「生物の分類」の版間の差分

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== 現代的な系統分類について ==
== 現代的な系統分類について ==
生物に関する科学的知見が蓄積されるにつれ、生物の分類は何度も修正されたが、特に20世紀末の[[分子系統解析]]の成果により、大きな修正が図られた。本節ではこの分子系統解析の成果に基づいた現代的な系統分類について述べる。
生物に関する科学的知見が蓄積されるにつれ、生物の分類は何度も修正されたが、特に20世紀末の[[分子系統解析]]の成果により、大きな修正が図られた。本節ではこの分子系統解析の成果に基づいた現代的な系統分類について述べる。

[[File:Phylogenetic tree.svg|300x300px|thumb|生物全体の3ドメインへの分類|代替文=]]


=== ドメイン ===
=== ドメイン ===
生物全体を[[細菌]]、[[古細菌]]の２つの[[ドメイン (分類学)|ドメイン]]に分け、そのうち古細菌から真核生物が進化したとする説が有力になりつつある（いわゆる'''[[エオサイト説]]'''）<ref name=":12">[[真核生物#矢島(2020)|#矢島(2020)]] p.72.</ref><ref>{{Cite journal|last=Zaremba-Niedzwiedzka|first=Katarzyna|last2=Caceres|first2=Eva F.|last3=Saw|first3=Jimmy H.|last4=Bäckström|first4=Disa|last5=Juzokaite|first5=Lina|last6=Vancaester|first6=Emmelien|last7=Seitz|first7=Kiley W.|last8=Anantharaman|first8=Karthik|last9=Starnawski|first9=Piotr|date=2017-01|title=Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity|url=http://www.nature.com/articles/nature21031|journal=Nature|volume=541|issue=7637|pages=353–358|language=en|doi=10.1038/nature21031|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Spang|first=Anja|last2=Saw|first2=Jimmy H.|last3=Jørgensen|first3=Steffen L.|last4=Zaremba-Niedzwiedzka|first4=Katarzyna|last5=Martijn|first5=Joran|last6=Lind|first6=Anders E.|last7=van Eijk|first7=Roel|last8=Schleper|first8=Christa|last9=Guy|first9=Lionel|date=2015-05|title=Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes|url=http://www.nature.com/articles/nature14447|journal=Nature|volume=521|issue=7551|pages=173–179|language=en|doi=10.1038/nature14447|issn=0028-0836|pmid=25945739|pmc=PMC4444528}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Liu|first=Yang|last2=Makarova|first2=Kira S.|last3=Huang|first3=Wen-Cong|last4=Wolf|first4=Yuri I.|last5=Nikolskaya|first5=Anastasia N.|last6=Zhang|first6=Xinxu|last7=Cai|first7=Mingwei|last8=Zhang|first8=Cui-Jing|last9=Xu|first9=Wei|date=2021-05-27|title=Expanded diversity of Asgard archaea and their relationships with eukaryotes|url=http://www.nature.com/articles/s41586-021-03494-3|journal=Nature|volume=593|issue=7860|pages=553–557|language=en|doi=10.1038/s41586-021-03494-3|issn=0028-0836}}</ref>。古細菌の中でも[[アスガルド古細菌]]から進化した事が[[分子系統解析]]から示唆されている。アスガルド古細菌は膜輸送系など後天的な特徴に関しても真核生物と多くの類似性を有する<ref name=":12" />。
{{Main|ドメイン (分類学)}}
{{clade|{{clade
|label1=
|1= [[細菌]]
|label2= [[古細菌]]
|2={{clade
|label1=[[アスガルド古細菌]]
|1={{clade
|1=[[真核生物]]
|2=その他のアスガルド古細菌（[[側系統]]）
}}
|label2=
|2=その他の古細菌（[[側系統]]）
}}
}}|label1=生物}}


