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* [[鋏角亜門]] {{sname||Chelicerata}}
* [[鋏角亜門]] {{sname||Chelicerata}}
* [[多足類|多足亜門]] {{sname||Myriapoda}}
* [[多足亜門]] {{sname||Myriapoda}}
* [[甲殻亜門]] {{sname||Crustacea}}
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* [[六脚亜門]] {{sname||Hexapoda}}
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'''節足動物'''（せっそくどうぶつ、'''{{lang-en-short|Arthropod}}'''）とは、'''節足動物門'''（'''{{sname||Arthropoda}}'''）に属する動物の総称で、[[昆虫類]]・[[甲殻類]]・[[クモ]]類・[[ムカデ]]類など、[[外骨格]]と関節を持つグループである。[[動物]]界最大の[[タクソン|分類群]]で[[生物多様性|多様性]]の最も高い動物[[門 (分類学)|門]]であり<ref name=":4">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref><ref name="Daley2018" /><ref name=":1">{{Cite web|url=https://animaldiversity.org/accounts/Arthropoda/|title=Arthropoda (arthropods)|accessdate=2018-10-24|website=Animal Diversity Web|language=en}}</ref><ref name=":2">{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/255686215_The_Arthropoda_A_Phylogenetic_Framework|title=(PDF) The Arthropoda: A Phylogenetic Framework|accessdate=2018-10-24|website=ResearchGate|language=en}}</ref>、現生種は約110万種と記載される全動物種の85%以上を占め<ref>{{Cite book|和書 |title=節足動物の多様性と系統 |author=[[宮崎勝己]] |editor=[[石川良輔]]編、[[岩槻邦男]]・[[馬渡峻輔]]監修 |date=2008-04-11 |publisher=[[裳華房]] |chapter=節足動物における分類学の歴史 |pages=p.2 |series=バイオディバーシティ・シリーズ6 |id=ISBN 978-4-7853-5829-7}}</ref>、[[陸]]・[[海]]・[[空]]・[[土壌|土中]]・[[寄生]]などあらゆる場所に進出して様々な[[生態系]]と深く関わっている。なお、いわゆる「[[虫]]」の範疇に入る動物は当動物門のものが多い<ref group="注釈">具体的には陸生を主体とする分類群（[[多足類]]、[[六脚類]]、[[鋏角類]]の[[クモガタ類]]、[[甲殻類]]の[[等脚類]]など）が中心となり、また甲殻類の中で著しく特殊化した[[寄生]]性のものは虫と呼ばれるものが多い（[[シタムシ]]、[[シダムシ]]、[[フクロムシ]]、[[ヒジキムシ]]など）。</ref>。
'''節足動物'''（せっそくどうぶつ、'''{{lang-en-short|Arthropod}}'''、[[学名]]：'''{{sname||Arthropoda}}'''）とは、[[昆虫類]]・[[甲殻類]]・[[クモ]]類・[[ムカデ]]類など、[[外骨格]]と[[関節]]を持つ[[動物]]を含んだ[[タクソン|分類群]]であり、[[分類学]]上は'''節足動物門'''とされる。動物界最大の分類群で[[生物多様性|多様性]]の最も高い動物[[門 (分類学)|門]]であり<ref name=":4">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref><ref name="Daley2018" /><ref name=":1">{{Cite web|url=https://animaldiversity.org/accounts/Arthropoda/|title=Arthropoda (arthropods)|accessdate=2018-10-24|website=Animal Diversity Web|language=en}}</ref><ref name=":2">{{Cite book|title=The Arthropoda: A Phylogenetic Framework. In book: Arthropod Biology and Evolution – Molecules, Development, Morphology (pp.17-40)Chapter: The Arthropoda: a phylogenetic framework|last=Giribet|editor3-first=Giuseppe|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|first=Gonzalo|url=https://www.researchgate.net/publication/255686215|language=en|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_2|pages=17–40|isbn=978-3-642-36159-3|location=Berlin, Heidelberg|date=2013|publisher=Springer Berlin Heidelberg|editor3-last=Fusco}}</ref>、現生[[種 (分類学)|種]]は全動物種の85%以上を占め、約110万種が記載される<ref>{{Cite book|和書 |title=節足動物の多様性と系統 |author=[[宮崎勝己]] |editor=[[石川良輔]]編、[[岩槻邦男]]・[[馬渡峻輔]]監修 |date=2008-04-11 |publisher=[[裳華房]] |chapter=節足動物における分類学の歴史 |pages=p.2 |series=バイオディバーシティ・シリーズ6 |id=ISBN 978-4-7853-5829-7}}</ref>。[[陸]]・[[海]]・[[空]]・[[土壌|土中]]・[[寄生]]などあらゆる場所に進出し、様々な[[生態系]]と深く関わっている。なお、いわゆる「[[虫]]」の範疇に入る動物は当動物門のものが多い<ref group="注釈">具体的には陸生を主体とする分類群（[[多足類]]、[[六脚類]]、[[鋏角類]]の[[クモガタ類]]、[[甲殻類]]の[[等脚類]]など）が中心となり、また甲殻類の中で著しく特殊化した[[寄生]]性のものは虫と呼ばれるものが多い（[[シタムシ]]、[[シダムシ]]、[[フクロムシ]]、[[ヒジキムシ]]など）。</ref>。


学名「{{sname|Arthropoda}}」は[[ギリシア語]]の「{{lang|grc|άρθρον}}」（{{lang|grc-Latn|[[:wikt:arthron|arthron]]}}, 関節）と「{{lang|grc|πούς}}」（{{lang|grc-Latn|[[:wikt:pous|pous]]}}, 脚）の合成語であり、本動物門の関節に分かれた[[付属肢]]（[[関節肢]]）に因んで名づけられた<ref>{{Cite book|title=A Dictionary of Entomology|url=https://books.google.com.tw/books?id=9IcmCeAjp6cC&pg=PA111&lpg=PA111&dq=Arthropoda+greek&source=bl&ots=Zp2OoiPS9p&sig=ACfU3U0SxrXnDKaFPzcM1qjiJ-FTvOn0PQ&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwj9nN3pgY7kAhX_yYsBHf54DJ8Q6AEwEHoECAoQAQ#v=onepage&q=Arthropoda%20greek&f=false|publisher=CABI|date=2011|isbn=9781845935429|language=en}}</ref>。
学名「{{sname|Arthropoda}}」は[[ギリシア語]]の「{{lang|grc|άρθρον}}」（{{lang|grc-Latn|[[:wikt:arthron|arthron]]}}, 関節）と「{{lang|grc|πούς}}」（{{lang|grc-Latn|[[:wikt:pous|pous]]}}, 脚）の合成語であり、本動物門の関節に分かれた[[付属肢]]（[[関節肢]]）に因んで名づけられた<ref name=":22">{{Cite book|title=A Dictionary of Entomology|url=https://books.google.com.tw/books?id=9IcmCeAjp6cC&pg=PA111&lpg=PA111&dq=Arthropoda+greek&source=bl&ots=Zp2OoiPS9p&sig=ACfU3U0SxrXnDKaFPzcM1qjiJ-FTvOn0PQ&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwj9nN3pgY7kAhX_yYsBHf54DJ8Q6AEwEHoECAoQAQ#v=onepage&q=Arthropoda%20greek&f=false|publisher=CABI|date=2011|isbn=9781845935429|language=en}}</ref>。


== 形態学、解剖学と生理学 ==
== 形態学、解剖学と生理学 ==
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[[ファイル:Arthropod cuticle based upon Xvazquez edited to include english legend.PNG|160px|サムネイル|左|節足動物の[[クチクラ]]層の構造]]
[[ファイル:Arthropod cuticle based upon Xvazquez edited to include english legend.PNG|160px|サムネイル|左|節足動物の[[クチクラ]]層の構造]]
{{see also|関節肢|体節制}}
{{see also|関節肢|体節制}}
節足動物の形態は多様化しており、分類群によって様々な外見を持つ。体の表面は[[キチン質]]と[[タンパク質]]等からなる[[クチクラ]]（[[:en:Arthropod cuticle|cuticle]]）でできた[[外骨格]]（[[:en:Exoskeleton|exoskeleton]]）で覆われる。成長に伴い体のサイズが大きくなるときには、[[脱皮]]により古い外骨格は脱ぎ捨てられ、新しい外骨格が形成される。節足動物は'''[[体節制]]'''（{{lang|en|[[:en:Segmentation (biology)|segmentation]]}}）をもつ動物門であり、体は[[体節]]（somite）という節単位の繰り返し構造からなる<ref name=":19">{{Cite book|title=Arthropod Biology and Evolution: Molecules, Development, Morphology|last=Fusco|editor3-first=Giuseppe|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|last2=Minelli|first2=Alessandro|first=Giuseppe|url=https://doi.org/10.1007/978-3-642-36160-9_9|language=en|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_9|pages=197–221|isbn=978-3-642-36160-9|location=Berlin, Heidelberg|date=2013|publisher=Springer|editor3-last=Fusco}}</ref>。体の背腹は、それぞれ[[背板]]（tergite, [[:en:Tergum|tergum]]）と[[腹板]]（sternite, [[:en:Sternum (arthropod anatomy)|sternum]]）という外骨格に覆われており、体節の両側で更に側板（[[:en:Pleuron (insect anatomy)|pleuron]]）を持つ場合もある。表面を被うこれらの外骨格も体節単位になっており、体節の間は関節状に可動であることが多い。
節足動物の形態は多様で、分類群によって様々な外見を持つ。体の表面は[[キチン質]]と[[タンパク質]]等からなる[[クチクラ]]（[[:en:Arthropod cuticle|cuticle]]）でできた[[外骨格]]（[[:en:Exoskeleton|exoskeleton]]）で覆われる。成長に伴い体のサイズが大きくなるときには、[[脱皮]]により古い外骨格は脱ぎ捨てられ、新しい外骨格が形成される。節足動物は'''[[体節制]]'''（{{lang|en|[[:en:Segmentation (biology)|segmentation]]}}）をもつ動物門であり、体は[[体節]]（somite）という単位の繰り返し構造からなり、各体節は原則として1対の付属肢をもつ（[[節足動物#付属肢|後述]]）<ref name=":19">{{Cite book|title=Arthropod Biology and Evolution: Molecules, Development, Morphology|last=Fusco|editor3-first=Giuseppe|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|last2=Minelli|first2=Alessandro|first=Giuseppe|url=https://doi.org/10.1007/978-3-642-36160-9_9|language=en|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_9|pages=197–221|isbn=978-3-642-36160-9|location=Berlin, Heidelberg|date=2013|publisher=Springer|editor3-last=Fusco}}</ref>。体の背腹は、それぞれ[[背板]]（tergite, [[:en:Tergum|tergum]]）と[[腹板]]（sternite, [[:en:Sternum (arthropod anatomy)|sternum]]）という外骨格に覆われており、体節の両側で更に側板（[[:en:Pleuron (insect anatomy)|pleuron]]）を持つ場合もある。表面を被うこれらの外骨格も体節単位になっており、体節の間は関節状に可動であることが多い。体の先頭の体節は[[先節]]（ocular somite、または[[口前葉]] acron）といい、節足動物の[[眼]]と[[口]]はここに由来する。一部の分類群は、体の最後尾に[[尾節]]（{{lang|en|[[:en:telson|telson]]}}）という[[尾]]のような構造をも備えている<ref name=":19" />。
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Tagma.png|[[昆虫]]の体制：頭部・胸部・腹部からなる
Tagma.png|[[昆虫]]の体制：頭部・胸部・腹部からなる
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Archindae characters.jpg|[[クモ綱|クモガタ類]]の体制：前体（[[頭胸部]]）・後体（腹部）からなる
Archindae characters.jpg|[[クモ綱|クモガタ類]]の体制：前体（[[頭胸部]]）・後体（腹部）からなる
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ただし、複数体節の融合や分化など、いわゆる'''異規体節制'''（{{lang|en|Heteronomous metamerism}}<ref>{{Cite book|title=Biology of Arthropoda|url=https://books.google.com.tw/books?id=Hd4OEDo4gbwC&pg=PA317&lpg=PA317&dq=Heteronomous+metamerism&source=bl&ots=C-fPzbQ6yq&sig=ACfU3U0CEtIzRio5BqsshrDHKwht9xkVVA&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwiL-9ryqI_kAhVpwosBHbWrBz8Q6AEwAnoECAYQAQ#v=onepage&q=Heteronomous%20metamerism&f=false|publisher=Discovery Publishing House|date=2004|isbn=9788171418978|language=en|first=D. R.|last=Khanna}}</ref>）がある程度以上発達し、例えば[[頭部]]や[[頭胸部]]はそれぞれの群で独特の複数体節が融合してできた'''合体節'''（{{lang|en|[[:en:Tagma (biology)|tagma]]}}）であり、顎や触角など頭部に含まれる数対の付属肢は元々複数であった体節に由来である。こうして種類によって体節のうちの特定のものが組み合わされてひとつづきの外骨格で覆われる場合が多く見られ、外観上あるいは機能上の単位を構成する（{{lang|en|tagmosis}}、{{lang|en|tagmatization}}）<ref name=":19" />。例えば、体を「[[頭部]]・[[胸部]]・[[腹部]]」「頭部・胸部・尾部」「前体・中体・終体」などの3部、または「頭部・胴部」「[[頭胸部]]・腹部」「前体・後体」などの2部に分けて呼ぶ場合があり、これは節足動物の各分類群ごとの特徴として用いられる<ref name=":19" />。体の最前端の体節は[[先節]]（ocular somite、または[[口前葉]] acron）といい、節足動物の眼と口はここに由来する。一部の分類群は、体の最後尾に[[尾節]]（{{lang|en|[[:en:telson|telson]]}}）という[[尾]]のような構造をも備えている。なお、一部の寄生性の分類群は著しく特殊化しており、外見上では体節構造が全く見当たらないものがある<ref name=":19" />。
ただし、節足動物は'''異規体節制'''（{{lang|en|Heteronomous metamerism}}<ref>{{Cite book|title=Biology of Arthropoda|url=https://books.google.com.tw/books?id=Hd4OEDo4gbwC&pg=PA317&lpg=PA317&dq=Heteronomous+metamerism&source=bl&ots=C-fPzbQ6yq&sig=ACfU3U0CEtIzRio5BqsshrDHKwht9xkVVA&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwiL-9ryqI_kAhVpwosBHbWrBz8Q6AEwAnoECAYQAQ#v=onepage&q=Heteronomous%20metamerism&f=false|publisher=Discovery Publishing House|date=2004|isbn=9788171418978|language=en|first=D. R.|last=Khanna}}</ref>）がある程度以上発達し、複数の体節が組み合わされ、外観上あるいは機能上の単位を構成する（{{lang|en|tagmosis}}、{{lang|en|tagmatization}}）<ref name=":19" />例が多く見られる。例えば、体を「[[頭部]]・[[胸部]]・[[腹部]]」「頭部・胸部・尾部」「前体・中体・終体」などの3部、または「頭部・胴部」「[[頭胸部]]・腹部」「前体・後体」などの2部に分けて呼ぶ場合があり、これは節足動物の各分類群ごとの特徴として用いられる<ref name=":19" />。中でも前端の合体節（頭部・頭胸部・前体）は体節の癒合が進み、外見上では元の体節構造が見当たらず、すべて単一の外骨格に覆われている<ref name=":19" />。
なお、一部の寄生性の分類群は著しく特化しており、外見上では体節構造が全く見当たらないものがある<ref name=":19" />。


