「白亜紀と古第三紀の間の大量絶滅」の版間の差分
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白亜紀と古第三紀の間(K-Pg)の大量絶滅(はくあきとこだいさんきのあいだのたいりょうぜつめつ、英語: Cretaceous–Paleogene extinction event(K-Pg extinction event)[注釈 1])(または白亜紀と第三紀の間の(K-T)大量絶滅[注釈 2])は約6600万年前に突如起こったとされる、地球上の動植物種のうち4分の3の種が絶滅した[2][3][4]大量絶滅である[3]。
ウミガメやワニなどの一部の変温動物を除いて、体重が25kg以上になる四肢動物はこの時すべて絶滅した[5]。この絶滅イベントは白亜紀、さらには中生代の終わりに位置付けられており、同時に今日まで続いている新生代の始まりともなっている。
このK-Pgの大量絶滅は地質記録において、K-Pg境界と呼ばれるうすい堆積物の層に表れており、この層は陸上・海洋底問わず世界中の地層から見つかっている。この境界にあたる粘土層からは地球の地殻よりも小惑星に近い存在比に相当する、高濃度なイリジウムが検出されている[6]。
現在この大量絶滅の原因は、1980年にルイス・ウォルター・アルヴァレズとウォルター・アルバレスの親子が率いる科学者のチームが最初に提唱したように[7]、約6600万年前に[3]直径10~15kmの小惑星が地球に衝突したことによって引き起こされた[8][9]と考えられている。この衝突によって上空に巻き上がった土砂が太陽光を遮ることで引き起こされた衝突の冬によって地球環境が破壊され、植物やプランクトンの光合成が停止したことで大量絶滅に繋がったと提唱された[10][11]。アルバレス説とも呼ばれたこの説は、1990年代初頭にメキシコ湾に面するユカタン半島で直径180kmに達するチクシュルーブ・クレーターが発見されたことで、K-Pg境界の粘土層は天体衝突の際に放出された土砂や天体の破片であるという決定的な証拠が得られ[12]、より強固なものとなった[13]。絶滅と衝突が同時に起こったということは、絶滅がこの小惑星によって引き起こされたという強い論拠となる.[12]。
2016年にはチクシュルーブ・クレーターのピークリングと呼ばれる内部構造部分の掘削調査プロジェクトが行われ、ピークリングは地球深部から衝突から数分以内に放出された花崗岩で構成されているが、この地域の硫酸塩鉱物を多く含む海域底に多く見られる石膏がほとんど含まれていないことが分かった。ここから、衝突後に石膏などの硫酸塩鉱物が蒸発し大気中でエアロゾルとなり、長期にわたって気候や食物連鎖に甚大な影響を与えたとされた。
2019年10月にはこの衝突と蒸発が海洋酸性化を急速に引き起こし、長期にわたる気候変動と生態系の崩壊をもたらしたことが大量絶滅の主要因となったと発表された[14][15]。
2020年1月には、この絶滅イベントの気候モデリングの結果から、絶滅の原因がそれまで天体衝突説に対抗されて唱えられていた火山活動ではなく、小惑星の衝突による可能性が支持さえるという研究結果が報告された[16][17][18]。
天体衝突のほかに絶滅の原因とされてきた説として、デカン・トラップやその他の火山活動[19][20]や一般的な気候変動、海面変動などがある。
K-Pgの大量絶滅によってさまざまな種が絶滅したが、最もよく知られているのが恐竜である。また、一部の哺乳類や鳥類[21]、爬虫類[22]、昆虫[23][24]、植物[25]といった陸生生物が絶滅した。また海中においては、首長竜やモササウルスが完全に絶滅し、サメや真骨類などの魚類[26]、軟体動物(特にアンモナイトは完全に絶滅した)、多くのプランクトンも大きな打撃を受けた。
地球上の75%以上の生物種が絶滅したと[27]されているが、一方でこの絶滅は生き残った生物種に進化の機会を与えた。その結果、多くの生物種で適応放散と呼ばれる多様な種の増加が顕著に見られた。特に哺乳類は古第三紀に多様化し[28]、ウマ科やクジラ目、コウモリ、そして霊長目といった新しい形態がこの時代に誕生している。恐竜のうち生き残った種は陸生や水生の鳥類となり、現在存在している種の全てにまで広がった[29]。硬骨魚や[30]トカゲにも[22]適応放散が見られる。
生物種ごとの絶滅のパターン
K-Pgの大量絶滅は全地球的に急速に起こり、深刻でかつ選択的な現象だった。膨大な数の種が地球上から失われ、海洋化石からの推定では当時の全生物種のうち75%以上が絶滅したとされている[27]。
この絶滅イベントの影響はすべての大陸で同時に現れ、例えば恐竜は白亜紀末のマーストリヒト期には北アメリカ大陸, ヨーロッパ、アジア、アフリカ、南極大陸で存在が確認されているが[31]、新生代以降は世界中のどこからも見つかっていない。また、花粉化石からもアメリカニューメキシコ州から、アラスカ、中国、ニュージーランドと遠く離れたところでも植物の群生が荒廃した様子が見出されている[25]。
事態の深刻さとは裏腹に、異なる生物間や同じ生物の分類群の中でも絶滅した種の割合には大きな違いが見られた。光合成への依存が大きかった種は、大気中にばらまかれた微粒子が太陽光を遮り、地上に到達する太陽エネルギーが減少したことで衰退・絶滅した。こうした多くの植物の絶滅により、全植物の中で支配的に繁栄する種とそうでない種のいわば“再編成”が起こった[32]。雑食動物や昆虫、腐肉を食べる動物は食料源を利用しやすくなったため生き延びることができた。同じ哺乳類でも草食動物や肉食動物には生き残った種はなく、生き残った哺乳類や鳥類は昆虫やミミズ、カタツムリやデトリタス(死んだ動植物に由来する微細な有機物)を主食としていた[33][34][35]。
河川における生物群では、生きた植物が食料とされることは少なく、陸地から流れてくるデトリタスへの依存が大きいため絶滅した種はほとんどなかった[36]。同様だがより複雑な事例は海中にも見られ、深海底に住む生物よりもその上層を泳ぐ生物のほうが多く絶滅した。これは、海底にすむ生物が食料をデトリタス(マリンスノー)に依存していることに対し、その上層を泳ぐ動物は植物プランクトンの一次生産に依存しているため光合成量が減少する影響が直撃したためである[33]。
