ラディオドンタ類

ラディオドンタ類
生息年代: Cambrian Stage 3–Lower Devonian PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
様々なラディオドンタ類 左上：アンプレクトベルア、右上：アノマロカリス、左中：エーギロカシス、右中：ペイトイア、左下：ライララパクス、中下：カンブロラスター、右下：フルディア
地質時代
古生代カンブリア紀第三期 - デボン紀前期（約5億2,100万 - 4億年前）
分類
界 : 動物界 Animalia 上門 : 脱皮動物 Ecdysozoa 階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda 門 : （ステムグループ） 節足動物門 Arthropoda 綱 : †（和訳なし）Dinocaridida 目 : †ラディオドンタ目 （放射歯目）Radiodonta
学名
Radiodonta Collins, 1996
和名
ラディオドンタ類 放射歯類 （広義の）アノマロカリス類
英名
Radiodont Radiodontan Radiodontid Anomalocarid Anomalocaridid
下位分類群
? ククメリクルス Cucumericrus カリョシントリプス Caryosyntrips パラノマロカリス Paranomalocaris ラミナカリス Laminacaris ホウカリス Houcaris アノマロカリス科 Anomalocarididae アノマロカリス Anomalocaris レニシカリス Lenisicaris アンプレクトベルア科 Amplectobeluidae アンプレクトベルア Amplectobelua ライララパクス Lyrarapax ラムスコルディア Ramskoeldia タミシオカリス科 Tamisiocarididae タミシオカリス Tamisiocaris フルディア科 Hurdiidae ペイトイア Peytoia（=ラガニア Laggania、カスビア Cassubia） フルディア Hurdia（=プロボシカリス Proboscicaris） スタンレイカリス Stanleycaris シンダーハンネス Schinderhannes エーギロカシス Aegirocassis パーヴァンティア Pahvantia ウースリナカリス Ursulinacaris カンブロラスター Cambroraster ? ゼンヘカリス Zhenghecaris コーダティカリス Cordaticaris ブッカスピネア Buccaspinea ティタノコリス Titanokorys 本文も参照

ラディオドンタ類（放射歯類、英：radiodont, radiodontan, radiodontid、学名：Radiodonta）は、基盤的な節足動物と考えられる古生物の分類群である。分類学上はラディオドンタ目（放射歯目）とされる。アノマロカリスだけでなく、ペイトイア、フルディア、アンプレクトベルアなどをも含んだ多様なグループである。

頭部には甲皮、複眼、放射状の歯と関節に分かれた前部付属肢、柔軟な胴部には鰓と対をなしに並んだ鰭（ヒレ）という独特な特徴の組み合わせをもつ海棲動物である。30種以上が知られ、その生態は活発な肉食性から穏やかな濾過摂食性まで多岐にわたったと考えられる。

世界中の堆積累層から化石が見つかり、カンブリア紀の種類を中心とする分類群であるが、オルドビス紀とデボン紀に生息したものもわずかに発見される。その形態学上の復元と分類学上の位置付けは多くの議論が繰り広げられ、節足動物の起源と初期系統発生を示唆する重要な分類群の1つである。

本群は一時期ではアノマロカリス類（anomalocaridid, anomalocarid）と総称されたが、これはかつて本群の全ての構成種が、そのうちのアノマロカリス科（Anomalocarididae）のみに含まれた経緯の名残である（後述）。

名称

本群の学名「Radiodonta」はラテン語の「radius」（輪状・放射状）と「odoús」（歯）の合成語であり、本群に見られる放射状の口器（oral cone）に因んで名付けられた。しかし、このような口器は本群に特有するわけではなく、また本群の中でこのような口器を欠くと考えられる種類もある（後述参照）。

本群はアノマロカリスとそれに類する古生物をまとめる同時に、オパビニアやそれ以外の節足動物から区別できるように Collins 1996 によって創設された分類群（目）である。ただし1990年代から2010年代前期にかけて、本群の全ての構成種はそのうちのアノマロカリス科（Anomalocarididae）のみに含まれたため、本群は長らくそれに因んで一般に「アノマロカリス類」（英語：anomalocaridid、中国語：奇蝦類）と総称された。

Vinther et al. 2014 以降では、本群に新たな3つの科（アンプレクトベルア科・タミシオカリス科・フルディア科）を追加されることにより、大部分の構成種はアノマロカリス科から除外され、これらの新しい科に再分類された。そのため、本群は学名に応じて「ラディオドンタ類」（英語：radiodont, radiodontan、中国語：射口類）と一般に総称されるようになったのは、この分類体系が流用されるようになった2010年代後半以降である。同時に、それ以前に用いられたアノマロカリス科由来の総称（日本語の「アノマロカリス類」・英語の「anomalocaridid」・中国語の「奇蝦類」）も本群全般には及ばず、アノマロカリス科に含める種類のみを指す総称として狭義化されつつある。

「アノマロカリス科#経緯」も参照

一般に広く用いられた前述の総称以外では、稀に英語で「radiodontid」もしくは「anomalocarid」 、日本語で「放射歯類」と呼ばれることもある。

形態

全身化石が知られるラディオドンタ類の種のサイズ測定図

ラディオドンタ類は体長30-50cm程度の大型種を中心とする分類群であり、1mを超える巨大種や10cmを満たさない小型種もいくつか発見される。既知最大のものは2mの巨体をもつと推測されるエーギロカシスで、最小のものは体長8cm以下のライララパクスにあり、特に後者の1種 Lyrarapax unguispinus の幼生では体長1.8cmしか及ばない。

上下に扁平もしくは円柱状に近い体型をもつ。体節制があり、前後で大まかに分節のない頭部（head）と、数節から十数節を含んだ胴部（trunk）として区分される。頭部は所々に硬質の部位（前部付属肢・甲皮・歯）をもつが、胴部の表皮（クチクラ）は柔軟で、通常の節足動物に見られる外骨格（背板と腹板）ではない。また、本群として認められる種類に限れば、胴部には脚およびそれに似た構造は存在しない。

ラディオドンタ類は、基本として以下の特徴の組み合わせで他の動物から区別される。

ラディオドンタ類におけるアノマロカリス（1枚目）とフルディア科（2枚目）の前半身の外部形態。A：背側、B：腹側、Fa：前部付属肢、He：頭部の背側の甲皮（H-element）、Pe：頭部の両側の甲皮（P-element）、Ey：複眼、Oc：歯（oral cone）、Af："首"の鰭、BfとVf：胴部の腹側の鰭、Df：胴部の背側の鰭、Sb：鰓らしき構造体（setal blade）

• 頭部：
  • 前方は関節肢である1対の前部付属肢（frontal appendages）をもつ。
    • 前部付属肢の内突起（endite）は補助的な分岐（auxiliary spine）をもつ（例外あり）。
  • 3枚の甲皮（head sclerite complex）が頭部の背側（H-element）と左右（P-elements）を包む。
  • 腹側の口は放射状に並んだ数十枚の歯でできた口器（oral cone）をもつ（例外あり）。
  • 両背側は眼柄に付属した1対の複眼をもつ（例外あり）。
• 胴部：
  • 前の3-4節は「首」として短縮し、残りの部分は後方ほど胴節が幅狭くなる。
  • 胴節ごとに対になった鰭（ヒレ、body flaps）をもつ。
  • 胴節ごとに鰓のような櫛状の構造体（setal blades）をもつが、胴節本体のみを覆い、鰭までには貼り付けない。
  • 体節の境目は存在するが、表皮は軟質で、硬質の外骨格や関節はない。

前部付属肢

アノマロカリス科のアノマロカリスの前部付属肢。長い触手状で能動的な関節をもつ。

フルディア科の未命名種（cf. Peytoia）前部付属肢対。熊手様の立体構造が示される。

アノマロカリス科/アンプレクトベルア科（1枚目）とフルディア科（2枚目）のラディオドンタ類におけるそれぞれの前部付属肢の基本外部形態。前者は顕著な節間膜と長短を繰り返した内突起、後者は内側に湾曲した5本以上の長い内突起が特徴的である。

ラディオドンタ類の代表的な特徴である触手様の器官は一般に前部付属肢（Frontal appendage）と呼ぶ。一部の文献では「claw」（"爪"）・「feeding appendage」（"摂食用の付属肢"）・「grasping appendage」（"物を掴む用の付属肢"）とも呼ばれ、2000年代ではメガケイラ類の大付属肢と共に「great appendage」（"大付属肢"）扱いともされてきたが、両者はお互いに別系統で、特にそれぞれの付属肢の相同性が疑問視される以降（後述と大付属肢#経緯も参照）、この総称は徐々にラディオドンタ類の前部付属肢に用いられなくなった。

前部付属肢はラディオドンタ類の唯一の関節肢（節足動物の関節と外骨格をもつ付属肢）であり、口の直前に左右2本をもち、十数節前後の肢節（podomere）に分かれ、上下（一部の種類は左右）に動ける。前部付属肢は基本として前後で基部1-3節でできた柄部（shaft, peduncle, base, promixal region）と、残りの十数節前後でできた捕獲用の部分（distal articulated region, claw）として区別され、腹側は多くの肢節ごとに1本もしくは1対の内突起（endite, ventral spine, inner spine）がある。ほとんどの内突起は、往々にして補助的な分岐（auxiliary spine, secondary spine）が前後もしくは前縁のみに生えている。また、先端の数節が前向きに出張った背側/外側の棘（dorsal spine, outer spine）をもつ場合もほとんどである。一部のフルディア科の種類は内側に更に一列の棘（gnathite, medial spinous outgrowth, medial spine）をもつが、これは元々対になった内突起のうち内側の列から変化したものと考えられる。

• 
  アノマロカリス科、アンプレクトベルア科、およびそれらに類する種の前部付属肢
• 
  タミシオカリス科の前部付属肢
• 
  フルディア科の前部付属肢
• 
  カリョシントリプスの前部付属肢

前部付属肢の形態、特にその内突起は種類によって構造が異なり、それぞれの生態と系統関係を示唆する部分として重要視される（食性と下位分類を参照）。例えばアノマロカリス科は長い触手状で、アンプレクトベルア科は屈曲した柄部の直後に強大な内突起があり、フルディア科は立体的な熊手状で途中に5本以上の長いの内突起をもち、タミシオカリス科は細長い内突起に密集した分岐が並んでいる。