=== 従来の分類との関係 ===
分子系統解析（の一つである[[16S rRNA系統解析]]）によって得られた大きな成果は、生物全体が[[ドメイン (分類学)|'''ドメイン''']]と呼ばれる3つの[[単系統群]]（[[細菌]](Bacteria)、[[古細菌]](Archaea)、[[真核生物]](Eukaryota)）に分類される事がわかったことである<ref name="Adl">{{cite|journal=J. Eukaryot. Microbiol.|volume=59|issue=5|year=2012|pages=429–493|title=The Revised Classification of Eukaryotes|first=Sina M.|last=Adl|first2=Alastair G. B.|last2=Simpson|last3=''et al.''|url=http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf}}</ref><ref>{{Cite book|ref=伊藤12|author=[[伊藤元己]]|editor=[[太田次郎]]、[[赤坂甲治]]、[[浅島誠]]、[[長田敏行]]|title=植物の系統と進化|series=新・生命科学シリーズ|date=2012/5/1|year=|accessdate=|publisher=裳華房|isbn=978-4785358525|author2=|author3=|author4=|author5=|author6=|author7=|author8=|author9=}} p6</ref><ref>{{Cite book|author=Lisa A. Urry|title=キャンベル生物学 原書11版|date=2018/3/20|publisher=丸善出版|isbn=978-4621302767|page=655|translator=池内昌彦、伊藤元己、箸本春樹 、道上達男|author2=Michael L. Cain|author3=Steven A. Wasserman|author4=Peter V. Minorsky|author5=Jane B. Reece}}</ref><ref>{{Cite book|author=P. レーヴン|title=レーヴン ジョンソン 生物学〈下〉（原書第7版）|date=2007/5/1|publisher=培風館|page=518|author2=J. ロソス|author3=S. シンガー|author4=G. ジョンソン}}</ref><ref>{{Cite book|和書|ref=藤田(2010)|author=藤田敏彦|title=動物の系統分類と進化|series=新・生命科学シリーズ|date=2010/4/28|publisher=裳華房|isbn=978-4785358426|}}p91</ref>。これは、これまで「[[原核生物]]」と称されていた[[真核生物]]以外の生物群が実は[[細菌]]と[[古細菌]]という2種類の系統に分かれていた事を意味する。また[[後生動物|（後生）動物]]のような我々のよく知る[[多細胞生物]]はいずれも[[真核生物]]に属するが、[[単細胞生物]]は、[[細菌]]、[[真核生物]]、[[古細菌]]のいずれかのドメインに属する。
<!-- Protista -->
<!-- Monera -->
<!-- Protista -->
<!-- Eukarya -->
<!-- Plantae -->
<!-- Eukarya -->
<!-- Eukarya -->


[[ファイル:Eocyte_hypothesis.png|代替文=|サムネイル|300x300ピクセル|細菌(青字)、真核生物(緑字)、古細菌(赤字)の関係。左は古細菌を単系統とする説（3ドメイン系統樹）、右はエオサイト説。エオサイト説に従えば、古細菌は真核生物を除いた側系統群であるということになる。]]

==== エオサイト説 ====
なお、真核生物は古細菌から進化したとする有力な仮説([[エオサイト説]])がある。この仮説を認めた場合、古細菌は[[側系統群]]で、真核生物と古細菌をあわせた全体が単系統群である事になる為、単系統群のみを[[タクソン|分類群]]とする原則に従えば、3つのドメインにわけるよりも、「真核生物＋古細菌」と「細菌」の2つに分けるほうが適切という事になる。しかし本稿では、2018年現在多くの学術書等で採用されている3ドメイン説を前提に話を進めるものとする。

