カメ

カメ目
ギリシャリクガメ Testudo graeca
地質時代
三畳紀後期 - 現代
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 爬虫綱 Reptilia 目 : カメ目 Testudines
学名
Testudines　Linnaeus, 1758
亜目
潜頸亜目 Cryptodira 曲頸亜目 Pleurodira 絶滅分類群は本文参照 生息図=

カメ（亀）は、動物界脊索動物門爬虫綱カメ目に分類される生物の総称。

分布

陸地

アフリカ大陸・オーストラリア大陸・北アメリカ大陸・南アメリカ大陸・ユーラシア大陸・インドネシア・スリランカ・セーシェル・日本・パプアニューギニア・フィリピン・マダガスカル

海洋

インド洋・大西洋・太平洋・地中海

形態

本目の構成種は甲羅に頸部や尾を収納する種が多いため、頭胴長（体長）や全長を測ることが難しい。そのため背面の甲羅（背甲）の直線距離（背甲長、単に甲長とも）で大きさを表す。最小種はシモフリヒラセリクガメで最大甲長9.6センチメートル。

甲羅（甲板）

本目の構成種における形態の最大の特徴は甲羅をもつことである。甲羅は脊椎や肋骨と癒合した皮骨からなる甲板（骨甲板）と、鱗からなる甲板（角質甲板）の2つの甲板で構成される。骨甲板と角質甲板の継ぎ目がずれており、強度をあげている。

現生種では化石種と比較して甲板が薄く軽量化し、甲板数も少ない傾向がある。例外もあるが陸棲傾向の強い種では甲板が分厚く背甲がドーム状に盛り上がり、水棲傾向の強い種では水の抵抗を減らすため甲板が薄く背甲が扁平になる傾向がある。一方で水棲種でもドーム状に盛りあがる背甲を持つ種も多く、これは捕食者に対する防衛手段（甲羅が分厚くなることで飲みこみにくくなる）と考えられている。陸棲種では腹甲が大型（背甲よりも長いことが多い）になり、水棲種では腹甲が小型になる傾向がある。スッポン上科やオサガメは軽量化のため角質甲板が無く骨甲板も退化しているが、これは浮力により体重を支えることができ表面を甲板ではなく皮膚で被うことで水の抵抗を減らす効果があると考えられている。

また複数の科において腹甲に蝶番状の機構がある分類群が存在し、これにより腹甲を折り曲げるように動かすことができる。蝶番のある多くの分類群で1か所、ドロガメ属のみ2か所、セオレガメ属のみ背甲に蝶番がある。蝶番による腹甲の可動する利点としては背甲と腹甲の隙間を減らすことによる外敵や乾燥からの防御、逆に背甲と腹甲の隙間を増やすことで大型の卵を産むことができる（幼体や栄養分の増加により死亡率を減らせる）などがあると考えられている。

発生時に肋骨が外側に広がり肩帯を取り込む。そのため四足動物では本目のみ肋骨（甲羅）の内側に肩帯がある。

角質甲板には以下のような通称がある。分類群によってこれらの有無や数が決まっているが、先天的（発生時の環境）や後天的（外傷、疾病）な原因により奇形を生じることもある。