=== 付属肢 ===
=== 付属肢 ===
{{Main|関節肢}}
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{{See also|関節肢}}[[ファイル:Evolution insect mouthparts coloured.png|220px|サムネイル|右|様々な[[昆虫]]の口器（ a：[[触角]]、c：[[複眼]]、lb：[[上唇 (節足動物)|上唇]]、lr：[[下唇 (節足動物)|下唇]]、md：[[大顎]]、mx：[[小顎]]）]]
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[[ファイル:20200213 arthropod uniramus arthropodized appendage morphology ja.png|350px|サムネイル|[[関節肢]]の基本外部形態]]
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各体節からは、それぞれ一対の'''[[関節肢]]'''（{{lang|en|[[:en:arthropod leg|arthropodized appendage]]}}）と呼ばれる[[付属肢]]が出ている。これが「節足動物」という名前およびその学名の由来となっている。関節肢も体と同様に外骨格で覆われ、[[関節]]によって分かれた肢節（podomere）からなる。関節肢は分類群や備える部位によって歩脚・[[遊泳]]脚・[[はさみ (動物)|鋏]]・[[はさみ (動物)#亜鋏状の構造|鎌]]・[[顎]]・[[触角]]・[[鰓]]・[[生殖肢]]など様々な功能に応じて色んな形に特殊化している<ref name=":19" />。例えば頭部には感覚用の触角と摂食用の顎、胴部には移動用の歩脚を持つなど、節足動物は、往々にして独自の機能を持った様々な関節肢を身に備え、「[[アーミーナイフ]]のように、お互いに別の機能を持った複数の道具が同時にセットされる」とも比喩される<ref>Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004), Invertebrate Zoology (7th ed.), Brooks/Cole, ISBN 0-03-025982-7</ref>。また、節足動物は多くが口の直前に[[上唇 (節足動物)|上唇]]（labrum）または[[ハイポストーマ]]（hypostome）という1枚の蓋状の構造体があり、これも付属肢由来の部分ではないかと思われる<ref name="head" />。なお、上述の体節のように、寄生性[[甲殻類]]や[[昆虫]]の[[幼虫]]の中には、関節肢が不明瞭もしくは完全に退化消失する例がある<ref name=":19" />。
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[[ファイル:Evolution insect mouthparts coloured.png|220px|サムネイル|右|様々な[[昆虫]]の口器（ a：[[触角]]、c：[[複眼]]、lb：[[上唇 (節足動物)|上唇]]、lr：[[下唇#六脚類|下唇]]、md：[[大顎]]、mx：[[小顎]]）]]
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各体節からは、原則として1対の'''[[関節肢]]'''（{{lang|en|[[:en:arthropod leg|arthropodized appendage]]}}）という[[付属肢]]が出ている。これが「節足動物」という名前およびその学名の由来となっている<ref name=":22" />。関節肢も体と同様に外骨格で覆われ、[[関節]]によって分かれた肢節（podomere）からなる。関節肢は分類群や備える部位によって歩脚・[[遊泳]]脚・[[はさみ (動物)|鋏]]・[[はさみ (動物)#亜鋏状の構造|鎌]]・[[顎]]・[[触角]]・[[鰓]]・[[生殖肢]]など様々な功能に応じて色んな形に特化している<ref name=":19" />。例えば頭部には感覚用の触角と摂食用の顎、胴部には移動用の歩脚を持つなど、節足動物は、往々にして独自の機能を持った様々な関節肢を掛け合わせて、「[[アーミーナイフ]]のように、お互いに別の機能を持った複数の道具が同時にセットされる」とも比喩される<ref>Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004), Invertebrate Zoology (7th ed.), Brooks/Cole, ISBN 0-03-025982-7</ref>。また、節足動物は多くが口の直前に[[上唇 (節足動物)|上唇]]（labrum）または[[ハイポストーマ]]（hypostome）という1枚の蓋状の構造体があり、これも付属肢由来の部分ではないかと思われる<ref name=":28" /><ref name=":29" /><ref name="stem" /><ref name="head" />。なお、上述の体節のように、寄生性[[甲殻類]]や[[昆虫]]の[[幼虫]]の中には、関節肢が不明瞭もしくは完全に退化消失した例もある<ref name=":19" />。
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General malacostracan en.svg|[[軟甲綱]]の体制模式図：頭部には2対の触角と3対の顎・胸部には8対の胸肢・腹部には5対の腹肢と1対の尾肢をもつ
General malacostracan en.svg|[[軟甲類]]の体制模式図：頭部には2対の触角と3対の顎・胸部には8対の胸肢・腹部には5対の腹肢と1対の尾肢をもつ
FMIB 46766 Lupee pelagienne.jpeg|鋏型の第1脚、歩脚型の第2-4脚とヘラ状の第5脚（遊泳脚）をもつ[[タイワンガザミ]]（ワタリガニ）
FMIB 46766 Lupee pelagienne.jpeg|鋏型の第1脚、歩脚型の第2-4脚とヘラ状の第5脚（遊泳脚）をもつ[[タイワンガザミ]]（ワタリガニ）
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[[ファイル:Trilobite ventral appendages IT.PNG|220px|サムネイル|[[三葉虫]]の二叉型の歩脚]]
[[ファイル:Trilobite ventral appendages IT.PNG|220px|サムネイル|[[三葉虫]]の二叉型の歩脚]]
[[関節肢]]は、内肢（{{lang|en|endopod}}）と外肢（{{lang|en|exopod}}）もしくは外葉（{{lang|en|exite}}）をもつ'''二叉型付属肢'''（{{lang|en|biramous appendage}}）が[[共有原始形質|祖先形質]]であると思われる。しかし、現生節足動物の中にこの性質を明瞭に保留するのは[[甲殻類]]だけで、他の分類群においては内肢しか見られない'''単枝型付属肢'''（{{lang|en|uniramous appendage}}）がほとんどである。また、[[三葉虫]]を含んだ[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類など、多くの化石節足動物の分類群は胴部付属肢がヒレ状の外肢/外葉と歩脚状の内肢からなる二叉型である。
関節肢は、内肢（{{lang|en|endopod}}）と外肢（{{lang|en|exopod}}）もしくは外葉（{{lang|en|exite}}）をもつ'''二叉型付属肢'''（二肢型付属肢、{{lang|en|biramous appendage}}）が[[共有原始形質|祖先形質]]であると思われる。しかし、現生節足動物の中にこの性質を明瞭に受け継いだのは多くが[[甲殻類]]で、他の分類群においては内肢しか見られない'''単枝型付属肢'''（単肢型付属肢、{{lang|en|uniramous appendage}}）がほとんどである。また、[[三葉虫]]を含んだ[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類など、多くの化石節足動物の分類群は胴部の付属肢がヒレ状の外肢/外葉と歩脚状の内肢からなる二叉型である。
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CrustaceaAppendages.png|様々な[[甲殻類]]の二叉型附属肢（en：内肢、ex：外肢、ep：外葉）
CrustaceaAppendages.png|様々な[[甲殻類]]の二叉型附属肢（en：内肢、ex：外肢、ep：外葉）
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=== 運動 ===
=== 運動 ===
{{see also|関節肢|昆虫の翅}}
{{see also|関節肢}}
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関節の隙間は可塑性をもつ'''節間膜'''（{{lang|en|arthrodial membrane}}）に覆われており、2つの関節の外骨格内側に付着する[[筋肉]]を通じて運動をする。胴部の関節は様々な方向へ湾曲できることが多いが、[[関節肢]]の関節は往々にして1対の蝶番のような構造、いわゆる'''関節丘'''（ピボット、{{lang|en|pivot}}）に固定されて一つの平面上でしか動かない。そのため節足動物の関節肢、特に基部は多数の節に分かれて様々な動きに対応する。また、外骨格は体の内側へ延長し、いわゆる'''腱'''（内突起、{{Lang|en|internal tendon}}, {{lang|en|apodeme}}）となり、筋肉に付着面を提供することが普通である<ref>{{Cite web|title=Appendage - an overview {{!}} ScienceDirect Topics|url=https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/appendage|website=www.sciencedirect.com|accessdate=2021-05-24}}</ref>。例えば[[カニ]]の[[はさみ (動物)|鋏]]の中では、可動指の関節に繋がった、大量の筋肉が付着する板状の腱が見られる。また、体中のリンパ液の[[水圧]]の変化を通じて関節肢を動かす分類群もある。
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[[ファイル:20200213 arthropod uniramus arthropodized appendage morphology ja.png|350px|サムネイル|関節肢の基本外部形態。]]
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関節の隙間は可塑性をもつ'''節間膜'''（{{lang|en|arthrodial membrane}}）に覆われており、2つの関節の外骨格内側に付着する筋肉を通じて運動をする。胴部の関節は様々な方向へ湾曲できることが多いが、[[関節肢]]の関節は往々にして1対の蝶番のような構造、いわゆる'''関節丘'''（ピボット、{{lang|en|pivot}}）に固定されて一つの平面上でしか動かない。そのため節足動物の関節肢、特に基部は多数の節に分かれて様々な動きに対応する。また、外骨格は体の内側へ延長し、いわゆる'''内突起'''（{{lang|en|apodeme}}）となり、筋肉に付着面を提供することも多い。例えば[[カニ]]の[[はさみ (動物)|鋏]]の中では、可動指の関節に繋がった、大量の筋肉が付着する板状の内突起が見られる。また、体中のリンパ液の[[水圧]]の変化によって関節肢を動かす分類群もある。


=== 神経系と循環系 ===
=== 神経系と循環系 ===
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[[循環系]]は'''開放血管系'''であり、[[細胞外液]]は[[リンパ液]]や[[血液]]という区別は存在せず、[[リンパ液]]と[[血液]]の役割を兼ねている[[血リンパ]]（[[w:Hemolymph|hemolymph]]）が[[心臓]]と[[組織 (生物学)|組織]]の間隙（血体腔）に流れる。心臓の伸縮や体の運動によって血リンパは心臓の[[動脈]]から体の[[静脈]]と[[呼吸器]]などの器官を通り、心門を通じて再び心臓に戻る。血リンパの中には[[免疫系]]に関わる血球がある。
[[循環系]]は'''開放血管系'''であり、[[細胞外液]]は[[リンパ液]]や[[血液]]という区別は存在せず、[[リンパ液]]と[[血液]]の役割を兼ねている[[血リンパ]]（[[w:Hemolymph|hemolymph]]）が[[心臓]]と[[組織 (生物学)|組織]]の間隙（血体腔）に流れる。心臓の伸縮や体の運動によって血リンパは心臓の[[動脈]]から体の[[静脈]]と[[呼吸器]]などの器官を通り、心門を通じて再び心臓に戻る。血リンパの中には[[免疫系]]に関わる血球がある。


一部の[[前口動物]]のように、節足動物の[[神経系]]の様式は'''[[はしご形神経系]]'''（{{lang|en|ladder-like nervous system}}）である。腹側（ただし脳は背側）の1対の神経索が体の前後を走り、各体節に備わる[[神経節]]（ganglion）は、左右の連絡で繋がっている。頭部ないし頭胸部に備え、[[キノコ体]]（[[:en:mushroom body|mushroom body]]）を持つ[[脳]]は、前大脳（{{lang|en|protocerebrum}}）・中大脳（{{lang|en|deutocerebrum}}）・後大脳（{{lang|en|tritocerebrum}}）という3つの脳神経節から構成される。この脳は前端3つの体節（[[先節]]・第1体節・第2体節）と共に3対の[[神経節]]が融合した結果である<ref name=":20">{{Cite journal|last=Smarandache-Wellmann|first=Carmen Ramona|date=10 24, 2016|title=Arthropod neurons and nervous system|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27780069|journal=Current biology: CB|volume=26|issue=20|pages=R960–R965|doi=10.1016/j.cub.2016.07.063|issn=1879-0445|pmid=27780069}}</ref><ref name="head" />。脳は前大脳をはじめとして背側にあるため、直後は食道を囲み、[[食道神経環]]（[[:en:Circumesophageal nerve ring|circumesophageal nerve ring]]）を通じて腹側の腹神経索（[[:en:Ventral nerve cord|ventral nerve cord]]）に繋がる。一部の体節の融合が著しく、神経が集中してはしご形が不明瞭な場合もあり、例えば[[カブトガニ類|カブトガニ]]や[[クモガタ類]]の前体において脳と腹神経索を集約させたsynganglion、および[[カニ]]や派生的な[[昆虫]]において著しく集約した胸部と腹部の神経節がその例である<ref name=":20" />。
[[体節制]]をもつ他の[[前口動物]]に似て、節足動物の[[神経系]]の様式は'''[[はしご形神経系]]'''（{{lang|en|ladder-like nervous system}}）である。腹側（ただし脳は背側）の1対の神経索が体の前後を走り、各体節に備わる[[神経節]]（ganglion）は、左右の連絡で繋がっている。前端の合体節に備えた、[[キノコ体]]（[[:en:mushroom body|mushroom body]]）を持つ[[脳]]は、前大脳（{{lang|en|protocerebrum}}）・中大脳（{{lang|en|deutocerebrum}}）・後大脳（{{lang|en|tritocerebrum}}）という3つの脳神経節から構成される。この脳は前端3つの体節（[[先節]]・第1体節・第2体節）と共に3対の[[神経節]]が融合した結果である<ref name=":20">{{Cite journal|last=Smarandache-Wellmann|first=Carmen Ramona|date=10 24, 2016|title=Arthropod neurons and nervous system|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27780069|journal=Current biology: CB|volume=26|issue=20|pages=R960–R965|doi=10.1016/j.cub.2016.07.063|issn=1879-0445|pmid=27780069}}</ref><ref name="head" />。脳は前大脳をはじめとして背側にあるため、中央もしくは直後から食道を囲み、[[食道神経環]]（[[:en:Circumesophageal nerve ring|circumesophageal nerve ring]]）を介して腹側の腹神経索（[[:en:Ventral nerve cord|ventral nerve cord]]）に連結する。一部の体節の融合が著しく、神経が集中してはしご形が不明瞭な場合もあり、例えば[[カブトガニ類|カブトガニ]]や[[クモガタ類]]の前体において脳と腹神経索を集約させたsynganglion、および[[カニ]]や派生的な[[昆虫]]において著しく集約した胸部と腹部の神経節がその例である<ref name=":20" />。


==感覚器==
== 感覚器 ==
[[ファイル:Insect antennae.svg|330px|サムネイル|右|様々な[[昆虫]]の[[触角]]]]
[[ファイル:Insect antennae.svg|330px|サムネイル|右|様々な[[昆虫]]の[[触角]]]]
{{see also|触角}}
{{see also|触角}}
節足動物は様々な[[感覚器]]を通じて周りの環境を感知する。体表は常に剛毛（感覚毛、[[:en:Setae|setae]]）をもち、種によっては[[触覚]]・[[振動]]・[[音]]・[[水流]]や[[気流]]・[[温度]]・[[匂い]]や[[味]]・[[化学物質]]など視力以外の感覚を持つ。
節足動物は様々な[[感覚器]]を通じて周りの環境を感知する。体表は常に剛毛（感覚毛、[[:en:Setae|setae]]）をもち、種によっては[[触覚]]・[[振動]]・[[音]]・[[水流]]や[[気流]]・[[温度]]・[[匂い]]や[[味]]・[[化学物質]]など視力以外の感覚を持つ。[[鋏角類]]以外の節足動物の頭部は、往々にして'''[[触角]]'''（{{lang|en|[[:w:Antenna|Antenna]]}}）という[[関節肢]]をもち、ほとんどの場合は重要な感覚器官である。なお、触角のない[[鋏角類]]の中でも、[[ウデムシ]]や[[サソリモドキ]]の様に一部の歩脚が感覚器官に特化した例がある<ref name=":5">{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata|journal=Arthropod Structure &amp; Development|volume=46|issue=3|pages=395–418|language=en|issn=1467-8039}}</ref>。
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[[ファイル:Orthoptera mouthparts SEM.jpg|220px|サムネイル|右|[[バッタ]]の[[小顎]]髭（d）と[[小顎#六脚類|下唇]]鬚（e）]]
[[鋏角類]]以外の節足動物の頭部は、往々にして'''[[触角]]'''（{{lang|en|[[:w:Antenna|Antenna]]}}）という[[関節肢]]をもち、ほとんどの場合は重要な感覚器官である。なお、触角のない[[鋏角類]]の中でも、[[ウデムシ]]や[[サソリモドキ]]の様に一部の歩脚が感覚器官に特殊化した例がある<ref name=":5">{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata|journal=Arthropod Structure &amp; Development|volume=46|issue=3|pages=395–418|language=en|issn=1467-8039}}</ref>。
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他にも[[昆虫]]の小顎と下唇にある顎鬚（palp）[[嗅覚]]や[[味覚]]に関わり、[[サソリ]]の櫛状板・[[ヒヨケムシ]]のラケット器官・一部の[[昆虫]]と[[甲殻類]]の後端にある[[尾毛]]（[[:en:cercus|cercus]]、[[:en:caudal ramus|caudal ramus]]）も感覚器官として用いられており、[[コオロギ]]や[[キリギリス]]の前脚<ref>{{Cite journal|date=1993-04-01|title=The tettigoniid (Orthoptera : Tettigoniidae) ear: Multiple functions and structural diversity|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/002073229390009P|journal=International Journal of Insect Morphology and Embryology|volume=22|issue=2-4|pages=185–205|language=en|doi=10.1016/0020-7322(93)90009-P|issn=0020-7322}}</ref>・[[バッタ]]の胸部と腹部の間に両側<ref>{{Cite web|url=https://www.archie-west.ac.uk/projects/systems-biology/acoustic-receivers-from-insect-ear-to-next-generation-sensor/|title=Acoustic Receivers: From Insect Ear to Next-Generation Sensor {{!}} ARCHIE-WeSt|accessdate=2018年12月20日|publisher=}}</ref>・[[カマキリ]]の後胸部腹面<ref>{{Cite journal|last=Yager|first=David|last2=Hoy|first2=Ron|date=1988-01-01|title=The midline metathoracic ear of the praying mantis, Mantis religiosa|url=https://www.researchgate.net/publication/19470569_The_midline_metathoracic_ear_of_the_praying_mantis_Mantis_religiosa|journal=Cell and tissue research|volume=250|pages=531–41|doi=10.1007/BF00218944}}</ref>には聴覚に関わる特殊な器官を持つ。
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[[ファイル:Orthoptera mouthparts SEM.jpg|220px|サムネイル|右|[[バッタ]]の小顎髭（d）と下唇鬚（e）]]
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他にも[[昆虫]]の小顎と下唇にある顎鬚は[[嗅覚]]や[[味覚]]に関わり、[[サソリ]]の櫛状板・[[ヒヨケムシ]]のラケット器官・一部の[[昆虫]]と[[甲殻類]]の後端にある[[尾毛]]（[[:en:cercus|cercus]]、[[:en:caudal ramus|caudal ramus]]）も感覚器官として用いられており、[[コオロギ]]や[[キリギリス]]の前足<ref>{{Cite journal|date=1993-04-01|title=The tettigoniid (Orthoptera : Tettigoniidae) ear: Multiple functions and structural diversity|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/002073229390009P|journal=International Journal of Insect Morphology and Embryology|volume=22|issue=2-4|pages=185–205|language=en|doi=10.1016/0020-7322(93)90009-P|issn=0020-7322}}</ref>・[[バッタ]]の胸部と腹部の間に両側<ref>{{Cite web|url=https://www.archie-west.ac.uk/projects/systems-biology/acoustic-receivers-from-insect-ear-to-next-generation-sensor/|title=Acoustic Receivers: From Insect Ear to Next-Generation Sensor {{!}} ARCHIE-WeSt|accessdate=2018年12月20日|publisher=}}</ref>・[[カマキリ]]の後胸部腹面<ref>{{Cite journal|last=Yager|first=David|last2=Hoy|first2=Ron|date=1988-01-01|title=The midline metathoracic ear of the praying mantis, Mantis religiosa|url=https://www.researchgate.net/publication/19470569_The_midline_metathoracic_ear_of_the_praying_mantis_Mantis_religiosa|journal=Cell and tissue research|volume=250|pages=531–41|doi=10.1007/BF00218944}}</ref>には聴覚に関わる特殊な器官を持つ。
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ファイル:Lepismatidae Ctenolepisma longicaudata 9815s.jpg|長い触角と尾毛をもつ[[シミ目|シミ]]
ファイル:Lepismatidae Ctenolepisma longicaudata 9815s.jpg|長い触角と尾毛をもつ[[シミ目|シミ]]
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===眼===
=== 眼 ===
{{main|複眼と単眼}}
{{main|複眼と単眼}}
[[ファイル:FLY EYE.jpg|220px|サムネイル|左|[[ハエ]]の[[複眼]]のクローズアップ（[[走査型電子顕微鏡]]写真）]]
[[ファイル:FLY EYE.jpg|220px|サムネイル|左|[[ハエ]]の[[複眼]]のクローズアップ（[[走査型電子顕微鏡]]写真）]]
[[ファイル:Eyes and ocelli of an orchid bee (Apidae, Euglossa hansoni (Moure)) (36522833083).jpg|サムネイル|220px|右|[[ハチ]]の3つの単眼（中央）と2つの複眼（左右）]]
[[ファイル:Eyes and ocelli of an orchid bee (Apidae, Euglossa hansoni (Moure)) (36522833083).jpg|サムネイル|220px|右|[[ハチ]]の3つの単眼（中央）と2つの複眼（左右）]]
節足動物は、'''中眼'''（{{lang|en|median eye}}）と'''側眼'''（{{lang|en|lateral eye}}）という[[先節]]に由来する<ref name="head" />2種類の[[眼]]を持ち、その中で中眼は'''[[複眼と単眼|単眼]]'''（{{lang|la|ocellus}}, {{lang|en|simple eye}}）で、側眼は'''[[複眼]]'''（compound eye）であることが基本と思われる<ref name=":21" />。しかしその片方しか持たず、複眼が単眼（側単眼）と化したり、そして祖先形質として眼をもつ多くの動物と同様、眼が二次的に退化消失した節足動物もある。
節足動物は、'''中眼'''（{{lang|en|median eye}}）と'''側眼'''（{{lang|en|lateral eye}}）という[[先節]]に由来する<ref name="head" />2種類の[[眼]]を持ち、その中で中眼は'''[[複眼と単眼|単眼]]'''（{{lang|la|ocellus}}, {{lang|en|simple eye}}）で、側眼は'''[[複眼]]'''（compound eye）であることが基本と思われる<ref name=":21" />。しかしその片方しか持たず、複眼が単眼（側単眼）と化したり、更に祖先形質として眼をもつ多くの動物と同様、眼が二次的に退化消失した節足動物もある。