=== 従来の分類との関係 ===
3ドメイン説とそれまでの説の関係を以下にまとめた：


2020年現在の現行説である<ref name=":1">{{Citation|title=真核生物の高次分類体系の改訂―Adl et al. (2019)について―|url=https://doi.org/10.19004/taxa.48.0_71|publisher=日本動物分類学会|date=2020-02-29|accessdate=2020-03-24|doi=10.19004/taxa.48.0_71|language=ja|first=裕規|last=矢﨑|first2=智之|last2=島野|ref=矢島(2020)}} p.72.</ref>エオサイト説とそれまでの説の関係を以下にまとめた：
{| class="wikitable" style="margin-left: 0.5em;"
{| class="wikitable" style="margin-left: 0.5em;"
!説
!'''[[カール・フォン・リンネ|リンネ]]<br />（[[1735年]]）<br />2界説'''
!'''2界説'''
!'''[[エルンスト・ヘッケル|ヘッケル]]<br />（[[1894年]]）<br />3界説'''
!'''3界説'''
!'''[[ロバート・ホイタッカー|ホイタッカー]]<br />（[[1969年]]）<br />5界説'''
!'''5界説'''
!'''[[カール・ウーズ|ウーズ]]<br />（[[1977年]]）<br />6界説'''
!'''6界説'''
!'''ウーズ<br />（[[1990年]]）<br />3ドメイン説<ref name="Woese_1990">{{cite journal | author = Woese C, Kandler O, Wheelis M | title = Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.（生物の自然機構について：古細菌、細菌、真核生物の3ドメインの提案） | u=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 87 | issue = 12 | pages = 4576-9 | year = 1990 | id = PMID 2112744}}</ref>'''
!'''3ドメイン説<ref name="Woese_19902">{{cite journal|author=Woese C, Kandler O, Wheelis M|year=1990|title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.（生物の自然機構について：古細菌、細菌、真核生物の3ドメインの提案）|journal=Proc Natl Acad Sci U S A|volume=87|issue=12|pages=4576-9|u=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576|id=PMID 2112744}}</ref>'''
|具体例<ref>ここに載せた具体例は下記より引用：{{Cite book|ref=藤田10|author=藤田敏彦|title=動物の系統分類と進化|series=新・生命科学シリーズ|date=2010/4/28|publisher=裳華房|isbn=978-4785358426|author2=|author3=|author4=|author5=|author6=|author7=|author8=|author9=}} p91
!2020年現在の現行説
</ref>
[[エオサイト説]]<ref name=":1" />
| rowspan="2" |具体例<ref>ここに載せた具体例は下記より引用：{{Cite book|ref=藤田10|author=藤田敏彦|title=動物の系統分類と進化|series=新・生命科学シリーズ|date=2010/4/28|publisher=裳華房|isbn=978-4785358426|author2=|author3=|author4=|author5=|author6=|author7=|author8=|author9=}} p91</ref>
|-
!提案者
!
!'''[[エルンスト・ヘッケル|ヘッケル]]（[[1894年]]）'''
!'''[[ロバート・ホイタッカー|ホイタッカー]]（[[1969年]]）'''
!'''[[カール・ウーズ|ウーズ]]（[[1977年]]）'''
!'''ウーズ（[[1990年]]）'''
!レイクら（[[1984年]]）
|-
|-
| rowspan="6" |生物の分類
| rowspan="3" |&nbsp;
| rowspan="3" |&nbsp;
| rowspan="3" style="background-color: khaki;" |'''[[原生生物]]界'''
| rowspan="3" style="background-color: khaki;" |'''[[原生生物]]界'''
| rowspan="2" style="background-color: lightgrey;" |'''[[モネラ界]]'''
| rowspan="2" style="background-color: lightgrey;" |'''[[モネラ界]]'''
| style="background-color: lightgrey;" |'''[[細菌|真正細菌]]界'''
| style="background-color: lightgrey;" |'''[[細菌|真正細菌]]界'''
| style="background-color: lightgrey;" |'''[[細菌]]'''
| style="background-color: lightgrey;" |'''[[細菌]]'''
| style="background-color: lightgrey;" |'''[[細菌]]'''
|大腸菌、放線菌、藍色細菌
|大腸菌、放線菌、藍色細菌
|-
|-
<!-- Protista -->
<!-- Monera -->
| style="background-color: #F3E0E0;" |'''[[古細菌]]界'''
| style="background-color: #F3E0E0;" |'''[[古細菌]]界'''
| style="background-color: #F3E0E0;" |'''[[古細菌]]（アーキア）'''
| style="background-color: #F3E0E0;" |'''[[古細菌]]（アーキア）'''
| rowspan="5" style="background-color: #F3E0E0;" |'''[[古細菌]]（アーキア）'''
ただしは真核生物は古細菌から分岐したもので、１行目以外が真核生物に対応
|[[メタン菌|メタン生成菌]]、[[好熱好酸菌]]
|[[メタン菌|メタン生成菌]]、[[好熱好酸菌]]
|-
|-
<!-- Protista -->