• 背甲（はいこう） - 背面にある甲羅。
  • 項甲板（こうこうばん、cervical） - 背甲の頭部側の先端にある左右の縁甲板をつなぐ甲板。
  • 椎甲板（ついこうばん、vertebral） - 脊椎の上部にある甲板。
  • 肋甲板（ろっこうばん、pleural）
  • 縁甲板（えんこうばん、marginal） - 背甲（背面だけでなく腹面も含めて）の外縁を覆う甲板。分類群によっては最も後部にある臀甲板が癒合し1枚（臀甲板と呼称されることもあるが一般的でない）になる。
• 橋（きょう） - 背甲と腹甲の間の部位。下記の胸甲板や腹甲板が外側へ張りだし、縁甲板と接している分類群が多い。
  • 腋下甲板（えきかこうばん、axirally） - 縁甲板と胸甲板の間、橋の前肢の基部後方にある甲板
  • 鼠蹊甲板（そけいこうばん、inguinal） - 縁甲板と腹甲板の間、橋の後肢の基部前方にある甲板
• 腹甲（ふっこう） - 腹面にある甲羅。属や種によっては甲板の継ぎ目が靭帯によって繋がっており（蝶番）があり可動させることができる。以下の甲板が左右に1枚ずつ（分類群によって退化している）ある。
  • 喉甲板（こうこうばん、gular） - 腹甲のうち、一番頭部に近い位置にある左右に1枚ずつある甲板。左右の喉甲板が癒合し1枚になった分類群もいる。
  • 肩甲板（けんこうばん、humeral）
  • 胸甲板（きょうこうばん、pectral）
  • 腹甲板（ふっこうばん、abdominal）
  • 股甲板（ここうばん、femoral）
  • 肛甲板（こうこうばん、anal） - 腹甲のうち、一番尾に近い位置にある左右に1枚ずつある甲板。

呼吸・鱗

多くの種は頸部を曲げることで頭部を甲羅に収納できるが、頸部を甲羅に収納することができない種もいる。主に肺呼吸を行うが、肺は大型であるものの胴体が甲羅で覆われているため胸筋や腹筋を使って肺を膨らませて呼吸できない。そのため頭部や四肢を甲羅に収納することで肺を萎縮させ肺の中の空気を吐き出し、逆に頭部や四肢を甲羅から出すことで肺を膨らませ空気を摂りこむ。鼻や口、喉の粘膜、総排出腔にある粘液嚢、皮膚を使い、副次的ではあるが皮膚呼吸によるガス交換を行う種もいる。

陸棲種では皮膚が大型の鱗で覆われ、乾燥から身を守っている。水棲種では皮膚に大型の鱗がある種は少ない（陸上でも水中にも生息する種はこの限りではない）が、これにより皮膚呼吸が可能になり水中での活動時間を長くしている。

歯・水掻き

現生種では歯がなく、顎は角質の鞘（嘴）で覆われる。植物食の種では硬い植物を噛みきれるように嘴に鋸状の突起がある種や、動物食の種では獲物を切断できるように嘴が薄く刃物状になった種もいる。また嘴が幅広く、硬い食物を噛み砕くことができる分類群もいる。

陸棲種では指趾が退化し、鉤爪が発達する。水棲種は逆に指趾が長く、その間に水掻きが発達する。スッポンモドキやウミガメ上科では指趾の境目が不明瞭で、四肢は鰭やオール状になる。

卵

卵はウミガメ科、カミツキガメ科、スッポン科では球形、ドロガメ科やヌマガメ科では楕円形で、他科では種によって異なる。主にウミガメ科、カミツキガメ科、ヨコクビガメ科は皮革状の柔らかい殻、主にドロガメ科、スッポン科、ヘビクビガメ科では鶏卵状の硬い殻で被われ、他科では種によって異なる。

分類

以前は爬虫綱でも初期に分化した分類群である無弓亜綱に含まれると考えられていた。しかし近年は形態や発生学の研究から双弓亜綱に含まれるとする説が有力で、さらに分子系統学的解析から主竜類もしくは主竜形類に含まれると推定されている。

2011年現在で最古とされるカメは約2億2000万年前の地層から化石が発見されたオドントケリスとされる。腹甲はあるが、肋骨が外側に張り出しているものの背甲には椎骨板しかなく完全に甲羅で覆われていなかったと推定されている。また他の現生種、化石種と異なり顎の骨には歯があった。しかし甲板に関しては現在のようなカメへと進化する過程での形態なのか、それよりも古い時代に現生種と変わらない形態を持った種がいたうえでそこから分岐・特殊化した（現生種における角質甲板のないオサガメやスッポン上科のような）形態なのかについては複数の説がある。2億1000万年前の地層からは現生種と基本的に同じ構造の甲羅を持ったプロガノケリスが発見されている。こちらは現生種と異なり口蓋にわずかだが歯があった。

