし、主な中枢神経が腹側にあることや顎毛（餌の捕獲器官）にキチン質をもつことなど、前口動物の特徴も持つことは古くから知られてきた[134]。分子系統学による解析が始まってから、後口動物ではないことが明らかになった（この頃の解析では後口動物・前口動物のさらに基部の系統に位置した）[135][136]。
18S rRNA、ミトコンドリアDNA、Hox遺伝子群およびESTデータを用いた近年の分子系統解析では、前口動物であることが明らかになっている[134]。例えば、Laumer et al. (2019)では、前口動物の螺旋動物のうち担顎動物に近縁であるとされる[95]。これは、発生過程における初期卵割のパターンが螺旋卵割であることや、頭部の背側にある繊毛環がトロコフォア幼生の口後繊毛環と共通していることからも支持される[134]。しかしその中でもどの系統的位置に来るかはまだ異説が多い[134]。この理由として、重複遺伝子を多く保有することからゲノム重複が起こった可能性があることや、集団内での遺伝的多型が多いことから突然変異率が高い可能性があることが指摘されている[134]。例えば、長枝誘引による悪影響として脱皮動物中の節足動物の枝の中に"mongrel assemblage"という集合ができてしまった結果がある[137]。この中には多足類のコムカデ類とエダヒゲムシ類だけでなく、脱皮動物の中でも有爪動物の Hanseniella と Allopuropus、冠輪動物である軟体動物頭足類のコウモリダコ Vampyroteuthis およびオウムガイ Nautilus、そして毛顎動物のSagitta が含まれていた[137]。また、この集合はCG-rich（グアニンおよびシトシンが多い）であった[137]。このように、毛顎動物の系統関係を特定するのは困難である[134]。
脱皮動物
「脱皮動物」も参照
体を覆うクチクラの脱皮を行うという共通の特徴を持ち[138][139][140]、糸形動物（広義の線形動物）、有棘動物、汎節足動物の3つに分類がなされている[138]。
糸形動物[8]（広義の線形動物[141]） Nematozoa[8][141] または Nematoida[8] はカイチュウ、ギョウチュウ、アニサキスなどからなる線形動物門とハリガネムシ目と遊線虫目からなる類線形動物門により構成される。例に挙げられた線形動物は寄生性であるが、自由生活を送る線形動物もいる[142]。
有棘動物 Scalidophora（頭吻動物 Cephalorhyncha）は動吻動物門、鰓曳動物門、胴甲動物門をまとめたグループで、冠棘という主に頭部に数列ある環状に並ぶ棘を持つという形質を共有することから名付けられた[143]。冠棘に加え、花状器官という感覚器を持つという形質、頭部が反転可能である形質、偽体腔を持つという形質も共有する[143][144]。しかし、分子系統解析による検証は十分になされていない[8]。
汎節足動物
汎節足動物 Panarthropodaは、動物界最大の門である節足動物を含む系統群である。汎節足動物は体節を持つ事を特徴とする[145]。環形動物も体節を持つため、歴史的には環形動物も節足動物に近縁（体節動物）であると考えられていたが、分子系統解析により、近縁性が否定されたため（収斂）、環形動物は汎節足動物ではなく冠輪動物に分類されている[145]。
節足動物の系統樹は以下のようになっている[146][147]：
| 節足動物 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Arthropoda |
六脚類は広義の昆虫類で内顎類（トビムシ、カマアシムシ、コムシ）と外顎類（狭義の昆虫類）に分かれる[148]。甲殻類はエビ・カニ類、ミジンコ類など。汎甲殻類における六脚類の系統位置は議論の的となり[149]、初期の分子系統解析では鰓脚綱に近縁とされていたが、後に更なる全面的な解析が行われ、2019年現在に至って脳の構造に共通性を持つ[148]ムカデエビ綱が六脚類の姉妹群として有力候補と見なされる[149][150]。
汎節足動物は節足動物門以外には緩歩動物門と有爪動物門を含む。絶滅した群まで範囲を広げると葉足動物と呼ばれる古生物をも含む。緩歩動物門に属する動物はクマムシと呼ばれる動物であり[151]、ゆっくり歩く事からその名が名付けられた。陸上に生息する種では、クリプトビオシスという極限状態に耐えられる休眠状態になる事が知られている[151]。有爪動物門に属する動物はカギムシと呼ばれ、現生種は真有爪目のみ[152]。