| style="background-color: khaki;" |'''[[原生生物]]界'''
| style="background-color: khaki;" |'''[[原生生物]]界'''
| style="background-color: khaki;" |'''[[原生生物]]界'''
| style="background-color: khaki;" |'''[[原生生物]]界'''
62行目: 86行目:
| style="background-color: lightblue;" |'''[[菌類|菌界]]'''
| style="background-color: lightblue;" |'''[[菌類|菌界]]'''
|[[キノコ]]、[[カビ]]、[[地衣類|地衣植物]]
|[[キノコ]]、[[カビ]]、[[地衣類|地衣植物]]
<!-- Eukarya -->
|-
|-
<!-- Plantae -->
| style="background-color: lightgreen;" |'''[[植物]]界'''
| style="background-color: lightgreen;" |'''[[植物]]界'''
| style="background-color: lightgreen;" |'''[[植物]]界'''
| style="background-color: lightgreen;" |'''[[植物]]界'''
|[[苔|コケ類]]、[[シダ植物門|シダ類]]、[[種子植物]]
|[[苔|コケ類]]、[[シダ植物門|シダ類]]、[[種子植物]]
<!-- Eukarya -->
|-
|-
| style="background-color: rgb(211,211,164);" |'''[[動物]]界'''
| style="background-color: rgb(211,211,164);" |'''[[動物]]界'''
75行目: 96行目:
| style="background-color: rgb(211,211,164);" |'''[[動物]]界'''
| style="background-color: rgb(211,211,164);" |'''[[動物]]界'''
|[[無脊椎動物]]、[[脊椎動物]]
|[[無脊椎動物]]、[[脊椎動物]]
<!-- Eukarya -->
|}
|}
上の表の「動物界」、「植物界」などに登場する「[[界 (分類学)|界]]」という語は、生物の分類階級の一つで、3ドメイン説が登場するまでは最上位の分類階級として位置づけられていた。それに対し3ドメイン説ではまず生物全体を3つのドメインに分け、これらドメインよりも下位の分類階級として「界」を扱う。なお、日本の初等教育では3ドメイン説以前の二界説（2011年まで）ないし五界説（2012年以降）に基づいて生物の分類を説明している<ref>{{Cite web|url=https://www.shinko-keirin.co.jp/keirinkan/j-scie/q_a/life1_06.html|title=中学校理科教科書「未来へ広がるサイエンス」|accessdate=2018/07/11|publisher=[[啓林館]]}}</ref>。
上の表の「動物界」、「植物界」などに登場する「[[界 (分類学)|界]]」という語は、生物の分類階級の一つで、3ドメイン説が登場するまでは最上位の分類階級として位置づけられていた。それに対し3ドメイン説ではまず生物全体を3つのドメインに分け、これらドメインよりも下位の分類階級として「界」を扱う。なお、日本の初等教育では3ドメイン説以前の二界説（2011年まで）ないし五界説（2012年以降）に基づいて生物の分類を説明している<ref>{{Cite web|url=https://www.shinko-keirin.co.jp/keirinkan/j-scie/q_a/life1_06.html|title=中学校理科教科書「未来へ広がるサイエンス」|accessdate=2018/07/11|publisher=[[啓林館]]}}</ref>。
83行目: 103行目:
真核生物ドメイン内の大分類についても、
真核生物ドメイン内の大分類についても、
分子系統解析の成果に基づいた分類体系が提案・発表されている。
分子系統解析の成果に基づいた分類体系が提案・発表されている。
下に[[国際原生生物学会]]による分類体系(Adl ''et al.'' 2019)の概観を表に示す<ref>{{Cite journal|last=Adl|first=Sina M.|last2=Bass|first2=David|last3=Lane|first3=Christopher E.|last4=Lukeš|first4=Julius|last5=Schoch|first5=Conrad L.|last6=Smirnov|first6=Alexey|last7=Agatha|first7=Sabine|last8=Berney|first8=Cedric|last9=Brown|first9=Matthew W.|date=2018-09-26|title=Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jeu.12691|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|pages=jeu.12691|language=en|ref=Adl(2019)|doi=10.1111/jeu.12691|issn=1066-5234|pmid=30257078|pmc=PMC6492006}}</ref>。この分類体系では、入れ子状の分類群が定義され階層をなしているが、分類群に「界」や「門」といった[[階級 (生物学)|階級]]は付与されていない。
以下に[[国際原生生物学会]]による分類体系(Adl ''et al.'' 2012)の概観を表に示す<ref name="Adl3">{{cite|journal=J. Eukaryot. Microbiol.|volume=59|issue=5|year=2012|pages=429–493|title=The Revised Classification of Eukaryotes|first=Sina M.|last=Adl|first2=Alastair G. B.|last2=Simpson|last3=''et al.''|url=http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf}}</ref>。
真核生物ドメイン内の大きい（系統的）分類群は'''[[スーパーグループ (分類学)|スーパーグループ]]'''などと呼ばれている。詳細は [[真核生物#新しい分類]] を参照。
この分類体系では、入れ子状の分類群が定義され階層をなしているが、分類群に「界」や「門」といった[[階級 (生物学)|階級]]は付与されていない。
真核生物ドメイン内の大きい（系統的）分類群は'''[[スーパーグループ (分類学)|スーパーグループ]]'''などと呼ばれている。