円石藻と呼ばれる植物プランクトンや軟体動物(アンモナイト、厚歯二枚貝、カタツムリ、ムール貝などを含む)、および食物連鎖においてこれらの生物とかかわりのある生物は多くが絶滅するか個体数が激減した。例えば、アンモナイトは巨大な海生爬虫類であるモササウルスの主要な食糧であったため、アンモナイトと一緒にモササウルスも絶滅した[37]。一方でワニ類やチャンプソサウルスは半水生でデトリタスにたどり着くことができたため生き延びた。現代のワニも食べ物なしで数か月の間生き延びることができ、また幼生の頃は体が大きくなく、ゆっくり成長する間の数年間は無脊椎動物や死んだ生物を食べる。こういった特徴は白亜紀末を生き延びたワニの性質を受け継いでいる[34]。
この絶滅イベントのあと、生態系の中で空白となっていてすぐに利用できる生態的地位が豊富にあったのにも関わらず、生物多様性が回復するまでには長い期間を要した[33]。
微生物
K–Pg境界では、白亜紀の名前の由来になった石灰堆積物を形成した様々な石灰質プランクトンの化石記録で、劇的な変化があった。この変化は種のレベルではっきりと記録されている[38][39]。現在、この時代の海洋で失われた種の解析の結果によると、この時代の生物多様性の現象の原因としては、種分化の減少よりも絶滅数の急激な増加の影響の寄与が大きいと考えられている[40]。
それに対し渦鞭毛藻は化石となるのが嚢子段階しかないためあまりよく理解されていない。嚢子段階を持たない渦鞭毛藻類もあるのでその記録が反映されず、多様性評価を過小評価しうる[33]。最近の研究では渦鞭毛藻ではK–Pg境界前後で大きな変化はなかったともされている[41]。
放散虫の化石記録は少なくともオルドビス紀以降から残っており、K–Pg境界を越えても残っている。この種には大量絶滅の証拠がなく、特に南極圏では暁新世初期に海水温が下がった結果多くが繁殖している[33]。珪藻類のおよそ46%がK–Pg境界を越えても生き残っており、半数が絶滅したという意味では確かに大きな変化ではあるものの、壊滅的な絶滅までは達していない[33][42]。
有孔虫がK–Pg境界を越える際に何が起こったかについては1930年代から研究されていた[43]。この研究分野は、K–Pg間の大量絶滅の研究が盛んになったことに触発され、K–Pg境界での有孔虫の絶滅について報告する研究成果が多数発表された[33]。これらの証拠からK–Pg境界で有孔虫は実質的に絶滅したと考えるグループと[44]、同様の証拠からでもそれらは有孔虫がK–Pg境界の前後で複数回の絶滅を経験しそのたびに種が拡大したと考えるグループの間で、現在も議論が行われている[45][46]。
底生の有孔虫は、海洋のバイオマスが減少したことで、食料としていた有機物・栄養分が減少し絶滅した種も多かった。K–Pg境界を越え海洋の微生物相が回復するにつれて、そういった微生物由来で生まれる食料も増加し底生有孔虫の種分化も活発になった[33]。特に暁新世初期に植物プランクトンが回復したことで、多くの底生有孔虫にデトリタスが供給された。底生有孔虫の最終的な回復は、暁新世初期に数十万年かけて何段階かにかけてなされた[47][48]。
海生の無脊椎動物
K-Pg境界の前後での海洋無脊椎動物の絶滅率は化石記録によりばらつきがあり、見かけの絶滅率は絶滅の影響よりも化石の欠如の影響も受けている[33]。
マーストリヒト期初期から繁栄していた甲殻類の一部である貝虫は各地に化石が残っている。これらの化石の記録から、新生代初期の貝虫の多様性は新生代のそれ以降のどの時期よりも少なかったことが分かっているが、現在の研究ではこの絶滅がK-Pg間に起こったのかその前から起こっていたのかまでは分からない[49][50]
白亜紀後期に生息していたイシサンゴ目のおよそ60%がK-Pg間に絶滅した。さらにサンゴの絶滅を詳しく解析すると、熱帯地域の温かい海に生息していたサンゴはおよそ98%が絶滅している。一方でサンゴ礁を形成せず、より深く冷たい海(有光層の下に相当する)に生息するサンゴはK-Pg境界の前後でほとんど影響を受けなかった。サンゴ礁のサンゴは光合成をする藻類との共生に依存しており、この藻類はK-Pg間に起こった災害の影響を真っ先に受けている[51][52]。ただし、K-Pg間の絶滅とそこから新生代に回復したサンゴの化石のデータを用いる際は、K-Pg境界前後で起こったサンゴの生態系の変化と比較検討を加える必要がある[33]。
頭足類、棘皮動物、二枚貝の数はK-Pg前後で大きく減少した。一方で海洋無脊椎動物の分類中で小さな門を占める腕足動物はほとんどの種が生き延び、晩新世初期に多様化を見せた[33]。
オウムガイや鞘形亜綱(現在のイカやタコに分岐する)を除く、軟体動物のすべての種がK-Pg間で絶滅した。この中には、非常に多様で個体数も多く、世界中に広く分布していた点で生態学において重要だった殻付き頭足類の一種であるベレムナイトやアンモナイトも含まれていた。研究者は、オウムガイの少なく大きな卵で繁殖するという生存戦略が、絶滅イベントにおいてアンモナイトに取って代わるために大きく役立ったと指摘している。アンモナイトはプランクトンのように、多数の卵とプランクトン型の幼生という戦略をとっていたが、K-Pg間の絶滅でこうした戦略は破壊された。さらに研究者は、地球上からアンモナイトが排除された後、オウムガイがアンモナイト起源の殻の形や複雑さから広く進化したことが追加で指摘されている.[53][54]。
K-Pg間の前後で棘皮動物のおよそ35%の種が絶滅した。白亜紀後期の低緯度海域の浅瀬に生息した分類群の絶滅率が最も高く、中緯度海域の深海環境に生息する種はより影響が小さかった。絶滅のパターンとして、生息地となっていた浅瀬のサンゴ礁がK-Pg間に起こった変化で消滅したことが指摘されている[55]。
そのほかにも、二枚貝やイノセラムス(現代のホタテガイに近い巨大な二枚貝)などがこの時絶滅した[56][57]。
魚類
K-Pg境界を越えた顎口上綱と呼ばれる魚が、こうした海洋脊椎動物の絶滅パターンの良い証拠とされている。深海では大きな影響を受けなかったようだが、大陸棚付近では捕食側も捕食される側も同等の影響があった。浅い海に生息する軟骨魚のうち、板鰓亜綱(現在のサメやエイなど)に分類される41科のうち7科がこの絶滅で姿を消し、エイは独立した科はすべて絶滅したが、一方で硬骨魚は90%以上が生き残った[58][59]。
