ワプティア

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ワプティア
生息年代: Middle Cambrian
Waptia fieldensis Restoration.jpg
復元想像図
分類
: 動物界 Animallia
: 節足動物門 Arthropoda
階級なし : 甲殻形類 Crustaceomorpha
: Waptiida
: Waptiidae
: Waptia
学名
Waptia
Walcott1912
タイプ種
Waptia fieldensis
Walcott1912
Burgess shale location.png
産出地(バージェス頁岩)の位置

ワプティア Waptia は化石節足動物の属の一つ。カナダバージェス頁岩カンブリア紀中期)から発見された。8cm程度に成長し、形態・生態的には現生のエビに似ていた。大きな二枚貝型の背甲と体節のある体を持ち、腹部の後端にはエビのような尾扇があった。活発に遊泳し、海底の堆積物の粒子を食べていたと考えられる。

バージェス頁岩で3番目に豊富な節足動物で、数千個体の化石が発見されている。1909年にアメリカの古生物学者、チャールズ・ウォルコットによって最初に発見されたバージェス動物群の一つである。Waptia 属には1912年に記載されたWaptia fieldensis の1種のみが認められており、その学名は発見地のワプタ山とフィールド山に由来する。

現生の甲殻類との類縁関係は未だ明らかになっておらず、暫定的に甲殻形類に位置づけられている。

形態[編集]

最大で8cmに達する[1]外骨格は非常に薄く、化石化過程で容易に変形する。頭部と胸部のほとんどを覆う二枚貝のような形の大きな背甲を持っており、これは前方で狭く、後方で幅広くなっている。頭部は短い5体節からなり、3-5対の小さな摂食付属肢がついていたと考えられるが、この構造は保存状態が悪い[2][3]

1対の細長い触角を持つ。触角の節数は比較的少ないが、個々の節が長い[4][5]。これは感覚器官として用いられていたようで、多くの節に細かい剛毛が生えていた[6]。また、現生甲殻類の第二触角に対応する位置にも1対の短い葉状構造が存在した。これらの間には小さな三角形の額板があり、その正中線上には細く鋭い隆起線があった[2][3]

よく発達した、有柄の複眼を持っていた[4][7]。眼の形態は現生のアミ目と非常によく似ており、真の視覚像を結ぶことができたか、少なくとも物体の動きに敏感だった可能性は高い[8][9][10]正中眼も存在したかもしれない[10]。おそらくと考えられる部位を含む神経組織も特定されている[11]

化石

胸部は前部と後部に分けられる。前部は4体節からなり、よく発達した歩脚型の付属肢が背甲の縁を越えて外部に露出している。詳細な形態が判別できるほど保存状態はよくないが、肢の先端部の節には多数の細かい棘があった。この付属肢は内肢に由来するものだと推測され、外肢は存在しなかったか保存されていないものと考えられる。二枝型付属肢であったかどうかは不明である[2][5]

後部は6体節からなり、各節に1対、複数の関節のある付属肢がある。肢の基部近くでは関節間の距離が長いが、先端に近づくほど短く、細くなって背甲を越えて伸び、自在に動くようになっている[2]。この付属肢には肢の内側を向いた長い細糸が存在し、これは現生甲殻類と共通する特徴である[5]。この構造は化石化の際に押し潰されて板状になっていることが多いが、本来は細長い円筒形の管状だった。また、最も先端の節の細糸は束ねられて房状になっていた。この付属肢自体は外肢に由来すると推測され、や遊泳付属肢として機能していたものかもしれない。また、この付属肢はおそらく二肢型で、いくつかの標本ではその基部に小さな内肢の痕跡が残っている[2][6][12]