{| class="wikitable"
{| class="wikitable"
| rowspan="2" |[[アモルフェア]]
|+
!
!<!-- クラスター -->
! colspan="2" |スーパーグループ
!下位分類、具体例
|-
| rowspan="12" |真
核

生

物
| rowspan="3" |[[アモルフェア]]
{{sname||Amorphea}}
{{sname||Amorphea}}
| colspan="2" rowspan="2" |[[オピストコンタ]] {{sname||Opisthokonta}}
| colspan="2" |[[アメーボゾア]]
{{Sname||Amoebozoa}}（アメーバや粘菌を含む系統）
|[[ホロゾア]] {{sname||Holozoa}}（後生[[動物]]、[[襟鞭毛虫]] など）
|-
|-
| colspan="2" |[[incertae sedis]] オバゾア
|{{sname||Nucletmycea}}（[[真菌]]、[[微胞子虫]]、[[ヌクレアリア]]など）
{{Sname||Obazoa}}（[[動物|後生動物]]や[[菌類]]を含む系統）
|-
|-
| rowspan="3" |[[ディアフォレティケス]]
| colspan="2" |[[アメーボゾア]] {{sname||Amoebozoa}}
{{Sname||Diaphoretickes}}
|[[ツブリネア]] {{sname||Tubulinea}}、 [[ディスコセア]] {{sname||Discosea}}、 [[原生粘菌]]（プロトステリウム目）{{sname||Protosteliida}}、[[変形菌]]（ホコリカビ類）{{sname||Myxogastria}}、[[タマホコリカビ類]]、[[古アメーバ類]] {{sname||Archamoebae}}、{{sname||Protosporangiida}}、{{snamei||Multicilia}} など
|[[アーケプラスチダ]]
{{Sname||Archaeplastida}}
|[[灰色藻|灰色藻類]] 、[[紅藻|紅藻類]]、[[緑色植物亜界|緑色植物]]を含む系統
|-
|-
| colspan="3" rowspan="3" |[[エクスカバータ]]
| colspan="2" |[[SARスーパーグループ|SAR]] [[:en:SAR supergroup|Sar]]
{{sname||Excavata}}
|[[メタモナス類]] {{sname||Metamonada}}（[[フォルニカータ]]、[[パラバサリア]]、[[プレアクソスチラ]]）
|-
|-
| colspan="2" |[[ハプティスタ|ハプチスタ]] {{Sname||Haptista}}や[[クリプチスタ]] {{Sname||Cryptista}}などいくつかの単系統群
|{{sname||Discoba}}（[[ユーグレノゾア]]、[[ヘテロロボサ]]、[[ジャコバ類]] など）
|-
|-
| colspan="3" |クルムス{{Sname||CRuMs}}等以上に属さないいくつかの単系統群
|[[マラウィモナス]] {{snamei||Malawimonas}}
|-
| rowspan="6" |[[ディアフォレティケス]]{{sname||Diaphoretickes}}
| colspan="2" rowspan="3" |[[アーケプラスチダ]]{{sname||Archaeplastida}}
|[[緑色植物]] {{sname||Chloroplastida}}（[[緑藻植物門|緑藻植物]]、[[陸上植物]]など）
|-
|[[紅藻]] {{sname||Rhodophyceae}}
|-
|[[灰色藻]] {{sname||Glaucophyta}}
|-
| rowspan="3" |[[SARスーパーグループ|SAR]]
{{sname||SAR supergroup|Sar}}
|[[ストラメノパイル]] {{sname||Stramenopiles}}
|[[不等毛藻|不等毛植物]]（[[褐藻]]、[[珪藻]]、[[ラフィド藻]]、[[黄金色藻]]、[[黄緑藻]]<!-- 、[[ディクチオカ藻]]、[[ペラゴ藻]]、[[シヌラ類]] -->など）、 [[卵菌]]、[[サカゲツボカビ]]、[[ラビリンチュラ類]]、[[オパリナ類]]、[[ビコソエカ類]] など
|-
|[[アルベオラータ]] {{sname||Alveolata}}
|[[渦鞭毛藻]]、[[アピコンプレクサ]]、[[繊毛虫]] など
|-
|[[リザリア]] {{sname||Rhizaria}}
|[[クロララクニオン藻]]、[[有孔虫]]、[[放散虫]] など
|}
|}

なお、未だこれらのスーパーグループに分類できていない生物もあるが、表を簡単にする為、それらの生物に関しては省略した。詳細は [[真核生物#新しい分類]] を参照。


== 分類階級 ==
== 分類階級 ==

2021年8月10日 (火) 10:56時点における版

ウィキペディア ウィキペディアにおける生物の分類の扱いについては、「Wikipedia:ウィキプロジェクト 生物」をご覧ください。

生物の分類（せいぶつのぶんるい）では、生物を統一的に分類する方法を説明する。分類学、学名、Category:分類学、ウィキスピーシーズも参照のこと。

概説

知られている生物の種にはそれぞれ学名（属名＋種小名または属名＋種形容語）がつけられる。学名の前半は属名で、属とはごく類縁関係が近い種をまとめたものである。これらを分類してその分類グループに分類名をつけることが行われている。さらにこの分類を階層的に（小分類 >中分類 >大分類など）体系付けすることで、いろいろな生物グループ同士の類縁関係、ひいては進化の系譜を明らかにしようとする。

