「ムカデ」の版間の差分

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'''ムカデ'''(百足、蜈蜙、蜈蚣、蝍蛆、'''ムカデ類'''、'''唇脚類'''、[[学名]]: '''{{sname||Chilopoda}}''', [[英語]]: '''Centipede''', '''Chilopod''')は、[[多足類]]に属する[[節足動物]]の[[分類群]]の一つ。[[分類学]]上は'''ムカデ[[綱 (分類学)|綱]]'''('''唇脚綱''')とされる<ref name=":25">{{Cite web|title=Chilopoda ムカデ/唇脚綱 - Biological Information System for Marine Life|url=http://www.godac.jamstec.go.jp/bismal/j/view/0000087|website=www.godac.jamstec.go.jp|accessdate=2019-02-10}}</ref>。[[頭部]]の直後に有[[毒]]な[[顎肢]]をもつ、[[脚]]が多く運動性に富む[[肉食動物]]である。[[オオムカデ]]や[[ゲジ]]などを含め、3,000[[種 (分類学)|種]]以上が記載されており{{r|:0}}、最古の[[化石]]記録はおよそ4億2,000万年前の[[古生代]][[シルル紀]]後期まで遡る{{r|:19}}
'''ムカデ'''(百足、蜈蜙、蜈蚣、蝍蛆、'''ムカデ類'''、'''唇脚類'''、[[学名]]: '''{{sname||Chilopoda}}''', [[英語]]: '''centipede''', '''chilopod''')は、[[多足類]]に属する[[節足動物]]の[[分類群]]の一つ。[[分類学]]上は'''ムカデ[[綱 (分類学)|綱]]'''('''唇脚綱''')とされる<ref name=":25">{{Cite web|title=Chilopoda ムカデ/唇脚綱 - Biological Information System for Marine Life|url=http://www.godac.jamstec.go.jp/bismal/j/view/0000087|website=www.godac.jamstec.go.jp|accessdate=2019-02-10}}</ref>。[[頭部]]の直後に有[[毒]]な[[顎肢]]をもつ、[[脚]]が多く運動性に富む[[肉食動物]]である。[[オオムカデ]]や[[ゲジ]]などを含め、3,000以上の[[種 (分類学)|種]]が記載されており<ref name=":0" />、最古の[[化石]]記録はおよそ4億2,000万年前の[[古生代]][[シルル紀]]後期まで遡る<ref name=":19" />


== 呼称 ==
== 呼称 ==
[[和名]]「'''ムカデ'''」の[[漢字]]転写は「'''百足'''」、「'''蜈蜙'''」、「'''蜈蚣'''」、「'''蝍蛆'''」などがある。[[学名]]「'''Chilopoda'''」は[[ギリシア語]]の「kheilos」(唇)と「pod」([[脚]])の合成語<ref>{{Cite web|title=Chilopoda - Memidex dictionary/thesaurus|url=http://www.memidex.com/chilopoda|website=www.memidex.com|accessdate=2019-02-10}}</ref>。[[英語]]名「'''[[w:Centipede|centipede]]'''」([[センティピード]]、[[センチピード]])は[[ラテン語]]の「centi」(百)と「ped」(脚)に由来する。ただしムカデの脚はどの種も奇数対であるため、ちょうど100本(50対)の脚をもつムカデは存在しない。[[日本語]]や[[中国語]]におけると、[[ゲジ]]類の構成種は「'''ゲジ'''」('''蚰蜒'''、'''ゲジゲジ''')という他のムカデとは別の名称で呼ばれ、一般に「ムカデ」から区別される傾向がある<ref name=":13">{{Cite web|title=気になる害虫の知識 {{!}} ムカデ・ヤスデ・ゲジ・ワラジムシ対策 {{!}} 環境機器株式会社|url=http://www.semco.net/products/pest/pest-centipede.html|website=www.semco.net|accessdate=2019-02-08}}</ref>。
[[和名]]「'''ムカデ'''」の[[漢字]]転写は「'''百足'''」、「'''蜈蜙'''」、「'''蜈蚣'''」、「'''蝍蛆'''」などがある。[[学名]]「'''Chilopoda'''」は[[ギリシア語]]の「kheilos」(唇)と「pod」([[脚]])の合成語<ref>{{Cite web|title=Chilopoda - Memidex dictionary/thesaurus|url=http://www.memidex.com/chilopoda|website=www.memidex.com|accessdate=2019-02-10}}</ref>。[[英語]]名「'''[[w:Centipede|centipede]]'''」([[センティピード]]、[[センチピード]])は[[ラテン語]]の「centi」(百)と「ped」(脚)に由来する。ただしムカデはどの種も脚は[[奇数]]対であるため<ref name=":9">{{Cite journal|last=Chipman|first=Ariel D.|last2=Arthur|first2=Wallace|last3=Akam|first3=Michael|date=2004-07-27|title=A Double Segment Periodicity Underlies Segment Generation in Centipede Development|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(04)00518-4|journal=Current Biology|volume=14|issue=14|pages=1250–1255|language=English|doi=10.1016/j.cub.2004.07.026|issn=0960-9822|pmid=15268854}}</ref>、ちょうど100本(50対)の脚をもつムカデは存在しない。[[日本語]]や[[中国語]]におけると、[[ゲジ]]類の構成種は「'''ゲジ'''」('''蚰蜒'''、'''ゲジゲジ''')という他のムカデとは別の名称で呼ばれ、一般に「ムカデ」から区別される傾向がある<ref name=":13">{{Cite web|title=気になる害虫の知識 {{!}} ムカデ・ヤスデ・ゲジ・ワラジムシ対策 {{!}} 環境機器株式会社|url=http://www.semco.net/products/pest/pest-centipede.html|website=www.semco.net|accessdate=2019-02-08}}</ref>。
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== 形態 ==
== 形態 ==
[[ファイル:Centipede anatomy 1894.jpg|サムネイル|[[イシムカデ]]類の背面(A)、前方腹面(B)、前方側面(C)、[[触角]](ant)、[[大顎]](1)、第1[[小顎]](2)、第2小顎(3)と[[顎肢]](4)]]
[[ファイル:Centipede anatomy 1894.jpg|サムネイル|[[イシムカデ]]類の背面(A)、前方腹面(B)、前方側面(C)、[[触角]](ant)、[[大顎]](1)、第1[[小顎]](2)、第2小顎(3)と[[顎肢]](4)]]
ムカデ類の体は縦長く、頭部と奇数対の歩脚が並んだ胴部からなる。胴部の前端は[[捕食]]用に特化した[[顎肢]]がる。体長は微小な4mmから大型な30cmまであり、多く1-10cmに当たる<ref name=":0">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Giribet|first2=Gonzalo|date=2006-12-12|title=Evolutionary Biology of Centipedes (Myriapoda: Chilopoda)|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ento.52.110405.091326|journal=Annual Review of Entomology|volume=52|issue=1|pages=151–170|doi=10.1146/annurev.ento.52.110405.091326|issn=0066-4170}}</ref>。
ムカデ類の体は縦長く、数多くの[[体節]]は大まかに[[頭部]][[]]という2つの[[合体節]]に分れてい<ref name=":31">{{Citation|title=Arthropod Segmentation and Tagmosis|last=Fusco|first=Giuseppe|last2=Minelli|first2=Alessandro|date=2013|url=https://doi.org/10.1007/978-3-642-36160-9_9|publisher=Springer|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|pages=197–221|isbn=978-3-642-36160-9|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|language=en|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_9|access-date=2022-08-18}}</ref>。胴部は順に1対の[[毒牙]]状の[[顎肢]]と、[[奇数]]対に数多くの[[脚]]が並んでい<ref name=":9" />。体長は微小な4mmから大型な30cm<ref name=":32">{{Cite journal|last=Shelley|first=R. M.|last2=Kiser|first2=S. B.|date=2000-05-01|title=Neotype designation and a diagnostic account for the centipede, ''Scolopendra gigantea'' L. 1758, with an account of S. galapagoensis Bollman 1889 (Chilopoda Scolopendromorpha Scolopendridae)|url=https://doi.org/10.1080/03946975.2000.10531129|journal=Tropical Zoology|volume=13|issue=1|pages=159–170|doi=10.1080/03946975.2000.10531129|issn=0394-6975}}</ref>まで知られるが、多くの種類は1-10cmに収まる<ref name=":0">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Giribet|first2=Gonzalo|date=2006-12-12|title=Evolutionary Biology of Centipedes (Myriapoda: Chilopoda)|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ento.52.110405.091326|journal=Annual Review of Entomology|volume=52|issue=1|pages=151–170|doi=10.1146/annurev.ento.52.110405.091326|issn=0066-4170}}</ref>。


=== 頭部 ===
=== 頭部 ===
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| caption3 = 第1[[小顎]]と第2小顎
| caption3 = 第1[[小顎]]と第2小顎
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頭部は多くが腹背に扁平で背面は頭板(cephalic plate)覆われ{{r|:2}}。4対の[[付属肢]]([[関節肢]])が前面は1対の[[触角]](antenna)、腹面の[[頭楯]](clypeus)以降は[[口器]]で[[上唇 (足動物)|上唇]](labrum)と3対の[[]][[大顎]] mandible・第1[[小顎]] first maxilla・第2小顎 second maxilla)がある<ref name=":1">{{Cite journal|last=Kaufman|first=Thomas C.|last2=Hughes|first2=Cynthia L.|date=2002-03-01|title=Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede|url=http://dev.biologists.org/content/129/5/1225|journal=Development|volume=129|issue=5|pages=1225–1238|language=en|issn=0950-1991|pmid=11874918}}</ref><ref name=":2">{{Cite journal|last=Zapparoli|first=Marzio|last2=Shelley|first2=Rowland|last3=Pereira|first3=Luis|last4=Minelli|first4=Alessandro|last5=Lewis|first5=John|last6=Edgecombe|first6=Gregory|last7=Bonato|first7=Lucio|date=2010-11-18|title=A common terminology for the external anatomy of centipedes (Chilopoda)|url=https://zookeys.pensoft.net/article/2466/|journal=ZooKeys|volume=69|pages=17–51|language=en|doi=10.3897/zookeys.69.737|issn=1313-2970|pmid=21594038|pmc=PMC3088443}}</ref>。[[ゲジ]]の触角は鞭状に細長く、数多くの環状節に分れるが、他の群では十数から数十節の数珠状で比較的に太短い。大顎は常に頭板と第1小顎に覆われて目立たなく、先端に細かな毛と歯が並んでいる{{r|:2}}。小顎はいずれも付け根の肢節(基節 coxa)は[[腹板]]と癒合して基胸板(coxosternite)をなす{{r|:2}}。第1小顎は丸みを帯びた2節の平板状で、基胸板前方中央1対の突起と合わせて[[口腔]]の下部をなす。第2小顎は4-5節の歩脚形で、ゲジ類の場合は細長くやや太く短く、末端爪やブラシ状の構造がある{{r|:2}}。
[[頭部]](head)他の[[足類]]と同様[[眼]]と[[口]]をもつ[[先節]]と、対る4対の[[付属肢]]([[関節肢]]る触角と顎後述)をもつ第1-5[[体節]]の融合でできた[[合体節]]である<ref name=":1" /><ref name=":31" />。第2体は他多足類や[[昆虫]]などの[[六脚類]]と同じく、間挿体節(intercalary segment)で付属肢をもたない<ref name=":1">{{Cite journal|last=Kaufman|first=Thomas C.|last2=Hughes|first2=Cynthia L.|date=2002-03-01|title=Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede|url=http://dev.biologists.org/content/129/5/1225|journal=Development|volume=129|issue=5|pages=1225–1238|language=en|issn=0950-1991|pmid=11874918}}</ref>。背面は1枚の頭板(cephalic plate, head capsule)に覆われ<ref name=":2" />、[[ゲジ]]類ではドーム状に盛り上がるが、他の群では上下に平たい<ref name=":33" /><ref name=":15" />{{Rp|page=44|pages=000–000}}<ref name=":34">{{Cite journal|last=Dugon|first=Michel M.|last2=Black|first2=Alexander|last3=Arthur|first3=Wallace|date=2012-05-01|title=Variation and specialisation of the forcipular apparatus of centipedes (Arthropoda: Chilopoda): A comparative morphometric and microscopic investigation of an evolutionary novelty|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803912000151|journal=Arthropod Structure & Development|volume=41|issue=3|pages=231–243|language=en|doi=10.1016/j.asd.2012.02.001|issn=1467-8039}}</ref>。ゲジ類[[イシムカデ]]類・[[ナガズムカデ]]類の場合、頭部左右に「{{Interlang|en|Tömösváry organ}}」という多足類で一般見られる小孔状の器官をもつ<ref name=":33" /><ref name=":15" />{{Rp|page=44|pages=000–000}}<ref name=":34" />