腹部は5体節からなり、最後の体節を除き付属肢はない。各体節の後縁には細かい棘と、4本以上の大きな棘があった[2]。最後尾の体節には1対の平たいヘラ状の付属肢(尾肢)がある[4][6][13]。この構造は遊泳中に体を安定させるほか、現生のエビ類の逃避反応英語版と同様、尾を急激に腹側に曲げることで後方に飛び跳ね、捕食者から逃げるためにも用いられていたと見られる[6][14]。各尾肢には3本の微かな横線が確認できることから、4つの体節が癒合したものだと推測される[2]。尾の後端には長い尾節があった[1]。体内には丸い胃と小さな消化腺の痕跡が確認でき、いくつかの標本では、尾節まで伸びた消化管の末端に微小な開口部(肛門)が観察できる[2]

発見[編集]

チャールズ・ウォルコットの1909年8月31日から9月3日のフィールドノート。3種の節足動物(マルレラワプティアナラオイア)が描かれている[15]
フィールド山。背景の山はワプタ山。

本種はチャールズ・ウォルコットによってバージェス頁岩から発見された最初の化石の一つである。彼の1909年8月31日の日記に、マルレラナラオイアと並んで本種の粗雑なスケッチが描かれている[12][16]。正式な記載は1912年に行われ、バージェス頁岩を含む尾根の両端にある山、ワプタ山英語版フィールド山英語版からその学名が付けられた[1][17]。ワプタ山の名はファースト・ネーションストーニー・ナコダ族の単語wapta に由来し、これは"流水"を意味する。フィールド山の名は米国の実業家サイラス・フィールドに由来する[1]

本種が発見されたバージェス頁岩はカンブリア紀中期(5億1000万-5億500万年前)に形成された地層である[18]。当時、この場所は海面下の石灰岩の崖(現在のCathedral Limestone Formation)の下、水深200mに位置し、崖の上には熱帯の暖かな浅海が広がっていた。石灰岩の崩壊により定期的に発生する海底地すべりが浅海の生物を深海の泥中に埋め、これが後に頁岩となった[19]

個体数で見ると、本種はバージェス頁岩から復元された生物の2.55%、葉脚類層英語版の0.86%を構成している[20]。これはマルレラカナダスピスに次いで3番目に多いものである[16][18]。本種は化石化の過程で体のパーツが分解してしまうことがよくあり、その場合はパーツの塊として発見される[20]

2008年にはユタ州スペンス頁岩英語版層からも、本種の可能性がある数個体の化石が発見されている[1][21][22]

分類[編集]

体側を見せて化石化した個体。背甲は前方に押し出され、その上部が下を向いている。
背面を見せて化石化した個体。
これらの写真はウォルコットが1912年に発表した本種の記載論文による[17]

本属にはWaptia fieldensis 1種のみが認められている。この属は"ワプティア科"(Waptiidae Walcott1912)、"ワプティア目"(Waptiida Størmer1944)に分類されており、暫定的に甲殻形類英語版に位置づけられている[6][23]チャールズ・R・ナイトによる1940年の復元図では誤って原始的なエビ類として描かれているが、現代の古生物学者は類縁関係の不明な節足動物と見なしている[16]。本種を甲殻類と関連付ける説もあるが、多くのカンブリア紀の甲殻類様の節足動物と同様、口器が保存されていないため、本種が甲殻類の冠群英語版に属すると決定することはできない。他の仮説として、本種は甲殻類、または高々節足動物の幹群英語版にすぎないという見方も存在する[1]。産出数は多いのにもかかわらず、その形態に関する詳細な研究は未だ行われていない[6]

1975年、帽天山累層(澄江動物群の産出地)から本種と非常に良く似た化石が発見され、当初は貝形虫Mononotella 属に含まれるものと考えられMononotella ovata の学名が与えられていた。だが1991年、Xian-Guang HouとJan Bergströmは新たに産出した化石を精査してワプティアとの類似性を明確に示し、新属Chuandianella にこの種を移動した。Chuandianella ovata は、正中線が隆起した2枚の背甲・1対の尾肢・1対の触角・眼柄のある眼などの点でワプティアと類似しており、2004年にJun-Yuan Chenはこの種を暫定的にワプティア属に移した。だがC. ovata は、腹部が8体節であること(ワプティアは5節)、未分化な二枝型付属肢を持っていることでワプティアと異なり[6]、他の研究者は、これらの相違点はこの種をワプティア属から分離する十分な理由となると見なしている[1][24]