肢節の数・内突起の長さ・関節丘（肢節の境目の左右にある連結部）の位置・腹側の節間膜（各肢節の境目にある柔軟な表皮）の面積などの要素は、前部付属肢の可動域に大きく関与すると考えられる。肢節数が多い・内突起が短い・節間膜の面積が広いほど可動域が高く、逆の場合ほど可動域が低く、一定の形を維持していたと推測される。関節丘の位置が高いほど腹側に折り曲げる、低いほど背側に反り上げることができたと考えられる。また、前部付属肢の基部の端、すなわち頭部との連結部は往々にして不明瞭に保存されたため、この部分の表皮は柔軟で、様々な方向に動けたと考えられる。

前部付属肢は硬質の外骨格に覆われるため、ラディオドンタ類の様々な器官の中では往々にして保存状態が最も良好な部分である。そのため、ラディオドンタ類の中で、未だにほぼ前部付属肢のみによって知られる種類が多い（記載種の発見状態を参照）。

頭部の甲皮

アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の種類の甲皮

様々なフルディア科の種類の甲皮

• 
  小さな頭部に楕円形の甲皮をもつアンプレクトベルア科のアンプレクトベルア
• 
  巨大な頭部に不規則な甲皮をもつフルディア科のフルディア
• 
  フルディア科のカンブロラスターの頭部における背側（He）と左右（Pe）の甲皮の位置

ラディオドンタ類の頭部には甲皮に特化した硬い表皮組織（head sclerite complex, head carapace complex, carapace complex, head sclerite, cephalic carapace）がある。これは大まかに3つの部分に構成され、中央の1枚（H-element, head shield, dorsal carapace, dorsal plate, anterior sclerite, central element）は頭部の背側、残りの2枚（P-element, lateral sclerite, lateral element）は頭部の左右を包み、後者は原則として前上方の突出部（P-element neck, beak）を介して頭部の正面で連結する。

この甲皮は、大まかに体に対して小さく楕円形のものと、大きく不規則なものという2つのタイプに区別される。前者は小さな頭部をもつアノマロカリス科、アンプレクトベルア科と一部のフルディア科、後者は巨大な頭部をもつ大部分フルディア科の種類に見られる。中でも後者の甲皮は大きいだけでなく、形態もかなり多様である。このような甲皮の形の分化は、種類によって前部付属肢の動き・遊泳中の機動性・食性・防御などの生態学と生理学的要因に関与すると考えられる（後述参照）。

かつて、このような構造体はフルディアに特有と考えられてきたが、後に再検証や新たな化石証拠で他の多くのラディオドンタ類にも見られるようになり、本群全般の共有形質であると判明した。それぞれの甲皮の通称である「H-element」と「P-element」はこの経緯の名残で、背側の甲皮を基に命名されたフルディアの学名「Hurdia」と、かつて別生物として命名されたフルディアの左右の甲皮を指す学名「Proboscicaris」（プロボシカリス）に由来するものである。

眼

ラディオドンタ類の眼は、前部付属肢の付け根と甲皮より後ろの頭部の両背側に配置され、たくさん（知られるものでは13,000個から24,000個）の個眼に構成された1対の複眼（compound eye）である。この複眼は、原則として可動であったと考えられる眼柄を介して突き出しており、その付け根は背側と左右の甲皮の境目に隣接される。ただし、少なくとも "Anomalocaris" briggsi の複眼は頭部に密着し、眼柄はなかったと考えられる。

頭部の甲皮にあわせて、眼の位置もラディオドンタ類の系統によって異なる。アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の種類の場合、眼は比較的に頭部の前端近くにあるが、巨大化した頭部をもつフルディア科の種類では、眼は頭部の両後端という、前部付属肢や口からかけ離れた位置に配置される。

口と歯

様々なラディオドンタ類の歯

ラディオドンタ類の口は、原則として「oral cone」という丸みを帯びた円錐状の口器をもつ。頭部の腹面、前部付属肢の付け根の直後にあり、放射状に並んだ数十枚の歯によって構成され、パイナップルの輪切りに似た造形をもつ。そのうち最も発達した歯は4枚で典型的な十字放射（フルディア科、ライララパクス）、または3枚で三放射（アノマロカリス）に配置するものが知られる。歯の内側に棘があり、表面は種類によって滑らかなものから隆起や筋を生えたものがある。フルディアとカンブロラスターの場合、開口の奥には咽頭由来と考えられるノコギリ状の多重構造が追加される。

この口器は単離した化石においても、しばしば前部付属肢の基部に隣接した状態で保存されることがある。そのため、ラディオドンタ類のこの口器は、生きている状態では何らかの組織で前部付属肢の基部に連結していたと考えられる。

「放射状の歯」を意味する本群の学名「Radiodonta」は、この口器の放射状の構造に由来する。しかしアンプレクトベルアとラムスコルディアの場合、歯の構造は不明確であるが、放射状ではなかったと考えられる。また、このような口器は本群に特有するわけでもなく、パンブデルリオン・葉足動物（例えばメガディクティオン）・環神経動物（例えばエラヒキムシ）など他の脱皮動物からにも似たような口器が確認される。

Setal blades

所属不明のラディオドンタ類（?Amiella ornata）の胴部化石。胴節ごとに櫛状の構造体が並んでいる。

ラディオドンタ類のほとんどの体節の背面には「setal blades」（setal structures, lamellae, gill blades）という、鰓を思わせる櫛状の構造体が並んでいる。これは無数の「lanceolate blades」という細長い葉状の附属体に構成されており、管状の内部構造がそれぞれの lanceolate blades の前縁部付近を貫通して繋がっていたと思われる。この部分は、種類によって正中線から左右に区切られて対になる、もしくは左右が完全に会合して一面の構造体になっている。背側の鰭（後述参照）が存在する場合、この構造の両端はその基部に接続していたと考えられる。また、保存状態の良い化石から、それぞれの lanceolate blade の表面には表面積を増した皺のような構造をもつことが分かる。なお、「首」として集約される前方の胴節では、setal blades が見当たらない、もしくは退化的である。

この構造体は付属肢から枝分かれた部分と考えられ、ディオドンタ類の近縁とされるオパビニアにも見られるが、オパビニアとは異なり、ラディオドンタ類のこの構造体は胴節本体のみに付属し、鰭の表面までには貼り付けない。パンブデルリオンとケリグマケラの鰭の表面にある繊毛状の構造や、他の節足動物の外葉（exite、付属肢の付け根にある外側の柔らかい分岐）は、この構造体に相同と考えられる。

多くのラディオドンタ類の部位と同様、これも遺骸や脱皮殻から脱落しやすい構造体と考えられる。フルディア科のは比較的によく発見されるのに対して、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科は全身化石においてもこの構造体を保存した場合は稀である。また、この構造体は90年代から既にラディオドンタ類全般の共有形質であると判明したにもかかわらず、それ以降でも多くのラディオドンタ類の復元図において、この構造体が復元されていない場合が多い。

鰭（ヒレ）

ラディオドンタ類の鰭の構造的バリエーション
A: 全幅を走る準平行の脈
B: 前半を走る準平行の脈
C: 前縁を走る枝分かれた斜めの脈
D: 前縁を走る不規則な皺

• 
  背腹2列の鰭をもつフルディア科のエーギロカシス（上）、ペイトイア（左下）とフルディア（右下）
• 
  退化的な鰭の付け根に顎基様の構造体（GLS）をもつラディオドンタ類の腹面模式図

ラディオドンタ類の鰭（flaps, lobes）は、左右に向けて張り出した、付属肢に由来と考えられる葉状の器官である。通常、前の鰭の後縁は背面が後ろの鰭の前縁に覆われるように、前後でやや重なった部分がある。また、それぞれの鰭の前縁もしくは全面が、往々にして一連の脈（strengthening rays, flap rays, tranverse rods, transverse lines, veins）が並んでいる。

通常は1体節つきに両腹側からの1対のみ発見されているが、一部のフルディア科の種類は、付け根が前述の setal blades に隣接した、背側に配置される短い鰭（dorsal flaps）をもつことが分かる（この場合、腹側の鰭は「ventral flaps」として区別される）。この発見により、ラディオドンタ類の腹側の鰭は葉足動物の葉足と真節足動物の内肢、背側の鰭と setal blades はオパビニア、パンブデルリオン、ケリグマケラの鰭と真節足動物の外肢/外葉に相同と考えられるようになった（エーギロカシス#発見の意義を参照）。

胴部の前端、いわゆる「首」の部分は、原則として更に3-4対の退化的な鰭（reduced flaps, neck flaps, head flaps, anterior flaps, differentiated flaps）をもつ。アンプレクトベルアとラムスコルディアの場合、この退化的な鰭の付け根には「gnathobase-like structures」（GLS）という顎基様の構造体が生えている。

尾部

• 
  発達した尾扇をもつアノマロカリス
• 
  1対の尾毛をもつライララパクス
• 
  剣状の尾刺をもつシンダーハンネス
• 
  尾部に附属体を欠くペイトイア

一部のラディオドンタ類の尾部は尾扇（tail fan）という、特化した1対以上の尾鰭（tail fin, fluke, tail fan blade）に構成される部分がある。その中でアノマロカリスは2-3対、カンブロラスターは2対、フルディアとシンダーハンネスは1対をもつことが分かる。アノマロカリスの A. canadensis の場合、尾扇の間には1本の目立たない突起物がある。アノマロカリスの未命名種 Anomalocaris sp. ELRC 20001、アンプレクトベルアとライララパクスの尾部は、1対の尾毛（furcae）がある。シンダーハンネスは、尾扇の直後には1本の剣状の尾刺（tail spine）がある。なお、少なくともペイトイアの尾部に前述のような附属体は一切なく、単なる台形の突起である。

内部構造

ラディオドンタ類の眼（暗青色）、脳（水色）と消化管（黄色）

ラディオドンタ類の内部器官として、消化管、筋肉組織、および神経系と思われる痕跡が発見される。

消化管は節足動物の初期系統に含まれる葉足動物（シベリオン類、パンブデルリオンとケリグマケラ）、オパビニアや早期の真節足動物（イソキシス、フキシャンフィア類、三葉虫など）のように特化が進み、中腸は体節の境目に応じて6対の丸い消化腺（中腸腺、digestive glands）が並んでいる。消化管の左右の体腔は発達した複数対の筋組織があり、それぞれの鰭の付け根に対応していた。

神経系と思われる痕跡はライララパクスの化石標本 YKLP13305 の頭部から発見され、単純なはしご形神経系であったとされる。脳に含まれる神経節は前大脳（protocerebrum）1つだけで、前部付属肢の神経と複眼の神経（視神経）は、それぞれ前大脳の前部と左右に対応していた。もしこの解釈は正確であれば（後述の議論を参照）、汎節足動物の中で、このような脳は通常の節足動物（脳神経節が3つで最初の付属肢が中大脳に対応する）や有爪動物（脳神経節が2つをもつ）とは明らかに異なる、ただし、前部付属肢の神経が前大脳性であることは、ケリグマケラの前部付属肢、節足動物の上唇と有爪動物の触角に共通した特徴である。