現生種

現生種は約300種とされる。以下の二亜目に属する化石種については、各ページを参照のこと。

• 潜頸亜目　Cryptodira
  • カミツキガメ上科 Chelydridea
    • カミツキガメ科 Chelydridae
  • ウミガメ上科 Chelonioidea
    • ウミガメ科 Cheloniidae
    • オサガメ科 Dermochelyidae
  • ドロガメ上科 Kinosternoidea
    • メキシコカワガメ科 Dermatemydidae
    • ドロガメ科 Kinosternidae
  • リクガメ上科 Testudinoidea
    • ヌマガメ科 Emydidae
    • イシガメ科 Geoemydidae
    • オオアタマガメ科 Platysternidae
    • リクガメ科 Testudinidae
  • スッポン上科 Trionychoidea
    • スッポンモドキ科 Carettochelyidae
    • スッポン科 Trionychidae
• 曲頸亜目　Pleurodira
  • ヘビクビガメ科 Chelidae
  • ヨコクビガメ科 Pelomedusidae

初期絶滅群

これらは潜頸亜目、曲頸亜目への分岐以前の絶滅したグループである。これらをプロガノケリス亜目 （Proganochelydia）としてまとめることもあるが、単系統というよりは現生種の基礎となっているという見方が一般的である。

• オドントケリス Odontochelys
• プロガノケリス Proganochelys
• プロテロケルシス Proterochersis
• アウストラロケリス科 Australochelyidae
  • アウストラロケリス Australochelys

生態

淡水域、海洋、砂漠、草原、森林などの様々な環境に生息する。緯度の高い地域に生息する種では氷の張った水面下での活動が観察されている種もいる。樹上棲種はいないが、オオアタマガメは四肢や尾を使い多少ながら木に登ることもある。陸棲種のみで構成されるリクガメ科から、産卵を除いて上陸しない完全水生種（海棲種）のみで構成されるウミガメ上科もいる。

食性は植物食、動物食などと幅広く種によって異なる。魚類、両生類、爬虫類、哺乳類、昆虫、甲殻類、動物の死骸、植物の葉、果実、キノコなどを食べる。一部の食物を専食する種もいる。水棲種では口を開け舌弓を動かし喉を広げることで口内の水圧を低下させ、水ごと獲物を吸い込み捕える事が多い。

繁殖形態は卵生。主に陸上に産卵するが、浅い水中に産卵（発生は水没していない状態で進む）する種もいる。エミスムツアシガメは産卵巣の上に木の枝や落ち葉を塚状に積み上げ、母親が卵を保護する。

長寿記録として1766年にセーシェルからモーリシャスに持ち込まれ、1918年に死亡したアルダブラゾウガメ（マリオンのゾウガメ）の152年の飼育記録がある。他種ではギリシャリクガメ（ティモシー）の1855-2004年にかけて149年（1842年生まれの162歳だったとされるが根拠は不明）、カロリナハコガメの138年、ヨーロッパヌマガメの120年の記録がある。1835年にダーウィンに採集され2006年に死亡したサンタクルスゾウガメ（ハリエット）は175年の飼育記録があるが、ハリエットはダーウィンが上陸しなかった島に分布するサンタクルスゾウガメであることが判明したためダーウィンが採集した個体ではないとする説もある。 1750年生まれとされ2006年にアリポーア動物園で死亡したアルダブラゾウガメ（アドワイチャ）の255年、1773年か1777年にジェームズ・クックがトンガの女王に送り1966年に死亡したホウシャガメ（トゥイ・マリリア）の189-193年の飼育記録がある。しかし前者は飼育していたとされるロバート・クライブが最後にインドにいた1767年から1875年にアリポーア動物園が開園するまでに関する記録がないこと、1875年にセーシャルから持ち込まれた個体とする報道もあること、後者はジェームズ・クックがホウシャガメの分布するマダガスカルに寄港歴がないこと、ジェームズ・クックおよびトンガの双方にもホウシャガメの譲渡に関する記録がないことから不確実な記録とする説もある。