カンブリア紀に多様化した葉足動物は、現生の汎節足動物の3つの動物門、いわゆる節足動物、緩歩動物と有爪動物のそれぞれの最後の共通祖先を含んだ側系統群であると考えられる[79][80][153]。多くの葉足動物は一見で現生の有爪動物らしい外見をもち[80]、かつては原始的な有爪動物として分類された[154][80]。しかしその後、節足動物と緩歩動物らしい形質をもつ葉足動物の発見に至り[155][156][157][158][159]、葉足動物と有爪動物の多くの共通点は、両者の系統的類縁関係を反映していない、汎節足動物の共有原始形質と見なされるようになった[153]。
螺旋動物
このクレードに属するほとんど（全てではない[160]）が螺旋卵割を行うという形質をもつため[161][162]、螺旋動物[8]もしくは螺旋卵割動物[88] Spiraliaと呼ばれる。これを指して冠輪動物と呼ぶ場合もあるが、本項を含め、「冠輪動物」の名称を螺旋動物のサブクレードに用いるケースもあるので注意が必要である[注釈 19]。
螺旋動物は担顎動物[88]、吸啜動物[88]、冠輪動物（担輪動物 Trochozoa）という3つの系統を含む。前者2つを合わせたものを扁平動物と呼ぶこともあるが[86]、Giribet (2016)などでは採用されていない。
冠輪動物はトロコフォア型の幼生を持つという共有派生形質を持ち[163]、ミミズやゴカイを含む環形動物門、貝類やタコやイカを含む軟体動物門などからなる。冠輪動物のうち、箒虫動物・苔虫動物・腕足動物は何れも触手冠と呼ばれる構造を持つため触手冠動物 Lophophorataと呼ばれている[8][164]。分子系統解析の結果、苔虫動物は内肛動物と姉妹群をなすとされ否定されたこともあったが[8][164]、Laumer et al. (2019)などでは単系統性が示されている[95]。
分子系統解析から、かつて中生動物とされていた二胚動物および直泳動物はともに螺旋動物に属することが支持されている。ただし、その中でも、二胚動物と直泳動物は姉妹群「中生動物」となり、さらにそれが吸啜動物と姉妹群をなすという結果もあれば[96]、直泳動物は環形動物に内包され、環形動物の極端に退化した形と考えられることもあり[97]、まだ決着はついていない。
また、有輪動物は内肛動物と姉妹群をなすことが示唆されている[137][95]。
軟体動物
冠輪動物に属する軟体動物門は節足動物門についで大きい門で、三胚葉性[165]。真体腔を持つ（退化的である事が多い）[165]。体節がない[165]。骨格がなく軟体[165]。一般的には体は頭部、内臓塊、足からなり[165]、外套膜が内臓塊を覆っている[165]。外套膜が分泌した石灰質の貝殻を持つ事が多い[165]。
軟体動物の分類は系統解析により一部修正が施され2018年現在は体全体を覆う大きな殻がある有殻類と石灰質の棘を持つ有棘類に大きく分かれるという仮説が有力視されている[166]。
軟体動物の綱は以下のように分類される[166]：
| 軟体動物 |
| ||||||
有殻類は綱レベルの単系統性は多くの場合保証されているが、各綱の系統関係は2018年現在一致を見ていない[166]。
環形動物
環形動物は環帯類（貧毛綱（＝ミミズ）とヒル綱）、多毛類（＝ゴカイ）、スイクチムシ類を含む門である。かつては独立した門だと思われていた有鬚動物、ユムシ動物、星口動物を含むことが分子系統解析から分かり、多毛類がそれらの分類群をすべて内包し、多系統である事もわかった[167][168]。
Rouse and Fauchald (1997)による形態に基づく従来の系統関係は次の通りである[168][注釈 21]：
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
分子系統解析に基づく系統樹は次の通りである[168][注釈 22]：
| 環形動物 |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Annelida |
後口動物
「後口動物」も参照