複眼は図形認識能力を備え、多数の'''個眼'''（{{lang|la|ommatidium}}）というレンズ様の構成単位から[[モザイク画]]のような視覚を産生する。単眼は主に明暗を感知する能力を持つが、一部の[[クモ]]の単眼は優れた図形認識能力を持ち、例えば[[ハエトリグモ]]の視力は発達しており、内部の[[網膜]]をも動かすことができる。
複眼は図形認識能力をもち、多数の'''個眼'''（{{lang|la|ommatidium}}）というレンズ様の構成単位から[[モザイク画]]のような視覚を形成する。単眼は主に明暗を感知する能力を持つが、一部の[[クモ]]の単眼は優れた図形認識能力を持ち、例えば[[ハエトリグモ]]の視力は発達しており、内部の[[網膜]]をも動かすことができる。


眼をもつ節足動物の中で、[[六脚類]]と[[甲殻類]]は基本的に中眼と側眼を両方備える。後者の場合、中眼は[[ノープリウス]]幼生期のノープリウス眼に当たる<ref name=":21">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2015-06-15|title=Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215004856|journal=Current Biology|volume=25|issue=12|pages=1625–1631|language=en|doi=10.1016/j.cub.2015.04.034|issn=0960-9822}}</ref>。[[多足類]]は全て中眼を欠き、中で[[ゲジ]]類の[[ムカデ]]は側眼が複眼のままで、他のものは複眼が側単眼に変化した。[[鋏角類]]の中で[[ウミグモ]]は中眼のみ、[[カブトガニ類|カブトガニ]]と[[ウミサソリ]]は複眼と中眼を両方備え、現生の[[クモ綱|クモガタ類]]は複眼を持たず、中眼と複眼由来の側単眼を混在し、或いは片方のみを持つ<ref>{{Cite journal|last=Miether|first=Sebastian T.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|date=2016/07|title=Lateral eye evolution in the arachnids|url=https://bioone.org/journals/Arachnology/volume-17/issue-2/arac.2006.17.2.103/Lateral-eye-evolution-in-the-arachnids/10.13156/arac.2006.17.2.103.full|journal=Arachnology|volume=17|issue=2|pages=103–119|doi=10.13156/arac.2006.17.2.103|issn=2050-9928}}</ref>。また、[[カンブリア紀]]の古生物をはじめとし、[[三葉虫]]類や基盤的な節足動物と思われる[[アノマロカリス類]]も発達した複眼を持つ<ref>{{Cite journal|last=Kühl|first=Gabriele|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Rust|first3=Jes|date=2009-02-06|title=A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany|url=http://science.sciencemag.org/content/323/5915/771|journal=Science|volume=323|issue=5915|pages=771–773|language=en|doi=10.1126/science.1166586|issn=0036-8075|pmid=19197061}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|last2=García-Bellido|first2=Diego C.|last3=Lee|first3=Michael S. Y.|last4=Brock|first4=Glenn A.|last5=Jago|first5=James B.|last6=Edgecombe|first6=Gregory D.|date=2011-12|title=Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes|url=https://www.nature.com/articles/nature10689|journal=Nature|volume=480|issue=7376|pages=237–240|language=En|doi=10.1038/nature10689|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2014-07-16|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|url=https://doi.org/10.1038/nature13486|journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–542|language=En|doi=10.1038/nature13486|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Strausfeld|author=|first=Nicholas J.|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Fortey|first4=Richard A.|last5=Land|first5=Michael F.|last6=Liu|first6=Yu|last7=Cong|first7=Peiyun|last8=Hou|first8=Xianguang|year=|date=2016-03|title=Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems|url=https://www.researchgate.net/publication/281055144_Arthropod_Eyes_The_Early_Cambrian_Fossil_Record_and_Divergent_Evolution_of_Visual_Systems|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=2|page=|pages=152–172|language=en|doi=10.1016/j.asd.2015.07.005}}</ref>。
眼をもつ節足動物の中で、[[六脚類]]と[[甲殻類]]は基本的に中眼と側眼をあわせもつ。後者の場合、中眼は[[ノープリウス]]幼生期のノープリウス眼に当たる<ref name=":21">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2015-06-15|title=Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215004856|journal=Current Biology|volume=25|issue=12|pages=1625–1631|language=en|doi=10.1016/j.cub.2015.04.034|issn=0960-9822}}</ref>。[[多足類]]は全て中眼を欠き、中で[[ゲジ]]類の[[ムカデ]]は側眼が複眼のままで、他のものは複眼が側単眼に変化した。[[鋏角類]]の中で[[ウミグモ]]は中眼のみ、[[カブトガニ類|カブトガニ]]と[[ウミサソリ]]は複眼と中眼の両方、現生の[[クモ綱|クモガタ類]]は複眼を持たず、中眼と複眼由来の側単眼をあわせもち、或いは片方のみを持つ<ref>{{Cite journal|last=Miether|first=Sebastian T.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|date=2016/07|title=Lateral eye evolution in the arachnids|url=https://bioone.org/journals/Arachnology/volume-17/issue-2/arac.2006.17.2.103/Lateral-eye-evolution-in-the-arachnids/10.13156/arac.2006.17.2.103.full|journal=Arachnology|volume=17|issue=2|pages=103–119|doi=10.13156/arac.2006.17.2.103|issn=2050-9928}}</ref>。また、[[カンブリア紀]]の化石節足動物をはじめとし、[[三葉虫]]類や基盤的な節足動物と思われる[[ラディオドンタ類]]も発達した複眼を持つ<ref>{{Cite journal|last=Kühl|first=Gabriele|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Rust|first3=Jes|date=2009-02-06|title=A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany|url=http://science.sciencemag.org/content/323/5915/771|journal=Science|volume=323|issue=5915|pages=771–773|language=en|doi=10.1126/science.1166586|issn=0036-8075|pmid=19197061}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|last2=García-Bellido|first2=Diego C.|last3=Lee|first3=Michael S. Y.|last4=Brock|first4=Glenn A.|last5=Jago|first5=James B.|last6=Edgecombe|first6=Gregory D.|date=2011-12|title=Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes|url=https://www.nature.com/articles/nature10689|journal=Nature|volume=480|issue=7376|pages=237–240|language=En|doi=10.1038/nature10689|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":25">{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2014-07-16|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|url=https://doi.org/10.1038/nature13486|journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–542|language=En|doi=10.1038/nature13486|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Strausfeld|author=|first=Nicholas J.|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Fortey|first4=Richard A.|last5=Land|first5=Michael F.|last6=Liu|first6=Yu|last7=Cong|first7=Peiyun|last8=Hou|first8=Xianguang|year=|date=2016-03|title=Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems|url=https://www.researchgate.net/publication/281055144_Arthropod_Eyes_The_Early_Cambrian_Fossil_Record_and_Divergent_Evolution_of_Visual_Systems|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=2|page=|pages=152–172|language=en|doi=10.1016/j.asd.2015.07.005}}</ref>。
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ファイル:Mantis Shrimp Eyes.JPG|[[眼柄]]に付いた[[モンハナシャコ]]の[[複眼]]
ファイル:Mantis Shrimp Eyes.JPG|[[眼柄]]に付いた[[モンハナシャコ]]の[[複眼]]
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==呼吸==
== 呼吸 ==
節足動物は様々な生息環境に進出しており、それに応じた多様な[[呼吸]]様式がみられる。陸生種では気管や書肺、水生種では[[えら|鰓]]をもつものがある。[[呼吸器|呼吸器官]]を持たず、体表で[[ガス交換]]を行う種類もある。
節足動物は様々な生息環境に進出しており、それに応じた多様な[[呼吸]]様式がみられる。陸生種では気管（trachae）や[[書肺]]（book lung）、水生種では[[えら|鰓]]（gill）をもつものがある。[[呼吸器|呼吸器官]]を持たず、体表で[[ガス交換]]を行う種類もある。
*[[六脚類]]は主に陸生で発達した気管を持ち、胸部と腹部のそれぞれの節に一対の気門を持つ。[[水生昆虫]]の中で一部の幼虫は、水中呼吸に用いられる鰓を持つ。
*[[六脚類]]は主に陸生で発達した気管を持ち、胸部と腹部のそれぞれの節に一対の気門を持つ。[[水生昆虫]]の中で一部の幼虫は、水中呼吸に用いられる鰓を持つ。
*[[多足類]]は全て陸上性で、[[六脚類]]と似たような気管と気門で呼吸する。
*[[多足類]]は全て陸上性で、[[六脚類]]と似たような気管と気門で呼吸する。
*[[鋏角類]]の中で、水生の[[カブトガニ類]]は後体の鰓脚における[[書鰓]]で呼吸をし、陸生の[[クモ綱|クモガタ類]]は主に[[書肺]]や気管（気門）を通じて行う。なお、[[ウミグモ綱|ウミグモ]]・[[コヨリムシ]]と一部の[[ダニ]]は呼吸器官を持たず、体表で直接的にガス交換を行う。
*[[鋏角類]]の中で、水生の[[カブトガニ類]]は後体の蓋板にある[[書鰓]]で呼吸をし、陸生の[[クモ綱|クモガタ類]]は主に[[書肺]]や気管（気門）を通じて行う。なお、[[ウミグモ綱|ウミグモ]]・[[コヨリムシ]]と一部の[[ダニ]]は呼吸器官を持たず、体表で直接的にガス交換を行う。
*[[甲殻類]]は通常、付属肢における外葉などの附属体が鰓となって水中に呼吸する。陸生の[[ワラジムシ亜目]]は腹肢にある白体（偽気管）で呼吸し、[[ヤシガニ]]の鰓室は陸上での呼吸に用いられる無数の突起物がある<ref>{{Cite journal|last=Farrelly|first=C.A.|last2=Greenaway|first2=P.|date=2005-1|title=The morphology and vasculature of the respiratory organs of terrestrial hermit crabs (Coenobita and Birgus): gills, branchiostegal lungs and abdominal lungs|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803904000684|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=1|pages=63–87|language=en|doi=10.1016/j.asd.2004.11.002}}</ref>。
*[[甲殻類]]は通常、付属肢における外葉などの附属体が鰓となって水中に呼吸する。陸生の[[ワラジムシ亜目]]は腹肢にある白体（偽気管）で呼吸し、[[ヤシガニ]]の鰓室は陸上での呼吸に用いられる無数の突起物がある<ref>{{Cite journal|last=Farrelly|first=C.A.|last2=Greenaway|first2=P.|date=2005-1|title=The morphology and vasculature of the respiratory organs of terrestrial hermit crabs (Coenobita and Birgus): gills, branchiostegal lungs and abdominal lungs|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803904000684|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=1|pages=63–87|language=en|doi=10.1016/j.asd.2004.11.002}}</ref>。
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==繁殖と発育==
== 繁殖と発育 ==
{{main|脱皮|変態}}
{{main|脱皮|変態}}
求愛行動・交尾或いは交接・メイトガード・護卵など、節足動物は分類群によって様々な[[繁殖行動]]を持つ。原則として[[有性生殖]]を行う[[卵生]]動物であるが、[[サソリ]]や[[アブラムシ]]などから[[単為生殖]]と[[卵胎生]]の例も知られる。
求愛行動・交尾或いは交接・メイトガード・護卵など、節足動物は分類群によって様々な[[繁殖行動]]を持つ。原則として[[有性生殖]]を行う[[卵生]]動物であるが、[[サソリ]]や[[アブラムシ]]などから[[単為生殖]]と[[卵胎生]]の例も知られる。
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|caption=節足動物の系統的位置。
|caption=節足動物の系統的位置
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|label1=[[後口動物]]
|label1=[[後口動物]]
|1=[[File:Equinodermos de Venezuela.jpg|80px]][[棘皮動物門]]、[[File:Chordata 2.jpg|100px]][[脊索動物門]]など
|1=[[File:Equinodermos de Venezuela.jpg|80px]] [[棘皮動物門]]、[[File:Chordata 2.jpg|100px]] [[脊索動物門]]など
|label2=[[前口動物]]
|label2=[[前口動物]]
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|label1=[[冠輪動物]]
|label1=[[冠輪動物]]
|1=[[File:Annelida collage.png|80px]][[環形動物門]]、[[File:Haeckel Gamochonia.jpg|80px]][[軟体動物門]]など
|1=[[File:Annelida collage.png|80px]] [[環形動物門]]、[[File:Haeckel Gamochonia.jpg|80px]] [[軟体動物門]]など
|label2=[[脱皮動物]]
|label2=[[脱皮動物]]
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|1=[[File:Priapulus caudatus.jpg|80px]][[鰓曳動物門]]など
|1=[[File:Priapulus caudatus.jpg|80px]] [[鰓曳動物門]]など
|2=[[File:Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg|80px]][[線形動物門]]など
|2=[[File:Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg|80px]] [[線形動物門]]など
|label3=[[汎節足動物]]
|label3=[[汎節足動物]]
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|1=[[File:Velvet worm.jpg|80px]][[有爪動物門]]
|1=[[File:Velvet worm.jpg|80px]] [[有爪動物門]]
|2=[[File:Hypsibiusdujardini.jpg|80px]][[緩歩動物門]]
|2=[[File:Hypsibiusdujardini.jpg|80px]] [[緩歩動物門]]
|3=[[File:Arthropoda.jpg|80px]]'''節足動物門'''
|3=[[File:Arthropoda.jpg|80px]] '''節足動物門'''
}} }} }} }} }} }}
}} }} }} }} }} }}


節足動物と他の動物門の類縁関係については、長く議論されていた。以前は、[[前口動物]]であること、[[体節制]]を持つことなどの共通点から、[[環形動物]]に近縁であると考えられた。そして[[舌形動物]]・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]という3つの動物門は、両者の中間形態を示唆するものと思われ、'''[[側節足動物]]'''（{{sname||Parathropoda}}）としてまとめられた。こうして、[[環形動物]]・[[側節足動物]]・節足動物という[[体節制]]をもつ3つの動物群は、'''[[体節動物]]'''（{{Sname|[[:en:Articulata hypothesis|Articulata]]}}）という[[単系統群]]を構成すると考えられた。その中でも[[有爪動物]]と[[緩歩動物]]は、節足動物に分類される経緯もあった<ref name="stem" /><ref name="Legg2013" />。
節足動物と他の動物門の類縁関係については、長く議論されていた。以前は、[[前口動物]]であること、[[体節制]]を持つことなどの共通点から、[[環形動物]]に近縁であると考えられた。そして[[舌形動物]]・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]という3つの動物門は、両者の中間形態を示唆するものと思われ、'''[[側節足動物]]'''（{{sname||Parathropoda}}）としてまとめられた。こうして、[[環形動物]]・[[側節足動物]]・節足動物という[[体節制]]をもつ3つの動物群は、'''[[体節動物]]'''（{{Sname|[[:en:Articulata hypothesis|Articulata]]}}）という[[単系統群]]を構成すると考えられた。その中でも[[有爪動物]]と[[緩歩動物]]は、節足動物に分類される経緯もあった<ref name="stem" /><ref name="Legg2013" />。