人間との関係

生息地では食用とされることもある。キスイガメの種小名terapinおよび英名はアルゴンキン語族の「食用ガメ」を指す語句に由来する。イスラム圏では水棲種は不浄なものとして食用として敬遠されることもあるが、卵は食用とされることもある。

タイマイの甲板は鼈甲の原料とされた。

開発による生息地の破壊、水質汚染、食用やペット用などの乱獲などにより生息数が減少している種もいる。ワシントン条約によりウミガメ類、ガラパゴスゾウガメなどのリクガメ科全種、ハミルトンガメやバタグールガメなどのバタグール属全種を含むイシガメ類の一部、アメリカハコガメ属（ヌマハコガメなど）全種、スッポン類の一部（ガンジススッポン、クロトゲスッポン、クジャクスッポン（フルムスッポン）など）、クビカシゲガメ（オーストラリアヌマガメモドキ）などが国際商取引が禁止もしくは規制されている。

英語圏ではウミガメ上科はturtle、リクガメ科はtortoiseで、淡水棲種を指す1語はなくfreshwater turtleと呼称される。しかしカメ目全体の総称としてはアメリカ合衆国ではturtles、イギリスではturtle & tortoiseを用いることが多い。またアメリカ合衆国では陸棲種をterrestrial turtleと呼称することもあり、特にリクガメ科を除く陸棲種を指して用いられることもある。さらにはキスイガメのみをterrapinと呼称するのが一般的で、クーターガメ属をcooter、アカミミガメ属をsliderなどのように特定の分類群を指す単語を用いることが多い。一方でイギリスではturtleはウミガメ上科のみを指すという動きが強く、統一がとれていないものの淡水棲種をterrapinと呼称することもある。オーストラリアでは水棲種はturtle、リクガメ科はtortoiseと呼称される。オーストラリアにはリクガメ科などの陸棲種がいないため淡水性種もtortoiseと呼称する動きも過去にあったが、一般的ではない。

ペットとして飼育されることもある。飼育にあたっては、大きさ（甲長）に対して体重が重いため同じ爬虫類でペット用として主に流通する有鱗目と比べて大型のケージが必要になる。またやや代謝が高いため給餌量や排泄量が多く、ケージ内を汚しやすい。さらに適切な飼育環境下では10年以上生きることも珍しくはないため、長期飼育を視野に入れる必要がある。陸棲種は立体的な活動を行わないため、底面積を重視したより大型のケージが必要になる。繁殖目的などで複数頭飼育が行われることもあるが、噛みつきあって体の一部を破損したり個体間に強弱関係が生まれて弱い個体が状態を崩すことも多いため基本的に単独で飼育する方が問題は少ない。 アメリカ合衆国では1960-1970年代にかけてアカミミガメの亜種ミシシッピアカミミガメを主とした養殖個体が大量に流通し、不衛生な環境で飼育されたことも多く動物愛護上の問題とされたりサルモネラ菌による感染症の原因（実際は食品や他の動物が原因の感染も含まれると考えられている）とみなされた。そのためアメリカ食品医薬品局により1975年以降は含む4インチ（約10センチメートル）未満のカメの輸入や流通が規制された（教育用、実験用であれば流通可能な場合もある）。

また、スッポンは中国の安徽料理のポピュラーな食材として用いられている。日本ではスッポンを用いた鍋料理のまる鍋が親しまれており、食用のスッポンは浜松市などで養殖されている。

初期人類の研究では、出土するカメの骨が人類の活動が活発になるにつれて小さくなる（大型の個体群、種が食べつくされるため）ことが知られており、重要な指標となる。不思議の国のアリスでウミガメのスープが出るように、美食としての価値もある。