8細胞期 (Eight-cell stage)では前者は螺旋卵割 (spiral cleavage)、後者は放射卵割 (radial cleavage)を行う。原腸陥入 (gastrulation)においても体腔 (Coelum)のできる位置が異なることが多く、前者では基本的に裂体腔で後者では基本的に腸体腔である[注釈 23]。また、名の由来の通り前者では原口 (Blastopore)が口 (Mouth)となるのに対し、後者では原口が肛門 (Anus)となる。
後口動物は棘皮動物門、半索動物門、脊索動物門を含み[86]、新口動物とも呼ばれる。ヘッケルは新口動物の共通祖先から脊索動物が進化した過程を論じた際、棘皮動物の幼生[注釈 24]と半索動物のトルナリア幼生が共有する形質を合わせて、それらの祖先型として、ディプリュールラ幼生 Dipleurula という仮想的な幼生を考えた[170]。ディプリュールラ幼生はトロコフォア幼生と同様に口から肛門に至る消化管、頂器官に感覚器としての長い繊毛、口を中心とした繊毛帯（または繊毛環）、体後端部の端部繊毛帯を持つが、ディプリュールラ幼生では3部性の体腔（原体腔・中脳腔・後脳腔）を持つことおよび繊毛帯の走り方が異なる[170][171]。
2018年現在、棘皮動物と半索動物が姉妹群をなすという説が大勢を締めており[94][172]、これら2つをあわせて水腔動物 Coelomopora もしくは 歩帯動物 Ambulacrariaという。
後口動物は歴史的には胚にできた原口が口になる前口動物に対し、原口が口にならず新たに口が開く動物として定義されていたが[173]、1990年代に分子系統解析が始まると、この歴史的な意味での後口動物は単系統にならない事が示されたので、毛顎動物や有鬚動物などが後口動物から前口動物へと移され、前述の門のみが後口動物として残された[174]。この変更以降も「後口動物」という系統群名を用いるが[175][176][177][178][179][180][181][178] 、毛顎動物や有鬚動物のような原口が口にならない動物も前口動物に含まれている事になるので注意が必要である。なお、有鬚動物は環形動物の科にする意見が受け入れられている[182][183][184][185][186][187][188]。
水腔動物
水腔動物は幼生の形態、三体腔性、軸器官などの共通性を持つ[172]。
棘皮動物は、成体が五放射相称[189]、三胚葉性で[189]、海にのみ生息し、自由生活[189]。僅かな種をのぞき底生性[189]。雌雄異体が多い[189]。消化管は口から肛門につながるが、一部の種では肛門が退化[189]。ウミユリ綱、ヒトデ綱、クモヒトデ綱、ナマコ綱、ウニ綱からなり[189]、これらのうちウミユリ綱が最も祖先的だと考えられている[189]。
現生の半索動物はギボシムシ綱（腸鰓綱）とフサカツギ綱（翼鰓綱）からなる[190]。前者は数cm（センチメートル）から2 m（メートル）程度の蠕虫状で砂泥中に住み、後者は数mm程度の個体が群体を作り、棲管内に住む[190]。
脊索動物
脊索動物は我々脊椎動物を含むクレードで、（一生のうち少なくとも一時期に）脊索を持つという特徴をもち、以下の3つに分類される[191][192]：
| 脊索動物 |
| ||||||||||||
この脊索動物は脊索と背側神経管という共通する二つの特徴をもつことから1つの門に置かれ、その中の3群は亜門に置かれてきたが、佐藤矩行・西川輝昭 (2014)により、分子系統学的解析および3群がそれぞれ特徴的な形質を持つことに基づいて脊索動物をより高次の上門に置き、3群を門に格上げする考えが提唱された[193][194][195]。
分類の歴史
アリストテレスの分類
伝統的に諸民族で、生物は植物と動物に大別されてきた[1]。古代ギリシアのアリストテレスは『動物誌 Περὶ Τὰ Ζῷα Ἱστορίαι』などの著作において動物と植物の中間的存在を認めつつこの区分を採用し、感覚と運動の能力は動物にだけ見られるとし、霊魂の質的差異によって理論的に説明しようとした[1][196]。さらに動物を赤い血を持つ有血動物（ἐναίμος、現代の「脊椎動物」に相当）とそうでない無血動物（ἀναίμος、現代の「無脊椎動物」に相当）に二分し、発生様式と足の数を主要な基準として体系的に細分した[1][197]。アリストテレスは階層的分類ではなく全ての上位分類に「類 γένος」を用い[197]、有血動物を人類・胎生四足類・卵生四足類・鳥類・魚類に、無血動物を軟体類（μαλάκια、現在の頭足類）・軟殻類（軟甲類、μαλακόστρακα、現在の軟甲類 Malacostracaに相当）・有節類（ἔντομα、現在の節足動物から甲殻類を除いた概念）・殻皮類（ὀστρακόδερμα、現代の貝類に加え、ウニ類、ホヤ類を含む）に分けた[196][197]。