しかしその後は、[[発生学]]・[[分岐分類学]]・[[分子系統学]]・[[分子遺伝学]]など多方面の情報により、[[環形動物]]は節足動物に類縁でなく、むしろ[[トロコフォア]]幼生を共有する[[軟体動物]]などと共に[[単系統群]]の'''[[冠輪動物]]'''に属するものであると判明した。したがって[[体節制]]という共通点は、単なる[[前口動物]]の[[共有原始形質]]か、あるいは[[収斂進化]]の結果と思われ、節足動物と[[環形動物]]の類縁関係は否定的になった<ref>{{Cite journal|last=Aguinaldo|first=Anna Marie A.|last2=Turbeville|first2=James M.|last3=Linford|first3=Lawrence S.|last4=Rivera|first4=Maria C.|last5=Garey|first5=James R.|last6=Raff|first6=Rudolf A.|last7=Lake|first7=James A.|date=1997-05|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|url=https://doi.org/10.1038/387489a0|journal=Nature|volume=387|issue=6632|pages=489–493|language=En|doi=10.1038/387489a0|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite book|last=Adoutte|first=A|title=The new animal phylogeny: Reliability and implications|url=https://www.researchgate.net/publication/12535812_The_new_animal_phylogeny_Reliability_and_implications|date=2000-05-01|volume=97|last2=Balavoine|first2=Guillaume|last3=Lartillot|first3=N|last4=Lespinet|first4=O|last5=Prud'homme|first5=B|last6=de Rosa|first6=R}}</ref>。[[舌形動物]]は、のちに[[鰓尾類]]に近縁の節足動物であると解明されており、[[緩歩動物]]と[[有爪動物]]も、他の動物門より節足動物に近縁と見なされるようになった。やがて、[[側節足動物]]も[[多系統]]となり、否定された。
しかしその後は、[[発生学]]・[[分岐分類学]]・[[分子系統学]]・[[分子遺伝学]]など多方面の情報により、環形動物は節足動物に類縁でなく、むしろ[[トロコフォア]]幼生を共有する[[軟体動物]]などと共に単系統群の'''[[冠輪動物]]'''に属するものであると判明した。したがって体節制という共通点は、単なる前口動物の[[祖先形質]]もしくはは[[収斂進化]]の結果と思われ、節足動物と[[環形動物]]の類縁関係は否定的になった<ref>{{Cite journal|last=Aguinaldo|first=Anna Marie A.|last2=Turbeville|first2=James M.|last3=Linford|first3=Lawrence S.|last4=Rivera|first4=Maria C.|last5=Garey|first5=James R.|last6=Raff|first6=Rudolf A.|last7=Lake|first7=James A.|date=1997-05|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|url=https://doi.org/10.1038/387489a0|journal=Nature|volume=387|issue=6632|pages=489–493|language=En|doi=10.1038/387489a0|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite book|last=Adoutte|first=A|title=The new animal phylogeny: Reliability and implications|url=https://www.researchgate.net/publication/12535812_The_new_animal_phylogeny_Reliability_and_implications|date=2000-05-01|volume=97|last2=Balavoine|first2=Guillaume|last3=Lartillot|first3=N|last4=Lespinet|first4=O|last5=Prud'homme|first5=B|last6=de Rosa|first6=R}}</ref>。[[舌形動物]]は、のちに[[鰓尾類]]に近縁の節足動物であると解明されており、[[緩歩動物]]と[[有爪動物]]も、他の動物門より節足動物に近縁と見なされるようになった。その結果として[[側節足動物]]は[[多系統]]となり、否定された。


21世紀現在、節足動物・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]という3つの動物門の[[単系統]]性が有力視され、まとめて'''[[汎節足動物]]'''（{{sname||Panarthropoda}}）になる<ref>{{Cite journal|last=Persson|first=Dennis K.|last2=Halberg|first2=Kenneth A.|last3=Jørgensen|first3=Aslak|last4=Møbjerg|first4=Nadja|last5=Kristensen|first5=Reinhardt M.|date=2012-11-01|title=Neuroanatomy of Halobiotus crispae (Eutardigrada: Hypsibiidae): Tardigrade brain structure supports the clade panarthropoda|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.20054/abstract|journal=Journal of Morphology|volume=273|issue=11|language=en|doi=10.1002/jmor.20054/abstract|issn=1097-4687}}</ref><ref name=Panarthropoda>{{cite journal |author=Omar Rota-Stabelli, Ehsan Kayal, Dianne Gleeson, Jennifer Daub, Jeffrey L. Boore, Maximilian J. Telford, Davide Pisani, Mark Blaxter & Dennis V. Lavrov |year=2010 |title=Ecdysozoan mitogenomics: evidence for a common origin of the legged invertebrates, the Panarthropoda |journal=Genome Biology and Evolution |volume=2 |pages=425–440 |doi=10.1093/gbe/evq030 |pmid=20624745 |url=http://gbe.oxfordjournals.org/content/2/425}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hyun Ryu|first=Shi|last2=Lee|first2=Jimin|last3=Jang|first3=Kuem-Hee|last4=Hwa Choi|first4=Eun|last5=Ju Park|first5=Shin|last6=Chang|first6=Cheon|last7=Kim|first7=Won|last8=Hwang|first8=Ui Wook|date=2008-01-01|title=Partial mitochondrial gene arrangements support a close relationship between Tardigrada and Arthropoda|url=https://www.researchgate.net/publication/5667274_Partial_mitochondrial_gene_arrangements_support_a_close_relationship_between_Tardigrada_and_Arthropoda|journal=Molecules and cells|volume=24|pages=351–7}}</ref>。これらはさらに[[鰓曳動物]]や[[線形動物]]など（[[環神経動物]] [[:en:Cycloneuralia|Cycloneuralia]]とも言う）に加えて、'''[[脱皮動物]]'''（{{sname||Ecdysozoa}}）という[[単系統群]]を構成する<ref name=":4" /><ref>{{cite journal|last=Aguinaldo|first=A. M. A.|coauthors=J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, & J. A. Lake|year=1997|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|journal=Nature|volume= 387|pages=489–493|doi=10.1038/387489a0}}</ref>。
21世紀現在、節足動物・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]という3つの動物門が単系統群を構成する説が広く認められ、まとめて'''[[汎節足動物]]'''（{{sname||Panarthropoda}}）になる<ref>{{Cite journal|last=Persson|first=Dennis K.|last2=Halberg|first2=Kenneth A.|last3=Jørgensen|first3=Aslak|last4=Møbjerg|first4=Nadja|last5=Kristensen|first5=Reinhardt M.|date=2012-11-01|title=Neuroanatomy of Halobiotus crispae (Eutardigrada: Hypsibiidae): Tardigrade brain structure supports the clade panarthropoda|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.20054/abstract|journal=Journal of Morphology|volume=273|issue=11|language=en|doi=10.1002/jmor.20054/abstract|issn=1097-4687}}</ref><ref name=Panarthropoda>{{cite journal |author=Omar Rota-Stabelli, Ehsan Kayal, Dianne Gleeson, Jennifer Daub, Jeffrey L. Boore, Maximilian J. Telford, Davide Pisani, Mark Blaxter & Dennis V. Lavrov |year=2010 |title=Ecdysozoan mitogenomics: evidence for a common origin of the legged invertebrates, the Panarthropoda |journal=Genome Biology and Evolution |volume=2 |pages=425–440 |doi=10.1093/gbe/evq030 |pmid=20624745 |url=http://gbe.oxfordjournals.org/content/2/425}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hyun Ryu|first=Shi|last2=Lee|first2=Jimin|last3=Jang|first3=Kuem-Hee|last4=Hwa Choi|first4=Eun|last5=Ju Park|first5=Shin|last6=Chang|first6=Cheon|last7=Kim|first7=Won|last8=Hwang|first8=Ui Wook|date=2008-01-01|title=Partial mitochondrial gene arrangements support a close relationship between Tardigrada and Arthropoda|url=https://www.researchgate.net/publication/5667274_Partial_mitochondrial_gene_arrangements_support_a_close_relationship_between_Tardigrada_and_Arthropoda|journal=Molecules and cells|volume=24|pages=351–7}}</ref>。これらはさらに[[鰓曳動物]]や[[線形動物]]など（[[環神経動物]] [[:en:Cycloneuralia|Cycloneuralia]]とも言う）に加えて、'''[[脱皮動物]]'''（{{sname||Ecdysozoa}}）という単系統群を構成する<ref name=":4" /><ref>{{cite journal|last=Aguinaldo|first=A. M. A.|coauthors=J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, & J. A. Lake|year=1997|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|journal=Nature|volume= 387|pages=489–493|doi=10.1038/387489a0}}</ref>。


なお、有爪動物と緩歩動物にはいずれも節足動物のみに共通の形質が見られ、それをはじめとして汎節足動物の内部系統関係は諸説に分かれる<ref name="PanarthroHypothesis">{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=328–340|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.005|issn=1467-8039}}</ref>。この議論の詳細については[[汎節足動物#内部系統]]を参照のこと。
なお、有爪動物と緩歩動物にはいずれも節足動物のみに共通の形質が見られ、それをはじめとして汎節足動物の内部系統関係は諸説に分かれる<ref name="PanarthroHypothesis">{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=328–340|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.005|issn=1467-8039}}</ref>。この議論の詳細については[[汎節足動物#内部系統]]を参照のこと。
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== 起源 ==
== 起源 ==
{{see also|葉足動物#節足動物との関係性|Dinocaridida#系統関係|フキシャンフィア類#系統関係}}
{{Main|アノマロカリス類#分類|Dinocaridida#系統関係|葉足動物#節足動物との関係性}}
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|align=right
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|caption=節足動物の[[クラウングループ#ステムグループ|ステムグループ]]を中心とする[[汎節足動物]]の系統関係<ref name=Alacaris/><ref name=head/><ref name=stem/>。
|caption=節足動物の初期系統を中心とする[[汎節足動物]]の系統関係<ref name=":24" /><br>（†：[[絶滅]]群、青枠：基盤的な節足動物、＊：[[葉足動物]]）
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{{clade| style=width:30em;font-size:100%;line-height:100%
|label1=<small>[[汎節足動物]]</small>|1={{clade
|label1=<small>[[汎節足動物]]</small>|1={{clade
|1=†様々な[[葉足動物]]（[[側系統群]]）[[ファイル:Aysheaia.jpg|80px]]
|1=[[有爪動物]] [[ファイル:Velvet worm.jpg|80px]]
|2=[[有爪動物]] [[ファイル:Velvet worm.jpg|80px]]
|2=[[緩歩動物]] [[ファイル:SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png|80px]]
|3=[[緩歩動物]] [[ファイル:SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png|80px]]
|3=＊†様々な[[葉足動物]]（[[側系統群]]）[[ファイル:Aysheaia.jpg|80px]]
|4={{clade
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|1=†[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]] [[File:20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png|140px]]
|1=＊†[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]] [[File:20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png|140px]]|barbegin1=blue
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|1=†[[パンブデルリオン]] [[ファイル:20191112 Pambdelurion whittingtoni.png|80px]]
|1=＊†[[パンブデルリオン]] [[ファイル:20191112 Pambdelurion whittingtoni.png|80px]]|bar1=blue
|2=†[[ケリグマケラ]] [[ファイル:21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png|80px]]
|2=＊†[[ケリグマケラ]] [[ファイル:21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png|80px]]|bar2=blue
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|1=†[[オパビニア]] [[ファイル:20191108 Opabinia regalis.png|80px]]
|1=†[[オパビニア]] [[ファイル:20191108 Opabinia regalis.png|80px]]|bar1=blue
|2=†[[アノマロカリス類]] [[File:20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png|100px]]
|2=†[[ラディオドンタ類]] [[File:20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png|100px]]|barend2=blue
|label3=<small>'''Deuteropoda'''</small>|3={{clade
|label3='''<small>真節足動物</small>'''|3={{clade
|1=†[[イソキシス類]] [[File:Isoxys auritus.jpg|80px]]
|1=[[キリンシア]] [[ファイル:20210310 Kylinxia zhangi.png|80px]]
|2={{clade
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|label1=？|1=†[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]] [[ファイル:Canadaspis perfecta.JPG|80px]]
|1=†[[イソキシス類]] [[File:Isoxys auritus.jpg|80px]]
|2=†[[フキシャンフィア類]] [[File:Guangweicaris restoration.png|80px]]
|2=†[[Megacheira]] [[File:20191028_Megacheirans_Leanchoilia_Haikoucaris_Yohoia_Fortiforceps.png|80px]]
|label3=？|3=†[[Megacheira]] [[File:20191028_Megacheirans_Leanchoilia_Haikoucaris_Yohoia_Fortiforceps.png|80px]]
|3=[[鋏角類]] [[ファイル:Chelicerata Collage.png|80px]]
|4=狭義の'''真節足動物''' [[File:Arthropoda.jpg|80px]]
|4=†[[フキシャンフィア類]] [[File:Guangweicaris restoration.png|80px]]
|5=†[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]] [[ファイル:Canadaspis perfecta.JPG|80px]]
|6=[[多足類]]、[[甲殻類]]、[[六脚類]] [[ファイル:Myriapod collage.png|70px]][[ファイル:Crustacea.jpg|70px]][[ファイル:Insect collage.png|70px]]
}} }} }} }} }} }} }} }}
}} }} }} }} }} }} }} }}
[[アノマロカリス類]]と[[オパビニア]]をはじめとして、[[カンブリア紀]]の化石からは、節足動物に類縁と思われるものの、現在の分類では所属場所が見あたらない、最初期の節足動物の系統発生を示唆するものがある<ref>{{Cite journal|last=Budd|first=Graham|date=1993-08|title=A Cambrian gilled lobopod from Greenland|url=https://doi.org/10.1038/364709a0|journal=Nature|volume=364|issue=6439|pages=709–711|language=En|doi=10.1038/364709a0|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=BUDD|first=GRAHAM E.|date=1996-03|title=The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|journal=Lethaia|volume=29|issue=1|pages=1–14|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|issn=0024-1164}}</ref>。その中でも、アノマロカリス類と節足動物の類縁関係は広く注目されていた<ref name="cong2014" /><ref name=":6">{{Cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|date=2015-03-11|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://www.nature.com/articles/nature14256|journal=Nature|volume=522|issue=7554|pages=77–80|language=En|doi=10.1038/nature14256|issn=0028-0836}}</ref>。同時期の節足動物の化石記録のうち、[[三葉虫]]類は最も早期で、おそよ5億2,100万年前に出現するが、5億3,700万年前にも遡る節足動物の[[生痕化石]]（''[[:en:Rusophycus|Rusophycus]]''など）が見つかっており、更なる早期な起源を示唆する<ref name=Daley2018>{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Antcliffe|first2=Jonathan|last3=Drage|first3=Harriet|last4=Pates|first4=Stephen|date=2018-05-21|title=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|url=https://www.researchgate.net/publication/325275404_Early_fossil_record_of_Euarthropoda_and_the_Cambrian_Explosion?ev=publicSearchHeader&_sg=w2vqyEGTVn0XGu-foabSSqxq-ic8EqYvx-1JQtfkTbNjup2t2X7h5LVXhaRoRN1dHbsiov_gjm2WrY8|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=115|pages=201719962|doi=10.1073/pnas.1719962115}}</ref>。
知られる最古の節足動物は、およそ5億年前の[[カンブリア紀]]に遡る<ref name="Daley2018" />。この[[地質時代]]からは、[[アノマロカリス]]をはじめとする[[ラディオドンタ類]]（[[アノマロカリス類]]）や[[オパビニア]]など、節足動物的とそれらしからぬ性質を掛け合わせた[[古生物]]が見つかり、節足動物の初期系統を表したものとして広く注目される（後述）<ref name=":23">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham|date=1993-08|title=A Cambrian gilled lobopod from Greenland|url=https://doi.org/10.1038/364709a0|journal=Nature|volume=364|issue=6439|pages=709–711|language=En|doi=10.1038/364709a0|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=BUDD|first=GRAHAM E.|date=1996-03|title=The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|journal=Lethaia|volume=29|issue=1|pages=1–14|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|issn=0024-1164}}</ref><ref name=":25" /><ref name=":6">{{Cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|date=2015-03-11|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://www.nature.com/articles/nature14256|journal=Nature|volume=522|issue=7554|pages=77–80|language=En|doi=10.1038/nature14256|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":4" /><ref name=":26">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2020-11-02|title=Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|journal=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|volume=51|issue=1|pages=1–25|doi=10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|issn=1543-592X}}</ref>。しかし、派生的な節足動物の最古の[[化石]]記録はそれ以上に早期（体の化石は約5億2,100万年前まで、[[生痕化石]]は約5億3,700万年前まで）であるため、節足動物の初期系統は中間化石記録を欠けており、実際の起源は記録以上に古かったことが示される<ref name="Daley2018">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Antcliffe|first2=Jonathan|last3=Drage|first3=Harriet|last4=Pates|first4=Stephen|date=2018-05-21|title=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|url=https://www.researchgate.net/publication/325275404_Early_fossil_record_of_Euarthropoda_and_the_Cambrian_Explosion?ev=publicSearchHeader&_sg=w2vqyEGTVn0XGu-foabSSqxq-ic8EqYvx-1JQtfkTbNjup2t2X7h5LVXhaRoRN1dHbsiov_gjm2WrY8|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=115|pages=201719962|doi=10.1073/pnas.1719962115}}</ref>。なお、カンブリア紀とその直前の[[エディアカラ紀]]の[[ラーガーシュテッテ|化石産地]]の比較により、その起源は、エディアカラ紀晩期（約5億5,000万年前）より古くはなかったと考えられる<ref name="Daley2018" />。