[[目|眼]]のと構造は次の通り分類群によって異なる。[[ナガズムカデ]]類は[[単眼]]1対、[[オオムカデ]]類は単眼最多4対、[[イシムカデ]]類は原則として単眼十数対以上、ゲジ類は真の[[複眼]]1対{{r|:2}}<ref name=":7">{{Cite journal|last=Harzsch|first=Steffen|last2=Melzer|first2=Roland R.|last3=Müller|first3=Carsten H. G.|date=2007-04-12|title=Mechanisms of eye development and evolution of the arthropod visual system: The lateral eyes of myriapoda are not modified insect ommatidia|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609206000584|journal=Organisms Diversity & Evolution|volume=7|issue=1|pages=20–32|doi=10.1016/j.ode.2006.02.004|issn=1439-6092}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Müller|first=Carsten H. G.|last2=Rosenberg|first2=Jörg|last3=Richter|first3=Stefan|last4=Meyer-Rochow|first4=V. Benno|date=2003-11-01|title=The compound eye of Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda: Notostigmophora): an ultrastructural reinvestigation that adds support to the Mandibulata concept|url=https://doi.org/10.1007/s00435-003-0085-0|journal=Zoomorphology|volume=122|issue=4|pages=191–209|language=en|doi=10.1007/s00435-003-0085-0|issn=1432-234X}}</ref>、[[ジムカデ]]類は全てが無眼である{{r|:0}}。一部の群例えばオオムカデ類イシムカデ類にも無眼種類がある<ref name=":8">{{Cite journal|last=Vahtera|first=Varpu|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Giribet|first3=Gonzalo|date=2012|title=Evolution of blindness in scolopendromorph centipedes (Chilopoda: Scolopendromorpha): insight from an expanded sampling of molecular data|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.2011.00361.x|journal=Cladistics|volume=28|issue=1|pages=4–20|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2011.00361.x|issn=1096-0031}}</ref>。
左右にもつ[[目|眼]]は他多足類同様に側眼(lateral eye)のみ由来で、その構造は分類群によ異なる。ゲジ類の眼1対の真の[[複眼]]である<ref>{{Cite journal|last=Müller|first=Carsten H. G.|last2=Rosenberg|first2=Jörg|last3=Richter|first3=Stefan|last4=Meyer-Rochow|first4=V. Benno|date=2003-11-01|title=The compound eye of ''Scutigera coleoptrata'' (Linnaeus, 1758) (Chilopoda: Notostigmophora): an ultrastructural reinvestigation that adds support to the Mandibulata concept|url=https://doi.org/10.1007/s00435-003-0085-0|journal=Zoomorphology|volume=122|issue=4|pages=191–209|language=en|doi=10.1007/s00435-003-0085-0|issn=1432-234X}}</ref><ref name=":7">{{Cite journal|last=Harzsch|first=Steffen|last2=Melzer|first2=Roland R.|last3=Müller|first3=Carsten H. G.|date=2007-04-12|title=Mechanisms of eye development and evolution of the arthropod visual system: The lateral eyes of myriapoda are not modified insect ommatidia|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609206000584|journal=Organisms Diversity & Evolution|volume=7|issue=1|pages=20–32|doi=10.1016/j.ode.2006.02.004|issn=1439-6092}}</ref><ref name=":2" />が、他の群の眼は単眼で、ナガズムカデ類に1対[[オオムカデ]]に最多4対、イシムカデ類に最多49対もつ。[[ジムカデ]]類は全てが無眼で<ref name=":0" /><ref name=":15" />{{Rp|page=45|pages=000–000}}、オオムカデ類イシムカデ類の中にも無眼種類がある<ref name=":8">{{Cite journal|last=Vahtera|first=Varpu|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Giribet|first3=Gonzalo|date=2012|title=Evolution of blindness in scolopendromorph centipedes (Chilopoda: Scolopendromorpha): insight from an expanded sampling of molecular data|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.2011.00361.x|journal=Cladistics|volume=28|issue=1|pages=4–20|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2011.00361.x|issn=1096-0031}}</ref>。


第1体節由来の[[触角]](antenna)はゲジ類では鞭状に細長く、数多くの環状節(annulation)に分れるが、他の群では十数から数十節の数珠状でやや太短い<ref name=":2" />。触角の付け根はゲジ類では左右に、他の群では前縁中央に寄せて配置される{{r|:15}}。

順に第3-5体節由来<ref name=":1" />の[[大顎]] (mandible)、第1[[小顎]](first maxilla)と第2小顎(second maxilla)は腹面に配置される{{r|:15}}<ref name=":2">{{Cite journal|last=Zapparoli|first=Marzio|last2=Shelley|first2=Rowland|last3=Pereira|first3=Luis|last4=Minelli|first4=Alessandro|last5=Lewis|first5=John|last6=Edgecombe|first6=Gregory|last7=Bonato|first7=Lucio|date=2010-11-18|title=A common terminology for the external anatomy of centipedes (Chilopoda)|url=https://zookeys.pensoft.net/article/2466/|journal=ZooKeys|volume=69|pages=17–51|language=en|doi=10.3897/zookeys.69.737|issn=1313-2970|pmid=21594038|pmc=PMC3088443}}</ref>。大顎は常に頭板と第1小顎に覆われて目立たなく、先端に細かな[[毛]]と[[歯]]が並んでいる<ref name=":2" /><ref name=":15" />{{Rp|pages=46–48}}。小顎最初の肢節(基節 coxa)は頭部の腹面を占めた幅広い基胸板(coxosternite)で、往々にして左右癒合する<ref name=":15" />{{Rp|page=48|pages=000–000}}<ref name=":2" />。第1小顎は丸みを帯びた2節の平板状で、基胸板前方中央1対の突起と合わせて[[口腔]]の下部を覆いかぶさる<ref name=":15" />{{Rp|page=48|pages=000–000}}。第2小顎は4-5節の[[歩脚]]状で、ゲジ類では頭部から飛び出すほど細長いが、他の群ではやや短くて頭部に覆われ、末端に[[鉤爪]]やブラシ状の構造がある{{r|:2}}。

口腔の前部をなし、触角と顎の間にある板状の[[頭楯]](clypeus)と[[上唇 (節足動物)|上唇]](labrum)はゲジ類では前面に、他の群では腹面に配置される<ref name=":15" />{{Rp|page=46|pages=000–000}}。

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=== 胴部 ===
=== 胴部 ===
[[ファイル:20220817 Chilopoda trunk segment formation ja.png|300px|サムネイル|様々なムカデにおける胴節の構成([[生殖器]]と[[尾節]]を除く)]]
[[ファイル:20220817 Chilopoda trunk segment formation ja.png|300px|サムネイル|様々なムカデにおける胴節の構成([[生殖器]]と[[尾節]]を除く)]]
縦長い胴部は数多くの可動な[[体節]](胴節)からなり、前端には顎肢をもつ1胴節、末端には[[生殖]]に関わる2胴節と非体節性な[[尾節]]、その間の大部分は[[脚]]をもつ[[奇数]]節の胴節(により15から191節)が含まれる<ref name=":0" /><ref name=":21" />。
胴部は縦長い[[合体節]]で数多くの可動な[[体節]](胴節)からなり、前端には顎肢をもつ1胴節、末端には[[生殖]]に関わる2胴節と非体節性な[[尾節]]、その間の大部分は[[脚]]をもつ[[奇数]]節の胴節(種類により15から191節)が含まれる<ref name=":9" /><ref name=":0" /><ref name=":21" />。


==== 顎肢 ====
==== 顎肢 ====
[[ファイル:Plutonium zwierleini - Trecastagni - 1 - Lucio Bonato.jpg|サムネイル|左|[[オオムカデ]]類の頭部と第1胴節の腹面。発達した[[顎肢]]と基胸板は2対の[[小顎]]の直後に配置される。]]
[[ファイル:Plutonium zwierleini - Trecastagni - 1 - Lucio Bonato.jpg|サムネイル|左|[[オオムカデ]]類の頭部と第1胴節の腹面。発達した[[顎肢]]と基胸板は2対の[[小顎]]の直後に配置される。]]
[[ファイル:Chilopoda anatomy 27–32.jpg|サムネイル|様々なムカデの顎肢<hr>2732: [[ジムカデ]]類<br>2831: [[イシムカデ]]類<br>29: [[ゲジ]]類<br>32: [[オオムカデ]]類]]
[[ファイル:Chilopoda anatomy 27–32.jpg|サムネイル|様々なムカデの顎肢<hr>27, 32: [[ジムカデ]]類<br>28, 31: [[イシムカデ]]類<br>29: [[ゲジ]]類<br>32: [[オオムカデ]]類]]
頭部直後の第1胴節には、[[毒腺]]をもち、顎のような形をした[[捕食]]用の'''顎肢'''(がくし、forcipule, または maxilliped<ref group="注釈">「maxilliped」は通常では[[甲殻類]]の[[顎脚]]を専門に指す用語である。</ref>)がある。これは往々にして "毒牙" や "顎" と紹介されてきたが、(頭部由来の)顎ではなく、胴部由来の「特化した脚」であり{{r|:1|:0}}、「唇脚類」の名に現されるように、ムカデの最も重要な[[共有派生形質]]とされる<ref name=":3">{{Cite web|title=(PDF) Evolution, Morphology and Development of the Centipede Venom System|url=https://www.researchgate.net/publication/283451423_Evolution_Morphology_and_Development_of_the_Centipede_Venom_System|website=ResearchGate|accessdate=2019-02-05|language=en}}</ref>{{r|:0}}
頭部直後の第1胴節には、[[毒腺]]をもち、[[]]のような形をした[[捕食]]用の'''顎肢'''(がくし、forcipule, または maxilliped<ref group="注釈">「maxilliped」は通常では[[甲殻類]]の[[顎脚]]を専門に指す用語である。</ref>)がある。これは往々にして "毒牙" や "顎" と紹介されてきたが、(頭部由来の)顎ではなく、胴部由来の「特化した脚」であり{{r|:1|:0}}、「唇脚類」の名に現されるように、ムカデの最も重要な[[共有派生形質]]とされる<ref name=":3">{{Citation|title=Evolution, Morphology and Development of the Centipede Venom System|last=Dugon|first=Michel M.|date=2015|year=|url=https://www.researchgate.net/publication/283451423|publisher=Springer Netherlands|editor-last=Gopalakrishnakone|editor-first=P.|pages=1–15|isbn=978-94-007-6727-0|editor2-last=Malhotra|editor2-first=Anita|language=en|doi=10.1007/978-94-007-6727-0_1-1|access-date=2022-08-19}}</ref><ref name=":0" />

顎肢の基部は第1胴節の腹面全体を占めた広い基胸板(coxosternite)である。これは[[ゲジ]]は左右2枚に分かれて可動で、前縁に長い剛毛が生えているが<ref>{{Cite journal|last=Gutierrez|first=Beatriz Lopez|last2=MacLeod|first2=Norman|last3=Edgecombe|first3=Gregory|date=2011-12-20|title=Detecting taxonomic signal in an under-utilised character system: geometric morphometrics of the forcipular coxae of Scutigeromorpha (Chilopoda)|url=https://zookeys.pensoft.net/article/2251/|journal=ZooKeys|volume=156|pages=49–66|language=en|doi=10.3897/zookeys.156.1997|issn=1313-2970}}</ref>、他の群左右癒合して不動で、前縁に小歯が並んでいる<ref name=":15" />{{Rp|page=53|pages=000–000}}<ref name=":3" />。残りの部は、基部から順に trochanteroprefemur(転節 trochanter と前腿節 prefemur の複合体)・後腿節(postfemur)・脛節(tibia)・跗節(tarsus)・ungulum の5節からなり<ref name=":1" group="注釈">顎肢と脚は同じ肢節名を用いられるが、両者の肢節[[相同]]性は未解明である。</ref><ref name=":15" />{{Rp|page=53|pages=000–000}}、毒腺の開口は牙状の ungulum の末端前にある<ref name=":3" />。ゲジ類以外の群では、跗節と ungulum が完全に癒合して頑丈な tarsungulum をなす<ref name=":2" />。[[オオムカデ]]類({{Snamei||Cryptops}}属の一部を除く)と[[ジムカデ]]類は、途中の後腿節と脛節は半環状で外側を欠けおり、第1節と第4節を外側で会合させ、4節の[[関節]]が全て1対の関節丘([[軸 (機械要素)|ピボット]]に集約される<ref name=":4">{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim T.|last2=Haug|first2=Carolin|last3=Schweigert|first3=Günter|last4=Sombke|first4=Andy|date=2014-01-01|title=The evolution of centipede venom claws – Open questions and possible answers|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803913000893|journal=Arthropod Structure & Development|volume=43|issue=1|pages=5–16|doi=10.1016/j.asd.2013.10.006|issn=1467-8039}}</ref>。他の群では環状の後腿節と脛節をもち、特にゲジ類は長大な柱状で、顎肢全体が歩脚に近い<ref group="注釈">[[イシムカデ]]類における {{Snamei||Paitobius zinus}} の[[雄]]もこれに類するの顎肢もつ。</ref><ref name=":15" />{{Rp|page=53|pages=000–000}}<ref name=":4" /><ref name=":3" />。顎肢の関節はゲジ類では上下に、他の群では嚙み合うように左右に動く<ref name=":4" /><ref name=":3" />


[[毒腺]]は通常では顎肢に納されるが、ジムカデ類の中では毒腺が胴部まで伸ばした例がある<ref name=":15" />{{Rp|page=53|pages=000–000}}<ref name=":3" />。[[神経毒]]をもつと考えられるが、その成分と仕組みに関しては未解明な所が多い<ref name=":14">{{Cite journal|last=Undheim|author=|first=Eivind A. B.|last2=Fry|first2=Bryan G.|last3=King|first3=Glenn F.|year=|date=2015-02-25|title=Centipede Venom: Recent Discoveries and Current State of Knowledge|url=https://www.researchgate.net/publication/273787601_Centipede_Venom_Recent_Discoveries_and_Current_State_of_Knowledge?enrichId=rgreq-ae810ba929e7331980a2116a7d436119-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI3Mzc4NzYwMTtBUzoyNDIxODQ1MDI5MDI3ODVAMTQzNDc1MjY5MzYwNA%3D%3D&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf|journal=Toxins|volume=7|issue=3|page=|pages=679–704|doi=10.3390/toxins7030679|issn=2072-6651|pmid=25723324|pmc=PMC4379518}}</ref>。
顎肢の基部は第1胴節の腹面全体を占めた基胸板(coxosternite)でゲジ類のそれは左右2枚に分かれるが、他の群は一体化している{{r|:3}}。残りの部牙状で、trochanteroprefemur(転節 trochanter と前腿節 prefemur の複合体)・後腿節(postfemur)・脛節(tibia)・跗節(tarsus)・ungulum の5節からなり、毒腺の開口は尖った ungulum の末端より少し前にある{{r|:3}}[[ゲジ]]類以外の群では、跗節と ungulum が完全に癒合して頑丈な tarsungulum をなす{{r|:2}}。[[オオムカデ]]類(''[[W:Cryptops|Cryptops]]''属の一部を除く{{r|:4}})と[[ジムカデ]]類は、途中の後腿節と脛節は外側が途切れて第1節と第4節を会合させ、第1-4節全て1対の関節丘(ピボット)を共有する<ref name=":4">{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim T.|last2=Haug|first2=Carolin|last3=Schweigert|first3=Günter|last4=Sombke|first4=Andy|date=2014-01-01|title=The evolution of centipede venom claws – Open questions and possible answers|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803913000893|journal=Arthropod Structure & Development|volume=43|issue=1|pages=5–16|doi=10.1016/j.asd.2013.10.006|issn=1467-8039}}</ref>。他の群では完全な後腿節と脛節をもち、特にゲジ類の顎肢比較的に細く、上下に湾曲、歩脚に近い形維持している{{r|:4|:3}}