リンネの分類
動物界には、上記のような動物門が置かれるが、これはカール・フォン・リンネの『自然の体系 第10版』(1758)において、属より高次の階級として置いた「綱」に由来するとされる[8]。リンネは『自然の体系 初版』(1735)で動物を四足綱 Quadrupedia、鳥綱 Aves、両生綱 Amphibia、魚綱 Pisces、昆虫綱 Insecta、蠕虫綱 Vermesに分けた[198]。第10版では、初版の魚綱に含まれていたクジラを四足綱に加え、哺乳綱 Mammaliaとしただけでなく、ヤツメウナギやサメなどが両生綱に含められた[198]。
| 『自然の体系 初版』(1735)[198] | 『自然の体系 第10版』(1758)[198] |
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リンネ以降
このリンネが動物を分けた綱はジョルジュ・キュヴィエ (1812)により "embranchement" （以下門と訳す）とされ、階級としての綱はその下位の階級名として残された[8]。キュヴィエの分類体系では動物を大きく脊椎動物門・軟体動物門・体節動物門・放射動物門の4群に分けた[199]。この階級を門 Phylumとしたのはエルンスト・ヘッケル (1866)で、脊椎動物門・体節動物門・軟体動物門・棘皮動物門・腔腸動物門の5門を認めた[8]。
かつて存在した動物門
研究の進行、特に分子系統解析の台頭により解体または他の動物門の下位に吸収された動物門も多く存在する。詳細は各項を参照。
- 腔腸動物門 Coelenterata Hatschek, 1888
- 現在は刺胞動物門および有櫛動物門に分割されている。有櫛動物は刺胞がなく、上皮細胞が多繊毛性であり、決定性卵割であるなど、刺胞動物と大きく異なっており、しかも分子系統解析により腔腸動物が単系統とならないことがわかったので両者は別の門として分けられている[200]。放射相称動物 Radiata と呼ばれることもあった[28]。
- ミクソゾア動物門 Myxozoa Grassé, 1970
- 原生動物の一群として扱われることもあったが、極糸が入った極嚢という構造が刺胞に似ており、分子系統解析の結果、現在では刺胞動物に含められる[201][202]。
- 中生動物門 Mesozoa van Beneden, 1876
- 現在は二胚動物門および直泳動物門に分割されている。Édouard van Beneden (1876)により原生動物と後生動物の中間に位置をする動物群として、ニハイチュウ（二胚動物）のみを含む群として設立され、のちにvan Beneden (1882)にチョクエイチュウ（直泳動物）がこれに含められた[203]。その後様々な生物が含められたがその正体が渦鞭毛藻やミクソゾアであることがわかり、除かれた[203]。Kozloff (1990)は、あるステージのニハイチュウ類はチョクエイチュウ類のそれに表面的には似ているが、それ以外の点においては明確に異なっているとして、これらを独立の門に置いた[204]
- 一胚葉動物門 Monoblastozoa R. Blackwelder, 1963
- 1982年にアルゼンチンの岩塩から発見された1層の体皮細胞からなる生物であるが、存在が疑問視されている[205]。
- 袋形動物門 Aschelminthes taxon inquirendum
- 偽体腔をもつ動物をまとめた「ごみ箱分類群 wastebasket taxon」で、現在は輪形動物・鉤頭動物・腹毛動物・線形動物・類線形動物・動吻動物・胴甲動物・鰓曳動物・内肛動物に分割されている[29]。
- 鉤頭動物門 Acanthocephala Kohlreuther, 1771
- 現在は輪形動物に内包され、かつての狭義の輪形動物は側系統となる[88]。狭義の輪形動物および鉤頭動物を門として残し、現在の広義の輪形動物を共皮類（多核皮動物[206]） Syndermata とすることもある[88]。
- 有鬚動物門 Pogonophora Johansson, 1937