生態

生理学

海底を泳ぐカンブロラスターの群れの生態復元図

ラディオドンタ類は全般的に遊泳性（nektonic）の海棲動物であり、これは更に種類によって活動的な遊泳性（遠洋性、pelagic）から穏やかな遊泳底生性（nektobenthic、底生性に近い遊泳性）まで多岐していたと考えられる（後述）。各胴節に並んだ setal blades は呼吸器の鰓として広く認められており、保存状態の良い化石に見られる皺は表面積を増したため、その呼吸効率を上げ特徴だと考えられる。また、大小の同種由来の脱落した硬組織（前部付属肢・甲皮・歯）の化石が群れに発見される例が多く見られることにより、ラディオドンタ類は他の一部の節足動物（例えば三葉虫）のように、群れで海底に集まって脱皮を行ったことも示唆される。発生学の情報は限られているが、少なくともライララパクスの幼生は成体と同じ肉食性であることと、カンブロラスターの甲皮の形は成長段階によって若干異なることが、同種由来の化石の相違点に示される。

遊泳

ラディオドンタ類の鰭の動作予想（左上：両鰭と胴節の横断面、右上：上側方から見た左側の鰭、下：鰭の縦断面）

ラディオドンタ類の発達した筋肉を有する両腹側の鰭は、遊泳用の器官として広く認められ、流体力学的解析では、これらの鰭が大きいほど遊泳能力は高かったとされる。また、これらの鰭に並んでいる一連の脈は、魚類の鰭に見られる鰭条のように支持物として機能し、遊泳の際に鰭の形と動きを維持・操作していたと考えられる。

これらの鰭が対になったオール状の付属肢である所は、他の遊泳性の節足動物（鰓脚類など）や脊椎動物（一般的な魚類・海獣・ペンギン・首長竜など）の遊泳器官に共通だが、往々にして前後に重なった部分があり、胴節との連結部も前後に幅広かったため、前述の動物の遊泳器官のように、前後で動かして泳がせることには不向きであったと考えられる。ラディオドンタ類の両腹側の一連の鰭は、むしろエイやコウイカ類の体の両筋に広げた鰭のように、全体的に一面の鰭のように機能し、上下に波打たせて一連の渦を発生させることにより推進した方が効率的だと考えられる。鰭が波打つ際に、上に向く鰭は水流を前上方から鰭の間に通らせて、下に向く鰭は重なった部分を閉じらせて、水流を下後方に押し込んでいたと推測される。また、もしラディオドンタ類は左右の鰭の波打つる方向をうまく調整できれば、推進だけでなく、後退・方向転換・ホバリング（水中停止）もできたと考えられる。

一部の種類に見られる背側の鰭や尾扇に関しては、発達した筋肉を持たないことと、連動すると（上述の両腹側の鰭との）渦が重なって推進力が妨げられることにより、推進用の器官ではなかったと考えられる。これらの特化した鰭は、むしろ遊泳の動作を安定させるために使っており、飛行機の尾翼のように横安定性を維持し、鳥類の尾羽のように急速な方向変更に用いられるなど、遊泳を補助する機能をもっていたと考えられる。

アノマロカリス科のアノマロカリス（1枚目）とフルディア科のペイトイア（2枚目）、フルディア（3枚目）とカンブロラスター（4枚目）。それぞれ体型・甲皮・鰭などの発達具合の違いにより機動性が異なっていたと考えられる。

丈夫な体型と短い鰭をもつ多くのフルディア科の種類に比べて、流線型の体と発達した鰭をもつアノマロカリス科とアンプレクトベルア科の種類はより機動性が高かったと考えられる。一方、両者の特徴を足して二で割る（丈夫な体型に発達した鰭をもつ）ようなペイトイアの機動性は両者の中間程度であったと考えられる。また、多くのフルディア科の種類に見られる巨大な甲皮は、形によって機動性が異なる（縦長いほど外洋性、横幅が広いほど底生性に適したとされる）、防御に用いられる、もしくは摂食に関与する（後述）と考えられる。

食性

アノマロカリスの捕食行動を再現した生態復元模型（旧復元）

ラディオドンタ類は主に前部付属肢で餌を捕獲し、直後の歯に運んではでそれを咀嚼もしくは吸い込んでいたと考えられる。かつては全般的に獰猛な肉食動物とされてきたが、ラディオドンタ類は必ずしもそうとは限らず、多様なニッチ（生態的地位）を占めていたと考えられる。その生態は大まかに獰猛な捕食者（raptorial predator）・堆積物から餌を摂るもの（sediment sifter）・懸濁物食/濾過摂食者（suspension/filter feeder）という3つのカテゴリーに分けられる。この多様性は食性に直結する前部付属肢だけでなく、甲皮・歯・眼・体型・鰭などの特徴の相違点にも強く示唆される。

アノマロカリス科のアノマロカリス（1枚目）とフルディア科のペイトイアの歯（2枚目）。それぞれ活動的な小動物と大型の底生動物を捕食するのに適したとされる。

獰猛な捕食性ラディオドンタ類のそれぞれの前部付属肢の動作予想。アノマロカリス科のアノマロカリス（1枚目）は前部付属肢を幅広く上下に湾曲し、アンプレクトベルア科のアンプレクトベルア（2枚目）は強大な内突起と先端の肢節を嚙み合わせ、カリョシントリプス（3枚目）は左右の付属肢全体を嚙み合わせたとされる。

フルディア科のペイトイア（1枚目）とフルディア（2枚目）の前部付属肢の動作予想。いずれも底生生物を捕食するのに適したとされるが、前者の方が能動的で、より獰猛だったと考えられる。

タミシオカリス科のタミシオカリス（1枚目）とフルディア科のエーギロカシス（2枚目）の前部付属肢。いずれも水中のプランクトンなどを濾過摂食できたとされるが、仕組みは異なっていたと考えられる。

獰猛な捕食者は、流線型の体と発達した鰭により活動的であったとされる、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の種類が代表的である。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は触手状もしくは鋏状で、明瞭な節間膜と長短を繰り返した頑丈な内突起により、巻き付けるように幅広く上下に湾曲し、もしくはペンチのように強大な内突起と先端の肢節を器用に嚙み合わせ、活動的な獲物を確保するのに適したと考えられる。防御用の甲皮が小さかったことも、それに隣接する前部付属肢の可動域を維持するためであったと推測される。レンズ数の多い複眼は頭部の前端付近に備わるため、獲物を探すための良好な視覚と視野があったと考えられる。その中でアノマロカリスの不規則で小さな開口部をもつ歯は、蠕虫状の柔らかい小動物を吸い込むのに向いたとされ、アンプレクトベルアとラムスコルディアの顎基様の構造体は、他の節足動物の大顎や顎基のように獲物を咀嚼できたと推測される。

カリョシントリプスも前述の科と同様に捕食者であったと思われるが、仕組みは大きく異なり、内突起が内側に嚙み合わせた前部付属肢を顎のように左右に動かして、獲物を捕獲・切断していたと考えられる。

堆積物から餌を摂るものは、丈夫な体型と短い熊手状の前部付属肢をもつ大部分のフルディア科の種類に当てはまる。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は、バスケット状の立体構造と一連の頑丈な分岐をもつことにより、篩のように海底の堆積物を一掃してあらゆる生物や有機物を捕らえ、内側に湾曲した複数の内突起により左右から餌を囲むこともできたと考えられる。歯の大きな開口部により堆積物から広範囲の食物を捕らえ、前述の獰猛な捕食者に比べてより大型の底生動物まで捕食できたと推測される種類もある。巨大な甲皮をもつ種類では、餌を探す度に突出した甲皮で堆積物を掘り上げたと考えられる。なお、一部の種類は前部付属肢に能動的な肢節と内側に嚙み合わせた棘もあわせ持つことにより、前述の獰猛な捕食者に似た摂食方法もあわせ持っていたと考えられる。

懸濁物食/濾過摂食者は、タミシオカリス科の種類全般とフルディア科のエーギロカシスが挙げられる。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は、長い内突起の縁に密集した細い分岐が並んでおり、水中から0.5mmほど小さなプランクトンや懸濁物まで濾過できたと考えられる。タミシオカリス科の種類は、前部付属肢の左右のたくさんの内突起で一面の濾過網を構成し、前部付属肢を上下に動かして餌を濾過したと推測される。一方、エーギロカシスは前部付属肢の前後に並んだ内突起で多重の濾過機構をなし、水中に前進しながら餌を濾過していたと考えられる。

分布と生息時代

多種多様なラディオドンタ類が発見されるバージェス頁岩（カナダブリティッシュコロンビア州、1枚目）と Maotianshan Shale（中国雲南省、2枚目）

ラディオドンタ類は、主にカンブリア紀の堆積累層から産出する化石標本によって知られ、中国、北アメリカ（アメリカ、カナダ、グリーンランド）、ヨーロッパ（ポーランド、チェコ、スペイン）、オーストラリアで発見されている。なお、これらの堆積累層の地質年代はいずれも既知最古（カンブリア紀第二期 - 第三期境目、約5億2,100万年前）の真節足動物の化石記録より晩期（最古でもカンブリア紀第三期以前には及ばない）であるため、節足動物の中で基盤的であるラディオドンタ類とそれに対して派生的である真節足動物の間には、中間的化石記録が欠如していることが示唆される。

既知最古のラディオドンタ類 Peytoia infercambriensis の前部付属肢（化石解釈図）

2010年代以前では、カンブリア紀より晩期の堆積累層から確実にラディオドンタ類と言える化石が発見されなかったため、本群の生息期間はカンブリア紀に限定され、そこで絶滅したと考えられた。しかし2010年代以降では、エーギロカシスなどオルドビス紀前期のラディオドンタ類が発見され、デボン紀前期のシンダーハンネスもラディオドンタ類として認められることにより、本群はカンブリア紀を超えて生存していたと判明し、生息期間の記録が数千万年も延長された。

「エーギロカシス#発見の意義」および「シンダーハンネス#発見の意義」も参照

オルドビス紀のエーギロカシス

デボン紀のシンダーハンネス（化石解釈図）

ラディオドンタ類が発見される堆積累層は次の通り。情報が乏しい、またはラディオドンタ類としての本質が高い不確実性をもつ記録は「*」で示す。同定または独立種としての有効性が不確実の記録は「?」で示す。