この顎肢をもつ第1胴節の背面は、通常では独立した短い[[背板]](tergite)を1枚もつが、オオムカデ類ではそれがなく、直後の第1[[脚]]をもつ第2胴節と同じ背板に覆われている<ref name=":0" /><ref name=":15" />{{Rp|page=53|pages=000–000}}。
[[毒腺]]は通常では顎肢に納されるが、ジムカデ類の中では毒腺が胴部まで伸ばした例がある{{r|:3}}。[[神経毒]]をもつと考えられるが、その成分と仕組みに関してはほとんどが未解明である<ref name=":14">{{Cite journal|last=Undheim|author=|first=Eivind A. B.|last2=Fry|first2=Bryan G.|last3=King|first3=Glenn F.|year=|date=2015-02-25|title=Centipede Venom: Recent Discoveries and Current State of Knowledge|url=https://www.researchgate.net/publication/273787601_Centipede_Venom_Recent_Discoveries_and_Current_State_of_Knowledge?enrichId=rgreq-ae810ba929e7331980a2116a7d436119-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI3Mzc4NzYwMTtBUzoyNDIxODQ1MDI5MDI3ODVAMTQzNDc1MjY5MzYwNA%3D%3D&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf|journal=Toxins|volume=7|issue=3|page=|pages=679–704|doi=10.3390/toxins7030679|issn=2072-6651|pmid=25723324|pmc=PMC4379518}}</ref>。この顎肢をもつ第1胴節の背面は、通常では1枚の独立した短い[[背板]](tergite)をもつが、オオムカデ類ではそれがなく、第1胴節は直後の第2胴節と共に1枚の大きな背板に覆われている{{r|:0}}
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| image4 = Chilopoda anatomy 57–64.jpg
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| caption4 = [[生殖器]]
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}} }}脚のある体節は全てが上下に[[背板]]と[[腹板]](sternite)で覆われ、左右は柔軟な節間膜に包まれて小さな側板(pleurite)が散在する<ref name=":2" />。腹板はほぼ同形だが、背板の構造は分類群によって大きく異なり、ジムカデ類以外のものでは特に変則的である。[[ゲジ]]類のは8枚に癒合し、[[イシムカデ]]類のは顕著に長短を繰り返し、[[ナガズムカデ]]類のは一見して体節と合致しない21枚に細分され[[オオムカデ]]類のは第1枚が顎肢をもつ第1胴節まで覆し・[[ジムカデ]]類は全ての背板がほぼ同形で、各背板の境目で更に1枚の短い背板が占め込んでいる<ref name=":29">{{Cite journal|last=Prunescu|first=C.|date=2010|title=CLASS CHILOPODA: EVOLUTION AND ENVIRONMENT ADAPTATION|url=https://www.semanticscholar.org/paper/CLASS-CHILOPODA%3A-EVOLUTION-AND-ENVIRONMENT-Prunescu/7e148534fdcce9d3c0eec30ef02d0d064e43ca31|journal=undefined|language=en}}</ref>{{r|:0|:2}}。イシムカデ類とオオムカデ類の場合、7枚目/第7脚以前の偶数番目(2・4・6)と8枚目/第8脚以降の奇数番目(9・11・13…)の背板が他の背板より短い{{r|:15}}
}} }}[[]]のある体節は全てが上下に[[背板]]と[[腹板]](sternite)で覆われ、左右は柔軟な節間膜に包まれて小さな[[側板]](pleurite)が散在する<ref name=":33" /><ref name=":2" />。腹板はほぼ同形だが、背板の構造は分類群によって大きく異なり、ジムカデ類以外のものでは特に変則的である<ref name=":29">{{Cite journal|last=Prunescu|first=C.|date=2010|title=CLASS CHILOPODA: EVOLUTION AND ENVIRONMENT ADAPTATION|url=https://www.semanticscholar.org/paper/CLASS-CHILOPODA%3A-EVOLUTION-AND-ENVIRONMENT-Prunescu/7e148534fdcce9d3c0eec30ef02d0d064e43ca31|journal=undefined|language=en}}</ref><ref name=":15" />{{Rp|page=56|pages=000–000}}。[[ゲジ]]類のは8枚に癒合し、[[イシムカデ]]類のは顕著に長短を繰り返し、[[ナガズムカデ]]類のは一見して体節と合致しない21枚に細分され[[オオムカデ]]類のは第1枚が顎肢をもつ第1胴節まで覆い被さる<ref name=":33" /><ref name=":0" /><ref name=":15" />。[[ジムカデ]]類は曳航肢以外の背板がほぼ同形で、そのうち第1脚以外の各背板更に前後2(前の短い1枚と後ろの長1枚)に細分される<ref name=":33" /><ref name=":2" />。イシムカデ類とオオムカデ類の場合、7枚目/第7脚以前の偶数番目(2・4・6)と8枚目/第8脚以降の奇数番目(9・11・13…)の背板が他の背板より短い<ref name=":33" /><ref name=":29" /><ref name=":15" />


===== 脚 =====
===== 脚 =====
[[顎肢]]をもつ第1胴節以降の[[体節]]には、それぞれ1対の[[脚]]([[歩肢]])をもつ胴節が数多く並んでいる。発育異常の奇形や[[改形類]]の初齢幼生を除いて、脚の対の数はどの種も'''[[奇数]]'''である{{r|:0}}
[[顎肢]]をもつ第1胴節以降の[[体節]]には、それぞれ1対の[[脚]]([[歩肢]])をもつ胴節が数多く並んでいる。発育異常の奇形や[[改形類]]の初齢幼生を除いて、脚の対の数はどの種も'''[[奇数]]'''である<ref name=":0" /><ref name=":9" />


脚は基部から順に柱状の6節(基節・転節<ref name=":0" group="注釈">転節を「第1転節」、前腿節を「第2転節」とする体系もある。</ref>・前腿節<ref name=":0" group="注釈" />・後腿節・脛節・跗節<ref group="注釈">跗節が種類により第1と第2跗節に分かれる場合がある。</ref><ref>{{Cite book|title=VII. The Chilopoda|url=https://www.degruyter.com/document/doi/10.7591/9781501740800-009/html|publisher=Cornell University Press|date=2019-05-20|isbn=978-1-5017-4080-0|doi=10.7591/9781501740800-009|language=en|first=R. E.|last=Snodgrass}}</ref>)と末端の[[鉤爪|爪]]状の前跗節(pretarsus)に構成され{{r|:2}}、転節と前腿節の関節は不動である{{r|:15}}<ref name=":19">{{Cite journal|last=Shear|author=|first=William A.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|year=|date=2010-03-01|title=The geological record and phylogeny of the Myriapoda|url=https://www.researchgate.net/publication/40037333_The_geological_record_and_phylogeny_of_the_Myriapoda|journal=Arthropod Structure & Development|volume=39|issue=2|page=|pages=174–190|doi=10.1016/j.asd.2009.11.002|issn=1467-8039}}</ref>。[[ゲジ]]類の場合は非常に細長く、跗節が鞭のように数多くの跗小節(tarsomere)に細分される{{r|:0|:2}}。対の数は分類群によって異なり、[[ゲジ]]類・[[イシムカデ]]類・[[ナガズムカデ]]類の成体は15対、[[オオムカデ]]類は21ないし23対(そのうち {{Snamei||Scolopendropsis duplicata}} は例外的に39ないし43対<ref name=":20">{{Cite journal|last=Chagas-Junior|author=|first=Amazonas|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Minelli|first3=Alessandro|year=|date=2008-12-31|title=Variability in trunk segmentation in the centipede order Scolopendromorpha: a remarkable new species of Scolopendropsis Brandt (Chilopoda: Scolopendridae) from Brazil|url=https://www.researchgate.net/publication/236009704_Variability_In_Trunk_Segmentation_In_The_Centipede_Order_Scolopendromorpha_A_Remarkable_New_Species_Of_Scolopendropsis_Brandt_Chilopoda_Scolopendridae_From_Brazil|journal=Zootaxa|volume=1888|page=|pages=36–46|doi=10.5281/zenodo.184289}}</ref><ref name=":21">{{Cite journal|last=Minelli|author=|first=Alessandro|last2=Chagas‐Júnior|first2=Amazonas|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|year=|date=2009|title=Saltational evolution of trunk segment number in centipedes|url=https://www.researchgate.net/publication/26241325|journal=Evolution & Development|volume=11|issue=3|page=|pages=318–322|language=en|doi=10.1111/j.1525-142X.2009.00334.x|issn=1525-142X}}</ref>)、[[ジムカデ]]類は数が最多で種によって異なり、少ない種でも27対から47対までを示し、多い種は101対を超し、191対まである{{r|:0}}。特にジムカデにおいては同種でも数は[[雌雄]]で異なり{{r|:0}}、左右非対称<ref>{{Cite web|title=(PDF) Developmental abnormalities in Himantarium gabrielis (LINNAEUS, 1767) (Chilopoda: Geophilomorpha: Himantariidae)|url=https://www.researchgate.net/publication/255738283_Developmental_abnormalities_in_Himantarium_gabrielis_LINNAEUS_1767_Chilopoda_Geophilomorpha_Himantariidae|website=ResearchGate|accessdate=2019-02-08|language=en}}</ref>や[[偶数]]対の脚をもつ奇形も稀にある<ref name=":15">{{Cite book|title=Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda|url=https://books.google.com.my/books?id=IrWcS9fut1oC&printsec=frontcover&hl=ja#v=onepage&q&f=false|publisher=BRILL|date=2011-03-21|isbn=9789004156111|language=en|first=Alessandro|last=Minelli}}</ref>{{rp|55}}。
脚は基部から順に環状/柱状の6節(基節・転節<ref name=":0" group="注釈">転節を「第1転節」、前腿節を「第2転節」とする体系もある。</ref>・前腿節<ref name=":0" group="注釈" />・後腿節・脛節・跗節<ref name=":1" group="注釈" /><ref group="注釈">跗節が種類により第1と第2跗節に分かれる場合がある。</ref>)と末端の[[鉤爪|爪]]状の前跗節(pretarsus)に構成され{{r|:2}}<ref name=":33">{{Cite book|title=VII. The Chilopoda|url=https://www.degruyter.com/document/doi/10.7591/9781501740800-009/html|publisher=Cornell University Press|date=1952|isbn=978-1-5017-4080-0|doi=10.7591/9781501740800-009|language=en|first=R. E.|last=Snodgrass}}</ref>、転節と前腿節の関節は不動である<ref name=":15" />{{Rp|page=9|pages=000–000}}<ref name=":19">{{Cite journal|last=Shear|author=|first=William A.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|year=|date=2010-03-01|title=The geological record and phylogeny of the Myriapoda|url=https://www.researchgate.net/publication/40037333_The_geological_record_and_phylogeny_of_the_Myriapoda|journal=Arthropod Structure & Development|volume=39|issue=2|page=|pages=174–190|doi=10.1016/j.asd.2009.11.002|issn=1467-8039}}</ref>。[[ゲジ]]類の場合は非常に細長く、跗節が鞭のように数多くの跗小節(tarsomere)に細分される<ref name=":33" /><ref name=":0" /><ref name=":2" />。対の数は分類群によって異なり、[[ゲジ]]類・[[イシムカデ]]類・[[ナガズムカデ]]類の成体は15対、[[オオムカデ]]類は21ないし23対(そのうち {{Snamei||Scolopendropsis duplicata}} は例外的に39ないし43対<ref name=":20">{{Cite journal|last=Chagas-Junior|author=|first=Amazonas|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Minelli|first3=Alessandro|year=|date=2008-12-31|title=Variability in trunk segmentation in the centipede order Scolopendromorpha: a remarkable new species of Scolopendropsis Brandt (Chilopoda: Scolopendridae) from Brazil|url=https://www.researchgate.net/publication/236009704_Variability_In_Trunk_Segmentation_In_The_Centipede_Order_Scolopendromorpha_A_Remarkable_New_Species_Of_Scolopendropsis_Brandt_Chilopoda_Scolopendridae_From_Brazil|journal=Zootaxa|volume=1888|page=|pages=36–46|doi=10.5281/zenodo.184289}}</ref><ref name=":21">{{Cite journal|last=Minelli|author=|first=Alessandro|last2=Chagas‐Júnior|first2=Amazonas|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|year=|date=2009|title=Saltational evolution of trunk segment number in centipedes|url=https://www.researchgate.net/publication/26241325|journal=Evolution & Development|volume=11|issue=3|page=|pages=318–322|language=en|doi=10.1111/j.1525-142X.2009.00334.x|issn=1525-142X}}</ref>)、[[ジムカデ]]類は数が最多で種によって異なり、少ない種でも27対から47対までを示し、多い種は101対を超し、191対まである<ref name=":0" /><ref name=":31" />。特にジムカデにおいては同種でも数は[[雌雄]]で異なり<ref name=":0" />、左右非対称<ref>{{Cite journal|author=Simaiakis, Stylianos M; Iorio, Etienne; Stagl, Verena|year=2007-08|title=Developmental abnormalities in ''Himantarium gabrielis'' (LINNAEUS, 1767) (Chilopoda: Geophilomorpha: Himantariidae)|url=https://www.researchgate.net/publication/255738283|journal=Bull. Soc. Linn. Bordeaux, Tome 142, (N.S.) n°|volume=35|issue=3|page=301-306}}</ref>や[[偶数]]対の脚をもつ奇形も稀にある<ref name=":15">{{Cite book|title=Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda|url=https://books.google.com.my/books?id=IrWcS9fut1oC&printsec=frontcover&hl=ja#v=onepage&q&f=false|publisher=BRILL|date=2011-03-21|isbn=9789004156111|language=en|first=Alessandro|last=Minelli}}</ref>{{rp|page=55|pages=000–000|}}。