- 現在は環形動物門に内包されている[207]。狭義の有鬚動物（ヒゲムシ）と下記のハオリムシは体後端の体節構造および成体での消化管の喪失などの共有派生形質をもち、まとめて有鬚動物とする考えが主流であった[207]。溝副触手綱 Canalipalpata ケヤリ目 Sabellidaに含まれる[208]1科、シボグリヌム科 Siboglinidaeとなっている。
- ハオリムシ動物門 Vestimentifera Webb, 1969
- 現在は環形動物門に内包されている[207]。もともと上記の有鬚動物に含められていたが、ジョーンズ (1985)は体腔の構造の違いを重視し、独立した門に置いた[207]。しかし、当時よりSouthward (1988)のように反対意見も多く、上記のような共有派生形質を持つことから以降も有鬚動物とされることが多かった[207]。現在は上記のシボグリヌム科に含められる。
- 舌形動物門 Pentastomida Diesing, 1836
- 現在は節足動物門に内包されている。魚類の外部寄生虫である鰓尾類と近縁であることがわかり[210]、現在はウオヤドリエビ綱の中の1亜綱、舌虫亜綱 Pentastomida Diesing, 1836 とされる[146]。
- 単肢動物門 Uniramia[211]
- 現在は節足動物門に内包されている。昆虫類および多足類を共通の性質を持つとして合わせ、鋏角類や甲殻類とともに独立した門とされることもあった[211]。しかし、現在は昆虫は汎甲殻類として甲殻類と姉妹群をなすことが明らかになっており、もはや用いられない。
新しい動物門
1960年以降に提唱され、現在も用いられている動物門を挙げる。詳細は各項を参照。
- 平板動物門 Placozoa Grell, 1971
- 1883年にオーストラリアの水族館で発見されたが、採集方法が確立し詳細な形態観察できるまで存在が認められなかった[207]。1971年に平板動物門が設立された[212]。
- 胴甲動物門 Loricifera Kristensen, 1983
- クリステンセン (1983)により記載された[207]。
- 珍無腸動物門 Xenacoelomorpha Philippe et al., 2011
- チンウズムシの仲間と無腸類を合わせたクレードである。珍渦虫動物 Xenoturbellida は1878年に発見され、1949年に報告されたが、その分類は長らく謎で、渦虫の珍しい仲間だと思われていた[215]。無腸動物 Acoelomorphaは扁形動物門に分類されていたが、 Jaume Baguñà と Marta Riutort によって左右相称動物の新しい門として分離された[216]。2011年、Philippeや中野裕昭らはチンウズムシの自然産卵による卵と胚の観察結果を報告し、摂食性の幼生期を経ない直接発生型であるなどの共通点から、珍渦虫動物 Xenoturbellida と無腸動物をともに珍無腸動物門という動物門を構成することを提唱した[217]。
人間との関わりによる区分
使役動物
馬など人間が使役に利用する動物を使役動物という[218]。西欧の動物保護法は使役動物の保護から出発した[218]。
畜産動物
人間が畜産に利用する動物を畜産動物という。イギリスの動物の福祉の考え方はもともと畜産動物を対象として出発した[218]。
愛玩動物
愛玩動物とは、一般に家庭などで愛玩のために飼育されている動物で、特に愛玩飼育を目的として改良・繁殖が行われてきた動物をいう[219]。
展示動物
展示動物とは、動物園で展示されている動物のように展示を目的として飼育されている動物をいう[219]。
実験動物
実験動物とは、ラットやサルなど実験を目的として飼育されている動物をいう[219]。
脚注
注釈
- ^ 左上から順に、1段目：ヒトデの一種（棘皮動物門星形動物亜門ヒトデ綱）、クダカイメン Aplysina fistularis（海綿動物門）、セイヨウダンゴイカ Sepiola atlantica（軟体動物門頭足綱）、
2段目：ミズクラゲ Aurelia aurita（刺胞動物門鉢虫綱）、ガの一種 Hypercompe scribonia（節足動物門六脚亜門昆虫綱）、ゴカイの一種 Nereis succinea（環形動物門多毛綱）、
3段目：ヒレジャコ Tridacna squamosa（軟体動物門二枚貝綱）、シベリアトラ（脊索動物門脊椎動物亜門哺乳綱）、ホヤの一種Polycarpa aurata（脊索動物門尾索動物亜門ホヤ綱）、