カンブリア紀第三期（約5億2100万 - 5億1400万年前）

• Zawiszany formation（ポーランド）：Peytoia infercambriensis
• Niutitang formation（Zunyi Biota、中国、貴州省）：Amplectobelua symbrachiata
• Maotianshan Shale（澄江動物群、中国、雲南省、約5億1,800万年前）：Amplectobelua symbrachiata、Anomalocaris cf. canadensis、Anomalocaris sp. 1、Anomalocaris sp. 2 (ELRC 20001)、Cambroraster sp. nov. A、*Cucumericrus decoratus、Houcaris saron、Laminacaris chimera、Lenisicaris lupata、Lyrarapax trilobus、Lyrarapax unguispinus、Ramskoeldia platyacantha、Ramskoeldia consimilis、*Zhenghecaris shankouensis、NIGPAS 115340（フルディア科）
• Buen formation（シリウス・パセット動物群、グリーンランド、約5億1,800万年前）：Tamisiocaris borealis
• Shuijingtuo Formation（中国、湖北省）：*?Huangshandongia yichangensi（フルディア?）、*?Liantuoia inflasa（フルディア?）
• Shuijingtuo Formation（Qingjiang biota、中国、湖北省、約5億1,800万年前）：Amplectobelua sp.、Hurdia sp.、ラディオドンタ類新種A、ラディオドンタ類新種B
• Poleta formation（Indian Springs Biota、アメリカ、ネバダ州）：未命名種
• Hongjingshao Formation（Malong Fauna、中国、雲南省）：Anomalocaris sp. 3 (Zhang et al. 2001 Fig. 3b)
• Yuxiansi Formations、Jiulaodong Formations（Fandian biota、中国、四川省）：YKLP 12377（アノマロカリス科）、YKLP 12378（アンプレクトベルア科）

カンブリア紀第四期（約5億1400万 - 5億900万年前）

• Kinzers Formation（アメリカ、ペンシルベニア州）：Amplectobelua aff. symbrachiata、Lenisicaris pennsylvanica、Laminacaris? sp.、Tamisiocaris aff. borealis、アノマロカリス科未命名種 (Thomas 2021)
• Latham Shale（アメリカ、カリフォルニア州）：Ramskoeldia consimilis?
• Pioche Shale（アメリカ、ネバダ州）：Houcaris magnabasis、Hurdia sp. (KUMIP 378539)
• Wulongqing Formation（Guanshan biota、中国、雲南省）：Paranomalocaris multisegmentalis、Paranomalocaris simplex、"Anomalocaris" kunmingensis、YKLP 13360（アノマロカリス科）、タミシオカリス科新種（YKLP 12419）
• Balang Formation（Balang Biota、中国、湖南省）：Anomalocaris sp. 4 (NIGP 156214)、Peytoia cf. nathorsti
• Emu Bay Shale（オーストラリア、カンガルー島）：Anomalocaris cf. canadensis、"Anomalocaris" briggsi
• Eager formation（Cranbrook Shale、カナダ、ブリティッシュコロンビア州）：Anomalocaris canadensis
• Pyramid shale（アメリカ、ネバダ州）：Houcaris magnabasis
• Valdemiedes Formation（Murero biota、スペイン）：Caryosyntrips cf. camurus (MPZ 2009/1241, ="Mureropodia apae")

カンブリア紀ウリューアン期（約5億900万 - 5億450万年前）

• Jangle Limestone Member, Carrara Formation（アメリカ、ネバダ州）：Ursulinacaris grallae? (KUMIP 492945)
• Mantou Formation（中国、河北省）：未命名種
• Mantou Formation（中国、山東省）：Cambroraster cf. falcatus、NIGPAS 171706（フルディア科）
• Kaili Formation（Kaili Biota、中国、貴州省）：GTBM-9-1-1022
• Spence Shale（アメリカ、ユタ州）：Caryosyntrips camurus、Hurdia victoria、Hurdia sp.（ROM 59634）、Hurdia cf. victoria（ROM 59633）、KUMIP 314127（フルディア科）、KUMIP 314037、KUMIP 314087、その他フルディア由来未命名標本8点
• Mount Cap Formation（カナダ、ノースウエスト準州）：Ursulinacaris grallae
• バージェス頁岩（バージェス動物群、カナダ、ブリティッシュコロンビア州、約5億1,000万 - 5億500万年前）：Amplectobelua stephenensis、Anomalocaris canadensis、Cambroraster falcatus、Caryosyntrips camurus、Caryosyntrips serratus、Hurdia victoria、Hurdia triangulata、Hurdia sp.（ROM 60026）、Peytoia nathorsti、Titanokorys gainesi、cf. Peytoia（="Appendage F" sensu Briggs 1979 の一部, ?Laggania sensu Daley & Budd 2010, ?Peytoia sensu Pates et al. 2019a）、?Amiella ornata（USNM 57499、フルディア科）、USNM 274154（フルディア科）、ROM 62284
• Stanley glacier（バージェス動物群、カナダ、ブリティッシュコロンビア州）：Anomalocaris canadensis、Stanleycaris hirpex
• Kuonamka Formation（ロシア、シベリア）：*未命名種 (Ponomarenko 2010 Fig. 1)　

カンブリア紀ドラミアン期（約5億450万 - 5億50万年前）

• Wheeler Shale（アメリカ、ユタ州）：Amplectobelua cf. A. stephenensis、Buccaspinea cooperi?、Caryosyntrips durus、Caryosyntrips serratus、Peytoia nathorsti、Stanleycaris sp. (="Aysheaia prolata")、Pahvantia hastata、KUMIP 20478（フルディア科）、アノマロカリス科新属新種 (Halgedahl et al. 2009 Fig. 10L)
• Marjum Formation（アメリカ、ユタ州）：Caryosyntrips camurus、Peytoia nathorsti、Pahvantia hastata、Buccaspinea cooperi
• Jince Formation（チェコ、ボヘミア）：Hurdia hospes
• Zhangxia Formation（中国、山東省）：Cordaticaris striatus

カンブリア紀ガズハンジアン期（約5億50万 - 4億9700万年前）

• Weeks Formation（アメリカ、ユタ州、約4憶9,900万年前）：Anomalocaris aff. canadensis、Anomalocaris sp. 6 (BPM 1034)

カンブリア紀ジャンシャニアン期（約4億9400万 - 4億8950万年前）

• Klonówka Shale（ポーランド）：Peytoia sp.
• Sandu Formation（中国、広西）：NIGPAS 173694（フルディア科）

オルドビス紀トレマドキアン期 - フロイアン期（約4億8,540万 - 4億7,000万年前）

• Dol-Cyn-Afon Formation（Afon Gam Biota、イギリス、ウェールズ）：NMW 2012.36G.90（フルディア科）
• Fezouata Formation（Fezouata biota、モロッコ、約4憶8,800万 - 4億7,200万年前）：Aegirocassis benmoulai、YPM 227517（フルディア科）、YPM 227518（フルディア科）、YPM 227644（フルディア科）

デボン紀プラギアン期 - エムシアン期（約4億1,080万 - 3億9,330万年前）

• フンスリュック粘板岩（ドイツ、約4億800万 - 4億年前）：Schinderhannes bartelsi

前部付属肢の対応関係

「キリンシア#前端の付属肢の相同性と進化」および「Megacheira#大付属肢の対応関係」も参照

ラディオドンタ類の前部付属肢はどの体節と脳神経節に対応し、そして他の汎節足動物のどの頭部付属肢に相同なのかは、ラディオドンタ類の節足動物における系統的位置、および初期の節足動物の頭部付属肢の進化を推測するのに重要視される根拠の一つであるため、多くの議論がなされていた。2014年以前では、ラディオドンタ類の脳神経節を保存した化石標本の記載はなく、神経解剖学的証拠の欠如により諸説が分かれていた。しかしその証拠をもつと思われる化石が発見された2010年代後期以降でも、新たな発見と見解により議論が再燃しつつある。

• 
  2017年時点で広く認められる、様々な汎節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係（フキシャンフィア類以降の右の群は全て真節足動物）。前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれ赤（P）・黄（D）・緑（T）で示される。ここでのラディオドンタ類の前部付属肢は前大脳性と解釈される。

ライララパクスから得られる化石証拠に基づいて復元されたラディオドンタ類の脳（水色）

本群のライララパクスの化石標本 YKLP 13304 に見られ、脳神経節と思われる一連の痕跡に基づくと、前部付属肢の神経は前大脳の前方のみに対応していた。これによると、前部付属肢は前大脳性（先節由来）で、真節足動物の上唇、および有爪動物と葉足動物の触角に相同であることが示される。この見解は2010年代後期で広く認められるようになり、前部付属肢が眼と口より前にあること、そして近縁のケリグマケラから似たような脳神経節が発見されることもこの対応関係を支持している。

他方、前部付属肢とメガケイラ類の大付属肢の類似性（同じく捕獲用の前端の付属肢・柄部と捕獲用の部分に分化した肢節をもつなど）、または前部付属肢に酷似する前端の付属肢をもつ真節足動物キリンシアを根拠とし、前部付属肢を真節足動物における鋏角・第1触角・大付属肢などという中大脳性（第1体節由来）の前端の付属肢に相同とする見解もある。これによると、前述の脳神経節とされる痕跡は単に別構造の見間違いだった可能性がある。

前部付属肢の「前大脳性（真節足動物の上唇/葉足動物と有爪動物の触角に相同）説」と「中大脳性（真節足動物の中大脳性付属肢に相同）説」は、お互いに相容れない対立仮説とされるのが一般的である。一方、前大脳性でありつつ真節足動物の中大脳性付属肢にも相同（一説には、真節足動物の中大脳性付属肢は元々前大脳性の先節由来で、ホメオティック遺伝子変異を通じて中大脳性の第1体節に反映された）などという、両方の一部の見解を統合した仮説もある。

• 
  昆虫（真節足動物）の上唇（lr、赤）
• 
  有爪動物の触角（ant）は前大脳（P）に対応している
• 
  メガケイラ類の大付属肢
• 
  キリンシアの前端の付属肢

分類

「節足動物#起源」、「Dinocaridida#系統関係」、「アノマロカリス#分類史」、「オパビニア#発見史と系統関係」、「ケリグマケラ#系統関係」、および「葉足動物#節足動物との関係性」も参照