最終の1対はやや特化した'''曳航肢'''(えいこうし、ultimate legs)であり、[[歩行]]には用いず、分類群により感覚・[[威嚇]]・防衛・[[配偶行動]]・頭部([[触角]])に擬態・移動中のバランス調節などの機能を果たす<ref name=":16">{{Cite journal|last=Lewis|first=John G. J.|last2=Kronmüller|first2=Christian|date=2015-06-30|title=On the function of the ultimate legs of some Scolopendridae (Chilopoda, Scolopendromorpha)|url=https://zookeys.pensoft.net/article/5542/|journal=ZooKeys|volume=510|pages=269–278|language=en|doi=10.3897/zookeys.510.8674|issn=1313-2970}}</ref><ref name=":5">{{Cite journal|last=Sombke|first=Andy|last2=Müller|first2=Carsten H. G.|last3=Kenning|first3=Matthes|date=2017-11-14|title=The ultimate legs of Chilopoda (Myriapoda): a review on their morphological disparity and functional variability|url=https://peerj.com/articles/4023|journal=PeerJ|volume=5|pages=e4023|language=en|doi=10.7717/peerj.4023|issn=2167-8359}}</ref><ref name=":12">{{Cite journal|last=Kenning|first=Matthes|last2=Schendel|first2=Vanessa|last3=Müller|first3=Carsten H. G.|last4=Sombke|first4=Andy|date=2019-01-14|title=Comparative morphology of ultimate and walking legs in the centipede Lithobius forficatus (Myriapoda) with functional implications|url=https://doi.org/10.1186/s40851-018-0115-x|journal=Zoological Letters|volume=5|issue=1|pages=3|doi=10.1186/s40851-018-0115-x|issn=2056-306X|pmid=30656061|pmc=PMC6330759}}</ref>。一部の種では曳航肢が[[ハサミ]]のように嚙み合うため、捕食に用いられるのではないかと推測される{{r|:5}}
最終の1対はやや特化した'''曳航肢'''(えいこうし、ultimate leg)であり、[[歩行]]には用いず、分類群により感覚・[[威嚇]]・防衛・[[配偶行動]]・頭部([[触角]])に擬態・移動中のバランス調節などの機能を果たす<ref name=":16">{{Cite journal|last=Lewis|first=John G. J.|last2=Kronmüller|first2=Christian|date=2015-06-30|title=On the function of the ultimate legs of some Scolopendridae (Chilopoda, Scolopendromorpha)|url=https://zookeys.pensoft.net/article/5542/|journal=ZooKeys|volume=510|pages=269–278|language=en|doi=10.3897/zookeys.510.8674|issn=1313-2970}}</ref><ref name=":5">{{Cite journal|last=Sombke|first=Andy|last2=Müller|first2=Carsten H. G.|last3=Kenning|first3=Matthes|date=2017-11-14|title=The ultimate legs of Chilopoda (Myriapoda): a review on their morphological disparity and functional variability|url=https://peerj.com/articles/4023|journal=PeerJ|volume=5|pages=e4023|language=en|doi=10.7717/peerj.4023|issn=2167-8359}}</ref><ref name=":12">{{Cite journal|last=Kenning|first=Matthes|last2=Schendel|first2=Vanessa|last3=Müller|first3=Carsten H. G.|last4=Sombke|first4=Andy|date=2019-01-14|title=Comparative morphology of ultimate and walking legs in the centipede ''Lithobius forficatus'' (Myriapoda) with functional implications|url=https://doi.org/10.1186/s40851-018-0115-x|journal=Zoological Letters|volume=5|issue=1|pages=3|doi=10.1186/s40851-018-0115-x|issn=2056-306X|pmid=30656061|pmc=PMC6330759}}</ref>。一部の種では曳航肢が[[ハサミ]]のように嚙み合うため、捕食に用いられるのではないかと推測される<ref name=":5" />


===== 気門 =====
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[[呼吸器]]([[気管系]] tracheal system)の開口である[[気門]](spiracle, stigma)は[[曳航肢]]以外の[[脚]]をもつ胴節にあり、その数と位置は分類群によって異なる。[[ゲジ]]類の気門は(曳航肢以外の脚に対応する)7枚の大きな背甲の後縁中央に配置され<ref name=":6">{{Cite journal|last=Rosenberg|first=Jörg|last2=Wirkner|first2=Christian S.|last3=Sombke|first3=Andy|last4=Mueller|first4=Carsten H. G.|last5=Edgecombe|first5=Gregory D.|last6=Hilken|first6=Gero|date=2015-06-30|title=Interaction of the tracheal tubules of Scutigera coleoptrata (Chilopoda, Notostigmophora) with glandular structures of the pericardial septum|url=https://zookeys.pensoft.net/article/5540/|journal=ZooKeys|volume=510|pages=233–242|language=en|doi=10.3897/zookeys.510.8644|issn=1313-2970}}</ref>、本群のみを含んだ「[[背気門類]]」の由来となる{{r|:0}}。他のムカデ類、いわゆる[[側気門類]]では対になって体節の左右(脚の付け根上方の節間膜)に配置される。これを基に、ゲジ類の気門は側気門類とは別起源、もしくは左右の気門が癒合してできたものだと考えられる{{r|:6}}。[[ジムカデ]]類の気門は第1脚と曳航肢以外の全ての脚の胴節にもち、[[イシムカデ]]類・[[ナガズムカデ]]類・[[オオムカデ]]類の気門は、原則として曳航肢以外の長い背板をもつ体節(1・3・5・7・8・10およびそれ以降の偶数番目の脚の体節)のみにもつが、イシムカデ類の第1・5・8・12・14脚の胴節とオオムカデ類の第7脚の胴節は種類により気門の有無が異なり、ナガズムカデ類とオオムカデ類の第1脚の胴節は原則として気門をもたない<ref name=":29" />{{r|:15}}。なお、オオムカデ類の {{Snamei||Plutonium zwierleini}} は、例外的に曳航肢以外の全ての脚の体節に気門をつ{{r|:15}}。
[[呼吸器]]([[気管系]] tracheal system)の開口である[[気門]](spiracle, stigma)は[[曳航肢]]以外の[[脚]]をもつ胴節にあり、その数と位置は分類群によって異なる<ref name=":15" />{{Rp|pages=137–139}}。[[ゲジ]]類の気門は(曳航肢以外の脚に対応する)7枚の大きな背甲の後縁中央に配置され<ref name=":6">{{Cite journal|last=Rosenberg|first=Jörg|last2=Wirkner|first2=Christian S.|last3=Sombke|first3=Andy|last4=Mueller|first4=Carsten H. G.|last5=Edgecombe|first5=Gregory D.|last6=Hilken|first6=Gero|date=2015-06-30|title=Interaction of the tracheal tubules of ''Scutigera coleoptrata'' (Chilopoda, Notostigmophora) with glandular structures of the pericardial septum|url=https://zookeys.pensoft.net/article/5540/|journal=ZooKeys|volume=510|pages=233–242|language=en|doi=10.3897/zookeys.510.8644|issn=1313-2970}}</ref>、本群のみを含んだ「[[背気門類]]」の由来となる<ref name=":0" />。他のムカデ類、いわゆる[[側気門類]]では対になって体節の左右(脚の付け根上方の節間膜)に配置される<ref name=":33" /><ref name=":0" /><ref name=":15" />。これを基に、ゲジ類の気門は側気門類とは別起源、もしくは左右の気門が癒合してできたものだと考えられる<ref>{{Cite journal|last=Hilken|first=Gero|last2=Rosenberg|first2=Jörg|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Blüml|first4=Valentin|last5=Hammel|first5=Jörg U.|last6=Hasenberg|first6=Anja|last7=Sombke|first7=Andy|date=2021-01-01|title=The tracheal system of scutigeromorph centipedes and the evolution of respiratory systems of myriapods|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803920301298|journal=Arthropod Structure & Development|volume=60|pages=101006|language=en|doi=10.1016/j.asd.2020.101006|issn=1467-8039}}</ref>。[[ジムカデ]]類の気門は第1脚と曳航肢以外の全ての脚の胴節にもち、[[イシムカデ]]類・[[ナガズムカデ]]類・[[オオムカデ]]類の気門は、原則として曳航肢以外の長い背板をもつ体節(1・3・5・7・8・10およびそれ以降の偶数番目の脚の体節)のみにもつが、イシムカデ類の第1・5・8・12・14脚の胴節とオオムカデ類の第7脚の胴節は種類により気門の有無が異なり、ナガズムカデ類とオオムカデ類の第1脚の胴節は原則として気門をもたない<ref name=":29" /><ref name=":15" />{{Rp|pages=137–139}}。なお、オオムカデ類の {{Snamei||Plutonium zwierleini}} は、例外的に曳航肢以外の全ての脚の体節に気門をつ<ref name=":15" />{{Rp|page=139|pages=000–000}}。


===== 末端の体節 =====
===== 末端の体節 =====
[[ファイル:Lithobius (Sinuispineus) sinuispineus (10.3897-zookeys.980.47295) Figure 2.jpg|サムネイル|245x245ピクセル|[[イシムカデ]]類の {{Snamei||Lithobius sinuispineus}} における[[雌]]性[[生殖器]](F, G)、雄性生殖器(H)と雄性[[曳航肢]]に特有の突起物(I-L)。]]
曳航肢の直後には[[生殖孔]](gonopore)と[[生殖肢]](gonopod)をもつ2胴節があり{{r|:0}}、[[雌雄]]によって構造が異なる{{r|:2}}。オオムカデ類の場合、これらの胴節は退化的で、普段は曳航肢の体節に格納され、背側からは見られない{{r|:15}}{{rp|63}}。末端は退化的な[[尾節]](telson)で、「anal valves」という[[肛門]]を覆いかぶさった1対の板状構造をもつ{{r|:2}}。
曳航肢の直後には[[外性器]]をもつ2胴節と非[[体節]]性な[[尾節]](telson)<ref name=":31" />が続くが、[[背板]]と[[腹板]]の退化が進み、見かけ上の分節は不明瞭である([[整形類]]の胚では顕著に見られる<ref>{{Cite book|title=Desert Arthropods: Life History Variations|url=https://books.google.com/books?id=AjOjs7TJXwsC|publisher=Springer Science & Business Media|date=1999-12-14|isbn=978-3-540-66041-5|language=en|first=Fred|last=Punzo}}</ref>)<ref name=":33" /><ref name=":15" />{{Rp|page=63|pages=000–000}}。外性器の構造は[[雌雄]]により異なるため(後述)、この部分で成体の雌雄を判別できる<ref name=":15" />{{Rp|page=279|pages=000–000}}。しかしオオムカデ類の場合、これらの部分は退化的で、普段では曳航肢の体節に格納され、背面からは観察できない<ref name=":15" />{{rp||page=63|pages=000–000}}。

前の1胴節にある1対の[[生殖肢]](gonopod)は[[雄]]より[[雌]]の方が発達で、これは[[ゲジ]]類と[[イシムカデ]]類で特に顕著である<ref name=":33" />。後ろの1胴節は[[生殖孔]](genital opening, gonopore)を備わった[[外性器]]([[雌]]の産卵口 vulva もしくは[[雄]]の[[陰茎]] penis)をもつ<ref name=":33" /><ref name=":0" /><ref name=":2" /><ref name=":15" />{{Rp|page=63|pages=000–000}}。末端の尾節は目立たなく、「anal valves」という[[肛門]]を覆いかぶさった1対の板状構造をもつ<ref name=":2" /><ref name=":15" />{{Rp|page=63|pages=000–000}}。

=== 性的二形 ===
[[性的二形]]は全般的に目立たない。雌が雄より大きいという体格差は往々にして控え目で、性的二形な胴節数をもつ一部のジムカデ類(雌の方が胴節数が多い)のみ明瞭である<ref name=":15" />{{Rp|page=279|pages=000–000}}。一部のジムカデ類は[[触角]]が雌雄により細部が異なり、一部のイシムカデ類と {{Snamei||Otostigmus}}属のオオムカデ類は特殊な突起を雄の後方の[[背板]]にもち、イシムカデ類・{{Snamei||Tygarrup}}属のジムカデ類と一部のオオムカデ類は何らかの特殊な構造を雄の曳航肢にもつ<ref name=":15" />{{Rp|pages=279–280}}。なお、イシムカデ類の {{Snamei||Paitobius zinus}} は例外的に顕著な性的二形を示し、雄の[[顎肢]]は雌より飛び抜けて長大である<ref name=":15" />{{Rp|page=279|pages=000–000}}。


== 生態 ==
== 生態 ==
=== 生息地 ===
=== 生息地 ===
[[極地]]を除いて、ムカデ類は世界各地の[[陸]]上に分布し、[[熱帯雨林]]においては最も多様化している{{r|:0}}。多くが[[森林]]中の[[落ち葉]]・[[朽木]]・石の裏など湿度の高い場所に住むが、[[草原]]・[[砂漠]]・[[洞窟]]・[[海岸]]などに生息する種類もいくつかある{{r|:0}}<ref name=":10">{{Cite web|title=Order Geophilomorpha|url=https://keys.lucidcentral.org/keys/v3/TFI/start%20key/key/myriapoda%20key/Media/HTML/Geophilomorpha.html|website=keys.lucidcentral.org|accessdate=2019-02-06}}</ref>。
[[極地]]を除いて、ムカデ類は世界各地の[[陸]]上に分布し、[[熱帯雨林]]においては最も多様化している<ref name=":0" />。多くが[[森林]]中の[[落ち葉]]・[[朽木]]・石の裏など湿度の高い場所に住むが、[[草原]]・[[砂漠]]・[[洞窟]]・[[海岸]]などに生息する種類もいくつかある<ref name=":0" /><ref name=":10">{{Cite web|title=Order Geophilomorpha|url=https://keys.lucidcentral.org/keys/v3/TFI/start%20key/key/myriapoda%20key/Media/HTML/Geophilomorpha.html|website=keys.lucidcentral.org|accessdate=2019-02-06}}</ref>。