分類学は、それぞれの時代において、その当時までに判明した情報に基づいてできるだけ納得の出来るような分類の体系を模索し続けてきた。リンネの時代には形態を中心に、顕微鏡が使われるようになればそこから得られる情報をも利用し、生化学が発達すれば色素なども利用し、常にできるだけ納得のいく体系が探し求められた。そのため、分類体系は時代と共に変化しつつ、次第に正しい姿に近づいているものと考えられる。20世紀末には遺伝子そのものを参照する分子遺伝学の手法が取り入れられ、多くの分類群において大きな見直しが迫られている。したがって、このような体系は今後も変更を余儀なくされることがままあるはずである。

しかしながら、それぞれの時点において、どれかの体系を採用しなければ文章は作れない。そのため、Wikipediaはそれぞれの群で特定の体系を採用している。したがって、その記述が他の書籍等と異なる場合があること、どちらが正しいかの議論が困難な場合があることを記しておく。

現代的な系統分類について

生物に関する科学的知見が蓄積されるにつれ、生物の分類は何度も修正されたが、特に20世紀末の分子系統解析の成果により、大きな修正が図られた。本節ではこの分子系統解析の成果に基づいた現代的な系統分類について述べる。

ドメイン

生物全体を細菌、古細菌の２つのドメインに分け、そのうち古細菌から真核生物が進化したとする説が有力になりつつある（いわゆるエオサイト説）[1][2][3][4]。古細菌の中でもアスガルド古細菌から進化した事が分子系統解析から示唆されている。アスガルド古細菌は膜輸送系など後天的な特徴に関しても真核生物と多くの類似性を有する[1]。

生物
 

細菌

 
古細菌
アスガルド古細菌
 

真核生物

 
 

その他のアスガルド古細菌（側系統）

 
 
 

その他の古細菌（側系統）

 
 
 

従来の分類との関係

2020年現在の現行説である[5]エオサイト説とそれまでの説の関係を以下にまとめた：

説 2界説 3界説 5界説 6界説 3ドメイン説[6] 2020年現在の現行説

エオサイト説[5]

具体例[7]
提案者 ヘッケル（1894年） ホイタッカー（1969年） ウーズ（1977年） ウーズ（1990年） レイクら（1984年）
生物の分類   原生生物界 モネラ界 真正細菌界 細菌 細菌 大腸菌、放線菌、藍色細菌
古細菌界 古細菌（アーキア） 古細菌（アーキア）

ただしは真核生物は古細菌から分岐したもので、１行目以外が真核生物に対応

メタン生成菌、好熱好酸菌
原生生物界 原生生物界 真核生物 藻類、原生動物、変形菌類
植物界 植物界 菌界 菌界 キノコ、カビ、地衣植物
植物界 植物界 コケ類、シダ類、種子植物
動物界 動物界 動物界 動物界 無脊椎動物、脊椎動物

上の表の「動物界」、「植物界」などに登場する「界」という語は、生物の分類階級の一つで、3ドメイン説が登場するまでは最上位の分類階級として位置づけられていた。それに対し3ドメイン説ではまず生物全体を3つのドメインに分け、これらドメインよりも下位の分類階級として「界」を扱う。なお、日本の初等教育では3ドメイン説以前の二界説（2011年まで）ないし五界説（2012年以降）に基づいて生物の分類を説明している[8]。

真核生物の大分類群

詳細は「真核生物#新しい分類」を参照

真核生物ドメイン内の大分類についても、 分子系統解析の成果に基づいた分類体系が提案・発表されている。 下に国際原生生物学会による分類体系(Adl et al. 2019)の概観を表に示す[9]。この分類体系では、入れ子状の分類群が定義され階層をなしているが、分類群に「界」や「門」といった階級は付与されていない。 真核生物ドメイン内の大きい（系統的）分類群はスーパーグループなどと呼ばれている。詳細は 真核生物#新しい分類 を参照。

アモルフェア

Amorphea

アメーボゾア

Amoebozoa（アメーバや粘菌を含む系統）

incertae sedis オバゾア

Obazoa（後生動物や菌類を含む系統）

ディアフォレティケス

Diaphoretickes

アーケプラスチダ

Archaeplastida

灰色藻類 、紅藻類、緑色植物を含む系統
SAR Sar
ハプチスタ Haptistaやクリプチスタ Cryptistaなどいくつかの単系統群
クルムスCRuMs等以上に属さないいくつかの単系統群

分類階級

詳細は「階級 (生物学)」および「界 (分類学)」を参照

伝統的に生物の分類群には門（phylum/division）・綱・目・科 といった「階級」をつけて呼ばれることが多い。 これら伝統的な分類階級は、人が扱いやすくするための人為的なものである側面があることに注意する必要がある。ただし、さまざまな分野で伝統的な分類体系を系統学の知見を反映させた体系に組替える動きが盛んである。