近縁

オパビニア（上）、パンブデルリオン（左下）とケリグマケラ（右下）

ラディオドンタ類に深い関わりをもつとされ、同じく基盤的な節足動物として広く認められる古生物は、オパビニア（Opabinia）、パンブデルリオン （Pambdelurion）とケリグマケラ （Kerygmachela）が挙げられる。これらの古生物はラディオドンタ類のように、複数対の鰭、捕獲用の前部付属肢と特化した消化腺をあわせもつ。ラディオドンタ類に似た特徴は他にもいくつか見られ、例えばオパビニアは特化した尾鰭、発達した setal blades と眼柄、パンブデルリオンは発達した放射状の歯が本群に似ている。これらの古生物は、ラディオドンタ類と共に Dinocaridida（dinocaridids、もしくは「AOPK group」）としてまとめられる場合もある。

これらの古生物のラディオドンタ類との明確な相違点は、胴部の前端数節が「首」に特化しないこと、硬質の外骨格（甲皮や肢節）をもたないこと、前部付属肢は柔軟で関節肢でないこと、ラディオドンタ類とは逆方向に畳んだ鰭、鰓/ setal blades は鰭の表面にも張り付く、鰭の腹側には脚（葉足）がある、などの特徴が挙げられる。これらの古生物、特にパンブデルリオンとケリグマケラは葉足動物（「葉足」という柔軟な付属肢をもつ、脚の付いた蠕虫様の化石動物群）として認められるほどの性質まで出揃っており、ラディオドンタ類をも含んだ節足動物の初期系統は、葉足動物に起源することを示唆する重要な中間型生物（ミッシングリンク）である。そのため、これらの古生物、特にパンブデルリオンとケリグマケラは便宜上に「gilled lobopodians」（"鰓のある葉足動物"）と総称されることが多い。

系統関係

脱皮動物 環神経動物 鰓曳動物 、線形動物 など   汎節足動物   有爪動物（カギムシ）     緩歩動物（クマムシ）     ＊†様々な葉足動物（側系統群）       ＊†シベリオン類       ＊†パンブデルリオン     ＊†ケリグマケラ       †オパビニア     †ラディオドンタ類     真節足動物

脱皮動物におけるラディオドンタ類の系統位置 †：絶滅群 青枠：基盤的な節足動物 ＊：葉足動物

特異な形態により、ラディオドンタ類は一見では分類しにくく、かつては現存の動物門に収まれない未詳化石（プロブレマティカ）扱いすらされてきた。しかし後に研究が進み、節足動物の絶滅した初期系統（ステムグループ）に含まれる基盤的な節足動物として広く認められるようになった。ラディオドンタ類は、オパビニア、ケリグマケラ、パンブデルリオン、および葉足動物のシベリオン類（シベリオン、メガディクティオンなど）と共に、汎節足動物の中で、節足動物が葉足動物から一歩ずつ進化する段階を表した重要な古生物の1つとして多くの注目を集まってた。その中でもラディオドンタ類は、葉足動物に含まれないほど、最も節足動物的である。

ラディオドンタ類は胴部が柔軟で、一見ではほぼ全身に硬質の外骨格をもつれっきとした節足動物（真節足動物）に似ていないが、中腸は早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち、頭部には硬質の外骨格（甲皮と前部付属肢）・関節肢（前部付属肢）・複眼などという節足動物の決定的特徴も出揃っている。ラディオドンタ類の背腹2対の鰭や、上述の近縁パンブデルリオンなどに見られる葉足と鰭を同時に有する性質も、節足動物の（背腹2種類の付属肢要素に構成される）二叉型付属肢の起源を示唆する形質として認められる。ラディオドンタ類の頭部の甲皮は、早期の真節足動物（イソキシス、フーシャンフイア類、Hymenocarina類など）の先頭にある甲皮と同じく複眼と前大脳に対応しており、相同性が示され、真節足動物の背面の外骨格（背板）とは相同の発生学的仕組みに由来すると考えられる。ラディオドンタ類の「首」に特化した前端の胴節も、先頭複数の体節の癒合に構成される真節足動物の頭部に近い性質である。さらに直接的な証拠として、ラディオドンタ類とオパビニアの特徴を掛け合わせたような真節足動物キリンシアという、これらの古生物と真節足動物の関係性を強く結びつけた中間型生物もある。

• 
  ラディオドンタ類のような前端の付属肢とオパビニアのような眼をあわせもつ真節足動物キリンシア

節足動物の初期系統に含まれる古生物の中で、ラディオドンタ類とオパビニアが真節足動物の系統に最も近いものとして広く認められる。これにより、ラディオドンタ類は節足動物の共通祖先が関節肢（arthropodization）、頭部外骨格の硬質化と複眼を獲得した後、胴部外骨格の硬質化（arthrodization）を獲得する前の初期系統から派生したと考えられる。柔軟な胴部や放射状の口器などの節足動物らしからぬ特徴は、単に真節足動物の系統で失った祖先形質と見なされる。もし上述の神経解剖学の解釈は正確であれば、ラディオドンタ類の真節足動物らしからぬ脳神経節（前大脳のみをもつこと、前端の付属肢が前大脳性であること）は、汎節足動物の共通祖先から受け継いだ祖先形質とされる。

否定的になった異説

「Megacheira#系統位置」も参照

一時期ではラディオドンタ類の近縁と考えられた真節足動物メガケイラ類

ラディオドンタ類を基盤的な節足動物として認めない少数派の異説はかつてあり、主に「真節足動物における基盤的な鋏角類」と「節足動物様に特化した環神経動物（Cycloneuralia）」という2説が挙げられる。基盤的鋏角類説は、ラディオドンタ類を真節足動物に含め、前端の付属肢の類似性（柄部と捕獲用の機能分化）に基づいてメガケイラ類と鋏角類をその近縁とし、ラディオドンタ類の前部付属肢はメガケイラ類の大付属肢に、大付属肢は鋏角類の鋏角に進化すると考えていた。その中でパラペイトイアは、ラディオドンタ類とメガケイラ類の中間型生物とも解釈された。環神経動物（汎節足動物以外の脱皮動物）説は、放射状の口器という環神経動物との共通点に基づいて、ラディオドンタ類を環神経動物に含め、関節肢や複眼などの節足動物的性質は収斂進化で、節足動物のものとは別起源と解釈された。

しかしこれらの説はいずれも否定的で、特に研究が飛躍的に進む2010年代では徐々に衰退するようになった。真節足動物に含まれる基盤的鋏角類説は、ラディオドンタ類の多くの真節足動物らしからぬ祖先形質（柔軟な胴部など）で根強く否定されるに加えて、中間型生物と思われたパラペイトイアは単なるメガケイラ類の見間違いであり、前部付属肢も神経解剖学的証拠によって大付属肢や鋏角とは別起源の可能性が示される。環神経動物説の根拠である放射状の口器は環神経動物以外の脱皮動物（汎節足動物）にも広く見られ、単なる脱皮動物の祖先形質である可能性が高い。ラディオドンタ類が体節制とはしご形神経系をもつことも、環神経動物との類縁関係を否定し、汎節足動物であることを証明する強力な証拠である。

疑問視される属

• 
  ククメリクルスの鰭と脚
• 
  シンダーハンネスの腹面の模式図
• 
  カリョシントリプスの前部付属肢対
• 
  ゼンヘカリスの甲皮

2010年代においては一般にラディオドンタ類に分類されるものの、本群としての本質が疑わしい、もしくはそのような経緯があった属は次の通りに列挙される。

• ククメリクルス Cucumericrus

Hou et al. 1995 にラディオドンタ類として記載される。胴部の付属肢と表皮の断片を含んだ数少ない化石のみによって知られる。鰭と共に二叉型の構造をなした、葉足と関節肢の中間形態を思わせる脚があるというラディオドンタ類として異様な形質が見られる。既存の化石標本で得られる情報が乏しく、系統解析がなされることも少ない。Van Roy et al. 2015 では Gilled lobopodians、ラディオドンタ類と真節足動物の中間的形態を表したものとされる。

詳細は「ククメリクルス」を参照

• シンダーハンネス Schinderhannes

Kühl et al. 2009 に記載され、1つの全身化石のみによって知られる。その頃では真節足動物の特徴（背板など）をもつとされ、これによりラディオドンタ類から区別されたが、この解釈は後に否定的に評価され、ラディオドンタ類に含まれることも多くの系統解析に支持される。

詳細は「シンダーハンネス#節足動物における系統的位置」を参照

• カリョシントリプス Caryosyntrips

Daley & Budd 2010 にラディオドンタ類として記載され、前部付属肢のみによって知られる。Gámez et al. 2017 は本属のいくつかの特異性（前部付属肢の左右開閉構造・不明瞭な節間膜など）に基づいてラディオドンタ類でない説を取り上げたが、Pates et al. 2018 はそれに対して本属のラディオドンタ類的形質を補足し、その説を否定した。系統解析では他のラディオドンタ類より基盤的とされるが、真節足動物に対して他のラディオドンタ類と単系統群になるかは不確実である。ただし2010年代を通じて、本属をラディオドンタ類と扱うのが一般的である。

詳細は「カリョシントリプス#MPZ_2009/1241に関する議論」を参照

嚢頭類の背甲の片割れとして復元されたゼンヘカリスの甲皮

• ゼンヘカリス Zhenghecaris

Vannier et al. 2006 に記載され、左右相称のドーム状の外骨格のみによって知られる。その頃では嚢頭類（Thylacocephala）と考えられ、その外骨格は嚢頭類の背甲の片割れと解釈された。ただし Zeng et al. 2017 の再検討をはじめとして、フルディア科のラディオドンタ類（その外骨格は背側の甲皮）である可能性が多くの文献に取り上げられる。なお、Zeng et al. 2017 で本属をラディオドンタ類とする根拠は、後にラディオドンタ類でないと判明したタウリコーニカリス（Tauricornicaris、後述も参照）との類似に基づいた部分が多いため、それ以外のラディオドンタ類的特徴が見つからない限り、本属のラディオドンタ類としての本質は依然として疑わしく見受けられる。

下位分類

? カリョシントリプス     タミシオカリス科   ホウカリス （Houcaris saron）       "Anomalocaris" briggsi     タミシオカリス       アノマロカリス科+ アンプレクトベルア科   ラミナカリス     ホウカリス （Houcaris magnabasis）     アノマロカリス       ライララパクス     アンプレクトベルア         "Anomalocaris" kunmingensis     ラムスコルディア （Ramskoeldia consimilis）     ラムスコルディア （Ramskoeldia platyacantha）     パラノマロカリス       フルディア科   ペイトイア     cf. Peytoia     スタンレイカリス     シンダーハンネス       エーギロカシス       フルディア       パーヴァンティア       カンブロラスター       ティタノコリス     コーダティカリス

