オピストコンタ

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オピストコンタ
Sperm-egg.jpg
後方鞭毛を持つ精子(右下は卵子
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
階級なし : Amorphea
階級なし : オピストコンタ Opisthokont
学名
Opisthokonta Cavalier-Smith, emend. Cavalier-Smith and Chao, emend. Adl et al.
英名
opisthokont
second rank

オピストコンタまたは後方鞭毛生物(Opisthokonta)は真核生物の主要な系統の1つで、動物後生動物)と真菌に加えて数グループの原生生物を含む。語源は、ギリシャ語の opistho-(後方)+ kontos鞭毛)。

これらの生物が単系統群であることは、遺伝学および微細構造の双方の研究から強く支持されている。共有形質は、動物の精子ツボカビ胞子のような鞭毛を持った細胞が、後ろ側にある1本の鞭毛で進むことであり、これが語源になっている。対照的に、これ以外の真核生物では鞭毛を持った細胞は1本ないし複数の前方の鞭毛で進む。

分類と系統[編集]

国際原生生物学会 (ISOP) の2012年の分類体系では、オピストコンタを次のように分類している[1]:

オピストコンタは、同じく鞭毛が1本であるアメーボゾアと合わせて、ユニコンタ Unikonta と呼ばれる。ただし、オピストコンタとアメーボゾアは近縁ではあるものの、鞭毛が1本であることはおそらく平行進化であり、系統的には、鞭毛が1本ではないいくつかの小さな群を含む[2]。そのため、それらを含めた系統は改めて Amorphea と名づけられた[1](ただし、ユニコンタの語義を考慮せずそれらをユニコンタに含めることもある)。しかし、Amorphea に含まれる具体的な系統の一覧は定かではない。

オピストコンタのうち、後生動物と菌類のみが多細胞性で、他は単細胞である。これらの単細胞生物はかつて襟鞭毛動物 Choanozoa またはメソミセトゾア Mesomycetozoa と呼ばれていた(ただし現在、メソミセトゾアはイクチオスポレアのシノニムとされる[1])。そのほとんどは真菌よりは動物の方に近縁で、動物の起源を研究している生物学者たちから非常に注目されている。ツボカビもかつては原生生物に含めていたが、現在では菌界に含めることが多い。

これらの系統関係は、いくつか系統位置が不詳な群があるが、以下のようになる[3][2][4]:

Amorphea

アメーボゾア Amoebozoa




? アプソモナス目 Apusomonadida


オピストコンタ
ホロゾア

イクチオスポレア Ichthyosporea


フィロゾア

フィラステレア Filasterea




襟鞭毛虫 Choanomonada



後生動物 Metazoa





Nucletmycea


ヌクレアリア Nuclearia



? Fonticula




菌類 Fungi






ISOP の2005年の分類では、オピストコンタを次の4グループに分類していた[5]:

その後、さらなる分子系統により、この広義のメソミセトゾアの単系統性は否定され[6][4]、いくつかの分類群(2012年の分類でフィラステレア、イクチオスポレア、アフェリディウム類、コラキトリウム、ヌクレアリア)に分解された。

歴史[編集]

動物と真菌の近縁性は1987年にキャヴァリエ=スミス (Cavalier-Smith) によって示唆され[7]、後に遺伝学的研究によって裏付けられた[8]。オピストコンタという名称はもともと1956年にコープランドCopeland)がツボカビ類に対して与えたの学名であったが[9]、キャヴァリエ=スミスはこれを非正式名として採用した。

キャヴァリエ=スミスらは、オピストコンタとおそらくアメーボゾアは、真核生物が進化してすぐにanterokontsないしバイコンタ (Bikonta) と呼ばれるそれ以外の真核生物と分岐したものだと論じていた[10]。しかし現在では、ユニコンタの方に近縁なバイコンタの群が多数見つかっており、バイコンタの単系統性は否定されている[2]

参考文献[編集]

  1. ^ a b c Adl, Sina M.; et al. (2012), “The Revised Classification of Eukaryotes”, J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 429–493, http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf 
  2. ^ a b c E., Glücksman; Snell, E. A.; ey al. (2011), “The novel marine gliding zooflagellate genus Mantamonas (Mantamonadida ord. n.: Apusozoa)”, Protist 162: 207–221 
  3. ^ Shalchian-Tabrizi, K.; Minge, M. A.; et al. (2008), “Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals”, PLoS ONE 3: e2098, http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002098 
  4. ^ a b Brown, M. W.; Spiegel, F. W.; Silberman, J. D. (2009), “Phylogeny of the “forgotten cellular slime mold, Fonticula alba, reveals a key evolutionary branch within Opisthokonta”, Mol. Biol. Evol. 26: 2699–2709, http://www.researchgate.net/publication/26753326_Phylogeny_of_the_forgotten_cellular_slime_mold_Fonticula_alba_reveals_a_key_evolutionary_branch_within_Opisthokonta 
  5. ^ Adl, S. M. et al. (2005). “The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists”. Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399–451. 
  6. ^ Steenkamp, E. T. et al. (2006). “The protistan origins of animals and fungi”. Molecular Biology and Evolution 23 (1): 93–106. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/23/1/93.pdf. 
  7. ^ Cavalier-Smith, T. (1987). “The origin of fungi and pseudofungi”. In Rayner, Alan D. M. (ed.). Evolutionary biology of Fungi. Cambridge: Cambridge Univ. Press. pp. pp. 339-353. ISBN 0-521-33050-5. 
  8. ^ Wainwright, P.O.; et al. (1993). “Monophyletic origins of the metazoa: an evolutionary link with fungi”. Science 260 (5106): 340-342. doi:10.1126/science.8469985. 
  9. ^ Copeland, H.F. (1956). “PHYLUM OPISTHOKONTA”. The Classification of Lower Organisms. Palo Alto, CA: Pacific Books. pp. pp. 110-118. 
  10. ^ Stechmann, A.; Cavalier-Smith, T. (2002). “Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion”. Science 297 (5578): 89–91. doi:10.1126/science.1071196.