4段目：クマムシの一種（緩歩動物門異クマムシ綱）、淡水産コケムシの一種（外肛動物門掩喉綱）、ウツボの一種 Enchelycore anatina（脊索動物門脊椎動物亜門条鰭綱）、
5段目：カニの一種 Liocarcinus vernalis（節足動物門甲殻亜門軟甲綱）、鉤頭動物の一種 Corynosoma wegeneri（輪形動物門古鉤頭虫綱）、アオカケス（脊索動物門脊椎動物亜門鳥綱）、
6段目：ハエトリグモの一種（節足動物門鋏角亜門蛛形綱）、ヒラムシの一種 Pseudoceros dimidiatus（扁形動物門渦虫綱）、ホウキムシ類のアクチノトロカ幼生（箒虫動物門） - ^ 古典ラテン語の中性第三活用（i音幹）名詞 animal, is, nの複数形主格。
- ^ 明治以前の日本では、中国本草学の影響により生物各群を草・虫・魚・獣などと並列的に扱うことが一般的であり、生物を動物と植物に大別することは西欧の学問の流入以降に普及した考えである[1]。
- ^ 原生動物は進化的に異なる雑多な生物をまとめたグループ（多系統群）であり、ミニステリアなどの一部の生物を除き後生動物とは系統的に遠縁である。
- ^ 「前左右相称動物」というのは左右相称動物以外の動物門について述べるための便宜的な名称で、「前左右相称動物」という系統群があるわけではない（藤田 2010, p.113）
- ^ 両生類では内胚葉の形成と原腸の形成が同時に起こるが、鳥類や哺乳類では、内胚葉の形成がのみが原腸胚期に行われ、原腸の形成は神経胚期になってから行われる（浅島・駒崎 2011, p.126）
- ^ 刺胞動物と有櫛動物が二胚葉性であるとされるが、細胞性である間充織を中胚葉とみなし、ヒドロ虫綱以外の刺胞動物と全ての有櫛動物を三胚葉性とみなす事も多い（藤田 2010, p.122）
- ^ 有爪動物、緩歩動物、節足動物
- ^ a b 刺胞動物と有櫛動物は外見が類似しているので腔腸動物門としてまとめられていたが、有櫛動物は刺胞がなく、上皮細胞が多繊毛性であり、決定性卵割であるといった刺胞動物との決定的違いがあり、しかも分子系統解析により腔腸動物が単系統とならないことがわかったので両者は別の門として分けられている[81]
- ^ かつて扁形動物門に分類されていた珍渦虫と無腸動物を新たな門として立てたもの。2016年の2つの分子系統解析は珍無腸動物門は左右相称動物ではあるものの、既知の3つの左右相称動物（新口動物、旧口動物）のいずれにも属さず、これら3つの姉妹群となることを支持した[82][83][84]
- ^ a b c 脊椎動物・頭索動物・尾索動物の3門を亜門とし、まとめて脊索動物門とすることも多い。詳しくは#脊索動物を参照
- ^ a b 直泳動物門と二胚動物門はかつて中生動物門とされており[86]、原生動物から後生動物に進化する過程であると過去には見られていたが、2010年現在では寄生生活により退化した後生動物（螺旋動物）であると見られている[87]。
- ^ 鉤頭動物 Acanthocephalaは輪形動物に内包され、狭義の輪形動物は側系統となる。狭義の輪形動物および鉤頭動物を門として残し、広義の輪形動物を共皮類 Syndermata とすることもある[88]。
- ^ 星口動物・ユムシ動物・有鬚動物は過去には門として立てられていた事もあるが、2018年現在は環形動物門の一部とみなされている[89]。
- ^ Giribet (2016)における系統仮説では有輪動物の系統位置が不明であり前口動物内に曖昧さをもって置かれるが、Laumer et al. (2019)でははっきりと内肛動物との単系統性を示すため、これを反映した。また、Giribet (2016)における系統仮説では苔虫動物と内肛動物が姉妹群をなすが、Laumer et al. (2019)では苔虫動物と箒虫動物が姉妹群となり、それに腕足動物を加えた単系統群（lophophorate clade[95]、触手冠動物[8]）が強く支持され、内肛動物はそれと姉妹群をなす結果はあるもののそうでない結果もあることから、Laumer et al. (2019)の系統樹を優先して変更した。
- ^ 前口動物内での位置は未確定[8][93]だが、担顎動物に近縁という結果がある[95]。
- ^ 前口動物内での位置は未確定[8][93]だが、吸啜動物に近縁[96]または環形動物に内包される[97]という結果がある。
- ^ 前口動物内での位置は未確定[8][93]だが、吸啜動物に近縁という結果がある[96]。