2002年、グリーンランド北部のBuen Formationシリウス・パセット動物群の産出地)から第二の類似種、Pauloterminus spinodorsalis が発見された。この種はC. ovata と同様に未分化の二枝型付属肢を持っていたが、腹部の体節はワプティアと同じ5節だった。だが、特に頭部付属肢の保存状態が悪く、その系統的位置の決定は困難である。保存状態の悪さは、化石が生物体そのものではなく、脱皮殻に由来するものであることによると思われる[6]

生態[編集]

生態も現生の小型エビ類と非常によく似たものだったと考えられる[5][25]。底層遊泳性の堆積物食者[26]、強力な口器を持たないことからして、海底の餌粒子を篩い分けて食べていたと見られる[12]。尾部の構造と、後胸部の羽毛状の付属肢から、活発な遊泳が可能だったことが推測される[2]

関連項目[編集]

脚注[編集]

  1. ^ a b c d e f g Waptia fieldensis”. Royal Ontario Museum (2011年). 2012年1月14日閲覧。
  2. ^ a b c d e f g h i Charles D. Walcott (1931). "Addenda to descriptions of Burgess shale fossils". Smithsonian Miscellaneous Collections 85 (3): 1–46. Bibcode:1932JG.....40...95.. doi:10.1086/623925. 
  3. ^ a b Rod S. Taylor & Desmond H. Collins (2002), Waptia fieldensis, a possible crustacean from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia, Canada, “The Palaeontological Association 46th Annual Meeting, 15th–18th December 2002”, The Palaeontology Newsletter (51): 74–147, http://downloads.palass.org/annual_meeting/2002/confabs2002.pdf 
  4. ^ a b c Percy E. Raymond (1920). "The appendages, anatomy, and relationships of trilobites". Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences 7: 1–169. doi:10.5962/bhl.title.28256. 
  5. ^ a b c d Jan Bergström & Xian-Guang Hou (2005). “Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods”. In Stefan Koenemann & Ronald A. Jenner. Crustacea and Arthropod Relationships. Taylor & Francis Group. pp. 73–93. ISBN 978-0-8493-3498-6. 
  6. ^ a b c d e f g h Rod S. Taylor (2002). "A new bivalved arthropod from the Early Cambrian Sirius Passet fauna, North Greenland". Palaeontology 45 (Part 1): 97–123. doi:10.1111/1475-4983.00229. 
  7. ^ Andrew Richard Parker (2005). "A geological history of reflecting optics". Journal of the Royal Society Interface 2 (2): 1–17. doi:10.1098/rsif.2004.0026. PMC 1578258. PMID 16849159. 
  8. ^ Andrew Richard Parker (1998). "Colour in Burgess Shale animals and the effect of light on evolution in the Cambrian". Proceedings of the Royal Society B 265 (1400): 967–972. doi:10.1098/rspb.1998.0385. JSTOR 51026. PMC 1689164. 
  9. ^ Nicholas Strausfield, John Douglass, Holly Campbell, & Charles Higgins (2006). “Parallel processing in the optic lobes of flies and the occurrence of motion computing circuits”. In Eric Warrant & Dan-Eric Nilsson. Invertebrate Vision. Cambridge University Press. p. 359. ISBN 978-0-521-83088-1. http://books.google.com.ph/books?id=s0oQx7IYiO0C&lpg=PA359&dq=waptia&pg=PA359#v=onepage&q=waptia&f=false. 
  10. ^ a b Ivan R. Schwab (2011). Evolution's Witness: How Eyes Evolved. Oxford University Press. pp. 44–45. ISBN 978-0-19-536974-8. http://books.google.com.ph/books?id=ebfVi5ASD0AC&lpg=PA44&dq=waptia&pg=PA44#v=onepage&q=waptia&f=false. 
  11. ^ Nicholas J. Strausfeld (2011). "Some observations on the sensory organization of the crustaceamorph Waptia fieldensis Walcott". Palaeontographica Canadiana (31): 157–169. 