以下では現時点で生物分類でほぼ一般的に使われている分類体系の枠組みを記述する。

和名 英名 ラテン語名 例：ヒト 例：ローズマリー 例：エノキタケ 例：大腸菌 例：A. ペルニクス
ドメイン: domain: regio: 真核生物 真核生物 真核生物 細菌 古細菌
界: kingdom: regnum: 動物界 植物界 菌界 なし プロテオ古細菌界[注釈 1]
門: phylum
/division: 		phylum
/divisio: 		脊索動物門
（脊椎動物亜門） 		被子植物門 担子菌門 プロテオバクテリア門 クレン古細菌門
綱: class: classis: 哺乳綱 双子葉植物綱 菌蕈綱 γプロテオバクテリア綱 テルモプロテウス綱
目: order: ordo: サル目 シソ目 ハラタケ目 エンテロバクター目 デスルフロコックス目
科: family: familia: ヒト科 シソ科 キシメジ科 腸内細菌科 デスルフロコックス科
属: genus: genus: ヒト属
Homo 		ローズマリー属
Rosemarinus 		エノキタケ属
Flammulina 		エスケリキア属
Escherichia 		アエロピュルム属
Aeropyrum
種: species: species: H. sapiens R. officinalis F. velutipes E. coli A. pernix
  • 門は、動物学と細菌学ではphylum、植物学、菌類学ではdivision/divisioと使い分ける。
  • 中間的分類が必要なときの階級名は、その分類単位よりも上位の分類には、大 (magn-)・上 (super-) を、下位の分類には、亜 (sub-)・下 (infra-)・小 (Parv-) などの接頭語を各階級の頭につけて生成させる。
  • subfamily（亜科）とgenus（属）の間をさらに細分する必要があるときは、tribe（動物では族、植物では連）を使う。
  • subgenus（亜属）とspecies（種）の間をさらに細分する必要があるときは、section（節）を使う。

分類名の接尾辞

属より上位の分類名には、植物・藻類・菌類については国際藻類・菌類・植物命名規約、動物・原生動物では国際動物命名規約、細菌・古細菌では国際原核生物命名規約で定められた規則的な接尾辞が付けられている。

分類単位
Taxon 		植物
Plants 		藻
Algae 		菌
Fungi 		動物
Animals 		細菌、古細菌
Bacteria, Archaea
門 Division/Phylum -phyta -phyta -mycota    
亜門 Subdivision/Subphylum -phytina -phytina -mycotina    
綱 Class -opsida -phyceae -mycetes   (-ia)
亜綱 Subclass -idae -phycidae -mycetidae   (-idae)
目 Order -ales -ales -ales   -ales
亜目 Suborder -ineae -ineae -ineae   -ineae
上科 Superfamily -acea -acea -acea -oidea  
科 Family -aceae -aceae -aceae -idae -aceae
亜科 Subfamily -oideae -oideae -oideae -inae -oideae（現在使用されていない）
族（連） Tribe -eae -eae -eae -ini -eae（同上）
亜族（亜連） Subtribe -inae -inae -inae -ina -inae（同上）

分野によっては慣習的に、よく使われる語尾がある。たとえば、動物門の -zoa、綱の -morpha、目の -iformes、-ida、古細菌門の -archaeota などである。しかしこれらはルールではなく、例外が多い。原核生物では門の語尾を-aeotaに統一する提案が出されており、2018年以降に提唱された門はこの語尾を持つことが多い。

一般的分類例

原核生物

細菌（ドメイン：バクテリア）

古細菌（ドメイン：アーキア）

真核生物

原生生物界

植物界

菌界

動物界

分子系統学的分類例

全生物を対象にした系統樹の1例。色は生物分類表に従っている

20世紀後半から勃興した、タンパク質のアミノ酸配列や核酸の塩基配列決定法の技術、そしてそのデータを用いて系統の類縁関係を推定する解析手法の進展に伴って、従来の生物系統分類法は大きな変革を迫られている。特に、これまで他のグループに所属させることができないために一括りに分類されていた、原生生物や藻類、一部の菌類につき系統が大幅に見直されつつある。学問上は二界説ないし五界説は既に瓦解したと言っても過言ではない。ここではキャヴァリエ＝スミス (Thomas Cavalier-Smith) らが中心となって提唱している分子系統学的分類の一例を示す[要出典]（ただし現生生物のみ）。従来の界、門、綱との整合性は今後の課題である。この分野は現在さらに進展しつつあるため、今後も大小の変更があり得る。