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ファイル:20191118_Megadictyon_cf._haikouensis.png|[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]の[[メガディクティオン]]
ファイル:20191203 Anomalocaris canadensis.png|[[ラディオドンタ類]]の[[アノマロカリス]]
ファイル:20191114 Gilled lobopodians Opabinia Pambdelurion Kerygmachela.png|[[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]]の[[オパビニア]]、[[パンブデルリオン]]と[[ケリグマケラ]]
ファイル:20191114 Gilled lobopodians Opabinia Pambdelurion Kerygmachela.png|[[オパビニア]]、[[パンブデルリオン]]と[[ケリグマケラ]]
ファイル:20191203_Anomalocaris_canadensis.png|[[アノマロカリス類]]の[[アノマロカリス]]
ファイル:20191118 Megadictyon cf. haikouensis.png|[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]の[[葉足動物]][[メガディクティオン]]
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節足動物の初期の系統（[[クラウングループ#ステムグループ|ステムグループ]]）は、[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]の[[葉足動物]]、および[[葉足動物#Gilled lobopodians|gilled lobopodians]]や[[アノマロカリス類]]を含んだ{{sname|[[Dinocaridida]]}}類という、一見では節足動物らしきぬ姿をもつ分類群が挙げられる（lower stem-group Euarthropoda<ref name="stem" />）。シベリオン類はれっきとした葉足動物であるが、gilled lobopodiansのように発達した前部付属肢をもつ<ref name="stem" />。{{sname|Dinocaridida}}類の胴部は背腹に分かれる付属肢要素をもち、節足動物のニ叉型付属肢を思わせる<ref name=":6" />。この群は共有形質として胴部は対をなしに並んだヒレをもつが、gilled lobopodiansの[[パンブデルリオン]]と[[ケリグマケラ]]では葉足や環状の筋など葉足動物らしい特徴が見られ、アノマロカリス類では[[関節肢]]・[[複眼]]・甲皮など節足動物らしい共有形質が出揃っている<ref name="head" /><ref name="stem" />。加えて、シベリオン類と{{sname|Dinocaridida}}類は、いずれも基盤的な真節足動物らしい消化腺をもつ<ref>{{Cite journal|last=Vannier|first=Jean|last2=Liu|first2=Jianni|last3=Lerosey-Aubril|first3=Rudy|last4=Vinther|first4=Jakob|last5=Daley|first5=Allison C.|date=2014-05-02|title=Sophisticated digestive systems in early arthropods|url=https://www.nature.com/articles/ncomms4641|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|pages=1–9|language=en|doi=10.1038/ncomms4641|issn=2041-1723}}</ref>。このように葉足動物をはじめとする中間形態により、節足動物は[[有爪動物]]や[[緩歩動物]]と同様、葉足動物から派生したグループであると示唆される<ref name=head>{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref><ref name="stem">{{Cite journal|last=Javier|author=|first=Ortega-Hernández,|year=2016|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=https://core.ac.uk/download/pdf/29419841.pdf|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|page=|language=en|issn=1464-7931}}</ref>。
節足動物の初期系統（[[クラウングループ#ステムグループ|ステムグループ]]）に含まれる古生物、いわゆる基盤的な節足動物（ステム節足動物）は、主に[[ラディオドンタ類]]、[[オパビニア]]、[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]、およびこれらの古生物の特徴を掛け合わせたような[[ケリグマケラ]]と[[パンブデルリオン]]がある。これらの古生物は先頭に特化した1対の前部付属肢をもつことが特徴的で<ref name="stem" /><ref name="head" />、体の両筋に鰭をもつ群（シベリオン類以外の群）は「dinocaridids」（[[Dinocaridida]]）、パンブデルリオンとケリグマケラは便宜的に「[[葉足動物#Gilled_lobopodians|gilled lobopodians]]」としてまとめられる場合もある<ref>{{Cite journal|last=Collins|first=Desmond|date=1996/03|title=The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.)|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/evolution-of-anomalocaris-and-its-classification-in-the-arthropod-class-dinocarida-nov-and-order-radiodonta-nov/BBC7E5F260A34413AD31BBDE89207870|journal=Journal of Paleontology|volume=70|issue=2|pages=280–293|language=en|doi=10.1017/S0022336000023362|issn=0022-3360}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2015|title=Cephalic and limb anatomy of a new Isoxyid from the Burgess Shale and the role of "stem bivalved arthropods" in the disparity of the frontalmost appendage|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26038846/|journal=PloS One|volume=10|issue=6|pages=e0124979|doi=10.1371/journal.pone.0124979|issn=1932-6203|pmid=26038846|pmc=4454494}}</ref>。

これらの古生物は少なくとも胴部が柔軟で、一見では節足動物らしくないが、ある程度の節足動物的性質をもつことが分かる<ref name="stem" /><ref name="head" />。いずれも早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち<ref>{{Cite journal|last=Vannier|first=Jean|last2=Liu|first2=Jianni|last3=Lerosey-Aubril|first3=Rudy|last4=Vinther|first4=Jakob|last5=Daley|first5=Allison C.|date=2014-05-02|title=Sophisticated digestive systems in early arthropods|url=https://www.nature.com/articles/ncomms4641|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|pages=1–9|language=en|doi=10.1038/ncomms4641|issn=2041-1723}}</ref>、中でもラディオドンタ類は最も節足動物的て、[[関節肢]]・[[複眼]]・背面の外骨格などという節足動物として決定的な特徴が頭部に出揃っている<ref name="stem" /><ref name="head" /><ref name=":21" /><ref name=":4" />。オパビニアは節足動物に似た後ろ向きの口と分化した眼を有し<ref name="stem" /><ref name="head" /><ref name=":24" />、ラディオドンタ類、パンブデルリオンとケリグマケラに見られる背腹2種類の付属肢要素（背側の鰓/鰭と腹側の鰭/脚）も、節足動物の[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]を彷彿とさせる<ref name=":23" /><ref name=":6" />。

一方、シベリオン類は姿そのものがれっきとした[[葉足動物]]（脚のある蠕虫様の化石[[汎節足動物]]）であり、パンブデルリオンとケリグマケラも葉足動物に似た表皮構造と付属肢（葉足）をもつ<ref name=":23" />。このような[[ミッシングリンク|中間型生物]]の存在により、[[汎節足動物]]の中で、節足動物は[[有爪動物]]や[[緩歩動物]]と同様、葉足動物から派生した動物群であることが示唆される<ref name="stem">{{Cite journal|last=Javier|author=|first=Ortega-Hernández,|year=2016|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=https://core.ac.uk/download/pdf/29419841.pdf|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|page=|language=en|issn=1464-7931}}</ref><ref name="head">{{Cite journal|author=Javier Ortega-Hernández, Ralf Janssen, Graham E. Budd|year=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref><ref name="Daley2018" />。また、ラディオドンタ類の性質により、節足動物の複眼と関節肢の進化（arthropodization）は、胴部の外骨格と関節の進化（arthrodization）より先であったことも示される<ref name="stem" /><ref name="head" /><ref name=":4" />。


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ファイル:20210310 Kylinxia zhangi.png|[[ラディオドンタ類]]と[[オパビニア]]に似た頭部構造をもつ真節足動物[[キリンシア]]
ファイル:Isoxys auritus.jpg|[[イソキシス類]]の[[イソキシス]]
ファイル:Isoxys auritus.jpg|[[イソキシス類]]の[[イソキシス]]
ファイル:Guangweicaris restoration.png|[[フキシャンフィア類]]の {{snamei||Guangweicaris}}
ファイル:Guangweicaris restoration.png|[[フキシャンフィア類]]の {{snamei||Guangweicaris}}
ファイル:Waptia fieldensis Restoration.jpg|[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]]類の[[ワプティア]]
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基盤的な節足動物より派生的で、現生群をも含んだ残り全ての節足動物は一般に'''真節足動物'''（Euarthropoda, Deuteropoda）として区別される<ref name="stem" /><ref name="head" />。この系統群をはじめとする節足動物は、頭部は複数体節の融合でできて、胴部まで外骨格と関節肢を備わっており、前述の基盤的な節足動物とは明らかに異なる<ref name="stem" /><ref name="head" />が、[[キリンシア]]という、基盤的な節足動物に似た特徴が顕著に見られる中間型生物もある<ref name=":24">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Niu|first3=Kecheng|last4=Zhu|first4=Maoyan|last5=Huang|first5=Diying|date=2020-12|title=An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages|url=https://www.nature.com/articles/s41586-020-2883-7|journal=Nature|volume=588|issue=7836|pages=101–105|language=en|doi=10.1038/s41586-020-2883-7|issn=1476-4687}}</ref>。他には[[イソキシス類]]（[[イソキシス]]など）・[[Megacheira]]類（[[大付属肢]]節足動物）・[[フキシャンフィア類]]・[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]]類（[[ワプティア]]、[[カナダスピス]]など）が挙げられており、それぞれ文献によって現生節足動物の系統群（[[鋏角類]]・[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]）全体よりも基盤的で<ref name="head" /><ref name="stem" />、もしくは特定の現生群の初期系統を表したものと考えられる（例えばMegacheira類は基盤的な鋏角類、Hymenocarina類は多足類・甲殻類・六脚類を含んだ系統群に近いともされる）<ref name=":4" /><ref name=":26" /><ref name=":24" />。
上述の群に次いたステムグループ（upper stem-group {{sname|Euarthropoda}}）には、少なくとも[[イソキシス類]]（[[イソキシス]]{{snamei||Surusicaris}} など）が位置すると考えられる。議論の余地はあるが、[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]]類（[[カナダスピス]]、[[ワプティア]]など）・[[フキシャンフィア類]]（[[フキシャンフィア]]、[[チェンジャンゴカリス]]など）・[[Megacheira]]類（[[ヨホイア]]、[[レアンコイリア]]など）もこの系統的位置にあると考えられる。これらの節足動物をはじめとして、胴部の大部分の外骨格が硬質で、全ての付属肢が[[関節肢]]であることや複数体節の癒合でできている頭部など、いわゆる「真正の」節足動物（'''真節足動物'''、'''{{sname|Euarthropoda}}'''）として基本である形質を出揃っている。前大脳に対応（前大脳性 protocerebral、[[先節]]由来）する付属肢らしい構造は見当たらず（もしくは[[上唇 (節足動物)|上唇]]に特殊化、後述参照）、最前端の付属肢の神経は中大脳に対応（中大脳性 deutocerebral、第1体節由来）であることに因んで、残りの真節足動物と共に「'''{{sname||Deuteropoda}}'''」という広義上の真節足動物のクレードを構成する<ref name=head/><ref name=stem/>。
{{-}}



== 分類 ==
== 分類 ==
=== 系統関係と体節の相同性 ===
=== 系統関係と体節の相同性 ===
{{see also|大顎類|汎甲殻類|多足類#系統関係|鋏角類#系統関係}}
{{see also|鋏角類#体節と付属肢の対応関係|鋏角類#系統関係|大顎類|多足類#系統関係|汎甲殻類|甲殻類#系統関係|六脚類#分類}}
現生の節足動物は、'''[[鋏角亜門]]'''（[[クモ綱|クモガタ類]]、[[カブトガニ類]]など）・'''[[多足亜門]]'''（[[ムカデ]]、[[ヤスデ]]など）・'''[[甲殻亜門]]'''（[[甲殻類]]）・'''[[六脚亜門]]'''（[[昆虫]]など）という4つの[[亜門]]に分類されている。[[化石]]種まで範囲を広げれば、[[三葉虫]]を含んだ'''{{sname||Artiopoda}}'''亜門という過去の大グループや幾つの系統関係が明らかになっていない分類群も存在した。
現生の節足動物は、'''[[鋏角亜門]]'''（[[クモ綱|クモガタ類]]、[[カブトガニ類]]など）・'''[[多足亜門]]'''（[[ムカデ]]、[[ヤスデ]]など）・'''[[甲殻亜門]]'''（[[甲殻類]]）・'''[[六脚亜門]]'''（[[昆虫]]など）という4つの[[亜門]]に分類されている。[[化石]]種まで範囲を広げれば、[[三葉虫]]を含んだ'''{{sname||Artiopoda}}'''亜門という過去の大グループや幾つの系統関係が明らかになっていない分類群も存在した<ref name=":4" /><ref name=":26" />。


特に注目されるのは、前端体節の融合による頭部（真鋏角類の場合は前体）の付属肢である。その構造は主に亜門によって以下のパターンがある。
特に注目されるのは、先頭複数体節の融合でできた頭部（真鋏角類の場合は前体）の付属肢である。その基本構成亜門によって異なり、次の通りに挙げられる。
*[[六脚類]]：[[触角]]1対・[[大顎]]1対・[[小顎]]1対・[[小顎#六脚類|下唇]]1個（1対の小顎から癒合した部分）
*[[六脚類]]：[[触角]]1対・[[大顎]]1対・[[小顎]]1対・[[小顎#六脚類|下唇]]1枚（1対の小顎から癒合した部分）
*[[多足類]]：触角1対・大顎1対・小顎2対
*[[多足類]]：触角1対・大顎1対・小顎2対
*[[甲殻類]]：触角2対・大顎1対・小顎2対
*[[甲殻類]]：触角2対・大顎1対・小顎2対
*[[鋏角類]]（[[真鋏角類]]）：[[鋏角]]1対・[[触肢]]1対・歩脚4対
*[[鋏角類]]（[[真鋏角類]]）：[[鋏角]]1対・[[触肢]]1対・脚4対
*[[鋏角類]]（[[ウミグモ]]類）：[[鋏肢]]1対・触肢1対・担卵肢1対・歩脚1対
*[[鋏角類]]（[[ウミグモ]]類）：[[鋏肢]]1対・触肢1対・担卵肢1対・脚1対
*[[w:Artiopoda|Artiopoda]]類：触角1対・歩脚3対以上
*[[w:Artiopoda|Artiopoda]]類：触角1対・脚3対以上