- ^ a b c 螺旋動物は冠輪動物と呼ばれる事もある。その場合本項の系統樹に登場する冠輪動物は担輪動物と呼び変える事で用語の混乱を防ぐ[98]
- ^ この系統樹は主に Oakley et al. (2013)に基づくもので、Regier et al. (2010)などでは鰓脚綱は多甲殻類とともにとクレードをなし、真甲殻上綱 Vericrustaceaとして扱われる[146]。
- ^ 和名は『岩波生物学辞典 第5版』(2013)に基づく[169]。
- ^ 多くが科名の列記になっているのはそれらをまとめた高次分類群は未だ命名されていないためである[168]。
- ^ 例外も多く、例えば尾索動物では後口動物ながら真体腔は裂体腔的に生じる。
- ^ ドリオラリア幼生（ウミユリ、ナマコ）、オーリクラリア幼生（ナマコ）、ビピンナリア幼生（ヒトデ）、オフィオプルテウス幼生（クモヒトデ）、プルテウス幼生（エキノプルテウス、ウニ）などがあり、ドリオラリア型やオーリクラリア型のものが原始的であると考えられている
種名
- ^ クダカイメン Aplysina fistularis
- ^ カイロウドウケツ Euplectella aspergillum
- ^ キタカブトクラゲ Bolinopsis infundibulum
- ^ アトランティックシーネットル Chrysaora quinquecirrha
- ^ 複数種（イシサンゴ目）
- ^ センモウヒラムシ Trichoplax adherens
- ^ Waminoa sp.
- ^ ニッポンチンウズムシ Xenoturbella japonica
- ^ アカヒトデ Certonardoa semiregularis
- ^ ニセクロナマコ Holothuria leucospilota
- ^ ナガウニ Echinometra mathaei
- ^ 腸鰓綱の一種（未同定）
- ^ ナメクジウオ Branchiostoma lanceolatum
- ^ Symplegma rubra
- ^ ウシ Bos taurus
- ^ イソヤムシ Spadella cephaloptera
- ^ ヤギツノトゲカワ Echinoderes hwiizaa
- ^ エラヒキムシ Priapulus caudatus
- ^ Pliciloricus enigmatus
- ^ ヒトカイチュウ Ascaris_lumbricoides
- ^ Paragordius tricuspidatus
- ^ Hypsibius dujardini
- ^ Peripatoides indigo
- ^ ヨーロッパクロスズメバチ Vespula germanica
- ^ オオズワイガニ Chionoecetes bairdi
- ^ Rhopalura ophiocomae
- ^ ヤマトニハイチュウ Dicyema japonicum
- ^ パンドラムシ Symbion pandora
- ^ Gnathostomula paradoxa
- ^ リムノグナシア Limnognathia maerski
- ^ カドツボワムシ Brachionus quadridentatus
- ^ Lepidodermella squamata
- ^ Schmidtea mediterranea
- ^ 無鉤条虫 Taenia saginata
- ^ ホタテガイ Mizuhopecten yessoensis
- ^ ヨーロッパヤリイカ Loligo vulgaris
- ^ オウシュウツリミミズ Lumbricus terrestris
- ^ セイヨウカワゴカイ Hediste diversicolor
- ^ ユムシ Urechis unicinctus
- ^ スジホシムシSipunculus nudus
- ^ ミサキヒモムシ Notospermus geniculatus
- ^ ミドリシャミセンガイ Lingula anatina
- ^ ホウキムシ Phoronis hippocrepia
- ^ オオマリコケムシ Pectinatella magnifica
- ^ スズコケムシ Barentsia discreta
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関連項目
外部リンク
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