小型のもの、特に[[ジムカデ]]類は[[土壌動物]]として生活しているものが多い。また、[[イシムカデ]]類における地表にも出る[[ホルストヒトフシムカデ]]と同所的に分布する土壌性の強い[[ダイダイヒトフシムカデ]]を比較すると判るように、地中に棲む傾向の強い種は単眼数が少なかったり、無眼の場合もあり、淡い体色で、体毛が少なく、肢や触角が短い。地中や朽木の生活に特化した[[ジムカデ]]類は無眼で、黄色や赤、白、緑などの体色を示し、非常に細長い体に短い足を多数持ち、土壌中を[[ミミズ]]のように穿孔する。つつくと尾端を頭部と[[擬態]]して後ずさりしたり、とぐろを巻くように体を丸める種が知られている。この類に属する[[ヨコジムカデ]]など、地下5メートルほどの餌となる土壌生物の密度が薄い層からも得られることがあり、活発な垂直移動をしていると思われる種もある。<!--また、発光生物として知られている数種を含んでいる。-->[[オオムカデ]]類の小型種もほとんどは無眼で、土壌動物である。
小型のもの、特に[[ジムカデ]]類は[[土壌動物]]として生活しているものが多い。また、[[イシムカデ]]類における地表にも出る[[ホルストヒトフシムカデ]]と同所的に分布する土壌性の強い[[ダイダイヒトフシムカデ]]を比較すると判るように、地中に棲む傾向の強い種は単眼数が少なかったり、無眼の場合もあり、淡い体色で、体毛が少なく、肢や触角が短い。地中や朽木の生活に特化した[[ジムカデ]]類は無眼で、黄色や赤、白、緑などの体色を示し、非常に細長い体に短い足を多数持ち、土壌中を[[ミミズ]]のように穿孔する。つつくと尾端を頭部と[[擬態]]して後ずさりしたり、とぐろを巻くように体を丸める種が知られている。この類に属する[[ヨコジムカデ]]など、地下5メートルほどの餌となる土壌生物の密度が薄い層からも得られることがあり、活発な垂直移動をしていると思われる種もある。[[オオムカデ]]類の小型種もほとんどは無眼で、土壌動物である。


=== 捕食行動 ===
=== 捕食行動 ===
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|caption3 = [[メクラヘビ]]を捕食するオオムカデの1種
|caption3 = [[メクラヘビ]]を捕食するオオムカデの1種
}}
}}
ムカデ類は多くが単独生活をする[[夜行性]]の[[肉食動物]]であり、[[顎肢]]を用いて獲物の体に毒を注入する{{r|:0|:3|:4}}。全般的には偏食性のないジェネラリストと考えられるが、[[ヤスデ]]を専門に捕食する[[ヨロイオオムカデ]]というスペシャリストな例も存在する。[[腐肉]]を[[腐肉食|摂る]]こともあり<ref>{{Cite web|title=Order Scolopendromorpha|url=https://keys.lucidcentral.org/keys/v3/TFI/start%20key/key/myriapoda%20key/Media/HTML/Scolopendromorpha.html|website=keys.lucidcentral.org|accessdate=2019-02-09}}</ref>、人工飼育による観察では飢えた場合は[[植物]]組織を摂食する記録もある<ref>{{Cite book|title=The Biology of Centipedes|url=https://books.google.com.my/books?id=AEp22u6tJgsC&redir_esc=y|publisher=Cambridge University Press|date=2006|isbn=9780521034111|language=en|first=J. G. E.|last=Lewis}}</ref>。
ムカデ類は多くが単独生活をする[[夜行性]]の[[肉食動物]]であり、[[顎肢]]を用いて獲物の体に毒を注入する<ref name=":0" /><ref name=":3" /><ref name=":4" />。全般的には偏食性のないジェネラリストと考えられるが、[[ヤスデ]]を専門に捕食する[[ヨロイオオムカデ]]というスペシャリストな例も存在する。[[腐肉]]を[[腐肉食|摂る]]こともあり<ref>{{Cite web|title=Order Scolopendromorpha|url=https://keys.lucidcentral.org/keys/v3/TFI/start%20key/key/myriapoda%20key/Media/HTML/Scolopendromorpha.html|website=keys.lucidcentral.org|accessdate=2019-02-09}}</ref>、人工[[飼育]]による観察では飢えた場合は[[植物]]組織を摂食する記録もある<ref>{{Cite book|title=The Biology of Centipedes|url=https://books.google.com.my/books?id=AEp22u6tJgsC&redir_esc=y|publisher=Cambridge University Press|date=2006|isbn=9780521034111|language=en|first=J. G. E.|last=Lewis}}</ref>。


[[オオムカデ]]類は多くが地表や樹上などを徘徊し、待ち伏せや偶発{{r|:0}}に遭遇した[[昆虫]]などの小動物を捕食する。特に大型種では[[カエル]]・[[トカゲ]]・[[鳥類]]・[[ヘビ]]・[[ネズミ]]・飛行中の[[コウモリ]]などの小型[[脊椎動物]]さえ捕食することが知られている<ref>{{Cite web|title=(PDF) A taxonomic review of the centipede genus Scolopendra Linnaeus, 1758 (Scolopendromorpha, Scolopendridae) in mainland Southeast Asia, with description of a new species from Laos|url=https://www.researchgate.net/publication/303325135_A_taxonomic_review_of_the_centipede_genus_Scolopendra_Linnaeus_1758_Scolopendromorpha_Scolopendridae_in_mainland_Southeast_Asia_with_description_of_a_new_species_from_Laos|website=ResearchGate|accessdate=2019-02-05|language=en}}</ref><ref name=":9">{{Cite journal|last=Gutierrez|first=Eliecer|title=Predation by Giant Centipedes, Scolopendra Gigantea, on Three Species of Bats In a Venezuelan Cave|url=https://www.academia.edu/32674121/Predation_by_Giant_Centipedes_Scolopendra_Gigantea_on_Three_Species_of_Bats_In_a_Venezuelan_Cave|journal=Caribbean Journal of …|language=en}}</ref>。[[イシムカデ]]類は、比較的短い体形で軽快に走り回り、小動物を捕らえる。[[徘徊]]生活に特化した[[ゲジ]]類は滑るように素早く走り、鞭状の長い脚を[[投げ縄]]のように獲物を纏って捕食する{{r|:5}}<ref>{{Cite book|title=Multicellular Animals: Volume II: The Phylogenetic System of the Metazoa|url=https://books.google.com.my/books?id=x7vtCAAAQBAJ&printsec=frontcover&hl=ja#v=onepage&q&f=false|publisher=Springer Science & Business Media|date=2013-03-09|isbn=9783662103968|language=en|first=Peter|last=Ax}}</ref>{{Rp|222}}。飛行中の[[昆虫]]も採食し{{r|:3}}、複数の獲物を持ちながらも移動できる{{r|:5}}。[[ジムカデ]]類は細長い体で地下生活に適しており、土中の[[ミミズ]]などを捕食する{{r|:10}}。[[ナガズムカデ]]類の食性は明らかになっていないが、飼育下では朽木から[[シロアリ]]を掘り出して捕食する行動が見られる<ref name=":24">{{Cite web|title=Order Craterostigmomorpha|url=https://keys.lucidcentral.org/keys/v3/TFI/start%20key/key/myriapoda%20key/Media/HTML/Craterostigmomorpha.html|website=keys.lucidcentral.org|accessdate=2019-02-10}}</ref>。
[[オオムカデ]]類は多くが地表や樹上などを徘徊し、待ち伏せや偶発<ref name=":0" />に遭遇した[[昆虫]]などの小動物を捕食する。特に大型種では[[カエル]]・[[トカゲ]]・[[鳥類]]・[[ヘビ]]・[[ネズミ]]・飛行中の[[コウモリ]]などの小型[[脊椎動物]]さえ捕食することが知られている<ref name=":35">{{Cite web |title=Predation by Giant Centipedes , ''Scolopendra gigantea'' , on Three Species of Bats in a Venezuelan Cave |url=https://www.researchgate.net/publication/228372837 |website=www.semanticscholar.org |date=2005 |access-date=2022-08-19 |language=en |first=J. |last=Molinari}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Siriwut|first=Warut|last2=Edgecombe|first2=Gregory|last3=Sutcharit|first3=Chirasak|last4=Tongkerd|first4=Piyoros|last5=Panha|first5=Somsak|date=2016-05-17|title=A taxonomic review of the centipede genus ''Scolopendra'' Linnaeus, 1758 (Scolopendromorpha, Scolopendridae) in mainland Southeast Asia, with description of a new species from Laos|url=https://zookeys.pensoft.net/article/7950/|journal=ZooKeys|volume=590|pages=1–124|language=en|doi=10.3897/zookeys.590.7950|issn=1313-2970|pmid=27408540|pmc=PMC4926625}}</ref>。[[イシムカデ]]類は、比較的短い体形で軽快に走り回り、小動物を捕らえる。[[徘徊]]生活に特化した[[ゲジ]]類は滑るように素早く走り、鞭状の長い脚を[[投げ縄]]のように獲物を纏って捕食する<ref name=":5" /><ref>{{Cite book|title=Multicellular Animals: Volume II: The Phylogenetic System of the Metazoa|url=https://books.google.com.my/books?id=x7vtCAAAQBAJ&printsec=frontcover&hl=ja#v=onepage&q&f=false|publisher=Springer Science & Business Media|date=2013-03-09|isbn=9783662103968|language=en|first=Peter|last=Ax}}</ref>{{Rp|page=222|pages=000–000|}}。飛行中の[[昆虫]]も採食し<ref name=":3" />、複数の獲物を持ちながらも移動できる<ref name=":5" />。[[ジムカデ]]類は細長い体で地下生活に適しており、土中の[[ミミズ]]などを捕食する<ref name=":10" />。[[ナガズムカデ]]類の食性は明らかになっていないが、飼育下では朽木から[[シロアリ]]を掘り出して捕食する行動が見られる<ref name=":24">{{Cite web|title=Order Craterostigmomorpha|url=https://keys.lucidcentral.org/keys/v3/TFI/start%20key/key/myriapoda%20key/Media/HTML/Craterostigmomorpha.html|website=keys.lucidcentral.org|accessdate=2019-02-10}}</ref>。


=== 天敵 ===
=== 天敵 ===
[[ファイル:European roller.jpg|サムネイル|[[オオムカデ]]類を捕食する[[ニシブッポウソウ]]]]
[[ファイル:European roller.jpg|サムネイル|[[ニシブッポウソウ]]に捕食される[[オオムカデ]]類]]
天敵として[[鳥類]]・[[爬虫類]]・[[哺乳類]]などの[[脊椎動物]]、および他の肉食[[節足動物]]などがある。ムカデ類を専門に捕食する[[肉食動物]]は、''[[:en:Aparallactus capensis|Aparallactus capensis]]'' という[[ヘビ]]の1種<ref>{{Cite book|title=The Biology of Centipedes|url=https://books.google.com/books?id=AEp22u6tJgsC|publisher=Cambridge University Press|date=2006|isbn=9780521034111|language=en|first=J. G. E.|last=Lewis}}</ref>や ''[[W:Stigmatomma pluto|Stigmatomma pluto]]''''Amblyopone pluto'')という[[ジムカデ]]類を好んで捕食する[[アリ]]の1種<ref>{{Cite book|title=The Ants|url=https://books.google.com/books?id=R-7TaridBX0C|publisher=Harvard University Press|date=1990|isbn=9780674040755|language=en|first=Bert|last=Hölldobler|first2=Foundation Professor of Biology Bert|last2=Holldobler|first3=Edward O.|last3=Wilson|first4=Honorary Curator in Entomology and University Research Professor Emeritus Edward O.|last4=Wilson}}</ref>が挙げられる。
天敵として[[鳥類]]・[[爬虫類]]・[[哺乳類]]などの[[脊椎動物]]、および他の肉食[[節足動物]]などがある。ムカデ類を専門に捕食する[[肉食動物]]は、{{Snamei||Aparallactus capensis}} という[[ヘビ]]の1種<ref>{{Cite book|title=The Biology of Centipedes|url=https://books.google.com/books?id=AEp22u6tJgsC|publisher=Cambridge University Press|date=2006|isbn=9780521034111|language=en|first=J. G. E.|last=Lewis}}</ref>や {{Snamei||Stigmatomma pluto}}=''{{Snamei||Amblyopone pluto}}'')という[[ジムカデ]]類を好んで捕食する[[アリ]]の1種<ref>{{Cite book|title=The Ants|url=https://books.google.com/books?id=R-7TaridBX0C|publisher=Harvard University Press|date=1990|isbn=9780674040755|language=en|first=Bert|last=Hölldobler|first2=Foundation Professor of Biology Bert|last2=Holldobler|first3=Edward O.|last3=Wilson|first4=Honorary Curator in Entomology and University Research Professor Emeritus Edward O.|last4=Wilson}}</ref>が挙げられる。