これらの付属肢の対応関係（[[相同|相同性]]）は、節足動物の内部系統や他の[[汎節足動物]]との関係性を大きく左右する的とされ、そこから繰り広げた議論は「[[:en:Arthropod head problem|'''Arthropod head problem''']]」として知られている<ref name="head" />。
これらの付属肢の対応関係（[[相同|相同性]]）は、節足動物の内部系統や他の[[汎節足動物]]との関係性を大きく左右する的とされ、そこから繰り広げた議論は「[[:en:Arthropod head problem|'''Arthropod head problem''']]」として知られている<ref name="head" />。
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古典的な知見では、[[鋏角類]]の[[触角]]を欠くという特徴は二次的退化と考えられ、[[多足類]]と[[六脚類]]は近縁とされてきた。しかしこれらの知見は、後に[[発生学]]・[[神経解剖学]]・[[分子遺伝学]]・[[分子系統学]]など多方面の情報に否定され、代わりに[[鋏角類]]の[[鋏角]]は[[大顎類]]の第1触角に相同であるとされ<ref>{{Cite journal|last=Telford|first=Maximilian J.|last2=Thomas|first2=Richard H.|date=1998-09-01|title=Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment|url=http://www.pnas.org/content/95/18/10671|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=95|issue=18|pages=10671–10675|language=en|issn=0027-8424|pmid=9724762}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Sharma|first=Prashant P.|last2=Tarazona|first2=Oscar A.|last3=Lopez|first3=Davys H.|last4=Schwager|first4=Evelyn E.|last5=Cohn|first5=Martin J.|last6=Wheeler|first6=Ward C.|last7=Extavour|first7=Cassandra G.|date=2015-06-07|title=A conserved genetic mechanism specifies deutocerebral appendage identity in insects and arachnids|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2015.0698|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=282|issue=1808|pages=20150698|doi=10.1098/rspb.2015.0698|pmid=25948691|pmc=PMC4455815}}</ref>、多足類と六脚類の直接の関連も支持されず、むしろ六脚類は[[側系統群]]である[[甲殻類]]から分岐したという結果が出ている（[[汎甲殻類]]仮説）<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Ribera|first2=Carles|date=2000-06|title=A Review of Arthropod Phylogeny: New Data Based on Ribosomal DNA Sequences and Direct Character Optimization|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x|journal=Cladistics|volume=16|issue=2|pages=204–231|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x|issn=0748-3007}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Nardi|first=Francesco|last2=Spinsanti|first2=Giacomo|last3=Boore|first3=Jeffrey L.|last4=Carapelli|first4=Antonio|last5=Dallai|first5=Romano|last6=Frati|first6=Francesco|date=2003-03-21|title=Hexapod Origins: Monophyletic or Paraphyletic?|url=http://science.sciencemag.org/content/299/5614/1887|journal=Science|volume=299|issue=5614|pages=1887–1889|language=en|doi=10.1126/science.1078607|issn=0036-8075|pmid=12649480}}</ref><ref name=":0">{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://doi.org/10.1038/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=En|doi=10.1038/nature08742|issn=0028-0836}}</ref><ref name=Oakley>{{Cite journal|last=Oakley|first=Todd H.|last2=Wolfe|first2=Joanna M.|last3=Lindgren|first3=Annie R.|last4=Zaharoff|first4=Alexander K.|date=2012-09-12|title=Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny|url=https://doi.org/10.1093/molbev/mss216|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=30|issue=1|pages=215–233|language=en|doi=10.1093/molbev/mss216|issn=1537-1719}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Linking-Insects-with-Crustacea-:-Comparative-of-the-Harrison-Sagi/738865517bf8570f77cb89a302ba2c1344f4e00f|title=Linking Insects with Crustacea : Comparative Physiology of the Pancrustacea Organized by|accessdate=2018-10-24|last=Harrison|first=Jon Fewell|date=2015|language=en}}</ref>。また、通常では鋏角類とされる[[ウミグモ]]類の系統位置がしばしば疑問視される。分子系統解析によって、鋏角類であることを支持するものが多い<ref>{{Cite journal|last=Hassanin|first=Alexandre|last2=Prieur|first2=Stéphanie le|last3=Bonillo|first3=Céline|last4=Krapp|first4=Franz|last5=Corbari|first5=Laure|last6=Sabroux|first6=Romain|date=2017-02-24|title=Biodiversity and phylogeny of Ammotheidae (Arthropoda: Pycnogonida)|url=https://europeanjournaloftaxonomy.eu/index.php/ejt/article/view/410|journal=European Journal of Taxonomy|volume=0|issue=286|language=en|doi=10.5852/ejt.2017.286|issn=2118-9773}}</ref>が、それ以外の節足動物と対置すべき説もある<ref name=":0" /><ref name=Dunlop>{{cite journal |doi=10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x |title=Pycnogonid affinities: A review |journal=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research |volume=43 |pages=8–21 |year=2005 |last1=Dunlop |first1=J. A. |last2=Arango |first2=C. P. }}</ref>。
古典的な知見では、[[鋏角類]]の[[触角]]を欠くという特徴は二次的退化と考えられ<ref name=":27">{{Cite book|title=On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha: a comparative study on Arachnida, Xiphosura, Eurypterida, Trilobita, and other fossil Arthropoda|url=https://paleoarchive.com/literature/Stormer1944-RelationshipPhylogenyArachnomorpha.pdf|publisher=Jacob Dybwad|date=1944|location=Oslo|oclc=961296639|language=English|first=Leif|last=Størmer}}</ref>、[[多足類]]と[[六脚類]]は近縁とされてきた<ref>{{Cite book|title=Arthropod Relationships|url=https://doi.org/10.1007/978-94-011-4904-4_22|publisher=Springer Netherlands|date=1998|location=Dordrecht|isbn=978-94-011-4904-4|pages=295–303|doi=10.1007/978-94-011-4904-4_22|language=en|first=O.|last=Kraus|editor-first=R. A.|editor-last=Fortey|editor2-first=R. H.|editor2-last=Thomas}}</ref>。しかしこれらの知見は、後に[[発生学]]・[[神経解剖学]]・[[分子遺伝学]]・[[分子系統学]]など多方面の情報に否定され、代わりに[[鋏角類]]の[[鋏角]]は[[大顎類]]の第1触角に相同であるとされ<ref>{{Cite journal|last=Telford|first=Maximilian J.|last2=Thomas|first2=Richard H.|date=1998-09-01|title=Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment|url=http://www.pnas.org/content/95/18/10671|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=95|issue=18|pages=10671–10675|language=en|issn=0027-8424|pmid=9724762}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Mittmann|first=Beate|last2=Scholtz|first2=Gerhard|date=2003-02-01|title=Development of the nervous system in the "head" of Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): morphological evidence for a correspondence between the segments of the chelicerae and of the (first) antennae of Mandibulata|url=https://doi.org/10.1007/s00427-002-0285-5|journal=Development Genes and Evolution|volume=213|issue=1|pages=9–17|language=en|doi=10.1007/s00427-002-0285-5|issn=1432-041X}}</ref><ref>{{Cite journal|date=2005-07-01|title=Immunohistochemical localization of neurotransmitters in the nervous system of larval Limulus polyphemus (Chelicerata, Xiphosura): evidence for a conserved protocerebral architecture in Euarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803905000186|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=3|pages=327–342|language=en|doi=10.1016/j.asd.2005.01.006|issn=1467-8039}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Sharma|first=Prashant P.|last2=Tarazona|first2=Oscar A.|last3=Lopez|first3=Davys H.|last4=Schwager|first4=Evelyn E.|last5=Cohn|first5=Martin J.|last6=Wheeler|first6=Ward C.|last7=Extavour|first7=Cassandra G.|date=2015-06-07|title=A conserved genetic mechanism specifies deutocerebral appendage identity in insects and arachnids|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2015.0698|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=282|issue=1808|pages=20150698|doi=10.1098/rspb.2015.0698|pmid=25948691|pmc=PMC4455815}}</ref>、多足類と六脚類の直接の関連も支持されず、むしろ六脚類は[[側系統群]]である[[甲殻類]]から分岐したことが強く示唆される（[[汎甲殻類]]仮説）<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Ribera|first2=Carles|date=2000-06|title=A Review of Arthropod Phylogeny: New Data Based on Ribosomal DNA Sequences and Direct Character Optimization|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x|journal=Cladistics|volume=16|issue=2|pages=204–231|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x|issn=0748-3007}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Nardi|first=Francesco|last2=Spinsanti|first2=Giacomo|last3=Boore|first3=Jeffrey L.|last4=Carapelli|first4=Antonio|last5=Dallai|first5=Romano|last6=Frati|first6=Francesco|date=2003-03-21|title=Hexapod Origins: Monophyletic or Paraphyletic?|url=http://science.sciencemag.org/content/299/5614/1887|journal=Science|volume=299|issue=5614|pages=1887–1889|language=en|doi=10.1126/science.1078607|issn=0036-8075|pmid=12649480}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Kambic|first3=Robert E.|date=2005-02-22|title=Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1634985/|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=272|issue=1561|pages=395–401|doi=10.1098/rspb.2004.2917|issn=0962-8452|pmid=15734694|pmc=1634985}}</ref><ref name=":0">{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://doi.org/10.1038/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=En|doi=10.1038/nature08742|issn=0028-0836}}</ref><ref name=Oakley>{{Cite journal|last=Oakley|first=Todd H.|last2=Wolfe|first2=Joanna M.|last3=Lindgren|first3=Annie R.|last4=Zaharoff|first4=Alexander K.|date=2012-09-12|title=Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny|url=https://doi.org/10.1093/molbev/mss216|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=30|issue=1|pages=215–233|language=en|doi=10.1093/molbev/mss216|issn=1537-1719}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Linking-Insects-with-Crustacea-:-Comparative-of-the-Harrison-Sagi/738865517bf8570f77cb89a302ba2c1344f4e00f|title=Linking Insects with Crustacea : Comparative Physiology of the Pancrustacea Organized by|accessdate=2018-10-24|last=Harrison|first=Jon Fewell|date=2015|language=en}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lozano-Fernandez|first=Jesus|last2=Giacomelli|first2=Mattia|last3=Fleming|first3=James F|last4=Chen|first4=Albert|last5=Vinther|first5=Jakob|last6=Thomsen|first6=Philip Francis|last7=Glenner|first7=Henrik|last8=Palero|first8=Ferran|last9=Legg|first9=David A|date=2019-08-01|title=Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling|url=https://doi.org/10.1093/gbe/evz097|journal=Genome Biology and Evolution|volume=11|issue=8|pages=2055–2070|doi=10.1093/gbe/evz097|issn=1759-6653}}</ref>。また、通常では鋏角類とされる[[ウミグモ]]類の系統位置がしばしば疑問視されるようになり、分子系統解析では鋏角類であることを支持するものが多い<ref>{{Cite book|title=16 Phylogeny of the Chelicerates: Morphological and molecular evidence|url=https://www.degruyter.com/document/doi/10.1515/9783110277524.399/html|publisher=De Gruyter|date=2014-02-27|isbn=978-3-11-027752-4|doi=10.1515/9783110277524.399|language=en|first=Jason|last=Dunlop|first2=Janus|last2=Borner|first3=Thorsten|last3=Burmester}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hassanin|first=Alexandre|last2=Prieur|first2=Stéphanie le|last3=Bonillo|first3=Céline|last4=Krapp|first4=Franz|last5=Corbari|first5=Laure|last6=Sabroux|first6=Romain|date=2017-02-24|title=Biodiversity and phylogeny of Ammotheidae (Arthropoda: Pycnogonida)|url=https://europeanjournaloftaxonomy.eu/index.php/ejt/article/view/410|journal=European Journal of Taxonomy|volume=0|issue=286|language=en|doi=10.5852/ejt.2017.286|issn=2118-9773}}</ref><ref name=":26" />が、それ以外の節足動物と対置すべき説もある<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Wheeler|first3=Ward C.|date=2001-09|title=Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology|url=https://www.nature.com/articles/35093097|journal=Nature|volume=413|issue=6852|pages=157–161|language=en|doi=10.1038/35093097|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":0" /><ref name=Dunlop>{{cite journal |doi=10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x |title=Pycnogonid affinities: A review |journal=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research |volume=43 |pages=8–21 |year=2005 |last1=Dunlop |first1=J. A. |last2=Arango |first2=C. P. }}</ref>。


[[三葉虫]]類をはじめてとして、幾つかの絶滅した節足動物の分類群と現存分類群の類縁関係については、未だに定説がない<ref name=":4" />。例えば[[三葉虫]]などを含んだ[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類は、[[鋏角類]]に類縁の説はあったが、頭部体節の構成と触角を持つなど性質に基づいてむしろ[[大顎類]]に類縁ではないかという見解もあり<ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James|date=2013-01-01|title=Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura|url=https://www.researchgate.net/publication/259572939_Revised_systematics_of_Palaeozoic_'horseshoe_crabs'_and_the_myth_of_monophyletic_Xiphosura|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=167|pages=1–27|doi=10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/258342467_Heads_Hox_and_the_phylogenetic_position_of_trilobites_Crustacea_and_Arthropod_Phylogeny_-|title=(PDF) Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites. Crustacea and Arthropod Phylogeny. –|accessdate=2018-10-24|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref name=":7">{{Cite journal|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Staude|first2=Andreas|last3=Dunlop|first3=Jason A.|date=2019-06-07|title=Trilobite compound eyes with crystalline cones and rhabdoms show mandibulate affinities|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-10459-8|journal=Nature Communications|volume=10|issue=1|pages=1–7|language=en|doi=10.1038/s41467-019-10459-8|issn=2041-1723}}</ref>、または鋏角類と大顎類より基盤的な節足動物<ref name=":8">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2017-05|title=Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan|url=https://www.nature.com/articles/nature22080|journal=Nature|volume=545|issue=7652|pages=89–92|language=en|doi=10.1038/nature22080|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":4" />という説もある。[[Megacheira]]類に関しては、[[フキシャンフィア類]]に次ぐ真節足動物のステムグループに位置し<ref name=head/>、または脳の構造に基づいて基盤的な[[鋏角類]]と見なす<ref name=":9">{{Cite journal|last=Tanaka|first=Gengo|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Ma|first3=Xiaoya|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2013-10|title=Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod|url=https://www.nature.com/articles/nature12520|journal=Nature|volume=502|issue=7471|pages=364–367|language=En|doi=10.1038/nature12520|issn=0028-0836}}</ref>、などの説がある。
[[三葉虫]]類をはじめてとして、幾つかの絶滅した節足動物の分類群と現存分類群の類縁関係については、未だに定説がない<ref name=":4" />。例えば[[三葉虫]]などを含んだ[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類は、[[鋏角類]]に類縁という伝統的な系統仮説はあった<ref name=":27" />が、頭部の構成に基づいて触角をもつ現生群（多足類・甲殻類・六脚類）に近い<ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James|date=2013-01-01|title=Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura|url=https://www.researchgate.net/publication/259572939_Revised_systematics_of_Palaeozoic_'horseshoe_crabs'_and_the_myth_of_monophyletic_Xiphosura|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=167|pages=1–27|doi=10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/258342467_Heads_Hox_and_the_phylogenetic_position_of_trilobites_Crustacea_and_Arthropod_Phylogeny_-|title=(PDF) Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites. Crustacea and Arthropod Phylogeny. –|accessdate=2018-10-24|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref name=":7">{{Cite journal|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Staude|first2=Andreas|last3=Dunlop|first3=Jason A.|date=2019-06-07|title=Trilobite compound eyes with crystalline cones and rhabdoms show mandibulate affinities|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-10459-8|journal=Nature Communications|volume=10|issue=1|pages=1–7|language=en|doi=10.1038/s41467-019-10459-8|issn=2041-1723}}</ref>、またはどの現生群よりも基盤的<ref name=":8">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2017-05|title=Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan|url=https://www.nature.com/articles/nature22080|journal=Nature|volume=545|issue=7652|pages=89–92|language=en|doi=10.1038/nature22080|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":4" />とも考えられる。[[Megacheira]]類に関しては、付属肢と脳の構造に基づいて[[鋏角類]]に近い<ref name=":9">{{Cite journal|last=Tanaka|first=Gengo|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Ma|first3=Xiaoya|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2013-10|title=Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod|url=https://www.nature.com/articles/nature12520|journal=Nature|volume=502|issue=7471|pages=364–367|language=En|doi=10.1038/nature12520|issn=0028-0836}}</ref>、もしくはどの現生群よりも基盤的<ref name="head" />との説がある。


こうした研究の発展に伴い、節足動物の高次系統に対して様々な系統仮説が与えられており、以下の例が挙げられる<ref name="Legg2013" >{{Cite journal|last=Legg|first=David|date=2013-06|title=The impact of fossils on arthropod phylogeny|url=http://spiral.imperial.ac.uk/handle/10044/1/24168}}</ref>。
こうした研究の発展に伴い、節足動物の高次系統に対して様々な系統仮説が与えられており、以下の例が挙げられる<ref name="Legg2013" >{{Cite journal|last=Legg|first=David|date=2013-06|title=The impact of fossils on arthropod phylogeny|url=http://spiral.imperial.ac.uk/handle/10044/1/24168}}</ref>。
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また、節足動物の胚発生に見られる眼と前大脳を備わった最前方の節、いわゆる[[先節]]には[[付属肢]]を持たない（もしくは第1触角をもつ）というのは従来の判断であった。しかし、多くの節足動物の口の前にある蓋状の構造、いわゆる[[上唇 (節足動物)|上唇]]または[[ハイポストーマ]]は、著しく融合、退化した先節由来の1対の[[付属肢]]であるという知見はのちに有力視され<ref>{{Cite journal|last=Haas|first=M. Susan|last2=Brown|first2=Susan J.|last3=Beeman|first3=Richard W.|date=2001-03-08|title=Homeotic evidence for the appendicular origin of the labrum in Tribolium castaneum|url=https://doi.org/10.1007/s004270000129|journal=Development Genes and Evolution|volume=211|issue=2|pages=96–102|language=en|doi=10.1007/s004270000129|issn=0949-944X}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Du|first=Xiaoliang|last2=Yue|first2=Chao|last3=Hua|first3=Baozhen|date=2009-08|title=Embryonic development of the scorpionflyPanorpa emarginataCheng with special reference to external morphology (Mecoptera: Panorpidae)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jmor.10736|journal=Journal of Morphology|volume=270|issue=8|pages=984–995|language=en|doi=10.1002/jmor.10736|issn=0362-2525}}</ref><ref name=head/>、[[有爪動物]]の触角や[[アノマロカリス類]]の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]との[[相同]]性も注目される<ref name="head" /><ref name=cong2014>{{cite journal| doi=10.1038/nature13486 |pmid=25043032|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|author1=Peiyun Cong |author2=Xiaoya Ma |author3=Xianguang Hou |author4=Gregory D. Edgecombe |author5=Nicholas J. Strausfeld |journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–42|year=2014}}</ref>。
また、節足動物の胚発生に見られる眼と前大脳を備わった先頭の体節、いわゆる[[先節]]には[[付属肢]]を持たない（もしくは第1触角をもつ）というのは従来の判断であった。しかし、多くの節足動物の口の前にある蓋状の構造体、いわゆる[[上唇 (節足動物)|上唇]]または[[ハイポストーマ]]は、著しく融合・退化した先節由来の1対の[[付属肢]]であることがのちに有力視され<ref name=":28">{{Cite journal|last=Haas|first=M. Susan|last2=Brown|first2=Susan J.|last3=Beeman|first3=Richard W.|date=2001-03-08|title=Homeotic evidence for the appendicular origin of the labrum in Tribolium castaneum|url=https://doi.org/10.1007/s004270000129|journal=Development Genes and Evolution|volume=211|issue=2|pages=96–102|language=en|doi=10.1007/s004270000129|issn=0949-944X}}</ref><ref name=":29">{{Cite journal|last=Du|first=Xiaoliang|last2=Yue|first2=Chao|last3=Hua|first3=Baozhen|date=2009-08|title=Embryonic development of the scorpionfly ''Panorpa emarginata'' Cheng with special reference to external morphology (Mecoptera: Panorpidae)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jmor.10736|journal=Journal of Morphology|volume=270|issue=8|pages=984–995|language=en|doi=10.1002/jmor.10736|issn=0362-2525}}</ref>、[[有爪動物]]の触角や[[ラディオドンタ類]]の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]との[[相同]]性も注目される<ref name=":25" /><ref name="stem" /><ref name="head" />。


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== 関連項目 ==
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* [[体節制]]
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*[[外骨格]]
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*[[:en:Arthropod head problem|Arthropod head problem]]
* [[:en:Arthropod head problem|Arthropod head problem]]
* [[脱皮動物]]
* [[脱皮動物]]
** [[汎節足動物]]
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*** [[有爪動物]]
*** [[有爪動物]]
*** [[緩歩動物]]
*** [[緩歩動物]]
***[[Dinocaridida]]
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== 外部リンク ==
== 外部リンク ==

2021年5月24日 (月) 07:57時点における版

節足動物
生息年代: 537–0 Ma[1]
様々な節足動物
現生および絶滅した様々な節足動物[注釈 1]
地質時代
カンブリア紀 - 現世
分類
界 : 動物界 Animalia
階級なし : 左右相称動物 Bilateria
階級なし : 前口動物 Protostomia
上門 : 脱皮動物上門 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
門 : 節足動物門 Arthropoda
学名
Arthropoda
von Siebold, 1848[2]
和名
節足動物
英名
Arthropod
亜門