マーストリヒト期には全部で28科のサメと13科のエイが生息していたが、K-Pg境界を越えて生き残ったのはサメが25科とエイが9科だった。また、全部で47の分類がある板鰓亜綱の属のうち、K-Pg境界後に85%のサメが生き残ったが、エイは15%しか残らなかった[58][60]。
南極近くのシーモア島のK-Pg境界のすぐ上にある化石サイトで、硬骨魚綱の大量絶滅を示す証拠が残っている[61]。海洋や淡水の環境は、魚の絶滅に大きく関わっている[62]。
陸生の無脊椎動物
北米の14の化石サイトから見つかった、被子植物の葉の化石に残された昆虫が葉を食い荒らした痕跡は、K-Pg境界の前後での昆虫の多様性や絶滅率を推定するのに大きく役立った。研究者は、絶滅イベントの前にあたる白亜紀の化石サイトからは、植物とそれを摂食する昆虫の多様性が豊かであることを見出した。しかし晩新世初期は、植物相は昆虫と比べて多様なのに対し、昆虫による食害の跡は絶滅から170万年たってもほとんど見られなかった[63][64]。
陸生植物
K-Pg境界において、世界中の植物の群生に大きな混乱が生じた証拠は数多く見つかっている[25][65][66]。大きな絶滅があったことは葉の化石・花粉の化石の両方から見て取れる[25]。北アメリカでは、K-Pg境界の前には多くの植物が繁栄していたが、境界付近で大きく荒れ果て壊滅的な絶滅があったと化石のデータからわかっている[25][67]。北米では全植物種の57%が絶滅したとされている。ニュージーランドや南極などの南半球の高緯度帯では、植物個体が大きく減少したことは種そのものには顕著な影響を及ぼすほどの事態にはならなかったが、植物種同士の相対的な個体数の関係は短期間の間に劇的に変化した。[63][68]。地域によっては、晩新世に入ってからの植物相の回復は、地質記録においてはシダ・スパイクとも呼ばれる、シダ類による支配から始まった。同様の回復の仕方は、1980年のセント・ヘレンズ山噴火で植物相が一度壊滅した地域でも見られた[69]。
K-Pg境界において植物が多く失われたあとすぐは、光合成を必要とせず腐生植物からの栄養素を利用する菌類などの腐生生物が繁栄した。しかし、真菌種の優勢は、大気がきれいになり養分となる有機物が豊富に存在するようになるまでの何年間かしか続かなかった[70]。大気中に飛散したチリがきれいになり、再び太陽光が地上に届くようになると、光合成を行う植物が戻ってきた。最初はシダ種のうち2種が何世紀にもわたって地上の景観を占めていたが、徐々にほかの地上の植物も増え始めた[71]。
倍数性と呼ばれる、被子植物が遺伝情報のゲノムを複数セット分染色体として保有する性質が、急速に変化する環境条件にうまく適応するためにはたらいたことが、絶滅を生き延びた被子植物の種が生き残るうえで大いに役立ったと考えられている[72]。
菌類
多くの真菌類はK-Pg境界の前後で一掃されるように絶滅したが、いくつかの真菌種が大量絶滅イベントの直後数年間にわたって逆に繁栄したことが注目されている。この時代の微化石から、前述のように大量絶滅からしばらく経過しシダ植物の胞子が増加しだすずっと前に、真菌の胞子数が著しく増加したことが見つかっている。K-Pg境界のイリジウムを含む層やその直後の層からは、菌糸や菌類の化石しか出てこない。これらの腐生生物は日光を必要としないので、太陽光が天体衝突時に放出された硫黄エアロゾルで遮られていた時代でも生き残ることができた[70]。
真菌の増殖は、約2憶5100万年前に全生物種の96%が絶滅した地球史上最大の大量絶滅であるP-T境界での絶滅イベントの直後にも起こっている[73]。
両生類
K-Pg境界での両生類の絶滅の証拠は限られており、アメリカモンタナ州のK-Pg境界前後の地層の化石研究では絶滅した両生類の種は1つもないと結論付けている[74]。しかしこの研究では対象となっていなかったマーストリヒト期の両生類の中には、晩新世以降には見られなくなった種もいくつか存在している。その中にはカエルの一種であるTheatonius lancensisや[75]、アルバネルペトン科などが含まれる[76]。このように僅かな種の両生類がK-Pg境界で絶滅した。両生類の低い絶滅率は淡水生物種全体にみられる絶滅率の低さに影響している[77]。
主竜類以外の動物
カメ
白亜紀に生息していたカメの種の80%以上がK-Pg境界を越えても生き残った。古第三紀に生息していたカメの全種が、白亜紀末に存在していた6つの種すべての生き残りとして辿ることができる[78]。
鱗竜形類
非主竜類の爬虫類のうちの分類の1つである鱗竜形類(ヘビ、トカゲ、ムカシトカゲなどを含む)はK-Pg境界を越えても生き残った[33]。
ムカシトカゲ目は中生代初期には比較的広い地域に分布し繁栄していた種だったが、中生代中期になると南アメリカで非常に繁栄した以外は衰退していき[79]、現在ではニュージーランドに生息する単一の属しか残っていない[80]。
一方で現在トカゲやヘビ、ミミズトカゲに代表される有鱗目は、ジュラ紀に様々な生態学的ニッチに放射・拡散され、白亜紀の全体を通して広く繁栄した。K-Pg境界を越えて生き残り、現在では6000を超える種が生息する最も多様に栄えている爬虫類である。しかしオオトカゲやPolyglyphanodontiaなど絶滅した陸生有鱗目も多かった。ただし化石証拠から、絶滅イベント後1000万年ほどで回復したとわかっている[81]。
主竜類以外の水棲爬虫類
首長竜やモササウルスなど、当時の水棲爬虫類のトップにいた巨大な海生の非主竜類は白亜紀末に絶滅した[82][83]。なお魚竜は大量絶滅が起こる前から、化石記録から姿を消していた[84]。
主竜類
主竜類の分岐群には、ワニ・鳥類の2つの大量絶滅を生き延びたグループと、絶滅した様々な非鳥類の恐竜や翼竜が含まれる[85]。
ワニ
マーストリヒト期に化石に記録されていたワニやその近縁種10科のうち、K-Pg境界で5科が絶滅した[86]。 残りの5科はマーストリヒト期と晩新世両方の化石が存在している。生き残った科のうちディロサウルス(淡水や海沿いに生息)を除くすべてが淡水と陸生環境下に生息する鰐形類だった。ワニの50%がK-Pg境界を越えても生き延びたが、大型のワニは生き残らなかったという傾向がある[33]。こうしたワニの種ごとのK-Pg境界を超える際の生存確率は、水棲への適応能力と穴を掘る能力に左右され、こうした能力を持っているとK-Pg境界での環境変化の負の影響をできるだけ受けずに済むとされている[62]。