=== 防衛と擬態 ===
=== 防衛と擬態 ===
[[ファイル:Edentistoma octosulcatum and its habitat 0.jpg|サムネイル|[[ヨロイオオムカデ]]およびその生息地(B)]]
[[ファイル:Edentistoma octosulcatum and its habitat 0.jpg|サムネイル|[[ヨロイオオムカデ]](A, C, D)とその生息地(B)]]
相手に嚙み付いて自衛する習性をもつが、どのムカデ類も刺激や危険に遭うと反撃よりは逃走をしようとする{{r|:14}}。一部の種類は胴部の末端が頭部に似た色と触角らしき曳航肢をもち、これは頭部に[[擬態]]し、それを狙って捕殺する捕食者を惑わす特徴だと考えられる{{r|:16}}。[[ヨロイオオムカデ]]は形態・行動とも[[ヤスデ]]に[[擬態]]し、[[背板]]は硬化して動きが遅く、刺激を受けると体を丸める<ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|author=|first=Gregory D.|last2=Vahtera|first2=Varpu|year=|date=2014-11-12|title=First Molecular Data and the Phylogenetic Position of the Millipede-Like Centipede Edentistoma octosulcatum Tömösváry, 1882 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae)|url=https://www.researchgate.net/publication/268210801_First_Molecular_Data_and_the_Phylogenetic_Position_of_the_Millipede-Like_Centipede_Edentistoma_octosulcatum_Tomosvary_1882_Chilopoda_Scolopendromorpha_Scolopendridae|journal=PLOS ONE|volume=9|issue=11|page=|pages=e112461|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0112461|issn=1932-6203|pmid=25389773|pmc=PMC4229182}}</ref>。[[イシムカデ]]類は最終数対の脚を上下に揺らして粘液を分泌し、[[クモ]]や[[アリ]]などの小型捕食者からの攻撃を防ぐ{{r|:5}}。[[ゲジ]]類は触角らしき曳航肢の他、脚を付け根から[[自切]]するという防衛手段をもつ。また、[[オオムカデ]]類は最終数対の脚をもち上げて威嚇することがある{{r|:16}}
相手に嚙み付いて自衛する習性をもつが、どのムカデ類も刺激や危険に遭うと反撃よりは逃走をしようとする<ref name=":14" />。一部の種類は胴部の末端が頭部に似た色と触角らしき曳航肢をもち、これは頭部に[[擬態]]し、それを狙って捕殺する捕食者を惑わす特徴だと考えられる<ref name=":16" />。[[ヨロイオオムカデ]]は形態・行動とも[[ヤスデ]]に[[擬態]]し、[[背板]]は硬化して動きが遅く、刺激を受けると体を丸める<ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|author=|first=Gregory D.|last2=Vahtera|first2=Varpu|year=|date=2014-11-12|title=First Molecular Data and the Phylogenetic Position of the Millipede-Like Centipede ''Edentistoma octosulcatum'' Tömösváry, 1882 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae)|url=https://www.researchgate.net/publication/268210801|journal=PLOS ONE|volume=9|issue=11|page=|pages=e112461|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0112461|issn=1932-6203|pmid=25389773|pmc=PMC4229182}}</ref>。[[イシムカデ]]類は最終数対の脚を上下に揺らして粘液を分泌し、[[クモ]]や[[アリ]]などの小型捕食者からの攻撃を防ぐ<ref name=":5" /><ref name=":12" />。[[ゲジ]]類は触角らしき曳航肢の他、脚を付け根から[[自切]]するという防衛手段をもつ。また、[[オオムカデ]]類は最終数対の脚をもち上げて威嚇することがある<ref name=":16" />


=== 繁殖と発育 ===
=== 繁殖と発育 ===
<gallery mode="packed" heights="150">
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:Strigeria Centipede guarding eggs.jpg|子育てする[[オオムカデ]]類
ファイル:Female centipede with eggs.jpg|[[卵]]を保護する[[オオムカデ]]類
ファイル:Soil Centipede Mother With Offspring (22684845147).jpg|[[ジムカデ]]類と幼生の群れ
ファイル:Soil Centipede Mother With Offspring (22684845147).jpg|[[ジムカデ]]類の親と幼

</gallery>
</gallery>
[[ファイル:Scutigera forceps newly hatched individual.jpg|サムネイル|[[ゲジ]]類の脚9対の幼体(a)とその末端にある発育中の脚(c)]]
[[繁殖]]は[[精包]]の受け渡しを通じて行い、雌は[[生殖肢]]を用いて雄の精包を拾い上げる。[[雌雄]]は輪を描くようにお互いの末端に向き合いながら、[[触角]]で相手の曳航肢と触れ合う[[配偶行動]]が知られる{{r|:5}}。[[卵生]]で、[[ゲジ]]類と[[イシムカデ]]類の幼生は孵化から既に単独生活をするが、[[ジムカデ]]類・[[オオムカデ]]類・[[ナガズムカデ]]類の雌は[[繁殖行動|育児習性]]をもち、卵と初齢幼の世話をする<ref>{{Cite web|title=(PDF) Parental care in centipedes (Myriapoda: Chilopoda): A phylogenetic perspective|url=https://www.researchgate.net/publication/264526531_Parental_care_in_centipedes_Myriapoda_Chilopoda_A_phylogenetic_perspective|website=ResearchGate|accessdate=2019-02-05|language=en}}</ref><ref>{{Cite web|title=(PDF) Brooding behavior of the centipede Otostigmus spinosus Porat, 1876 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae) and its morphological variability in Thailand|url=https://www.researchgate.net/publication/262735435_Brooding_behavior_of_the_centipede_Otostigmus_spinosus_Porat_1876_Chilopoda_Scolopendromorpha_Scolopendridae_and_its_morphological_variability_in_Thailand|website=ResearchGate|accessdate=2019-02-05|language=en}}</ref>。
[[繁殖]]は[[精包]](spermatophore)の受け渡しを通じて行い、[[]]は[[生殖肢]]を用いて[[]]の精包を拾い上げる。[[雌雄]]は輪を描くようにお互いの末端に向き合いながら、[[触角]]で相手の[[曳航肢]]と触れ合う[[配偶行動]]が知られてい<ref name=":5" />。[[卵生]]で、[[ゲジ]]類と[[イシムカデ]]類の幼生は孵化から既に単独生活をするが、[[ジムカデ]]類・[[オオムカデ]]類・[[ナガズムカデ]]類の雌は[[繁殖行動|育児習性]]をもち、卵と初齢幼の世話をする<ref>{{Cite web|title=(PDF) Parental care in centipedes (Myriapoda: Chilopoda): A phylogenetic perspective|url=https://www.researchgate.net/publication/264526531_Parental_care_in_centipedes_Myriapoda_Chilopoda_A_phylogenetic_perspective|website=ResearchGate|accessdate=2019-02-05|language=en}}</ref><ref>{{Cite web|title=(PDF) Brooding behavior of the centipede Otostigmus spinosus Porat, 1876 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae) and its morphological variability in Thailand|url=https://www.researchgate.net/publication/262735435_Brooding_behavior_of_the_centipede_Otostigmus_spinosus_Porat_1876_Chilopoda_Scolopendromorpha_Scolopendridae_and_its_morphological_variability_in_Thailand|website=ResearchGate|accessdate=2019-02-05|language=en}}</ref>。


の成長様式は分類群によって異なる。ゲジ類・イシムカデ類・ナガズムカデ類の初齢幼は成体より少数の脚と体節で生まれ(それぞれ4対・6/7/8対・12対{{r|:0}})、成長するたびに脱皮を通じてその数を増やしていく([[増節変態]]){{r|:0}}。この特徴に因んで、これらのムカデ類は「[[改形類]]」(Anamorpha)としてまとめられてきた。ゲジ類とイシムカデ類は複数回の脱皮を通じて15対に達するが、ナガズムカデ類は1回だけで15対になる{{r|:24}}。オオムカデ類とジムカデ類は、孵化から既に成体の同様脚と体節数を、「[[整形類]]」(Epimorpha)と呼ぶ{{r|:0}}
の成長様式は分類群によ異なる。ゲジ類・イシムカデ類・ナガズムカデ類、いわゆる[[改形類]](Anamorpha)の初齢幼は成体より少数の脚と体節で生まれ(それぞれ4対・6/7/8対・12対<ref name=":0" />)、成長するたびに[[脱皮]]てその数を後ろから増やしていく([[増節変態]] [[:en:Anamorphosis (biology)|Anamorphic development]]){{r|:0}}。ゲジ類とイシムカデ類は複数回の脱皮をて15対に達するが、ナガズムカデ類は1回だけで15対になる<ref name=":24" />一方、オオムカデ類とジムカデ類はいわゆる[[整形類]](Epimorpha)であり、孵化から既に成体の同様脚と体節数を整ってる<ref name=":0" />


== 分類 ==
== 分類 ==
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|2=[[ヤスデ]]
|2=[[ヤスデ]]
}} }} }} }} }} }}
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[[節足動物]]の中で、ムカデ(ムカデ綱/唇脚綱 {{sname||Chilopoda}})は[[ヤスデ]]({{sname||Diplopoda}})・[[コムカデ]]({{sname||Symphyla}})・[[エダヒゲムシ]]({{sname||Pauropoda}})とともに[[多足類]]([[多足亜門]] {{sname||Myriapoda}})に分類される[[綱 (分類学)|綱]]の一つである。多足類の中で、ムカデとコムカデを近縁とする({{sname||Trignatha}}/{{sname||Atelopoda}} をなす)説もあったが、ムカデを[[後性類]]({{sname||Opisthogoneata}}, [[ムカデ上綱]]とも)、コムカデ・エダヒゲムシ・ヤスデを[[前性類]](Progoneata, [[ヤスデ上綱]]とも)に分ける説の方が多くの[[形態学 (生物学)|形態学]]と[[分子系統学]]の見解に支持される<ref name=":22">{{Cite journal|last=Cunningham|first=Clifford W.|last2=Martin|first2=Joel W.|last3=Wetzer|first3=Regina|last4=Bernard Ball|last5=Hussey|first5=April|last6=Zwick|first6=Andreas|last7=Shultz|first7=Jeffrey W.|last8=Regier|first8=Jerome C.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref>{{r|:19|:15}}。名に現れるように、後性類は生殖孔を胴部の後方、前性類は生殖孔を胴部の前方に配置される。一方、ムカデとヤスデは姉妹群という、今まで提唱されなかった類縁関係を示唆する分子系統解析結果もわずかにある<ref name=":23">{{Cite journal|last=Szucsich|first=Nikolaus U.|last2=Bartel|first2=Daniela|last3=Blanke|first3=Alexander|last4=Böhm|first4=Alexander|last5=Donath|first5=Alexander|last6=Fukui|first6=Makiko|last7=Grove|first7=Simon|last8=Liu|first8=Shanlin|last9=Macek|first9=Oliver|date=2020-11-04|title=Four myriapod relatives – but who are sisters? No end to debates on relationships among the four major myriapod subgroups|url=https://doi.org/10.1186/s12862-020-01699-0|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=144|doi=10.1186/s12862-020-01699-0|issn=1471-2148|pmid=33148176|pmc=PMC7640414}}</ref>。
[[節足動物]]の中で、ムカデ(ムカデ綱/唇脚綱 {{sname||Chilopoda}})は[[ヤスデ]](ヤスデ綱/倍脚綱 {{sname||Diplopoda}})・[[コムカデ]](コムカデ綱/結合綱 {{sname||Symphyla}})・[[エダヒゲムシ]](エダヒゲムシ綱/ヤスデモドキ綱 {{sname||Pauropoda}})とともに[[多足類]]([[多足亜門]] {{sname||Myriapoda}})に分類される[[綱 (分類学)|綱]]の一つである。多足類の中で、ムカデとコムカデを近縁とする({{sname||Trignatha}}/{{sname||Atelopoda}} をなす)説もあったが、ムカデを[[後性類]]({{sname||Opisthogoneata}}, [[ムカデ上綱]]とも)、コムカデ・エダヒゲムシ・ヤスデを[[前性類]](Progoneata, [[ヤスデ上綱]]とも)に分ける説の方が多くの[[形態学 (生物学)|形態学]]と[[分子系統学]]の見解に支持される<ref name=":22">{{Cite journal|last=Cunningham|first=Clifford W.|last2=Martin|first2=Joel W.|last3=Wetzer|first3=Regina|last4=Bernard Ball|last5=Hussey|first5=April|last6=Zwick|first6=Andreas|last7=Shultz|first7=Jeffrey W.|last8=Regier|first8=Jerome C.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":19" /><ref name=":15" />。名に現れるように、後性類は生殖孔を胴部の後方、前性類は生殖孔を胴部の前方に配置される。一方、ムカデとヤスデは姉妹群という、今まで提唱されなかった類縁関係を示唆する分子系統解析結果もわずかにある<ref name=":23">{{Cite journal|last=Szucsich|first=Nikolaus U.|last2=Bartel|first2=Daniela|last3=Blanke|first3=Alexander|last4=Böhm|first4=Alexander|last5=Donath|first5=Alexander|last6=Fukui|first6=Makiko|last7=Grove|first7=Simon|last8=Liu|first8=Shanlin|last9=Macek|first9=Oliver|date=2020-11-04|title=Four myriapod relatives – but who are sisters? No end to debates on relationships among the four major myriapod subgroups|url=https://doi.org/10.1186/s12862-020-01699-0|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=144|doi=10.1186/s12862-020-01699-0|issn=1471-2148|pmid=33148176|pmc=PMC7640414}}</ref>。