絶滅群は本文参照

節足動物（せっそくどうぶつ、英: Arthropod、学名：Arthropoda）とは、昆虫類・甲殻類・クモ類・ムカデ類など、外骨格と関節を持つ動物を含んだ分類群であり、分類学上は節足動物門とされる。動物界最大の分類群で多様性の最も高い動物門であり[3][1][4][5]、現生種は全動物種の85%以上を占め、約110万種が記載される[6]。陸・海・空・土中・寄生などあらゆる場所に進出し、様々な生態系と深く関わっている。なお、いわゆる「虫」の範疇に入る動物は当動物門のものが多い[注釈 2]。

学名「Arthropoda」はギリシア語の「άρθρον」（arthron, 関節）と「πούς」（pous, 脚）の合成語であり、本動物門の関節に分かれた付属肢（関節肢）に因んで名づけられた[7]。

形態学、解剖学と生理学

体節制

節足動物のクチクラ層の構造
「関節肢」および「体節制」も参照

節足動物の形態は多様で、分類群によって様々な外見を持つ。体の表面はキチン質とタンパク質等からなるクチクラ（cuticle）でできた外骨格（exoskeleton）で覆われる。成長に伴い体のサイズが大きくなるときには、脱皮により古い外骨格は脱ぎ捨てられ、新しい外骨格が形成される。節足動物は体節制（segmentation）をもつ動物門であり、体は体節（somite）という単位の繰り返し構造からなり、各体節は原則として1対の付属肢をもつ（後述）[8]。体の背腹は、それぞれ背板（tergite, tergum）と腹板（sternite, sternum）という外骨格に覆われており、体節の両側で更に側板（pleuron）を持つ場合もある。表面を被うこれらの外骨格も体節単位になっており、体節の間は関節状に可動であることが多い。体の先頭の体節は先節（ocular somite、または口前葉 acron）といい、節足動物の眼と口はここに由来する。一部の分類群は、体の最後尾に尾節（telson）という尾のような構造をも備えている[8]。

  • 昆虫の体制：頭部・胸部・腹部からなる
    昆虫の体制：頭部・胸部・腹部からなる
  • 三葉虫の体制：頭部・胸部・尾部からなる
    三葉虫の体制：頭部・胸部・尾部からなる
  • クモガタ類の体制：前体（頭胸部）・後体（腹部）からなる
    クモガタ類の体制：前体（頭胸部）・後体（腹部）からなる

ただし、節足動物は異規体節制（Heteronomous metamerism[9]）がある程度以上発達し、複数の体節が組み合わされ、外観上あるいは機能上の単位を構成する（tagmosis、tagmatization）[8]例が多く見られる。例えば、体を「頭部・胸部・腹部」「頭部・胸部・尾部」「前体・中体・終体」などの3部、または「頭部・胴部」「頭胸部・腹部」「前体・後体」などの2部に分けて呼ぶ場合があり、これは節足動物の各分類群ごとの特徴として用いられる[8]。中でも前端の合体節（頭部・頭胸部・前体）は体節の癒合が進み、外見上では元の体節構造が見当たらず、すべて単一の外骨格に覆われている[8]。

なお、一部の寄生性の分類群は著しく特化しており、外見上では体節構造が全く見当たらないものがある[8]。

付属肢

詳細は「関節肢」を参照
関節肢の基本外部形態
様々な昆虫の口器（ a：触角、c：複眼、lb：上唇、lr：下唇、md：大顎、mx：小顎）

各体節からは、原則として1対の関節肢（arthropodized appendage）という付属肢が出ている。これが「節足動物」という名前およびその学名の由来となっている[7]。関節肢も体と同様に外骨格で覆われ、関節によって分かれた肢節（podomere）からなる。関節肢は分類群や備える部位によって歩脚・遊泳脚・鋏・鎌・顎・触角・鰓・生殖肢など様々な功能に応じて色んな形に特化している[8]。例えば頭部には感覚用の触角と摂食用の顎、胴部には移動用の歩脚を持つなど、節足動物は、往々にして独自の機能を持った様々な関節肢を掛け合わせて、「アーミーナイフのように、お互いに別の機能を持った複数の道具が同時にセットされる」とも比喩される[10]。また、節足動物は多くが口の直前に上唇（labrum）またはハイポストーマ（hypostome）という1枚の蓋状の構造体があり、これも付属肢由来の部分ではないかと思われる[11][12][13][14]。なお、上述の体節のように、寄生性甲殻類や昆虫の幼虫の中には、関節肢が不明瞭もしくは完全に退化消失した例もある[8]。

  • 軟甲類の体制模式図：頭部には2対の触角と3対の顎・胸部には8対の胸肢・腹部には5対の腹肢と1対の尾肢をもつ
    軟甲類の体制模式図：頭部には2対の触角と3対の顎・胸部には8対の胸肢・腹部には5対の腹肢と1対の尾肢をもつ
  • 鋏型の第1脚、歩脚型の第2-4脚とヘラ状の第5脚（遊泳脚）をもつタイワンガザミ（ワタリガニ）
    鋏型の第1脚、歩脚型の第2-4脚とヘラ状の第5脚（遊泳脚）をもつタイワンガザミ（ワタリガニ）
三葉虫の二叉型の歩脚

関節肢は、内肢（endopod）と外肢（exopod）もしくは外葉（exite）をもつ二叉型付属肢（二肢型付属肢、biramous appendage）が祖先形質であると思われる。しかし、現生節足動物の中にこの性質を明瞭に受け継いだのは多くが甲殻類で、他の分類群においては内肢しか見られない単枝型付属肢（単肢型付属肢、uniramous appendage）がほとんどである。また、三葉虫を含んだArtiopoda類など、多くの化石節足動物の分類群は胴部の付属肢がヒレ状の外肢/外葉と歩脚状の内肢からなる二叉型である。

運動

「関節肢」も参照

関節の隙間は可塑性をもつ節間膜（arthrodial membrane）に覆われており、2つの関節の外骨格内側に付着する筋肉を通じて運動をする。胴部の関節は様々な方向へ湾曲できることが多いが、関節肢の関節は往々にして1対の蝶番のような構造、いわゆる関節丘（ピボット、pivot）に固定されて一つの平面上でしか動かない。そのため節足動物の関節肢、特に基部は多数の節に分かれて様々な動きに対応する。また、外骨格は体の内側へ延長し、いわゆる腱（内突起、internal tendon, apodeme）となり、筋肉に付着面を提供することが普通である[15]。例えばカニの鋏の中では、可動指の関節に繋がった、大量の筋肉が付着する板状の腱が見られる。また、体中のリンパ液の水圧の変化を通じて関節肢を動かす分類群もある。

神経系と循環系

節足動物の基本の内部構造。赤：心臓、黄：消化管、青：脳と神経節
昆虫の神経系模式図
「はしご形神経系」も参照

多くの左右相称動物と同様、節足動物は体腔を持ち、消化管は体の前後に貫通し、いわゆる口と肛門という2つ開け口を持つ。体節に貫通する紐状の心臓と中枢神経はそれぞれ体の背面と腹面に付く。

循環系は開放血管系であり、細胞外液はリンパ液や血液という区別は存在せず、リンパ液と血液の役割を兼ねている血リンパ（hemolymph）が心臓と組織の間隙（血体腔）に流れる。心臓の伸縮や体の運動によって血リンパは心臓の動脈から体の静脈と呼吸器などの器官を通り、心門を通じて再び心臓に戻る。血リンパの中には免疫系に関わる血球がある。

体節制をもつ他の前口動物に似て、節足動物の神経系の様式ははしご形神経系（ladder-like nervous system）である。腹側（ただし脳は背側）の1対の神経索が体の前後を走り、各体節に備わる神経節（ganglion）は、左右の連絡で繋がっている。前端の合体節に備えた、キノコ体（mushroom body）を持つ脳は、前大脳（protocerebrum）・中大脳（deutocerebrum）・後大脳（tritocerebrum）という3つの脳神経節から構成される。この脳は前端3つの体節（先節・第1体節・第2体節）と共に3対の神経節が融合した結果である[16][14]。脳は前大脳をはじめとして背側にあるため、中央もしくは直後から食道を囲み、食道神経環（circumesophageal nerve ring）を介して腹側の腹神経索（ventral nerve cord）に連結する。一部の体節の融合が著しく、神経が集中してはしご形が不明瞭な場合もあり、例えばカブトガニやクモガタ類の前体において脳と腹神経索を集約させたsynganglion、およびカニや派生的な昆虫において著しく集約した胸部と腹部の神経節がその例である[16]。

感覚器

様々な昆虫の触角
「触角」も参照

節足動物は様々な感覚器を通じて周りの環境を感知する。体表は常に剛毛（感覚毛、setae）をもち、種によっては触覚・振動・音・水流や気流・温度・匂いや味・化学物質など視力以外の感覚を持つ。鋏角類以外の節足動物の頭部は、往々にして触角（Antenna）という関節肢をもち、ほとんどの場合は重要な感覚器官である。なお、触角のない鋏角類の中でも、ウデムシやサソリモドキの様に一部の歩脚が感覚器官に特化した例がある[17]。

バッタの小顎髭（d）と下唇鬚（e）

他にも昆虫の小顎と下唇にある顎鬚（palp）嗅覚や味覚に関わり、サソリの櫛状板・ヒヨケムシのラケット器官・一部の昆虫と甲殻類の後端にある尾毛（cercus、caudal ramus）も感覚器官として用いられており、コオロギやキリギリスの前脚[18]・バッタの胸部と腹部の間に両側[19]・カマキリの後胸部腹面[20]には聴覚に関わる特殊な器官を持つ。

眼

詳細は「複眼と単眼」を参照
ハエの複眼のクローズアップ（走査型電子顕微鏡写真）
ハチの3つの単眼（中央）と2つの複眼（左右）

節足動物は、中眼（median eye）と側眼（lateral eye）という先節に由来する[14]2種類の眼を持ち、その中で中眼は単眼（ocellus, simple eye）で、側眼は複眼（compound eye）であることが基本と思われる[21]。しかしその片方しか持たず、複眼が単眼（側単眼）と化したり、更に祖先形質として眼をもつ多くの動物と同様、眼が二次的に退化消失した節足動物もある。

複眼は図形認識能力をもち、多数の個眼（ommatidium）というレンズ様の構成単位からモザイク画のような視覚を形成する。単眼は主に明暗を感知する能力を持つが、一部のクモの単眼は優れた図形認識能力を持ち、例えばハエトリグモの視力は発達しており、内部の網膜をも動かすことができる。

眼をもつ節足動物の中で、六脚類と甲殻類は基本的に中眼と側眼をあわせもつ。後者の場合、中眼はノープリウス幼生期のノープリウス眼に当たる[21]。多足類は全て中眼を欠き、中でゲジ類のムカデは側眼が複眼のままで、他のものは複眼が側単眼に変化した。鋏角類の中でウミグモは中眼のみ、カブトガニとウミサソリは複眼と中眼の両方、現生のクモガタ類は複眼を持たず、中眼と複眼由来の側単眼をあわせもち、或いは片方のみを持つ[22]。また、カンブリア紀の化石節足動物をはじめとし、三葉虫類や基盤的な節足動物と思われるラディオドンタ類も発達した複眼を持つ[23][24][25][26]。

呼吸

節足動物は様々な生息環境に進出しており、それに応じた多様な呼吸様式がみられる。陸生種では気管（trachae）や書肺（book lung）、水生種では鰓（gill）をもつものがある。呼吸器官を持たず、体表でガス交換を行う種類もある。

  • 六脚類は主に陸生で発達した気管を持ち、胸部と腹部のそれぞれの節に一対の気門を持つ。水生昆虫の中で一部の幼虫は、水中呼吸に用いられる鰓を持つ。
  • 多足類は全て陸上性で、六脚類と似たような気管と気門で呼吸する。
  • 鋏角類の中で、水生のカブトガニ類は後体の蓋板にある書鰓で呼吸をし、陸生のクモガタ類は主に書肺や気管（気門）を通じて行う。なお、ウミグモ・コヨリムシと一部のダニは呼吸器官を持たず、体表で直接的にガス交換を行う。
  • 甲殻類は通常、付属肢における外葉などの附属体が鰓となって水中に呼吸する。陸生のワラジムシ亜目は腹肢にある白体（偽気管）で呼吸し、ヤシガニの鰓室は陸上での呼吸に用いられる無数の突起物がある[27]。

繁殖と発育

詳細は「脱皮」および「変態」を参照

求愛行動・交尾或いは交接・メイトガード・護卵など、節足動物は分類群によって様々な繁殖行動を持つ。原則として有性生殖を行う卵生動物であるが、サソリやアブラムシなどから単為生殖と卵胎生の例も知られる。

トンボの羽化

成長に伴い古い外骨格の下で新しい外骨格を形成し、脱皮（Ecdysis）を通じて古い外骨格から抜け出して成長する。新しい外骨格は柔らかく、固くなるのも時間が掛かり、脱皮直後の節足動物は無防備である。そのため節足動物の脱皮は常に隠れ場所で行うことが多い。中でも古い外骨格を摂食して栄養を回収する種類や、一部のクモは脱皮直後のメスを狙って交接することが知られる。

節足動物の幼生は基本的に成体と似たような外見を持つが、甲殻類のノープリウス幼生や昆虫の幼虫など、成長の過程で著しく形態が変化する変態を行う分類群も少なくない。昆虫の成虫になる脱皮過程は羽化（Eclosion）と呼ばれる。一部の節足動物、例えば多足類の中には、成体になるまで脱皮に伴って体節と脚の数を増やせ、いわゆる増節変態を行うものがある。

他の動物門との関係性

「脱皮動物」、「汎節足動物」、および「側節足動物」も参照
左右相称動物
後口動物

棘皮動物門、 脊索動物門など

 
前口動物
冠輪動物

環形動物門、 軟体動物門など

 
脱皮動物
 

鰓曳動物門など

 
 

線形動物門など

 
汎節足動物
 

有爪動物門

 
 

緩歩動物門

 
 

節足動物門

 
 
 
 
 
節足動物の系統的位置

節足動物と他の動物門の類縁関係については、長く議論されていた。以前は、前口動物であること、体節制を持つことなどの共通点から、環形動物に近縁であると考えられた。そして舌形動物・有爪動物・緩歩動物という3つの動物門は、両者の中間形態を示唆するものと思われ、側節足動物（Parathropoda）としてまとめられた。こうして、環形動物・側節足動物・節足動物という体節制をもつ3つの動物群は、体節動物（Articulata）という単系統群を構成すると考えられた。その中でも有爪動物と緩歩動物は、節足動物に分類される経緯もあった[13][28]。

しかしその後は、発生学・分岐分類学・分子系統学・分子遺伝学など多方面の情報により、環形動物は節足動物に類縁でなく、むしろトロコフォア幼生を共有する軟体動物などと共に単系統群の冠輪動物に属するものであると判明した。したがって体節制という共通点は、単なる前口動物の祖先形質もしくはは収斂進化の結果と思われ、節足動物と環形動物の類縁関係は否定的になった[29][30]。舌形動物は、のちに鰓尾類に近縁の節足動物であると解明されており、緩歩動物と有爪動物も、他の動物門より節足動物に近縁と見なされるようになった。その結果として側節足動物は多系統となり、否定された。

21世紀現在、節足動物・有爪動物・緩歩動物という3つの動物門が単系統群を構成する説が広く認められ、まとめて汎節足動物（Panarthropoda）になる[31][32][33]。これらはさらに鰓曳動物や線形動物など（環神経動物 Cycloneuraliaとも言う）に加えて、脱皮動物（Ecdysozoa）という単系統群を構成する[3][34]。

なお、有爪動物と緩歩動物にはいずれも節足動物のみに共通の形質が見られ、それをはじめとして汎節足動物の内部系統関係は諸説に分かれる[35]。この議論の詳細については汎節足動物#内部系統を参照のこと。

起源

詳細は「アノマロカリス類#分類」、「Dinocaridida#系統関係」、および「葉足動物#節足動物との関係性」を参照
汎節足動物
 

有爪動物

 
 

緩歩動物

 
 

＊†様々な葉足動物（側系統群）

 
 
 

＊†シベリオン類

 
 
 

＊†パンブデルリオン

 
 

＊†ケリグマケラ

 
 
 

†オパビニア

 
 

†ラディオドンタ類

 
真節足動物
 

キリンシア

 
 
 

†イソキシス類

 
 

†Megacheira

 
 

鋏角類

 
 

†フキシャンフィア類

 
 

†Hymenocarina

 
 

多足類、甲殻類、六脚類

 
 
 
 
 
 
 
節足動物の初期系統を中心とする汎節足動物の系統関係[36]
（†：絶滅群、青枠：基盤的な節足動物、＊：葉足動物）

知られる最古の節足動物は、およそ5億年前のカンブリア紀に遡る[1]。この地質時代からは、アノマロカリスをはじめとするラディオドンタ類（アノマロカリス類）やオパビニアなど、節足動物的とそれらしからぬ性質を掛け合わせた古生物が見つかり、節足動物の初期系統を表したものとして広く注目される（後述）[37][38][25][39][3][40]。しかし、派生的な節足動物の最古の化石記録はそれ以上に早期（体の化石は約5億2,100万年前まで、生痕化石は約5億3,700万年前まで）であるため、節足動物の初期系統は中間化石記録を欠けており、実際の起源は記録以上に古かったことが示される[1]。なお、カンブリア紀とその直前のエディアカラ紀の化石産地の比較により、その起源は、エディアカラ紀晩期（約5億5,000万年前）より古くはなかったと考えられる[1]。

節足動物の初期系統（ステムグループ）に含まれる古生物、いわゆる基盤的な節足動物（ステム節足動物）は、主にラディオドンタ類、オパビニア、シベリオン類、およびこれらの古生物の特徴を掛け合わせたようなケリグマケラとパンブデルリオンがある。これらの古生物は先頭に特化した1対の前部付属肢をもつことが特徴的で[13][14]、体の両筋に鰭をもつ群（シベリオン類以外の群）は「dinocaridids」（Dinocaridida）、パンブデルリオンとケリグマケラは便宜的に「gilled lobopodians」としてまとめられる場合もある[41][42]。