2008年のJouveらの研究では、白亜紀末のワニの幼生が、現在のワニの幼生のように淡水環境で暮らすことで、他の海棲爬虫類が絶滅していく中で生き延びることができたことが示唆された。淡水環境は海水環境よりも大量絶滅イベントの影響が少なかったとされている[87]。
翼竜
翼竜のうち、ニクトサウルス科とアズダルコ科はマーストリヒト期には確実に生息していたとされ、K-Pg境界で絶滅したとされている。マーストリヒト期には他にも、オルニトケイルス、プテラノドン科や、おそらくタラソドロメウス、タペヤラなどが生息していたが、それらの化石記録は断片的なので抑留全体の分類に当てはめることは難しい[88][89][90]。その間、現代の鳥類につながる種は多様化がおこった。古くから存在していた鳥類の種や翼竜と直接生存競争を勝ち抜いて置き換わっていったという説がずっと言われてきたが、ただ単に種として空白があったところに現代の鳥類が収まったという考え方もある[62][91][92]。しかし、前者の競争仮説の論拠となっていた翼竜と鳥類の多様性の間に、実際は相関がないことが分かり[93]、小型のプテラノドンは白亜紀後期まで存在していた[94]。 そのため、鳥類が持っていた種の空白は、少なくともK-Pg境界直前まではプテラノドンによって埋まっていた[95]。
鳥類
多くの古生物学者が、鳥類は恐竜の生き残りだと考えている(鳥の起源参照)。ヘスペロルニス類やエナンティオルニス類のような、当時繁栄していた鳥類以外のすべての獣脚類が絶滅した[96]。
鳥類化石の分析から、K-Pg境界以前に種の分岐があり、アヒルやニワトリ、平胸類が恐竜と共存していたことが分かっている[97]。様々な種を代表する数多くの鳥類化石から、K-Pg境界の少なくとも30万年までは、古第三紀以降はいなくなった鳥類が生息していたことが分かっており、これは古第三紀の直前に大量絶滅があった証拠となっている[21]。
当時もっとも支配的だった鳥翼類であるエナンティオルニスは絶滅で一掃され、地上や水上の鳥類のうちごく一部だけが生き延びることができ、現代の鳥類につながった.[21][98]。K-Pg境界を生き延びたことが確実に知られている唯一の鳥が、現在の鳥類(Aves)として知られている[21]。この種は、水上を泳いだり水中に潜ったりすることで、水生環境や湿地帯を避難所として使う能力があった結果生き残ることができたとされている。生き延びた多くの種が、巣穴や樹上の巣をを作ることができ、K-Pg境界の環境変化の影響から逃れるシェルターとして機能した。非鳥類の恐竜が絶滅してできた生態学的な種の空白を埋めることで、こうした種はK-Pg境界を越えて生き残ることができた[62]。K-Pg境界後に空白だった捕食者のポジションや、相対的な種としての希少性のおかげで、鳥類の適応放散が活発に起こった。たとえば平胸類は古第三紀初期に急速に多様化し、少なくとも3回から6回にわたって飛べない種を生み出しており、こうした種は恐竜の絶滅で空席となっていた大型草食動物の立ち位置を獲得していた[29][99][100]。
鳥類以外の恐竜
科学者は今のところ、すべての非鳥類の恐竜がK-Pg境界で絶滅したという見解で一致している。恐竜の化石記録からは、白亜紀の最後の数百万年間の間に多様性が減少しているとも、多様性の衰退はなかったとも両方の解釈ができ、恐竜の化石記録の質は研究者が化石記録だけを見て単純に両者について判断するには十分ではない[101]。しかしマーストリヒト期後期の恐竜が穴を掘ったり、泳いだり、水中を潜ったりできるという証拠はなく、これはK-Pg境界で起こった環境変化による負荷から逃れられなかったことを意味している。小さな恐竜が少しの間生き残った可能性はあるが、草食恐竜の食料となる植物は不足し、その結果肉食恐竜の獲物も減るため長くは生きられない[62]。
恐竜の持つ内温性についての理解が深まったことで、近縁種のワニと違って恐竜が完全に絶滅した理由への理解も深まった。変温動物であるワニは食料の必要性が限られており、数か月間食事なしでも生きることができるが、同じ体の大きさでも恒温動物である種は代謝が早くはるかに多くの食料を必要とする。したがって、食物連鎖の混乱の中で非鳥類の恐竜は絶滅し[32]、ワニは何種かが生き残った。この関係と関連して、体長の小さい鳥類や哺乳類のほうが生き残ったことも、様々な要因がある中の1つとして、必要とする食料が少なく済んだことと因果関係があるとされている[102]。
恐竜の絶滅は徐々に進行したのか、一気に進んだのかは、化石記録からはどちらともとれるような証拠が得られてきたため議論がされてきた。2010年にヨーロッパのピレネー山脈にある29の化石サイトを調査した結果からは、小惑星の衝突までは100種以上の多様な恐竜が生存していたとわかっている[103]。より最近の研究では、この数字が化石生成のされやすさの違いによるバイアスや大陸の化石記録の少なさから曖昧なものであるとされており、地球規模の生物多様性を推定した結果当時生きていてK-Pg境界で絶滅した恐竜の種を628から1078種と推計値を更新している[104]。そしてこの恐竜はK-Pg境界において突然絶滅したとしている。
一方で、カナダアルバータ州レッドディア川沿いの化石に基づく研究では、非鳥類の恐竜が徐々に絶滅していったという見解が示されている。そこにある白亜紀の最後の1000万年分の地層から、恐竜の種の数はその間に45から12になったと示され、ほかの研究者も同様の結果を出している[105]。
さらには、晩新世にも生きていた恐竜がいるとの説を提唱する研究者もいる。この説は、北アメリカ西部にまたがる亜紀後期と暁新世の地層であるヘルクリーク累層において、K-Pg境界層から最大1.3m(4万年新しい層に相当)上の地層から恐竜の化石が見つかったことに基づいている[106]。また、アメリカコロラド州のサンファン川のオホアラモ累層で見つかったハドロサウルスの大腿骨化石と一緒に見つかった花粉から、この恐竜がK-Pg境界から100万年後に相当する今から6450万年前の新生代にも生きていたとされている。もし本当にこの種がK-Pg境界後しばらく生き残っていたことが分かればこの化石は“眠れる化石”と見なされる[107]。しかし実際のところは、この化石は元の場所から侵食され、ずっと後に再び堆積した(化石の再生産として知られる)という見解が多くの科学者間では一致してなされている[108]。