=== 下位分類 ===
=== 下位分類 ===
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|title=
|title=
|align=right
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|caption=[[分子系統解析]]に支持されるムカデの内部系統関係
|caption=[[分子系統解析]]に支持されるムカデの内部系統関係および特徴の起源と進化<hr>
* A: 複眼
|cladogram={{clade| style=width:30em;font-size:100%;line-height:120%
* B: 増節変態
|label1=ムカデ|1={{clade
* C: 15対の脚
|label1={{small|背気門類}}|1=[[ゲジ]]|barbegin1=blue|grouplabel1={{small|改形類}}
* D: 21対以上の脚
|label2={{small|側気門類}}|2={{clade
* ×: 形質喪失
|1=[[ナガズムカデ]]|bar1=blue
|cladogram={{clade| style=width:30em;font-size:100%;line-height:100%
|label1=ムカデ|sublabel1=A, B, C|1={{clade
|label1={{small|背気門類}}|1=[[ゲジ]] [[File:Scutigera coleoptrata.JPG|100px]]|barbegin1=blue|grouplabel1={{small|改形類}}
|label2={{small|側気門類}}|sublabel2=×A|2={{clade
|1=[[ナガズムカデ]] <!--[[ |100px]]-->|bar1=blue
|label2={{small|{{Sname||Amalpighiata}}}}|2={{clade
|label2={{small|{{Sname||Amalpighiata}}}}|2={{clade
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|1=[[イシムカデ]] [[File:Steinläufer Lithobius cf forficatus 1561.jpg|100px]]|barend1=blue
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|label2={{small|整形類}}|sublabel2=×B, C→D|2={{clade
|1=[[オオムカデ]]
|1=[[オオムカデ]] [[File:Scolopendra dawydoffi.jpg|100px]]
|2=[[ジムカデ]]
|2=[[ジムカデ]] [[File:Diamondback Soil Centipede - Geophilus vittatus (50082236728).jpg|100px]]
}} }} }} }} }} }}
}} }} }} }} }} }}
3,000[[種 (分類学)|種]]以上のムカデが知られ、'''[[ゲジ]]'''([[ゲジ目]] {{sname||Scutigeromorpha}})・'''[[イシムカデ]]'''([[イシムカデ目]] {{sname||Lithobiomorpha}})・'''[[ナガズムカデ]]'''([[ナガズイシムカデ目]] {{sname||Craterostigmomorpha}})・'''[[オオムカデ]]'''([[オオムカデ目]] {{sname||Scolopendromorpha}})・'''[[ジムカデ]]'''([[ジムカデ目]] {{sname||Geophilomorpha}})という5つの群([[目 (分類学)|目]])で大まかに分けられる{{r|:25}}。[[化石]]種まで範囲を広げると、{{Snamei||Devonobius delta}} という1種のみによって知られる {{Sname||Devonobiomorpha}}目がある{{r|:19}}<ref>{{Cite web|title=Fossilworks: Devonobiomorpha|url=http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=290418|website=fossilworks.org|accessdate=2019-02-06}}</ref>。
3,000[[種 (分類学)|種]]以上のムカデが知られ、'''[[ゲジ]]'''([[ゲジ目]] {{sname||Scutigeromorpha}})・'''[[イシムカデ]]'''([[イシムカデ目]] {{sname||Lithobiomorpha}})・'''[[ナガズムカデ]]'''([[ナガズイシムカデ目]] {{sname||Craterostigmomorpha}})・'''[[オオムカデ]]'''([[オオムカデ目]] {{sname||Scolopendromorpha}})・'''[[ジムカデ]]'''([[ジムカデ目]] {{sname||Geophilomorpha}})という5つの群([[目 (分類学)|目]])で大まかに分けられる<ref name=":25" />。[[化石]]種まで範囲を広げると、{{Snamei||Devonobius delta}} という1種のみによって知られる {{Sname||Devonobiomorpha}}目がある<ref name=":19" />。


[[20世紀]]後期以降から、上述の現生5目の系統関係については様々な説を提唱され、次の通りに挙げられる<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Wheeler|first2=Ward C.|last3=Edgecombe|first3=G. D.|date=1999|title=Filogenia de chilipoda: combinando secuencias de los genes ribosómicos 18S y 28S y morfología|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Filogenia-de-chilipoda%3A-combinando-secuencias-de-y-Giribet-Wheeler/488e07250e8cbc95aef2d53dcb18de6c16b17b1b|journal=Evolución y Filogenia de Arthropoda. Bol. Soc. Ent.Arag., Zaragoza|volume=26|page=293-331}}</ref>{{r|:0}}<ref name=":17" />。
それぞれの目の[[単系統]]性は広く認められるが、[[20世紀]]後期以降から現生5目の系統関係については様々な説を提唱され、次の通りに挙げられる<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Wheeler|first2=Ward C.|last3=Edgecombe|first3=G. D.|date=1999|title=Filogenia de chilipoda: combinando secuencias de los genes ribosómicos 18S y 28S y morfología|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Filogenia-de-chilipoda%3A-combinando-secuencias-de-y-Giribet-Wheeler/488e07250e8cbc95aef2d53dcb18de6c16b17b1b|journal=Evolución y Filogenia de Arthropoda. Bol. Soc. Ent.Arag., Zaragoza|volume=26|page=293-331}}</ref><ref name=":19" /><ref name=":17" />。


* '''背気門類 {{sname||Notostigmophora}}'''(背気門亜綱、ゲジ)/'''側気門類 {{sname||Pleurostigmophora}}'''(側気門亜綱、イシムカデ・ナガズムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説
* '''背気門類 {{sname||Notostigmophora}}'''(背気門亜綱、ゲジ)/'''側気門類 {{sname||Pleurostigmophora}}'''(側気門亜綱、イシムカデ・ナガズムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説
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** 変則的な[[背板]]を基に提唱される。
** 変則的な[[背板]]を基に提唱される。
* '''{{sname||Triakontapoda}}'''(ナガズムカデ・イシムカデ・ゲジ)説
* '''{{sname||Triakontapoda}}'''(ナガズムカデ・イシムカデ・ゲジ)説
** 15対の脚を基に提唱される。
** 15対の[[]]を基に提唱される。
* '''{{sname||Gonopodophora}}'''(イシムカデ・ゲジ)説
* '''{{sname||Gonopodophora}}'''(イシムカデ・ゲジ)説
** 発達した[[生殖肢]]を基に提唱される。
** 発達した[[生殖肢]]を基に提唱される。
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* '''{{Sname||Amalpighiata}}'''(イシムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説
* '''{{Sname||Amalpighiata}}'''(イシムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説


21世紀以降の[[分子系統解析]]では、背気門類/側気門類説、整形類説と Amalpighiata説が支持される<ref>{{Cite journal|last=Mallatt|first=Jon|last2=Giribet|first2=Gonzalo|date=2006-09-01|title=Further use of nearly complete 28S and 18S rRNA genes to classify Ecdysozoa: 37 more arthropods and a kinorhynch|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790306001540|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=40|issue=3|pages=772–794|language=en|doi=10.1016/j.ympev.2006.04.021|issn=1055-7903}}</ref><ref name=":17" /><ref name=":18">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Fernández|first3=Rosa|date=2016-09-01|title=Exploring Phylogenetic Relationships within Myriapoda and the Effects of Matrix Composition and Occupancy on Phylogenomic Reconstruction|url=https://academic.oup.com/sysbio/article/65/5/871/2224021|journal=Systematic Biology|volume=65|issue=5|pages=871–889|language=en|doi=10.1093/sysbio/syw041|issn=1063-5157}}</ref><ref name=":23" />。これにより、ゲジは現生群のうち最初に分岐した[[基盤的]]なムカデ、オオムカデとジムカデは[[姉妹群]]、ナガズムカデと整形類の育児習性は[[収斂進化]]の結果であることが示される<ref name=":17">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Pérez-Porro|first3=Alicia R.|last4=Sharma|first4=Prashant P.|last5=Kaluziak|first5=Stefan|last6=Libro|first6=Silvia|last7=Vahtera|first7=Varpu|last8=Laumer|first8=Christopher E.|last9=Fernández|first9=Rosa|date=2014-06-01|title=Evaluating Topological Conflict in Centipede Phylogeny Using Transcriptomic Data Sets|url=https://academic.oup.com/mbe/article/31/6/1500/2925763|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|issue=6|pages=1500–1513|language=en|doi=10.1093/molbev/msu108|issn=0737-4038}}</ref>。また、絶滅群の Devonobiomorphaは側気門類に分類され{{r|:19}}、ナガズムカデと整形類のいずれかに近縁であると推測される<ref name=":4" />。
21世紀以降の[[分子系統解析]]では、背気門類/側気門類説、整形類説と Amalpighiata説の方広く認められる<ref>{{Cite journal|last=Mallatt|first=Jon|last2=Giribet|first2=Gonzalo|date=2006-09-01|title=Further use of nearly complete 28S and 18S rRNA genes to classify Ecdysozoa: 37 more arthropods and a kinorhynch|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790306001540|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=40|issue=3|pages=772–794|language=en|doi=10.1016/j.ympev.2006.04.021|issn=1055-7903}}</ref><ref name=":36">{{Cite journal|last=Murienne|first=Jerome|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Giribet|first3=Gonzalo|date=2010-10-01|title=Including secondary structure, fossils and molecular dating in the centipede tree of life|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790310002939|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=57|issue=1|pages=301–313|language=en|doi=10.1016/j.ympev.2010.06.022|issn=1055-7903}}</ref><ref name=":17" /><ref name=":18">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Fernández|first3=Rosa|date=2016-09-01|title=Exploring Phylogenetic Relationships within Myriapoda and the Effects of Matrix Composition and Occupancy on Phylogenomic Reconstruction|url=https://academic.oup.com/sysbio/article/65/5/871/2224021|journal=Systematic Biology|volume=65|issue=5|pages=871–889|language=en|doi=10.1093/sysbio/syw041|issn=1063-5157}}</ref><ref name=":23" />。これにより、ゲジは現生群のうち最初に分岐した[[基盤的]]なムカデ、そのいくつかの性質([[複眼]]・ドーム状の頭板・歩脚状の顎肢・左右分節した顎肢基胸板など)と改形類に見られる共通点(増節変態・環状の[[顎肢]]後腿節と脛節・15対の脚など)はムカデの[[祖先形質]]、オオムカデとジムカデ類の共通点(増節変態の欠如・半環状の顎肢後腿節と脛節・21対以上の脚など)整形類の[[共有派生形質]]であることが示される<ref name=":4" /><ref name=":3" />。Amalpighiata説を踏まえて、ナガズムカデと整形類の育児習性は側気門類の祖先形質<ref name=":36" />、もしくは[[収斂進化]]の結果<ref name=":17">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Pérez-Porro|first3=Alicia R.|last4=Sharma|first4=Prashant P.|last5=Kaluziak|first5=Stefan|last6=Libro|first6=Silvia|last7=Vahtera|first7=Varpu|last8=Laumer|first8=Christopher E.|last9=Fernández|first9=Rosa|date=2014-06-01|title=Evaluating Topological Conflict in Centipede Phylogeny Using Transcriptomic Data Sets|url=https://academic.oup.com/mbe/article/31/6/1500/2925763|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|issue=6|pages=1500–1513|language=en|doi=10.1093/molbev/msu108|issn=0737-4038}}</ref>とも考えられる。また、絶滅群の Devonobiomorphaは側気門類に分類され<ref name=":19" />、ナガズムカデと整形類のいずれかに近縁と推測される<ref name=":4" />。


==== ゲジ ====
==== ゲジ ====
[[ファイル:Long-legged Centipede (Thereuopoda clunifera) (5827306239).jpg|サムネイル|250px|[[オオゲジ]] {{snamei||Thereuopoda clunifera}}([[ゲジ科]])]]
[[ファイル:Scutigera coleoptrata MHNT .jpg|サムネイル|{{snamei||Scutigera coleoptrata}}([[ゲジ科]])]]
{{Main|ゲジ}}
{{Main|ゲジ}}
[[ゲジ]]類([[ゲジ目]] {{sname||Scutigeromorpha}}, [[英語|英]]: house centipede, cave centipede{{r|:0}})は約100[[種 (分類学)|種]]を含め、ムカデ類の中では既知最古の[[化石]]記録をもち{{r|:19}}、[[ナガズムカデ]]の次に種数が少ない[[目 (分類学)|目]]である{{r|:0}}
[[ゲジ]]類([[ゲジ目]] {{sname||Scutigeromorpha}}, [[英語|英]]: house centipede, cave centipede<ref name=":0" />)は約100[[種 (分類学)|種]]を含め、ムカデ類の中では既知最古の[[化石]]記録をもち<ref name=":19" />、[[ナガズムカデ]]の次に種数が少ない[[目 (分類学)|目]]である<ref name=":0" />


本群は[[多足類]]全般的にも真の[[複眼]]をもつ唯一の現生分類群で{{r|:7}}、鞭状の細長い[[脚]]と短い[[胴]]部をもち、姿は他のムカデとは大きく異なる。頭部はやや分厚く、[[触角]]は長い鞭状で数百節に細分される{{r|:0}}。15対の脚をもつ体節は8枚の[[背板]]のみに覆われ、最後の1枚を除いてそれぞれの後縁中央に1個の気門をもつ<ref name=":30" /><ref name=":29" /><ref name=":6" />。
本群は[[多足類]]全般的にも真の[[複眼]]をもつ唯一の現生分類群で<ref name=":7" />、鞭状の細長い[[脚]]と短い[[胴]]部をもち、姿は他のムカデとは大きく異なる。頭部はやや分厚く、[[触角]]は長い鞭状で数百節に細分される<ref name=":0" />。15対の脚をもつ体節は8枚の[[背板]]のみに覆われ、最後の1枚を除いてそれぞれの後縁中央に1個の気門をもつ<ref name=":30" /><ref name=":29" /><ref name=":15" />{{Rp|pages=137–138}}<ref name=":6" />。


徘徊性で、[[投げ縄]]のように機能する長い脚で獲物を捕える{{r|:5}}。[[洞窟]]で縄張りをつくり、集団生活をすることが知られる{{r|:0}}。また、本群は[[ヘモシアニン]]を用いて[[酸素]]分子を運ぶ唯一のムカデ類でもある{{r|:0}}。子育てする習性はないとされる{{r|:0}}。幼は[[増節変態]]をし、4対の脚のみをもってまれる{{r|:0}}
徘徊性で、[[投げ縄]]のように機能する長い脚で獲物を捕える<ref name=":5" />。[[洞窟]]で縄張りをつくり、集団生活をすることが知られる<ref name=":0" />。また、本群は[[ヘモシアニン]]を用いて[[酸素]]分子を運ぶ唯一のムカデ類でもある<ref name=":0" />。子育てする習性はないとされる<ref name=":0" />。幼は[[増節変態]]をし、4対の脚のみをもってまれる<ref name=":0" />