これらの古生物は少なくとも胴部が柔軟で、一見では節足動物らしくないが、ある程度の節足動物的性質をもつことが分かる[13][14]。いずれも早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち[43]、中でもラディオドンタ類は最も節足動物的て、関節肢・複眼・背面の外骨格などという節足動物として決定的な特徴が頭部に出揃っている[13][14][21][3]。オパビニアは節足動物に似た後ろ向きの口と分化した眼を有し[13][14][36]、ラディオドンタ類、パンブデルリオンとケリグマケラに見られる背腹2種類の付属肢要素（背側の鰓/鰭と腹側の鰭/脚）も、節足動物の二叉型付属肢を彷彿とさせる[37][39]。

一方、シベリオン類は姿そのものがれっきとした葉足動物（脚のある蠕虫様の化石汎節足動物）であり、パンブデルリオンとケリグマケラも葉足動物に似た表皮構造と付属肢（葉足）をもつ[37]。このような中間型生物の存在により、汎節足動物の中で、節足動物は有爪動物や緩歩動物と同様、葉足動物から派生した動物群であることが示唆される[13][14][1]。また、ラディオドンタ類の性質により、節足動物の複眼と関節肢の進化（arthropodization）は、胴部の外骨格と関節の進化（arthrodization）より先であったことも示される[13][14][3]。

基盤的な節足動物より派生的で、現生群をも含んだ残り全ての節足動物は一般に真節足動物（Euarthropoda, Deuteropoda）として区別される[13][14]。この系統群をはじめとする節足動物は、頭部は複数体節の融合でできて、胴部まで外骨格と関節肢を備わっており、前述の基盤的な節足動物とは明らかに異なる[13][14]が、キリンシアという、基盤的な節足動物に似た特徴が顕著に見られる中間型生物もある[36]。他にはイソキシス類（イソキシスなど）・Megacheira類（大付属肢節足動物）・フキシャンフィア類・Hymenocarina類（ワプティア、カナダスピスなど）が挙げられており、それぞれ文献によって現生節足動物の系統群（鋏角類・多足類・甲殻類・六脚類）全体よりも基盤的で[14][13]、もしくは特定の現生群の初期系統を表したものと考えられる（例えばMegacheira類は基盤的な鋏角類、Hymenocarina類は多足類・甲殻類・六脚類を含んだ系統群に近いともされる）[3][40][36]。

分類

系統関係と体節の相同性

「鋏角類#体節と付属肢の対応関係」、「鋏角類#系統関係」、「大顎類」、「多足類#系統関係」、「汎甲殻類」、「甲殻類#系統関係」、および「六脚類#分類」も参照

現生の節足動物は、鋏角亜門（クモガタ類、カブトガニ類など）・多足亜門（ムカデ、ヤスデなど）・甲殻亜門（甲殻類）・六脚亜門（昆虫など）という4つの亜門に分類されている。化石種まで範囲を広げれば、三葉虫を含んだArtiopoda亜門という過去の大グループや幾つの系統関係が明らかになっていない分類群も存在した[3][40]。

特に注目されるのは、先頭複数体節の融合でできた頭部（真鋏角類の場合は前体）の付属肢である。その基本構成亜門によって異なり、次の通りに挙げられる。

これらの付属肢の対応関係（相同性）は、節足動物の内部系統や他の汎節足動物との関係性を大きく左右する的とされ、そこから繰り広げた議論は「Arthropod head problem」として知られている[14]。

鋏角類の体節と付属肢の構成は他の節足動物とは大きく異なる。
甲殻類は六脚類を除いた側系統群であることが分子系統解析に強く示唆される。
  • 2017年現在で広く認められる、様々な節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係[14][17]。頭部および前体に含まれる体節は暗灰色で、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（緑）で示される。
    2017年現在で広く認められる、様々な節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係[14][17]。頭部および前体に含まれる体節は暗灰色で、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（緑）で示される。

古典的な知見では、鋏角類の触角を欠くという特徴は二次的退化と考えられ[44]、多足類と六脚類は近縁とされてきた[45]。しかしこれらの知見は、後に発生学・神経解剖学・分子遺伝学・分子系統学など多方面の情報に否定され、代わりに鋏角類の鋏角は大顎類の第1触角に相同であるとされ[46][47][48][49]、多足類と六脚類の直接の関連も支持されず、むしろ六脚類は側系統群である甲殻類から分岐したことが強く示唆される（汎甲殻類仮説）[50][51][52][53][54][55][56]。また、通常では鋏角類とされるウミグモ類の系統位置がしばしば疑問視されるようになり、分子系統解析では鋏角類であることを支持するものが多い[57][58][40]が、それ以外の節足動物と対置すべき説もある[59][53][60]。

三葉虫類をはじめてとして、幾つかの絶滅した節足動物の分類群と現存分類群の類縁関係については、未だに定説がない[3]。例えば三葉虫などを含んだArtiopoda類は、鋏角類に類縁という伝統的な系統仮説はあった[44]が、頭部の構成に基づいて触角をもつ現生群（多足類・甲殻類・六脚類）に近い[61][62][63]、またはどの現生群よりも基盤的[64][3]とも考えられる。Megacheira類に関しては、付属肢と脳の構造に基づいて鋏角類に近い[65]、もしくはどの現生群よりも基盤的[14]との説がある。

こうした研究の発展に伴い、節足動物の高次系統に対して様々な系統仮説が与えられており、以下の例が挙げられる[28]。

ウミグモ類以外の節足動物、すなわち真鋏角類（=ウミグモ類以外の鋏角類）・多足類・甲殻類・六脚類からなる。
多足類・甲殻類・六脚類からなる。大顎を持つことが共有形質とされる。
甲殻類と六脚類からなる。複眼の八分割される硝子体などが共有形質とされる。
多足類と鋏角類からなる。
甲殻類・鋏角類・Artiopoda類などからなる。ニ叉型付属肢が共有形質とされる[66]。
多足類と六脚類からなる。気門や頭部の付属肢構成などが共有形質とされる。
有爪動物・多足類・六脚類からなる。単枝型付属肢が共有形質とされる。またこの系統仮説に従えば、有爪動物は節足動物に含まれ、もしくは節足動物が多系統群になる。
Artiopoda類と鋏角類からなる。
Artiopoda類・多足類・甲殻類・六脚類からなる。中大脳性（第1体節由来）の第1触角を持つことが共有形質とされる。

2019年現在、節足動物は有爪動物を含まない単系統群であることや、大顎類説、汎甲殻類説、およびウミグモ類が鋏角類に含まれる説が広く認められる[3]。

節足動物の内部系統関係
節足動物門
鋏角亜門
ウミグモ綱

ウミグモ

 
真鋏角類
節口綱
（非単系統群）

カブトガニ、† ウミサソリ、†Chasmataspididaなど

 
クモガタ綱

クモ、サソリ、ダニなど

 
 
 
†Artiopoda
Vicissicaudata

光楯類など

 
三葉形類

三葉虫など

 
 
大顎類
多足亜門
後性類
 
ムカデ綱

ムカデ

 
 
 
前性類
コムカデ綱

コムカデ

 
双顎類
エダヒゲムシ綱

エダヒゲムシ

 
ヤスデ綱

ヤスデ

 
 
 
 
汎甲殻類
貧甲殻類[67]
貝形虫綱

貝虫（カイミジンコ）

 
ヒゲエビ亜綱

ヒゲエビ

 
ウオヤドリエビ綱[67]

鰓尾類、シタムシ

 
 
Altocrustacea
多甲殻上綱[67]
軟甲綱

カニ、エビ、オキアミ、ダンゴムシ、シャコなど

 
鞘甲亜綱

フジツボ、エボシガイ、フクロムシなど

 
カイアシ亜綱

カイアシ（ケンミジンコ）

 
 
異エビ類[67]
カシラエビ綱

カシラエビ

 
Athalassocarida
鰓脚綱

ミジンコ、カイエビ、カブトエビ、ホウネンエビ、アルテミアなど

 
Labiocarida
ムカデエビ綱

ムカデエビ

 
六脚亜門
内顎綱
（非単系統群）

トビムシ、カマアシムシ、コムシ

 
昆虫綱

昆虫

 
 
 
 
 
 
 
 
 
節足動物の各亜門（太字）の類縁関係とその内部高次系統をまとめた分岐図。青い枠以内の分類群、すなわち六脚亜門以外の汎甲殻類は側系統の甲殻亜門に属する。系統位置が不確実なものは、ここで複数分岐としてまとめられる。所属亜門が不確実で、もしくはそのクラウングループに含まれていない化石群はここにまとめていない。

また、節足動物の胚発生に見られる眼と前大脳を備わった先頭の体節、いわゆる先節には付属肢を持たない（もしくは第1触角をもつ）というのは従来の判断であった。しかし、多くの節足動物の口の前にある蓋状の構造体、いわゆる上唇またはハイポストーマは、著しく融合・退化した先節由来の1対の付属肢であることがのちに有力視され[11][12]、有爪動物の触角やラディオドンタ類の前部付属肢との相同性も注目される[25][13][14]。

様々な節足動物と他の汎節足動物における前端の体節と付属肢の対応関係[14]
（「*」= 頭部および前体に含まれる体節と付属肢）
分類/体節 先節
（前大脳） 		1
（中大脳） 		2
（後大脳） 		3 4 5 6
六脚類 上唇 * 触角 * （退化）* 大顎 * 小顎 * 下唇 * 脚
甲殻類 上唇 * 第1触角 * 第2触角 * 大顎 * 第1小顎 * 第2小顎 * 脚
多足類 上唇 * 触角 * （退化）* 大顎 * 第1小顎 * 第2小顎 * 脚
鋏角類（真鋏角類） 上唇 * 鋏角 * 触肢/脚 * 脚 * 脚 * 脚 * 脚 *
鋏角類（ウミグモ類） ? * 鋏肢 * 触肢 * 担卵肢 * 脚 * 脚 脚
Artiopoda類 ハイポストーマ * 触角 * 脚 * 脚 * 脚 * 脚 脚
Megacheira類 ハイポストーマ * 大付属肢 * 脚 * 脚 * 脚 * 脚 脚
フキシャンフィア類 ハイポストーマ * 触角 * SPAs * 脚 脚 脚 脚
ラディオドンタ類[注釈 3] 前部付属肢 * 鰭 鰭 鰭 鰭 鰭 鰭
緩歩動物[注釈 3] 歯針 * 葉足 葉足 葉足 葉足 - -
有爪動物[注釈 4] 触角 * 顎 * 粘液腺 葉足 葉足 葉足 葉足
葉足動物[注釈 3] 触角/前部付属肢 * 葉足 葉足 葉足 葉足 葉足 葉足
  • 2017年現在で広く認められる、様々な汎節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係[14]。先節は「0」で示され、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（緑）で示される。
    2017年現在で広く認められる、様々な汎節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係[14]。先節は「0」で示され、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（緑）で示される。

下位分類

真核生物の内部系統と2017年までの記載された種数をまとめた円グラフ。その半分以上が節足動物に属するグループである。

節足動物は記載された種数の最も多い動物門である[1][4][5]。その数はほとんどの動物種だけでなく、真核生物の大部分をも占める[4][68]。2011年まででは、100万種以上の六脚類・11万種以上の鋏角類・6万種以上の甲殻類・1万種以上の多足類という計120万種以上の現生節足動物が記載された[2][5]。また、絶滅した三葉虫も大きなグループであり、1万種以上が記載された[69]。

絶滅した分類群

以下は上記の現存群（鋏角類・多足類・甲殻類・六脚類）のクラウングループに含まれていない（すなわち該当現存群に対して基盤的な化石分類群、ステムグループ）、もしくは所属する現存群が不確実である化石分類群を取り上げる。

（綱）Dinocaridida
パンブデルリオン、ケリグマケラ、オパビニア、ラディオドンタ類など。節足動物のステムグループ、側系統群[13]。カンブリア紀 - デボン紀に生息。
イソキシス目 Isoxyda
イソキシス類。イソキシス、Surusicarisなど。真節足動物[13][71]/大顎類[36]のいずれかステムグループ。カンブリア紀の生息。
（目）Hymenocarina[64]
オダライア、カナダスピス、ワプティアなど。真節足動物[13][71]/大顎類[64][36]/汎甲殻類[72]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。
フキシャンフィア目 Fuxianhuiida[71]
フキシャンフィア類。フキシャンフィア、チェンジャンゴカリスなど。真節足動物[13][71]/大顎類[64][72][36]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。
（綱）Megacheira[66]
ヨホイア、ハイコウカリス、レアンコイリア、フォルティフォルケプスなど。真節足動物[13][71]/鋏角類[65][36]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - デボン紀に生息。
ブラドリア目 Bradoriida
ブラドリア類。ブラドリア、クンミンゲラなど。真節足動物[73]/大顎類[74]/汎甲殻類[75]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。
（目）Phosphatocopina
Hesslandona、Vestrogothiaなど。大顎類のステムグループ[74]もしくは甲殻類[76]。カンブリア紀に生息。
（綱）Marrellomorpha
マーレラ、ヴァコシニア、フルカ、ミメタスターなど。真節足動物[64]/大顎類[74][73]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - デボン紀に生息。
（綱）Euthycarcinoidea
Euthycarcinus、ヘテロクラニア、アパンクラなど。大顎類[64]/多足類[77]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - 三畳紀に生息。
嚢頭綱 Thylacocephala
嚢頭類。Thylacares、ドロカリス、キタカミカリスなど。甲殻類としての位置は確実でない[78]。シルル紀（カンブリア紀？）- 白亜紀に生息。
（目）Cyclida

Cyclus、Schramine、Americlusなど。甲殻類としての位置は確実でない[79]。石炭紀 - 白亜紀に生息。

  • {{snameiCyclus americanus}}（化石）
    {{snameiCyclus americanus}}（化石）
ハベリア目 Habeliida[80]
ハベリア類。ハベリア、サンクタカリスなど。鋏角類/真鋏角類のいずれかのステムグループ[80][81]。カンブリア紀に生息。
モリソニア目 Mollisoniida[82]
モリソニア類。モリソニア[83]、Thelxiope など。鋏角類/真鋏角類のいずれかのステムグループ[81][82]。カンブリア紀 - オルドビス紀に生息。
（亜門[84]）Artiopoda[85][66]
三葉虫、光楯類など。真節足動物[64]/鋏角類[74]/大顎類[63][36]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - ペルム紀に生息。
ウィキメディア・コモンズには、節足動物に関連するメディアがあります。


旧分類

分子系統学、分岐分類学が盛行する以前には、形態に基づく以下の分類体系が使用されていた。流通している書籍と文献にもこの分類にしたがっているものも多い。よって参考・比較のため、また生物学史上の意義もあり、以下に併記する。

人間との関わり

食文化

植物に寄生するアブラムシ

節足動物は人間の食文化と深く関わっている。食材とされ、食品の生成に関わり、および食害を与えるものがある。

食材とされる節足動物の中で甲殻類は特に代表的で、カニ・エビなどの十脚類は魚介類として一般的である。それ以外の甲殻類、例えばアミ、オキアミ、フジツボなどにも食用とされる場合がある。ムカデ・クモ・サソリ、および昆虫など一般に「虫」と扱われる節足動物の中でも、地域によっては食材とされる種類がある（昆虫食）。また、特定の節足動物に頼ってできた食品もあり、蜂蜜（ミツバチによる）やミルベンケーゼ（チーズダニによる）[86]などが挙げられる。

一方で、人間の食材や食品を食害する節足動物もあり、特に農作物を食害するものは農業害虫に含まれる。このような害虫とされる種類を持つ節足動物は、バッタ（蝗害など）・カメムシ（ミナミアオカメムシなど）・アブラムシ・甲虫（コクゾウムシなど）・鱗翅類（農作物を食害するイモムシとケムシ）などの昆虫のみならず、ダニ（ハダニなど）・ヤスデ[87]にも食害を与える種類がある。

飼育

節足動物はペットや観察の対象として飼育されることが多い。その範囲は幅広く、陸生の昆虫やクモガタ類から水生の甲殻類まで及ぶ。観賞用に飼育される主な節足動物は、甲虫（カブトムシ、クワガタムシなど）・エビ（ザリガニなど）・オオツチグモなどが挙げられる。一部の分類群に対しては、それに向いている累代飼育方法や関連産品が創設され、また節足動物そのものが飼育キットとセットで販売されることもある（カブトエビ、アルテミアなど）。

医学

感染症を媒介する吸血性のカの1種ネッタイシマカ

ヒトに対して、刺咬・吸血・接触・寄生・媒介などにより疾患を発生させ、衛生害虫に含まれる節足動物があり、以下の例が挙げられる[88]。

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ 左上：三葉虫のコリハペルティス（Kolihapeltis sp.）、右上：ウミサソリのスティロヌルス（Stylonurus powriensis）、左中：サソリの1種（Scorpio maurus palmatus）、右中：カニの1種（Callinectes sapidus）、左下：ムカデの1種、右下：チョウの1種トラフアゲハ（Papilio glaucus）
  2. ^ 具体的には陸生を主体とする分類群（多足類、六脚類、鋏角類のクモガタ類、甲殻類の等脚類など）が中心となり、また甲殻類の中で著しく特殊化した寄生性のものは虫と呼ばれるものが多い（シタムシ、シダムシ、フクロムシ、ヒジキムシなど）。
  3. ^ a b c 前大脳のみを持つとされる。
  4. ^ 前大脳と中大脳のみを持つとされる。

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関連項目

外部リンク

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