コリストデラ
コリストデラ目(半水棲の双弓類)はK-Pg境界を生き延びた爬虫類だったが[33]、中新世初期に絶滅した.[109]。このうちのチャンプソサウルスの歯に関する研究から、K-Pg境界を越えてから多くのコリストデラの食生活が変化したことが分かっている[110]。
哺乳類
白亜紀にいた主要な哺乳類の系統は、単孔目(産卵哺乳類)、後獣下綱、後獣類、真獣下綱、ドリオレステスなどを含め全て[111][112]、K-Pg境界を越えても生き残ったが、大きな損失を被った種もあった。特に、後獣類は北米からは完全に姿を消し、アジア地域のデルタテリディウムは別の種へ変化したものを除き絶滅した[113]。北アメリカのヘルクリーク累層では、知られている10種の後獣下綱・11種の後獣類のうち半分ほどが、K-Pg境界を越えると見つからなくなった[101]。それでもヨーロッパや北アメリカの後獣下綱は比較的ダメージが少なく、晩新世に入ってすぐに回復したが、アジア地域の後獣下綱はより深刻で、この地域の哺乳類の動物相の主要な構成要因となることは二度となかった[114]。最近の研究では、後獣類がK-Pg境界で最も甚大な影響を被り、次に後獣下綱が続き、真獣下綱が最も早く回復したとされている[115]。
哺乳類の種はK-Pg境界のおよそ3000万年前から多様化し始めたが、この多様化はK-Pg境界で行き詰まった[116]。恐竜の絶滅によって恐竜が占めていた生態学上のポジションはがら空きになったにもかかわらず、哺乳類はK-Pg境界を越えて全体としては爆発的な多様化を起こさなかった[117]。翼手目(コウモリ)や鯨偶蹄目(現在のクジラやイルカ、偶蹄目など)はK-Pg境界後に多様化したと解釈されえていたが[117]、最近の研究だと実際にk-Pg境界直後に多様化したのは有袋類だけであると結論付けられている[116]。
K-Pg境界時点の哺乳類の大きさはラット程度と小さく、そのおかげで環境変化からうまく逃れることができた。現在もその習性が残っていることから、初期の単孔類や有袋類は穴を掘って生活するか半水棲になっていたと考えられている。穴を掘ったり半水棲になることは、K-Pg境界の環境変化から保護されるのに役立ったとされている[62]。
証拠
北アメリカ大陸での化石
北アメリカの陸上の地層では、大量絶滅はマーストリヒト期後期に豊富に存在した化石が、境界を越えると突如失われやがて前述のシダスパイクが現れるという顕著な不一致がみられるところで最もわかりやすく見いだされる[65]。現在、世界で最も重要な、K-Pg境界からの恐竜の化石を含む地層は北アメリカ西部モンタナ州に見つかっているマーストリヒト期後期のヘルクリーク累層である。およそ7500万年前より古いモンタナ州のジュディスリバー累層やアルバータ州のダイナソーパーク累層と比べると、ヘルクリーク累層からはそれより新しい白亜紀最後の1000万年間の恐竜の変化の情報が得られる[101]。ただしこれらの化石層は地理的に一部にしか広がっていないので、1つの大陸の一部分しかカバーできない。
カンパニアン層と呼ばれる層の中期から後期には、ほかのどの単一の地層よりも多様な恐竜が見られる。マーストリヒト期後期の岩石からは、ティラノサウルス、アンキロサウルス、パキケファロサウルス、トリケラトプス、トロサウルスといった、主要な群の中でも最重要な種が多く見つかっている[118]。
豊富に存在する恐竜の化石に加えて、植物の化石もK-Pg境界での種の減少を記録している。K-Pg境界より下(つまり古い層)からは被子植物の花粉の化石が多く出てくるが、境界を超えると花粉はほとんど含まれず、代わりにシダの胞子が多くを占める.[119]。花粉の数は境界の上で徐々に回復していき、このようにシダ植物によってまず植生が回復したあと徐々に被子植物が増えていく様子は現代でも火山の噴火により植生が失われた地域で見られる.[120]。
2022年に発表された、アメリカノースダコタ州のタニスで発見された魚骨の化石の研究によると、大量絶滅が起こった季節は北半球の春に相当するとされている[121][122][123]。
海洋化石
K-Pg境界では海洋プランクトンの大量絶滅も起こったとされている.[124]。そしてアンモナイト属もK-Pg境界付近で絶滅したが、この属の絶滅は境界の前からも白亜紀後期の海退によって小規模ながらもゆっくりと進んでいた。こうしたK-Pg境界前からのゆっくりとした絶滅はほとんどのイノセラムス科でも見られた。結果としてアンモナイトの種の多様性は白亜紀後期の全体にわたって漸進的に減少した[125]。
さらに白亜紀の海洋環境を解析した結果、白亜紀後期の海洋の環境は、同時に複数の変化がゆるやかに進んでいたが、大量絶滅によってそのプロセスがすべて止まったと分かった[125]。K-Pg境界付近で気温が急激に上昇し、海洋生物の多様性は減少した。およそ6540万年前から6520万年前の間に気温は3℃から4℃ほど急激に上昇し、これは大量絶滅が起こったタイミングと非常に近い。気温が高くなると逆に海水温は低下し、このことが海洋生物の多様性を劇的に減少させた[126]。
巨大津波
科学者たちはK-Pg境界で起こった天体衝突の際に発生した巨大津波によって、カリブ海地域やメキシコ湾沿岸部に津波による堆積物が残されているという見解で一致している[127]。これらの堆積物はメキシコ北東部のラ・ポパ盆地[128]、ブラジル北東部の石灰岩台地,[129]、大西洋の深海堆積物[130]などに表れている。これらの層の中で知られているうち最も厚い層はチクシュルーブ・クレーター内部にある、クレーターからの放出物が直接積もった花崗岩層であり、その厚さは最大100mに達する。
発生した巨大津波の高さは100mに達するが、これは小惑星が比較的浅い海に落ちたためまだ運よく波高が抑えられた結果であり、深海に落ちていれば波高は4.6kmに達していたと試算されている[131]。
衝突時に堆積した堆積岩からの化石