地域や民族によっては信仰の対象とされ、日本でも「鶴は千年、亀は万年」ということわざがあるように寿命の長い動物であることから長寿の象徴とされていた。他の地域でも同様の象徴とされた例が存在し、それから転じて粘り強さや努力の象徴とされたものもあり、ヨーロッパにおいてもイソップ寓話の『ウサギとカメ』がある。神格化されたカメでは、中国の玄武などが代表的である。また、古代中国では神託の儀式としてカメの甲羅を用いた卜占（亀甲占い）が行われており、史記に神聖な亀について一書があるほど尊重されていた。

一方、動きの遅いものの象徴として使われることもままある。この認識は洋の東西を問わずあるようで、例えばメルセデス・ベンツ・ウニモグの副変速機シフトレバーには(識字率が低い発展途上国での使用を想定して)ウサギとカメの絵が描かれている。

日本

日本（本土）にはニホンイシガメやスッポンが在来種として分布しているほか、18世紀末頃にクサガメが、20世紀中頃にミシシッピアカミミガメがペットとして持ち込まれ、それが遺棄されたものが分布している。また、ニホンイシガメとクサガメの交雑種のウンキュウが生じており、遺伝子汚染や生息地や餌の競合が懸念されているが、一方でニホンイシガメやクサガメの幼体（ゼニガメ）やミシシッピアカミミガメの幼体（ミドリガメ）などがペットとして流通している。アカミミガメは爬虫類のペットとしては最も多く輸入、流通しているとみられ、アメリカから年間数十万から百万個体の幼体が輸入されている。

日本固有種の保護のため、外来生物法によりカミツキガメが特定外来生物に、アカミミガメ、ワニガメなどが要注意外来生物に指定されている。

アメリカ

アメリカでは、カメ類との接触に由来するサルモネラ症への懸念から、アメリカ食品医薬品局(FDA)は1975年に4インチ以下のカメ類の販売を禁止する条例を設けた。これにより、アメリカの各州において4インチ以下のカメ類を販売することは違法となっているが、多くの店やフリーマーケットでは、教育目的であれば4インチ以下のカメ類でも販売できるという、FDAの法の抜け道により販売されている。

いくつかの州においては、外来種や害獣であると見なされているためにミシシッピアカミミガメのペットとしての保有を規制する他の法律や条令があるが、ペット販売を通して移入され続けている。2007年7月1日にフロリダ州で、いかなるタイプの野生種のミシシッピアカミミガメの販売は違法となった。しかし、飼育個体に由来するアルビノやより淡い色のミシシッピアカミミガメのような特異な色彩の品種は、まだ販売が認められている。

画像

• 
  スッポンモドキ
  Carettochelys insculpta
  （スッポンモドキ科）
• 
  アオウミガメ
  Chelonia mydas
  （ウミガメ科）
• 
  マタマタ
  Chelus fimbriatus
  （ヘビクビガメ科）
• 
  カミツキガメ
  Chelydrta serpentina
  （カミツキガメ科）
• 
  オサガメ
  Dermochelys coriacea（オサガメ科）
• 
  ヨーロッパヌマガメ
  Emys orbicularis
  （ヌマガメ科）
• 
  スペングラーヤマガメ
  Geoemyda spengleri
  （イシガメ科）
• 
  ヌマヨコクビガメ
  Pelomedusa subrufa
  （ヨコクビガメ科）
• 
  オオアタマガメ
  Platysternon megalocephalum
  （オオアタマガメ科）
• 
  オドントケリス
  Odontochelys semitestacea

参考文献

• 疋田努 『爬虫類の進化』東京大学出版会、2002年、ISBN 4-13-060179-2。
• 平山廉 著、小田隆 復元画 『図解雑学：恐竜の謎』 ナツメ社、ISBN 4-8163-3306-1。
• 平山廉 『カメのきた道 : 甲羅に秘められた2億年の生命進化』 NHKブックス、ISBN 978-4-14-091095-5。

関連項目

• 爬虫類