Moysiuk & Caron 2021 に基づいたラディオドンタ類の内部系統関係

疑問視されるもの（「?」で示す）をも含め、ラディオドンタ類は以下の属が知られている。

• アノマロカリス Anomalocaris
• ペイトイア（ペユトイア） Peytoia （=ラガニア/ラッガニア/ラガーニア/ラグガニア Laggania 、カスビア Cassubia ）
• アンプレクトベルア（アムプレクトベルア） Amplectobelua
• ? ククメリクルス Cucumericrus
• フルディア Hurdia （=プロボシカリス Proboscicaris ）
• カリョシントリプス Caryosyntrips
• スタンレイカリス Stanleycaris
• タミシオカリス Tamisiocaris
• シンダーハンネス Schinderhannes
• パラノマロカリス Paranomalocaris
• ライララパクス（ライララパックス） Lyrarapax
• エーギロカシス Aegirocassis
• ラムスコルディア Ramskoeldia
• ラミナカリス Laminacaris
• パーヴァンティア Pahvantia
• ウースリナカリス Ursulinacaris
• カンブロラスター Cambroraster
• ? ゼンヘカリス Zhenghecaris
• コーダティカリス Cordaticaris
• ブッカスピネア Buccaspinea
• レニシカリス Lenisicaris
• ホウカリス Houcaris
• ティタノコリス Titanokorys

90年代から2010年代前期にかけて、ラディオドンタ目（放射歯目、Radiodonta）の構成種はアノマロカリス科（Anomalocarididae）のみに分類された。しかし Vinther et al. 2014 以降では、ラディオドンタ類はアノマロカリス科の他にアンプレクトベルア科（Amplectobeluidae）・タミシオカリス科（Tamisiocarididae, =Cetiocaridae）・フルディア科（Hurdiidae）という新設の3つの科を追加されるとこにより、大部分の構成種はアノマロカリス科から除外され、これらの新しい科に再分類された。

カリョシントリプスとククメリクルス（他のラディオドンタ類と単系統群を構成するか否かが不確実）を除けば、ラディオドンタ類の単系統性はほとんどの系統解析に支持される。様々な特徴のうち、三枚の甲皮・内突起の分岐・退化的な前端の胴節（首）などが本群の共有派生形質と推測される。一方、フルディア科とアノマロカリス科+アンプレクトベルア科のいずれかを真節足動物に近縁とし、ラディオドンタ類を真節足動物に至る側系統群とするという少数派の解析結果もある。本群のシンダーハンネスを他のラディオドンタ類より真節足動物に近縁とする（すなわちシンダーハンネスはラディオドンタ類ではない、もしくはシンダーハンネスを含んだラディオドンタ類は真節足動物に対して側系統群となる）見解もあったが、再検討によりその根拠となった性質は疑わしく見受けられ、後に多くの解析結果にも否定される（詳細は該当項目参照）。

• 
  カリョシントリプスの前部付属肢。本属は単系統群のラディオドンタ類に含めるかどうは不明確である。
• 
  "Anomalocaris" briggsi の前部付属肢。既存の属名に反して、本種はアノマロカリスではなく、むしろ別系統のタミシオカリスに近縁の種である可能性が高い。

ラディオドンタ類の内部系統関係について、カリョシントリプスとククメリクルスは上述のどの科にも属さず、残り全てのラディオドンタ類より早期に分岐した基盤的なラディオドンタ類とされる。残りのラディオドンタ類（Vinther et al. 2014 に Anomalocarida としてまとめられてきたが、この分類体系が再び採用されることはほぼない）のうち、フルディア科の単系統性は広く認められる一方、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の内部構成は不確実である。特にアノマロカリス科のアノマロカリスは、2020年代まででは属以上に別系統の可能性が高い種が多く含まれており、再分類がなされつつある。ライララパクスとラムスコルディアは一般にアンプレクトベルア科に分類されるが、そのような位置付けが疑問視される場合もある。

「アノマロカリス科#分類」、「アンプレクトベルア科#分類」、「タミシオカリス科#分類」、および「フルディア科#分類と進化」も参照

フルディア科のスタンレイカリスの前部付属肢。このように内側に湾曲した5本以上の長い内突起は、フルディア科に特有の派生形質と考えられる。

ラディオドンタ類の特徴の中で、流線型の体型（「首」はくびれる）、小さな頭部と甲皮、十数節（対）の胴節（鰭）、前部付属肢の捕食的と能動的な構造、および歯の十字放射構造は祖先形質と考えられる。一方、それぞれの群の派生形質と思われる特徴は、次の通りに挙げられる。

• アノマロカリス科+アンプレクトベルア科

前部付属肢は長短を繰り返した内突起をもつ

• タミシオカリス科

前部付属肢は内突起の後縁に3本以上の分岐をもつ

• フルディア科

前部付属肢は5本以上の長く特化した同規的な内突起をもつ・内突起は内側に湾曲する（シンダーハンネスを除く）・内突起は前縁のみに分岐をもつ

• 派生的なフルディア科

頭部と甲皮が巨大化・眼は頭部の後方に位置する・前部付属肢の先端数節が退化的

アノマロカリス（1枚目）とコーダティカリス（2枚目）の歯。両方とも隆起をもつが、これは両者の共通祖先から受け継いだ祖先形質、もしくは単に収斂進化の結果と考えられる。

その他、歯の隆起の有無と系統の関連性（どっちが祖先的でどっちが派生的か）については諸説が分かれている。また、同じく懸濁物食/濾過摂食性とされるのタミシオカリス科とエーギロカシスはそれぞれ遠縁であるため、ラディオドンタ類の中で、懸濁物食/濾過摂食性は2回以上に収斂進化したと考えられる。

2021年現在、次の4科22属34種のラディオドンタ類が正式に命名されるが、それ以外にも独立種の可能性が高い未命名の化石標本が多く発見される（分布と生息時代を参照）。4つの科の中でフルディア科は最も多様で、少なくとも十数種が含まれる。

属より上位の分類群は太字、本群的性質が不確実の属と種は「?」、改名が必要とされる属名は「" "」、複数種を含んだ属の模式種（タイプ種）は「*」、ジュニアシノニム（無効の異名）は「=」で示される。

• ラディオドンタ目（放射歯目）Radiodonta - ラディオドンタ類、広義のアノマロカリス類
  • ? ククメリクルス属 Cucumericrus
    • ? Cucumericrus decoratus
  • カリョシントリプス属 Caryosyntrips
    • Caryosyntrips serratus *
    • Caryosyntrips camurus
    • Caryosyntrips durus
  • パラノマロカリス属 Paranomalocaris （アノマロカリス科に分類される場合がある）
    • Paranomalocaris multisegmentalis *
    • Paranomalocaris simplex
  • ラミナカリス属 Laminacaris （アンプレクトベルア科に分類される場合がある）
    • Laminacaris chimera
  • ホウカリス属 Houcaris
    • Houcaris saron *（旧称 アノマロカリス・サロン Anomalocaris saron、アノマロカリス科、アンプレクトベルア科とタミシオカリス科のいずれに分類される場合がある）
    • Houcaris magnabasis （旧称 Anomalocaris magnabasis、アノマロカリス科、アンプレクトベルア科とタミシオカリス科のいずれに分類される場合がある）
  • アノマロカリス科 Anomalocarididae - 狭義のアノマロカリス類
    • アノマロカリス属 Anomalocaris
      • Anomalocaris canadensis （=Anomalocaris whiteavesi、Anomalocaris gigantea、Anomalocaris cranbrookensis）
    • レニシカリス属 Lenisicaris
      • Lenisicaris lupata *
      • Lenisicaris pennsylvanica （旧称 Anomalocaris pennsylvanica ）
  • アンプレクトベルア科 Amplectobeluidae - アンプレクトベルア類
    • （属未定、既存属もしくは新属）
      • "Anomalocaris" kunmingensis （かつてアノマロカリスに分類された未改名種、アンプレクトベルアの1種 Amplectobelua kunmingensis として記載される場合がある）
    • アンプレクトベルア属 Amplectobelua
      • Amplectobelua symbrachiata *
      • Amplectobelua stephenensis
    • ライララパクス属 Lyrarapax （アンプレクトベルア科に含まれることに異説がある）
      • Lyrarapax unguispinus *
      • Lyrarapax trilobus
    • ラムスコルディア属 Ramskoeldia （アンプレクトベルア科に含まれることに異説がある）
      • Ramskoeldia platyacantha *
      • Ramskoeldia consimilis
  • タミシオカリス科 Tamisiocarididae （="Cetiocaridae" ）- タミシオカリス類
    • （属未定）
      • "Anomalocaris" briggsi （かつてアノマロカリスに分類された未改名種）
    • タミシオカリス属 Tamisiocaris
      • Tamisiocaris borealis
  • フルディア科 Hurdiidae - フルディア類
    • ペイトイア属 Peytoia （=ラガニア属 Laggania 、=カスビア属 Cassubia ）
      • Peytoia nathorsti *（=Laggania cambria ）
      • Peytoia infercambriensis（旧称 Cassubia infercambriensis）
    • シンダーハンネス属 Schinderhannes
      • Schinderhannes bartelsi
    • フルディア属 Hurdia （=プロボシカリス属 Proboscicaris ）
      • Hurdia victoria *
      • Hurdia triangulata
    • エーギロカシス属 Aegirocassis
      • Aegirocassis benmoulai
    • スタンレイカリス属 Stanleycaris
      • Stanleycaris hirpex
    • パーヴァンティア属 Pahvantia
      • Pahvantia hastata
    • ウースリナカリス属 Ursulinacaris
      • Ursulinacaris grallae
    • カンブロラスター属 Cambroraster
      • Cambroraster falcatus
    • ? ゼンヘカリス属 Zhenghecaris
      • ? Zhenghecaris shankouensis
    • コーダティカリス属 Cordaticaris
      • Cordaticaris striatus
    • ブッカスピネア属 Buccaspinea
      • Buccaspinea cooperi
    • ティタノコリス属 Titanokorys
      • Titanokorys gainesi

記載種の発見状態

ラディオドンタ類の記載種とそれぞれの生息時期・分布・体の構造などの発見状態は次の通りに列挙される（最新情報は2021年6月の Jiao et al. 2021 まで）。

各種のデフォルトの順番は本群に分類される時期（古い順）に基づく。本群的性質が不確実の種および発見が不確実の構造は「?」、改名が必要とされる属名は「" "」、ジュニアシノニム（無効の異名）は「=」で示される。