メキシコ湾沿岸地域では、マングローブ型の生態系がK-Pg境界で発生した巨大津波によって流され、運ばれて堆積したとされる化石を含む堆積岩が見つかっている[132]。これは衝突の際にメキシコ湾沿岸に海水が繰り返し押し寄せた証拠となっている[133]。死んだ魚が浅瀬に流されたが、死肉を食べる動物がそれを食べつくしてしまうことはなかった[134][135][136]。
絶滅に要した期間
絶滅が起こるまでにどれくらいの期間を要したかは今も議論がなされている。いくつかの理論だと数年から数千年という比較的短い期間で絶滅が完了したこととなり、ほかの理論ではもっと長い期間という結果が出ている。この問題を解くことはシニョール・リップス効果と呼ばれる、実際の絶滅は化石が見つかった時期よりも後に起こっているにもかかわらず化石記録の不完全さによりそれがわからなくなるという効果もあってとても困難となっている[137]。また、K-Pg境界の数百万年前から数百万年後を包含する連続した化石層はほとんど見つかっていない.[33]。そのうち3つの化石サイトにおける地層の堆積速度とK-Pg境界の粘土層の厚さから、絶滅は1万年以内の短い期間で急速に進んだと推定されている[138]。アメリカコロラド州のデンバー盆地でのある地点は、K-Pg境界後のシダスパイクがおよそ1000年、長くとも71000年を超えない期間続き、同じ場所での新生代の哺乳類の最も早い出現はおよそ18万5000年後、遅くとも57万年後には起こっていることが見つかった。少なくともデンバー盆地では、生物の絶滅は急速に進み、また回復も早くになされたとされている[139]。
チクシュルーブ・クレーターでの衝突
衝突の証拠
1980年に、ノーベル賞受賞者の物理学者であるルイス・ウォルター・アルヴァレズとその息子で地質学者のウォルター・アルバレス、化学者のフランク・アサロ・ヘレン・ミシェルは、世界中の白亜紀と古第三紀の間の堆積層でイリジウムの濃度が通常より著しく(最初に研究された3地点でそれぞれ通常の30,160,20倍の濃度)高くなっていることを発見した。イリジウムは鉄と親和性が高いため地球誕生時に起こった分化で多くが鉄と一緒に中心核に沈んでいったため、地球の地殻では非常に希少な元素である。この分化が起こっていない小惑星や彗星ではイリジウムが元の濃度のまま残っているため、アルヴァレズのチームはK-Pg境界において地球に天体が衝突したという説を提唱した[10]。天体衝突が起こった可能性自体はそれ以前から提案されていたものの、この研究は天体衝突説に対する最初の確かな証拠となった[140]。
この説は、最初に提案された際はいささか急進的であると見られていたが、追加の証拠がすぐに明らかになった。K-Pg境界の粘土層中には、テクタイトと呼ばれる[141]衝突時の熱で溶融した岩石から結晶化した微小な球状の構造が多くみられた[142]。また、衝撃石英[注釈 3]などのほかの鉱物もK-Pg境界から見つかった[143][144]。メキシコ湾沿岸やカリブ海に沿って見つかった巨大な津波堆積物も証拠として加わり[145]、アメリカ南部からメキシコ北部にかけて堆積物がメートルサイズまで大きくなっていったことから、天体衝突がその近辺で起こったことも見出された[25]。
さらなる研究により、ユカタン半島先端のチクシュルーブ地下にある巨大クレーターチクシュルーブ・クレーターが、K-Pg境界層の粘土の供給源であると特定された。地質学者のグレン・ペンフィールドが1978年に調査した内容に基づき1990年に発表された研究結果によると[13]、クレーターは楕円形でその直径はおおよそ180kmと、アルヴァレズのチームが試算したサイズとほぼ同じであった[146]。衝突仮説から存在が予想されていた巨大クレーターが実際に発見されたことは、K-Pg境界で天体衝突が起こった決定的な証拠となり、それが大量絶滅の原因となったとする説を強くした。
2013年に発表された論文においてバークレー地質年代学センターのPaul Renneは、アルゴン - アルゴン法による放射年代測定の結果から衝突が起こったのは6604.3万年±1.1万年であるとしており、絶滅はそれから32000年以内に起こったとしている[3][147]。
衝突した小惑星であるチクシュルーブ衝突体について、2007年に小惑星のバティスティーナ族と呼ばれるグループに属しているという説が提唱された[148]。このグループは、過去、ある1つの大きな小惑星がほかの小惑星との衝突した際に砕けた破片に相当する小惑星で構成されており、その中で最大なのがバティスティーナと命名されている小惑星である。この小惑星や族自体の観測が不足していることもあり、この説は反証こそないものの真偽が疑われている[149]。2009年には、バティスティーナの観測から得られた化学的特性が、チクシュルーブ衝突体の合わないことが報告された[150]。さらに2011年には赤外線宇宙望遠鏡のWISEによる小惑星の反射光の観測で、この族の小惑星が衝突によって誕生したのはおよそ8000万年前であると推定され、そこから6600万年前までのわずか1400万年の間に軌道を変え地球に衝突することは困難であるとの見解が示された[151]。 アメリカノースダコタ州南西部の化石サイトタニスからは衝突イベントについて更なる証拠が見つかっている[152]。タニスもまた、北アメリカ4州にまたがる、多くの重要な化石産出で知られる白亜紀後期~晩新世前期の地層、ヘルクリーク累層の一部分である[153]。その中でもタニスは、チクシュルーブ衝突体の衝突の数分後から数時間後までの情報が非常に詳細に記録されている極めてまれな地点である[154][155]。このサイトからの琥珀には衝突時のものとされる微小なテクタイトが見つかっている[156]。ただし研究者の中には、現場での調査結果に疑いを持ったり、この発見のチームのリーダーのRobert DePalmaが発見時には地質学の博士号を取得していないことや彼が行っていた商業活動から、この結果を懐疑的に見る者もいる[157]。
衝突の影響
2010年3月に、41人の科学者からなる国際委員会は20年間の科学論文をレビューし、大量絶滅の原因として天体衝突説・その中でもチクシュルーブでの衝突を承認し、大規模な火山活動などのほかの原因を除外した。委員会では、直径10~15kmの小惑星がユカタン半島のチクシュルーブに衝突したとされ、衝突のエネルギーは420ゼタジュール、TNT換算で100兆トン(広島や長崎原爆の100万倍以上に相当)とされた[12]。