  12. ^ a b c Derek E. G. Briggs, Douglas H. Erwin, & Frederick J. Collier (1994). The Fossils of the Burgess Shale. Smithsonian Institution Press. pp. 157–158. ISBN 1-56098-364-7. 
  13. ^ Kenneth E. Caster & H. K. Brooks (1955–1956). "New fossils from the Canadian-Chazyan (Ordovician) Hiatus in Tennessee". Bulletins of American Paleontology 36 (157): 157–199. 
  14. ^ Simon Conway Morris & Harry Blackmore Whittington (1985). Fossils of the Burgess Shale: A National Treasure in Yoho National Park, British Columbia. Geological Survery of Canada Miscellaneous Report 43. Geological Survery of Canada. p. 4. ISBN 978-0-660-11901-4. http://books.google.com.ph/books?id=ebfVi5ASD0AC&lpg=PA44&dq=waptia&pg=PA44#v=onepage&q=waptia&f=false. 
  15. ^ Smithsonian Institution Archives, Accession 10-166, Walcott, Charles D, (Charles Doolittle), 1850-1927, Charles D. Walcott Collection
  16. ^ a b c Stephen Jay Gould (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W. W. Norton & Company. ISBN 9780393027051. 
  17. ^ a b Charles D. Walcott (1912). "Cambrian geology and paleontology II: Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita, and Merostomata". Smithsonian Miscellaneous Collections 57 (6): 453–456. 
  18. ^ a b Simon Conway Morris (1986). "The community structure of the Middle Cambrian Phyllopod Bed (Burgess Shale)". Palaeontology 29 (Part 3): 423–467. 
  19. ^ James W. Hagadorn (2002). “Burgess Shale: Cambrian Explosion in Full Bloom”. In David J. Bottjer et al.. Exceptional Fossil Preservation: A Unique View on the Evolution of Marine Life. Columbia University Press. pp. 61–89. ISBN 978-0-231-10254-4. 
  20. ^ a b Jean-Bernard Caron & Donald A. Jackson (2006). "Taphonomy of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale". Palaios 21: 451–465. doi:10.2110/palo.2003.P05-070R. 
  21. ^ Waptia cf. fieldensis Walcott, 1912”. Division of Invertebrate Paleontology, University of Kansas (2007年10月4日). 2012年1月14日閲覧。
  22. ^ Derek E. G. Briggs, Bruce S. Lieberman, Jonathan R. Hendricks, Susan L. Halgedahl, & Richard D. Jarrard (2008). "Middle Cambrian Arthropods from Utah". Journal of Paleontology 82 (2): 238–254. doi:10.1666/06-086.1. 
  23. ^ Mikko Haaramo (2007年10月4日). “Crustaceomorpha – crustaceans and related arthropods”. Mikko's Phylogeny Archive. 2012年1月14日閲覧。
  24. ^ Hu-Qin Liu & De-Gan Shu (2004). "New information on Chuandianella from the Lower Cambrian Chengjiang Fauna, Yunnan, China" [澄江化石库中川滇虫属化石的新信息]. Journal of Northwest University (Natural Science Edition) (in Chinese) 34 (4): 453–456. 
  25. ^ Richard K. Bambach, Andrew M. Bush, & Douglas H. Erwin (2007). "Supplementary data for: Autecology and the filling of ecospace: key metazoan radiations". Palaeontology 50 (Supplement – Part 1): 1–22. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x. 
  26. ^ Roy E. Plotnick, Stephen Q. Dornbos, & Jun-Yuan Chen (2010). "Information landscapes and sensory ecology of the Cambrian Radiation". Paleobiology 36 (2): 303–317. doi:10.1666/08062.1. 

外部リンク[編集]