種	原記載（＊：本群に再分類した記載）	生息時期・分布	前部付属肢	頭部の甲皮	他の構造	全身像
Anomalocaris canadensis アノマロカリス・カナデンシス =Anomalocaris whiteavesi =Anomalocaris gigantea =Anomalocaris cranbrookensis	Whiteaves 1892 ＊Whittington 1982	カンブリア紀第四期 - ウリューアン期 カナダ：バージェス頁岩、Eager formation、Stanley glacier			歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇・消化管・筋組織
Lenisicaris pennsylvanica レニシカリス・ペンシルヴァニカ （旧称 Anomalocaris pennsylvanica）	Resser 1929 ＊Whittington 1982	カンブリア紀第四期 アメリカ：Kinzers Formation	（柄部不完全）	（不明）	（不明）	（不明）
Peytoia nathorsti ペイトイア・ナトルスティ =ラガニア・カンブリア Laggania cambria	Walcott 1911a ＊Whittington & Briggs 1985	カンブリア紀ウリューアン期 - ドラミアン期 カナダ：バージェス頁岩 アメリカ：Wheeler Shale、Marjum Formation		（背側の甲皮断片のみ、左右の甲皮連結部不明）	歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾部・消化管・筋組織
Peytoia infercambriensis ペイトイア・インフェーカンブリエンシス （旧称 Cassubia infercambriensis）	Lendzion 1975 ＊Dzik & Lendzion 1988	カンブリア紀第三期 ポーランド：Zawiszany formation	（柄部・先端肢節不完全）	（不明）	（不明）	（不明）
Amplectobelua symbrachiata アンプレクトベルア・シンブラキアタ	Hou et al. 1995	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale			歯（断片）・GLS・胴体・鰭・鰓・尾扇？・尾毛・消化管	（眼・尾扇推測的）
Houcaris saron ホウカリス・サロン （旧称 Anomalocaris saron）	Hou et al. 1995	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale		（不明）	（不明）	（不明）
？Cucumericrus decoratus ククメリクルス・デコラトゥス	Hou et al. 1995	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale	（不明）	（不明）	鰭・胴体（断片）	（不明）
"Anomalocaris" briggsi "アノマロカリス"・ブリッグシ	Nedin 1995	カンブリア紀第四期 オーストラリア：Emu Bay Shale		（不明）	眼	（不明）
Hurdia victoria フルディア・ヴィクトリア	Walcott 1912 ＊Daley et al. 2009	カンブリア紀ウリューアン期 カナダ：バージェス頁岩 アメリカ：Spence Shale			歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇
Hurdia triangulata フルディア・トライアングラタ	Walcott 1912 ＊Daley et al. 2009	カンブリア紀ウリューアン期 カナダ：バージェス頁岩			歯・胴体・鰭・鰓・尾扇	（眼推測的）
Amplectobelua stephenensis アンプレクトベルア・スティーヴネンシス	Daley & Budd 2010	カンブリア紀ウリューアン期 カナダ：バージェス頁岩	（柄部不明）	（不明）	鰓（断片）	（不明）
Caryosyntrips serratus カリョシントリプス・セラトゥス	Daley & Budd 2010	カンブリア紀ウリューアン期 - ドラミアン期 カナダ：バージェス頁岩 アメリカ：Wheeler Shale		（不明）	（不明）	（不明）
"Anomalocaris" kunmingensis "アノマロカリス"・クンミンゲンシス	Wang et al. 2013	カンブリア紀第四期 中国：Wulongqing Formation	（柄部不完全）	（不明）	歯	（不明）
Paranomalocaris multisegmentalis パラノマロカリス・マルティセグメンタリス	Wang et al. 2013	カンブリア紀第四期 中国：Wulongqing Formation	（柄部不完全）	（不明）	（不明）	（不明）
Tamisiocaris borealis タミシオカリス・ボレアリス	Daley & Peel 2010 ＊Vinther et al. 2014	カンブリア紀第三期 グリーンランド：シリウス・パセット		（背側の甲皮断片のみ）	（不明）	（不明）
Schinderhannes bartelsi シンダーハンネス・バーテルシ	Kühl et al. 2009 ＊Vinther et al. 2014	デボン紀前期 ドイツ：フンスリュック粘板岩	（柄部・先端肢節不明）	（背側の甲皮・左右の甲皮連結部不明）	歯（不完全）・眼・胴体・鰭（1対のみ確実）・鰓？・尾扇・尾刺・筋組織？
Lyrarapax unguispinus ライララパクス・ウングイスピナス	Cong et al. 2014	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale	（柄部不完全）	（左右の甲皮連結部不明）	歯・眼・胴体・鰭・鰓（断片）・尾扇？・尾毛・消化管・筋組織・神経系（脳のみ）
Aegirocassis benmoulai エーギロカシス・ベンモウライ	Van Roy et al. 2015	オルドビス紀前期 モロッコ：Fezouata Formation			胴体・鰭・鰓・尾部（不完全）	（眼・尾部推測的）
Lyrarapax trilobus ライララパクス・トライロバス	Cong et al. 2016	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale	（柄部不完全）	（左右の甲皮不明）	眼・胴体・鰭・消化管・筋組織	（左右の甲皮・尾毛推測的）
？Zhenghecaris shankouensis ゼンヘカリス・シャンコウエンシス	Vannier et al. 2006 ＊Zeng et al. 2017	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale	（不明）	（左右の甲皮不明）	（不明）	（不明）
Caryosyntrips camurus カリョシントリプス・カムルス	Pates & Daley 2017	カンブリア紀ウリューアン期 - ドラミアン期 カナダ：バージェス頁岩 アメリカ：Spence Shale、Marjum Formation		（断片不確実）	（不明）	（不明）
Caryosyntrips durus カリョシントリプス・ドゥルス	Pates & Daley 2017	カンブリア紀ドラミアン期 アメリカ：Wheeler Shale	（先端9節のみ）	（不明）	（不明）	（不明）
Stanleycaris hirpex スタンレイカリス・ヒーペクス	Pates et al. 2018 (ex Caron et al. 2010)	カンブリア紀ウリューアン期 カナダ：Stephen Formation		（不明）	歯・消化管（咽頭のみ）	（不明）
Ramskoeldia platyacantha ラムスコルディア・プラティアカンタ	Cong et al. 2018	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale		（背側の甲皮断片のみ）	歯（断片）・GLS・鰭（断片）	（不明）
Ramskoeldia consimilis ラムスコルディア・コンシミリス	Cong et al. 2018	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale		（左右の甲皮断片のみ）	歯（断片）・GLS・鰭（断片）	（不明）
Laminacaris chimera ラミナカリス・キメラ	Guo et al. 2018	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale		（不明）	（不明）	（不明）
Pahvantia hastata パーヴァンティア・ハスタタ	Robison 1981 ＊Lerosey & Pates 2018	カンブリア紀ドラミアン期 アメリカ：Wheeler Shale、Marjum Formation	（先端肢節不明）		鰓（断片）	（不明）
Ursulinacaris grallae ウースリナカリス・グララエ	Pates et al. 2019a	カンブリア紀ウリューアン期 カナダ：Mount Cap Formation	（先端肢節不確実）	（不明）	（不明）	（不明）
Houcaris magnabasis ホウカリス・マグナベシス （旧称 Anomalocaris magnabasis）	Pates et al. 2019b	カンブリア紀第四期 アメリカ：Pioche Shale、Pyramid shale		（不明）	歯（不完全）・鰭（断片）	（不明）
Cambroraster falcatus カンブロラスター・ファルカトゥス	Moysiuk & Caron 2019	カンブリア紀ウリューアン期 カナダ：バージェス頁岩			歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇・消化管（咽頭のみ）
Cordaticaris striatus コーダティカリス・ストリアトゥス	Sun et al. 2020b	カンブリア紀ドラミアン期 中国：Zhangxia Formation	（柄部・先端肢節不明）		歯・胴体（不完全）・鰓	（不明）
Buccaspinea cooperi ブッカスピネア・クーペリ	Pates et al. 2021	カンブリア紀ドラミアン期 アメリカ：Marjum Formation	（柄部不完全）	（不明）	歯（枚数不確実）・胴体（不完全）・鰭・鰓	（不明）
Lenisicaris lupata レニシカリス・ルパタ	Wu et al. 2021a	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale	（柄部不完全）	（不明）	（不明）	（不明）
Paranomalocaris simplex パラノマロカリス・シンプレクス	Jiao et al. 2021	カンブリア紀第四期 中国：Wulongqing Formation	（柄部不完全）	（不明）	（不明）	（不明）
Titanokorys gainesi ティタノコリス・ゲイネシ	Caron & Moysiuk 2021	カンブリア紀ウリューアン期 カナダ：バージェス頁岩	（先端肢節不完全）		歯（不完全）・鰓（断片）	（不明）

研究史

基本体制の解釈

ラディオドンタ類は1980年代で初めて全身を復元され、頭部には放射状の歯、各1対の前部付属肢と突出した眼、胴部に複数対の鰭と櫛状の鰓をもつという独特な基本体制が判明した。しかしそれ以降も研究が進み、新たな特徴を発見されるだけでなく、既知の各部位に対する解釈も更新され続けていた。

ラディオドンタ類の鰓（setal blades/lamelle）に対する解釈の変化

Whittington & Briggs 1985 ではペイトイアの全身復元がなされ、本群の前述のような基本体制を判明したが、鰓は胴部の両筋の空間（鰓室）に収納されるように推測された。Bergström 1986 では前述の鰓室解釈を否定され、鰓は各胴節の背板（背面の硬い外骨格）に覆われるように復元された。しかしラディオドンタ類における背板の存在は否定的であり、Hou et al. 2006 をはじめとして各胴節を覆うように復元された。

3枚（背側1枚と左右2枚）の甲皮の存在はフルディアの再記載 Daley et al. 2009 で最初に判明したが、2010年代前期までではフルディアに特有の性質と考えられた。しかしアノマロカリスの再記載 Daley & Gregory 2014 をはじめとして、少なくとも背面の甲皮はフルディア以外のラディオドンタ類にも存在することが分かった。エーギロカシスをはじめとして、2010年代中期以降ではフルディアのように3枚の巨大な甲皮をもつ種類が次々と記載され、既知のアノマロカリスやアンプレクトベルアなどからも新たに左右2枚の甲皮が発見されるように至り、3枚の甲皮をもつことは、こうして徐々にラディオドンタ類全般に当てはまる基本的な特徴の1つだと判明した。

一部の種類のみに存在する特徴として、尾扇は Collins 1996 でアノマロカリスから、尾毛は Chen et al. 1994 でアノマロカリスとアンプレクトベルアから、背側の退化的な鰭は Van Roy et al. 2015 でエーギロカシスから最初に発見された。