衝突の影響は世界的な大災害となり、現象のいくつかは衝突後短い間のものだったが、生態系を破壊するような地球科学的・気候的な影響もあった。
衝突時の噴出物が大気圏に再度突入する際には、数時間の間強い赤外線パルスが放出され、熱線として生物を焼き払った[62]。この熱線の影響の程度には議論があり、火災の影響は北アメリカにとどまり、全世界的なファイアーストームには至らなかったという意見もある。2013年に核の冬についての著名なモデル研究者が発表した論文では、地層から見つかった煤の総量に基づくと、生物圏全体が燃え、それによる煤が日光を遮る効果から隕石の冬が生じたとされた[158]。
噴出物の再突入によって仮定された火災や隕石の冬の効果を除いても、衝突時に発生したダストの雲は最大1年間日光を遮り、光合成を阻害した[124]。小惑星が衝突した地域が、大量の可燃性炭化水素と硫黄化合物を含む炭酸塩岩石の多い地域であったことがさらに災いし[159]、気化した硫黄化合物により生じた硫酸エアロゾルが成層圏にまで到達し、地表に届く日光量を50%以上減少させたほか強い酸性雨を降らせた.[124][160]。 この酸性雨による海洋酸性化の結果として、炭酸カルシウムの殻を持つ生物の多くが死滅した。
日光の減少で、最初の3年間は気温は氷点下となった[161]。 ユカタン半島近くのブラゾス川近くの海域では、衝突後の数十年で海水温が7℃も低下した.[162]。 こうしたエアロゾルはダストよりも長く残り、少なくとも10年間は消えなかった。このことは、植物や植物プランクトン、草食動物やそれを捕食する動物の絶滅に繋がる。一方でデトリタスに依存した食物連鎖中にいる生物には生き残るチャンスがある[102][124]。 ただし大規模な火災が発生していた場合は、生き残った生物のうちからも最も脆弱な種から絶滅していくとされている[163]。
絶滅の影響を越えた後、アマゾン熱帯雨林のような新熱帯区の多雨林バイオームを生んだり、絶滅以前のレベルまで多様性が戻る600万年の間に地域の植物の構成を大きく置き換えるなどの動植物の変化を引き起こした[164][165]。
2016年のチクシュルーブ・クレーター掘削プロジェクト
2016年には科学的掘削プロジェクトによって、チクシュルーブクレーター周囲のピークリングと呼ばれる部分の深部から岩石のサンプルが採取された。
このサンプルから、ピークリングを構成する岩石は衝突による圧力でわずか数分で現在の形にまで溶融したと分かった。海底堆積物とは異なり、ピークリングは衝突によって表面まで飛散した地球深部の花崗岩から構成されていた。この地域の水深の浅い海域の海底には硫黄を化合物として含む鉱物である石膏に富んだ岩石が広がっていたが、衝突時に大気中に蒸発してほとんどが残らなかった。さらに、衝突で生じた巨大津波により[注釈 4]、ピークリング上には粒子のサイズごとに分離された砂の層が、地球上で知られている中で最大規模の広範囲まで広がって分布していた。
これらの発見は、天体衝突が大量絶滅においてどのような役割を果たしたかを強く裏付けた。衝突した小惑星は、衝撃で周囲の岩石を溶融させ幅190kmのピークリングを形成し、深部の花崗岩を飛散させ、巨大津波を引き起こし、数年以上にわたり大気中に残るほどの大量の岩石や硫黄を大気中に蒸発させるほど巨大なものだった。この世界中に広がったダストや硫黄化合物が破滅的な気候変動を起こし、気温の大きな低下や食滅連鎖の破壊に繋がった[166][167]。
その他の仮説
K-Pg間の大量絶滅とチクシュルーブでの天体衝突の同時発生は、絶滅の原因としての天体衝突説を強く裏付けるものであるが、それでも中には火山の噴火、気候変動、海水温の変化、他の天体衝突といった他の原因を提唱し続ける研究者もいる。
K-Pg間の大量絶滅は天体衝突と関連付けられている唯一の大量絶滅で、マニクアガン・クレーターのような他の大きな天体衝突も地球史上は起こってはいるものの、それらは大量絶滅に直結したとは考えられていない[168]。
デカントラップ
2000年以前は、デカントラップでの洪水玄武岩の噴出が絶滅の原因になったかどうかは、玄武岩の噴出が起こった期間が6800万年前からの200万年以上と長期にわたったため、大量絶滅が段階的に起こっていたかという論点と繋がっていた。しかし、最新の証拠では、玄武岩の噴出が起こったのはK-Pg境界を挟んだわずか80万年の間にとどまるとされたため、大量絶滅が短い期間に起こったという視点からも受け入れやすくなり、デカントラップがその後の絶滅や生物多様性の回復の遅れの原因となった可能性があるとされている[169]。
デカントラップは、ダストや硫黄化合物のエアロゾルを大気中に放出することで日光を遮り植物の光合成を阻害するなどの、いくつかのメカニズムで絶滅を引き起こした可能性がある。さらに、デカントラップでの噴火は大量の二酸化炭素を噴出することで、大気中からエアロゾルが無くなった後も温室効果で気候を大きく変える影響があったとされる[170][171]。
デカントラップが、長期にわたり徐々に起こる大量絶滅と関連付けられたころは、天体衝突説を提唱していたアルヴァレズは古生物学者がシニョール・リップス効果によるまばらな化石記録に惑わされていると主張した。彼の主張は最初は良く受け入れられなかったが、その後の化石層の調査は彼の主張を裏付けていた。最終的に多くの古生物学者がK-Pg間の大量絶滅は少なくとも全地球的な出来事が一度に起こったものであると同意するようになった。それでも、アルヴァレズでさえも絶滅には天体衝突以外の要因も同時に関係した可能性があることを認めている[172]。
こういった理論を組み合わせた地球物理学モデルの一部は、天体衝突がデカントラップに影響したことを示唆している。これらのモデルは高精度な放射年代測定を組み合わせ、チクシュルーブでの天体衝突で地球内部に加わった衝撃が、活火山だけでなくデカントラップでの何回かの最大級の溶岩噴出を誘発したとしている[173][174]。
天体の多重衝突