歴史

アリストテレスの分類

どのような分類体系が合理的かは、アリストテレス以来さまざまな工夫がされ、案が出されてきた。彼の『動物誌』では動物分類は次のようになる。

  1. 有血動物
    1. 胎生
      1. 人類
      2. 胎生四足類
      3. 鯨類
    2. 卵胎生
      1. 軟骨魚類
    3. 卵生
      1. 鳥類
      2. 卵生四足類
      3. 無足類
    4. 不完全卵生
      1. 魚類
  2. 無血動物
    1. 不完全卵生
      1. 軟体類
      2. 軟殻類
    2. 蛆生あるいは自然発生
      1. 有節類
    3. 無性生殖または自然発生
      1. 殻は類
      2. その他

アリストテレスの権威が絶対とされた中世は、この動物分類が支配的であった。

リンネの分類

近代的な分類法の刷新はリンネから始まった。

リンネは種の学名に二名法（属名と種小名の2語で表す）を採用し、分類を体系づけた。また、属・種の上位分類として、綱・目を設けて、階層的な分類体系とした。

現在の生物分類でもこのルールは変わっていないが、リンネの時代に比べると階層構造はより多段階となっている（後述）。

しかしリンネの分類自体が現在もそのまま生きているわけではない。例えば、リンネはクジラを魚類に分類していたがこれは誤りであった。また植物をおしべの本数を元に分類したことは有名だが、現在の植物分類ではこの分類手法は捨てられている。

また、リンネの時代には「進化」の概念がなかったため、リンネの分類はあくまでも形態の類似異同の差異による操作に限られる限界があった。

五界説

詳細は「五界説」を参照

五界説は、生物の分類体系のひとつで、生物全体を五つの界に分けるものである。特にロバート・ホイタッカーのものが有名。

ドメインの提唱

1937年、シャットン (E. Chatton) は、生物全体を原核生物 Prokaryota と真核生物 Eukaryota の2つの empire に分類した。

1990年、ウーズは、原核生物を細菌（バクテリア）と古細菌アーキア）に分割し、また階級名をドメインとした。ウーズによれば、生物全体は、真核生物、細菌、古細菌に分かれる。

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ 古細菌の界分類については安定していない。ここではユーリ古細菌界とプロテオ古細菌界に2分する方式を採用した

出典

  1. ^ a b #矢島(2020) p.72.
  2. ^ Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Caceres, Eva F.; Saw, Jimmy H.; Bäckström, Disa; Juzokaite, Lina; Vancaester, Emmelien; Seitz, Kiley W.; Anantharaman, Karthik et al. (2017-01). “Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity” (英語). Nature 541 (7637): 353–358. doi:10.1038/nature21031. ISSN 0028-0836. http://www.nature.com/articles/nature21031. 
  3. ^ Spang, Anja; Saw, Jimmy H.; Jørgensen, Steffen L.; Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Martijn, Joran; Lind, Anders E.; van Eijk, Roel; Schleper, Christa et al. (2015-05). “Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes” (英語). Nature 521 (7551): 173–179. doi:10.1038/nature14447. ISSN 0028-0836. PMC PMC4444528. PMID 25945739. http://www.nature.com/articles/nature14447. 
  4. ^ Liu, Yang; Makarova, Kira S.; Huang, Wen-Cong; Wolf, Yuri I.; Nikolskaya, Anastasia N.; Zhang, Xinxu; Cai, Mingwei; Zhang, Cui-Jing et al. (2021-05-27). “Expanded diversity of Asgard archaea and their relationships with eukaryotes” (英語). Nature 593 (7860): 553–557. doi:10.1038/s41586-021-03494-3. ISSN 0028-0836. http://www.nature.com/articles/s41586-021-03494-3. 
  5. ^ a b 矢﨑裕規; 島野智之『真核生物の高次分類体系の改訂―Adl et al. (2019)について―』日本動物分類学会、2020年2月29日。doi:10.19004/taxa.48.0_71。https://doi.org/10.19004/taxa.48.0_71。2020年3月24日閲覧。  p.72.
  6. ^ Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). “Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.（生物の自然機構について：古細菌、細菌、真核生物の3ドメインの提案）”. Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12): 4576-9. PMID 2112744. 
  7. ^ ここに載せた具体例は下記より引用：藤田敏彦 (2010/4/28). 動物の系統分類と進化. 新・生命科学シリーズ. 裳華房. ISBN 978-4785358426  p91
  8. ^ “中学校理科教科書「未来へ広がるサイエンス」”. 啓林館. 2018年7月11日閲覧。
  9. ^ Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric et al. (2018-09-26). “Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes” (英語). Journal of Eukaryotic Microbiology: jeu.12691. doi:10.1111/jeu.12691. ISSN 1066-5234. PMC PMC6492006. PMID 30257078. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jeu.12691. 

関連項目

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