1990年代後期から2000年代にかけて、ラディオドンタ類（全般もしくは一部の種類）の各鰭の下に脚をもつという説は、いくつかの文献記載に取り上げられた。しかしこれはラディオドンタ類と誤解釈されたメガケイラ類パラペイトイアと、ラディオドンタ類としての本質が疑わしいククメリクルスのそれぞれの断片的な化石標本に基づいた推測に過ぎない。それに加えて、ラディオドンタ類の全身化石では脚に類する構造も見当たらず、この説は2010年代中期以降では否定的とされるようになった（詳細はパラペユトイア#系統関係を参照）。

混同と誤認

詳細は「アノマロカリス#発見史」、「ラガニア#研究史」、「フルディア#発見史」、「スタンレイカリス#分類」、および「カリョシントリプス#MPZ 2009/1241に関する議論」を参照

ラディオドンタ類のほとんどの表皮は柔軟で、硬質化した部位も局部に限られるため、遺骸と脱皮の各部分はばらばらになりやすく、単離した硬組織（前部付属肢、甲皮、歯）の化石標本のみ発見されることが多い。そのため、良好な保存状態をもつ全身化石が残ることは非常にまれであり、散在した部位は、しばしば独立した別生物やその一部と誤解され、もしくは逆に複数の種のラディオドンタ類の特徴を誤って1つの種に由来とされたこともある。

• 
  アノマロカリスの前部付属肢の化石はかつてコノハエビ類の腹部と誤解釈された
• 
  前部付属肢をも含んだアノマロカリスの全身化石
• 
  ペイトイア（=ペイトイア）の全身化石
• 
  かつてアノマロカリスのものと誤解釈されたペイトイアの歯の化石

代表的な例として、アノマロカリスとペイトイアのそれぞれの模式種（Anomalocaris canadensis と Peytoia nathorsti）は、最初期に命名される同時に最初にラディオドンタ類として復元された種でもあるが、錯綜する研究史をもち、命名当初から比較的正確の全身復元に至るまでおよそ1世紀の時間をかかっていた。この2種のラディオドンタ類の化石は最初では単離した各部位のみ発見され、前者は前部付属肢のみで、「アノマロカリス」（アノマロカリス・カナデンシス Anomalocaris canadensis）というコノハエビ類の腹部として記載されており、この甲殻類の腹部と解釈された化石が、常に前半身を欠いているのが謎とされていた。後者の歯の部分はクラゲと考えられ、「ペイトイア」（ペイトイア・ナトルスティ Peytoia nathorsti）と記載される同時に、胴部はナマコもしくは海綿と見なされ、「ペイトイア」（ラガニア・カンブリア Laggania cambria）と名付けられた。19世紀末から20世紀初期にかけて命名されたこれらの化石は、記載から1世紀近くもお互いに無関係の別生物と考えられた。この2種は1980年代でついに各部位が1つの個体に出揃った全身化石が発見され、全身復元がなされていたが、アノマロカリスは胴部が1990年代まで、歯が2010年代までペイトイアのように復元されるなど、お互いの特徴が混同される経緯があった。

上述の種とは異なり、甲皮が先に発見される例としてフルディア（Hurdia victoria と H. triangulata）とパーヴァンティアの種（Pahvantia hastata）が挙げられる。これらの種はいずれも最初では背側の甲皮のみ発見され、何らかの節足動物の背甲として記載された。そして後に発見されるこの2属のラディオドンタ類の左右の甲皮は、長らく別生物のコノハエビ類の背甲と誤解釈され、プロボシカリス（Proboscicaris）と名付けられた。フルディアがラディオドンタ類と判明した2010年代も、ペイトイア（前部付属肢）とパーヴァンティア（左右の甲皮）に由来する部分が同属によるものと誤認される経緯があった。

かつてシドネイアの付属肢と誤解釈された cf. Peytoia（左上と下、1と4）、ペイトイア（右上、2）とフルディア（中央、3）の前部付属肢の化石

• 
  フルディアの背側の甲皮の化石
• 
  かつて葉足動物の全身と誤解釈され、Mureropodia apae と名付けられたカリョシントリプスの単離した前部付属肢の化石

また、ペイトイアとフルディアなどの前部付属肢のように、単離した部位が、同じ生息地にある別生物由来と考えられた例もある（いずれも記載当初では同じ生息地のシドネイアの付属肢と考えられた）。スタンレイカリスやカリョシントリプスのように、記載当初から既にラディオドンタ類として分類されるが、一部の単離した構造の化石標本が別生物の全身化石と誤解釈され、命名までなされた例もある（いずれも前部付属肢が葉足動物と誤認され、前者はアイシュアイアの1種 Aysheaia prolata、後者は新属新種 Mureropodia apae と名付けられた）。

こうして最初では独立の動物と考えられた部位から後にラディオドンタ類の一部と判明した種類は、学名も元々該当する部位のみを示したものを受け継ぐのが一般的である（例えばアノマロカリスの学名「Anomalocaris」は前部付属肢による）。同属由来の複数の部位がそれぞれ別属と命名された場合では学名の先取権に従い、最も早期に命名したものが正式の学名とされ、残りのものはそのジュニアシノニム（無効の異名）に含まれる（例えばのフルディアの学名「Hurdia」は1912年で命名された背側の甲皮によるもので、側面の甲皮を示す「Probosicaris」はより晩期の1962年で命名されたため不採用である）。なお、同属由来の複数の部位がそれぞれ同一文献に別属と命名されたの場合では動物命名法国際審議会の条約に従い、第一校訂者により有効の学名を決定される（例えば同時に Walcott 1911a に記載されたペイトイア/ペイトイアの場合、Conway Morris 1978 は第一校訂者として、特徴が明確な歯を示す「Peytoia」を有効の学名、特徴がやや不明確な胴部を示す「Laggania」をそのジュニアシノニムにした）。

本群と誤認された古生物

パラペイトイアにおける否定的なラディオドンタ類解釈（A）と有力視されるメガケイラ類解釈（B）。明確の部分は暗灰色、ラディオドンタ類的とされるが本質が疑わしい部分は赤色、不明の部分は破線で示される。

パンブデルリオンに似た gilled lobopodian として解釈されるオムニデンスのサイズ推定図。歯（暗灰色）以外の部分は不明（薄灰色）。

限られた部位のみを保存した化石標本によって知られ、それをラディオドンタ類に由来と誤認された別の古生物は、以下の例が挙げられる。

• パラペイトイア（パラペユトイア） Parapeytoia

詳細は「パラペイトイア」を参照

前半身の付属肢（関節肢）と腹板のみによって知られる。Hou et al. 1995 に命名され、「脚のあるラディオドンタ類」と解釈されたが、2010年代以降では一般にメガケイラ類の真節足動物と見なされるようになった。

• オムニデンス Omnidens

一連の巨大（4.7cm）の歯でできた口器のみによって知られる。Ramsköld et al. 1994 にはじめとしてｍほど巨大なラディオドンタ類（所属不明、アノマロカリス、ペイトイア、もしくはラディオドンタ類と誤解されたパラペイトイア）の歯と解釈され、Hou et al. 2006 に命名されると同時に1ｍほど巨大な鰓曳動物の口器と解釈されたが、Vinther et al. 2016 以降ではパンブデルリオンに似た（もしくは同属の）1.5ｍほど巨大な gilled lobopodian の口器と見なされるようになった。

• タウリコーニカリス Tauricornicaris

不規則な板状の外骨格のみによって知られる。Zeng et al. 2017 に命名され、フルディア科のラディオドンタ類の頭部の甲皮と解釈されたが、2018年以降では真節足動物の胴部の背板と見なされるようになった。

参考文献

• Briggs, Derek; Collier, Frederick; Erwin, Douglas. The Fossils of the Burgess Shale. Smithsonian Books, 1995.
• James W. Valentine. On the Origin of Phyla. University Of Chicago Press, 2004.
• Tim Haines & Paul Chambers. The Complete Guide to Prehistoric Life. BBC Books, 2005.
• Conway Morris, Simon. The Crucible of Creation. Oxford University Press, 1998.

関連項目

著名なラディオドンタ類の例：

• アノマロカリス
• ペイトイア（=ラガニア）
• フルディア
• アンプレクトベルア
• エーギロカシス

関連分類群・器官など：

• 節足動物
  • Dinocaridida
    • オパビニア
    • パンブデルリオン
    • ケリグマケラ
  • キリンシア
  • メガケイラ類
    • パラペイトイア
    • 大付属肢
• 葉足動物
  • シベリオン類

関連地質時代・堆積累層：

• カンブリア紀
  • バージェス頁岩 - バージェス動物群
  • 澄江動物群
  • シリウス・パセット動物群

外部リンク

• カンブリア紀前期の懸濁物食性アノマロカリス類 | Nature | Nature Research（2014年3月27日、日本語）- タミシオカリス、ラディオドンタ類の多様性関連
• カンブリア紀の「優しい巨人」 | Nature ダイジェスト | Nature Research（2014年3月27日、日本語）- 上と同じ
• 脳構造から明らかになるアノマロカリス類の付属肢の体節との関連性 | Nature | Nature Research（2014年9月25日、日本語）- ライララパクス、ラディオドンタ類の脳と前部付属肢の相同性関連
• Aegirocassis benmoulae - YouTube（2015年3月12日、英語）- イェール・ピーボディ自然史博物館によるエーギロカシスの紹介映像、ラディオドンタ類の胴部付属肢の相同性関連
• 澄江生物群中新发现多种大型食肉动物奇虾化石----中国科学院南京地质古生物研究所 | www.nigpas.cas.cn（2017年1月12日、中国語）- 中国のラディオドンタ類関連
• Extinct creature holds clues to marine diversity - University of New England (UNE) | www.une.edu.au（2018年9月14日、英語）- パーヴァンティアとカンブリア紀の生態系関連
• A voracious Cambrian predator, Cambroraster, is a new species from the Burgess Shale | EurekAlert! Science Newseurekalert.org（2019年7月30日、英語）- カンブロラスター関連
• Researchers Discover Middle Cambrian Hurdiid Radiodonts from North China----Chinese Academy of Sciences | english.cas.cn（2020年8月21日、英語）- コーダティカリス関連
• 南京古生物所在华北寒武纪奇虾类研究获新进展--南京分院 | www.njb.cas.cn（2020年8月21日、中国語）- 中国のフルディア科のラディオドンタ類関連
• Reconstructing a Cambrian Swiss Army Knife: The Claws of Stanleycaris « Earth & Environmental Science « Cambridge Core Blog | www.cambridge.org（2020年5月19日、英語）- スタンレイカリス関連
• Massive new animal species discovered in half-billion-year-old Burgess Shale | phys.org（2021年9月8日、英語）- ティタノコリス関連