K-Pg間の大量絶滅と関連して形成された衝突クレーターとして、チクシュルーブ以外のクレーターも候補に挙がっている。このことは、複数の破片となって立て続けに木星に衝突したシューメーカー・レヴィ第9彗星のように、ほぼ同時に複数の天体が地球に衝突した可能性を示している。直径180kmのチクシュルーブクレーターのほかに、ウクライナには6517万年±64万年前に形成された直径24kmのボルティッシュクレーターがあり、北海には5950万年±1450万年前に形成されたシルバーピット・クレーターがあり、またはるかに大きい直径600kmのシバ・クレーターが天体衝突によるものか議論が続いている。テチス海にもほかのクレーターがあったかもしれないが、アフリカプレートやインドプレートの北向きの地殻変動によって覆い隠されている[175][176][177][178]。
マーストリヒト期の海水面の後退
白亜紀末期の海水位は、白亜紀中の他のどの時代よりも低かったという明確な証拠がある。マーストリヒト期の地層に含まれる岩石は、最初期は海底のものが多いが、その後のものは海岸線の示し、それ以降は陸生の層となる。こういった層は造山運動のような傾斜・褶曲を示さないので、海水面の低下によって陸上に現れたと考えられる。海面低下の原因について直接の証拠はないが、現在受け入れられている説として中央海嶺の活動性が低下し、自重で沈んでいったというものがある[33][179]。
海面低下が深刻になると、海で最も種が多く分布する大陸棚部分が減少し、海洋生物種が大量絶滅を起こすとされている。しかし、このメカニズムではアンモナイトの絶滅は起こらないとされている。また、海面低下によって海流や気流が乱れ、地球のアルベドが減少することで世界的な気温の変動が引き起こされるとされている[125]。
海水面の後退は西部内陸海路と呼ばれる白亜紀の北アメリカに存在していた内海を消滅させた。そのため生物の生息地は大きく変わり、ダイナソーパーク累層から産出される化石生物の多様なコミュニティーを支えていた海岸平野も失われた。
また、大陸から流れる水が海に到達するまでの距離が伸びた結果、淡水環境が拡大された。この変化は淡水産の脊椎動物にとっては好ましいものだったが、サメをはじめ海洋環境を好む生物種を苦しめることとなった[101]。
複数の要因
提唱されている単一の理由が、大規模な絶滅を起こしたり、これまで分かっているような生物種の変化を引き起こすには影響が小さすぎるとして、複数の原因が組み合わさって大量絶滅が起こったと考える研究者もいる[101]。
J. David ArchibaldとDavid E. Fastovskyはレビュー論文の中で、火山活動・海面低下・地球外天体の衝突の3要因が組み合わさって絶滅が起こったとするシナリオについて検討した。このシナリオでは、陸棲・海棲の両方の生物種に、生息地の変化や喪失によって大きなストレスが加わった。この時代で最大の脊椎動物である恐竜が真っ先に環境変化の影響を受け、多様性が失われた。同時に、火山活動で生じた微粒子が地球全体を低温にし、乾燥させた。その後起こった天体衝突が、すでに大きな負荷を受けていた陸棲・海棲の両方の食物連鎖に、光合成の停止というとどめを加えて崩壊させたとしている。
Sierra Petersenらは、南極のシーモア島での研究に基づき、白亜紀と古第三紀の間に大量絶滅は別々に2回起こり、1つはデカントラップでの火山活動により、もう1つはチックシュルーブでの天体衝突によるものだとしている[180]。このチームは、同位体による気温の記録をK-Pg境界にまで途切れなく拡張し、組み合わさった絶滅パターンについて解析した。その結果、デカントラップの噴火開始と同時期に7.8±3.3℃の温暖化と、天体衝突の影響と考えられるそれより小規模な2回目の温暖化を見出した。大陸と海氷が同時に消失したことで、地域的な温暖化が増幅された恐れがあるとしている。シーモア島での絶滅は、2回の温暖化と一致する時期に2回起こっており、この場所での大量絶滅が火山活動と天体衝突による気候変動の両方とつながっている[180]。
日本スペースガード協会などの研究者は、白亜紀後期に太陽系が暗黒星雲内を通過したことで、白亜紀末期には増加した宇宙塵により日射量が減少していた可能性を示している[181]。これは、K-Pg境界の前の800万年間で、境界部分ほどまで顕著ではないがイリジウム濃度がほかの時代よりも高いことと、この間恐竜の種の多様性はゆるやかに減少傾向にあることに基づいている。そして、暗黒星雲により太陽系小天体の軌道が乱された結果、軌道が大きく変わった天体の1つが地球に衝突したことがとどめとなって大量絶滅が起こった可能性を指摘している。
生態系の回復と多様化
K-Pg境界の大量絶滅では地球上の生命の進化に大きな影響を与えた。白亜紀に優勢を占めていた生物種が除かれたことで、生き残った他の種がその位置に取って代わることができ、古第三紀の間に多くの生物が適応放散という形で著しく多様化した[28]。最も顕著な例が恐竜から置き換わった哺乳類であり、K-Pg境界後に恐竜の空白を埋めるように急速に進化した。また、哺乳類の属内では、K-Pg境界後に現れた新種の体長は平均して9.1%ほどその前よりも大きくなっていた[182]。
他の種でも多様化は見られ、分子生物学的解析と化石記録から、鳥類の多くの種(特に新顎類)がK-Pg境界後に適応放散を起こしていた[29][183]。この群からは、草食のガストルニスやドロモルニス科、肉食のフォルスラコス科といった巨大な飛べない鳥も誕生した。
また、白亜紀のトカゲやヘビの絶滅は、イグアナやオオトカゲ科、ボア科といった現在のグループへの進化を引き起こしたとされる[22]。陸上ではティタノボアやマッツォイア科が出現し、海では巨大なウミヘビに進化した。
硬骨魚は爆発的に多様化し[30]、絶滅により空いた種の空白を埋めた。暁新世と始新世には、カジキ、マグロ、ウナギ、ヒラメが出現した。
古第三紀には昆虫にも変化が見られた。アリの多くは白亜紀から生息していたが、始新世になるとアリは多様化しより優勢となった。チョウも多様化し、これは植物の葉を食べる昆虫が絶滅によりいなくなったためと考えられている。高度な巣を作る技術を持つシロアリもこの時から地位を高めていった.[184]。
関連項目
脚注
注釈
出典
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