[[地中海]]原産で、[[北半球]]の[[温帯]]地域に広く分布する {{snamei||Scutigera coleoptrata}} が主によく知られ、本群の中で最も研究が進んだ種である{{r|:0}}。日本では[[オオゲジ]]と、種[[和名]]がゲジの {{snamei||Thereuonema tuberculata}} という2種が分布する。
[[地中海]]原産で、[[北半球]]の[[温帯]]地域に広く分布する {{snamei||Scutigera coleoptrata}} が主によく知られ、本群の中で最も研究が進んだ種である<ref name=":0" />。日本では[[オオゲジ]]と、種[[和名]]がゲジの {{snamei||Thereuonema tuberculata}} という2種が分布する。


* (科){{Sname||Psellioididae}}
* (科){{Sname||Psellioididae}}
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==== イシムカデ ====
==== イシムカデ ====
[[File:Lithobius forficatus.DSC07133.JPG|サムネイル|250px|[[オオチャイロイシムカデ]] {{snamei||Lithobius forficatus}}([[イシムカデ科]])]]
[[ファイル:Lithobius forficatus 01.JPG|サムネイル|[[オオチャイロイシムカデ]] {{snamei||Lithobius forficatus}}([[イシムカデ科]])]]
{{Main|イシムカデ}}
{{Main|イシムカデ}}
[[イシムカデ]]類([[イシムカデ目]] {{sname||Lithobiomorpha}}, 英: stone centipede<ref>{{Cite web|title=Order Lithobiomorpha - Stone Centipedes - BugGuide.Net|url=https://bugguide.net/node/view/13169/bgimage|website=bugguide.net|accessdate=2019-02-07}}</ref>)は約1,500[[種 (分類学)|種]]を含め<ref name=":27">{{Cite journal|last=Hirakizawa|first=Natsuki|last2=Yamauchi|first2=Takeo|date=2021|title=First records of ''Lithobius'' (''Lithobius'') ''forficatus'' (Linnaeus 1758) (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) from mainland Hokkaido, Japan|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/asjaa/70/1/70_1/_article|journal=Acta Arachnologica|volume=70|issue=1|pages=1–5|doi=10.2476/asjaa.70.1}}</ref>、体長は多くが3cm以内のやや小型の[[目 (分類学)|目]]である{{r|:0}}
[[イシムカデ]]類([[イシムカデ目]] {{sname||Lithobiomorpha}}, 英: stone centipede<ref>{{Cite web|title=Order Lithobiomorpha - Stone Centipedes - BugGuide.Net|url=https://bugguide.net/node/view/13169/bgimage|website=bugguide.net|accessdate=2019-02-07}}</ref>)は約1,500[[種 (分類学)|種]]を含め<ref name=":27">{{Cite journal|last=Hirakizawa|first=Natsuki|last2=Yamauchi|first2=Takeo|date=2021|title=First records of ''Lithobius'' (''Lithobius'') ''forficatus'' (Linnaeus 1758) (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) from mainland Hokkaido, Japan|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/asjaa/70/1/70_1/_article|journal=Acta Arachnologica|volume=70|issue=1|pages=1–5|doi=10.2476/asjaa.70.1}}</ref>、体長は多くが3cm以内のやや小型の[[目 (分類学)|目]]である<ref name=":0" />


他の[[側気門類]]に比べて[[胴]]部は体長に対してやや短い。[[頭部]]は平たい円盤状で、[[触角]]は15-100節以上からなる。眼はイシムカデ科では[[単眼]]が十数以上の集約し、[[トゲイシムカデ科]]では1対のみをもつ{{r|:0}}。無眼の種もいくつかある{{r|:8}}。15対の脚をもつ体節は同じ枚数の[[背板]]に覆われるが、顕著に長短を繰り返し、第24691113枚が明らかに短い。雌は[[はさみ (動物)|鋏型]]の[[生殖肢]]をもつ。
他の[[側気門類]]に比べて[[胴]]部は体長に対してやや短い。[[頭部]]は平たい円盤状で、[[触角]]は15-100節以上からなる。眼は[[イシムカデ科]]では[[単眼]]が最多49集約し、[[トゲイシムカデ科]]では1対のみをもつ<ref name=":0" />。無眼の種もいくつかある<ref name=":8" />。15対の脚をもつ体節は同じ枚数の[[背板]]に覆われるが、顕著に長短を繰り返し、第13581012脚の背板が明らかに短い<ref name=":33" />。雌は丈夫な[[鉤爪]]の[[生殖肢]]をもつ<ref name=":33" /><ref name=":15" /><ref name=":34" />


徘徊性で、後方数対の脚から防衛用の[[粘液]]を分泌することが知られる{{r|:5|:12}}。子育てする習性はないとされる{{r|:0}}。幼は[[増節変態]]をし、通常7対の脚のみをもってまれるが、6対もしくは8対の例もある{{r|:0}}
徘徊性で、後方数対の脚から防衛用の[[粘液]]を分泌することが知られる<ref name=":5" /><ref name=":12" />。子育てする習性はないとされる<ref name=":0" />。幼は[[増節変態]]をし、通常7対の脚のみをもってまれるが、6対もしくは8対の例もある<ref name=":0" />


[[ヨーロッパ]]原産の[[汎存種]]である[[オオチャイロイシムカデ]]<ref>{{Cite web |title=帯広畜産大学、日本本土新記録のムカデを帯広で発見 |url=https://univ-journal.jp/105175/ |website=大学ジャーナルオンライン |date=2021-07-16 |access-date=2022-08-16 |language=ja}}</ref>がよく知られている<ref name=":27" />。
[[ヨーロッパ]]原産の[[汎存種]]である[[オオチャイロイシムカデ]]<ref>{{Cite web |title=帯広畜産大学、日本本土新記録のムカデを帯広で発見 |url=https://univ-journal.jp/105175/ |website=大学ジャーナルオンライン |date=2021-07-16 |access-date=2022-08-16 |language=ja}}</ref>が最も一般に知られている<ref name=":0" /><ref name=":27" />。


* [[イッスンムカデ科]] {{Sname|2=Ethopolidae}} - [[イッスンムカデ]]など
* [[イッスンムカデ科]] {{Sname|2=Ethopolidae}} - [[イッスンムカデ]]など
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[[ナガズムカデ]]類([[ナガズイシムカデ目]] {{sname||Craterostigmomorpha}})は現生ムカデの中で種が最も少ない[[目 (分類学)|目]]で、{{snamei||Craterostigmus}}属の2[[種 (分類学)|種]]のみによって知られ、[[オセアニア大陸]]の[[タスマニア州]]と[[ニュージーランド]]のみに分布する{{r|:24|:0}}。


[[ナガズムカデ]]類([[ナガズイシムカデ目]] {{sname||Craterostigmomorpha}})は現生ムカデの中で[[ (分類学)|種]]が最も少ない[[目 (分類学)|目]]で、{{snamei||Craterostigmus}}属の2[[種 (分類学)|種]]のみによって知られ、[[オセアニア大陸]]の[[タスマニア州]]と[[ニュージーランド]]のみに分布する<ref name=":0" /><ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Giribet|first2=Gonzalo|date=2008-03-18|title=A New Zealand species of the trans-Tasman centipede order Craterostigmomorpha (Arthropoda : Chilopoda) corroborated by molecular evidence|url=https://www.researchgate.net/publication/236009525|journal=Invertebrate Systematics|volume=22|issue=1|pages=1–15|language=en|doi=10.1071/IS07036|issn=1447-2600}}</ref><ref name=":24" />
頭部はやや縦長く、1対の[[単眼]]をもち{{r|:24|:8}}、[[顎肢]]の基胸板は他のムカデより前へ伸びる{{r|:0}}。15対の脚をもつ体節は21枚の[[背板]]に覆われ<ref name=":30">{{Cite journal|last=Pocock|first=R. I.|date=1902|title=A new and annectant type of chilopod (Craterostigmus)|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/4201|journal=Quarterly journal of microscopical science|volume=45|pages=417–448}}</ref>{{r|:0}}、これは元々15枚であった背板のうち第3・5・7・8・10・12枚目がそれぞれ前後2枚に細分した結果とされる<ref>{{Cite journal|last=Manton|first=S. M.|date=1958-07|title=HABITS OF LIFE AND EVOLUTION OF BODY DESIGN IN ARTHROPODA|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1958.tb01709.x|journal=Journal of the Linnean Society of London, Zoology|volume=44|issue=295|pages=58–72|doi=10.1111/j.1096-3642.1958.tb01709.x|issn=0368-2935}}</ref><ref>{{Cite web|title=Figura 2: vista transversal de un Craterostigmus tasmanianus que...|url=https://www.researchgate.net/figure/Figura-2-vista-transversal-de-un-Craterostigmus-tasmanianus-que-muestra-la-segmentacion_fig1_321197772|website=ResearchGate|accessdate=2019-02-06|language=en}}</ref>{{r|:15}}{{Rp|58}}。[[曳航肢]]をもつ体節の背板と[[腹板]]は円筒状に癒合し{{r|:0}}、末端には「anogenital capsule」という対になったカプセル状の構造体をもつ{{r|:15}}{{Rp|63}}<ref name=":2" />。


頭部はやや縦長く、1対の[[単眼]]をもち<ref name=":24" /><ref name=":8" /><ref name=":15" />、[[顎肢]]の基胸板は他のムカデより前へ伸びる<ref name=":0" />。15対の脚をもつ体節は21枚の[[背板]]に覆われ<ref name=":30">{{Cite journal|last=Pocock|first=R. I.|date=1902|title=A new and annectant type of chilopod (Craterostigmus)|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/4201|journal=Quarterly journal of microscopical science|volume=45|pages=417–448}}</ref>{{r|:0}}、これは元々15枚であった背板のうち第3・5・7・8・10・12枚目がそれぞれ前後2枚に細分した結果とされる<ref>{{Cite journal|last=Manton|first=S. M.|date=1958-07|title=HABITS OF LIFE AND EVOLUTION OF BODY DESIGN IN ARTHROPODA|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1958.tb01709.x|journal=Journal of the Linnean Society of London, Zoology|volume=44|issue=295|pages=58–72|doi=10.1111/j.1096-3642.1958.tb01709.x|issn=0368-2935}}</ref><ref name=":15" />{{Rp|58}}。[[曳航肢]]をもつ体節の背板と[[腹板]]は円筒状に癒合し<ref name=":0" />、末端には「anogenital capsule」という対になったカプセル状の構造体をもつ<ref name=":30" /><ref name=":15" />{{Rp|63}}<ref name=":2" />。
雌は卵と幼を育つ{{r|:0}}。幼は[[増節変態]]をし、12対の脚のみをもってまれる{{r|:0}}

雌は卵と幼を育つ<ref name=":0" />。幼は[[増節変態]]をし、12対の脚のみをもってまれる<ref name=":0" />


* [[ナガズムカデ科]] {{Sname|2=Craterostigmidae}}
* [[ナガズムカデ科]] {{Sname|2=Craterostigmidae}}
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[[ファイル:Scolopendra multidens 広西省産.jpg|サムネイル|[[アカズムカデ]] {{snamei||Scolopendra multidens}}([[オオムカデ科]])]]
[[ファイル:Scolopendra multidens 広西省産.jpg|サムネイル|[[アカズムカデ]] {{snamei||Scolopendra multidens}}([[オオムカデ科]])]]
{{main|オオムカデ}}
{{main|オオムカデ}}
[[オオムカデ]]類([[オオムカデ目]] {{Sname|2=Scolopendromorpha}}, 英: tropical centipede<ref>{{Cite web|title=Tropical Centipedes (Order Scolopendromorpha)|url=https://www.inaturalist.org/taxa/53763-Scolopendromorpha|website=iNaturalist.org|accessdate=2019-02-07|language=en}}</ref>, bark centipede<ref>{{Cite web|title=Order Scolopendromorpha - Bark Centipedes - BugGuide.Net|url=https://bugguide.net/node/view/23|website=bugguide.net|accessdate=2019-02-09}}</ref>)は800[[種 (分類学)|種]]以上を含め{{r|:0}}、ムカデとして最も一般に知られる[[目 (分類学)|目]]である。
[[オオムカデ]]類([[オオムカデ目]] {{Sname|2=Scolopendromorpha}}, 英: tropical centipede<ref>{{Cite web|title=Tropical Centipedes (Order Scolopendromorpha)|url=https://www.inaturalist.org/taxa/53763-Scolopendromorpha|website=iNaturalist.org|accessdate=2019-02-07|language=en}}</ref>, bark centipede<ref>{{Cite web|title=Order Scolopendromorpha - Bark Centipedes - BugGuide.Net|url=https://bugguide.net/node/view/23|website=bugguide.net|accessdate=2019-02-09}}</ref>)は800[[種 (分類学)|種]]以上を含め<ref name=":0" />、ムカデとして最も一般に知られる[[目 (分類学)|目]]である。


多くは10cm前後の大型で、最大のもの([[ペルビアンジャイアントオオムカデ]])は体長30cmに達し、世界最大のムカデとして知られている{{r|:0}}。[[頭部]]は平たい円盤状で、基本としては4対の[[単眼]]をもつが、1対や無眼の種類もある{{r|:8}}。[[脚]]は[[アカムカデ科]]では23対、他の群では21対{{r|:0}}、{{snamei||Scolopendropsis duplicata}} のみ例外的に39ないし43対の脚をもつ{{r|:20|:21}}。[[背板]]の枚数は脚対の数に一致するが、1枚の背板は直前顎肢をもつ体節まで覆い被さ(他のムカデ類は顎肢の体節に独立した背板をもつ)。[[イシムカデ]]類ほどでないものの背板は長短を繰り返し、7枚目以前の偶数番目と8枚目以降の奇数番目の背板がわずかに短くなる。
多くは10cm前後の大型で、最大のもの([[ペルビアンジャイアントオオムカデ]])は体長30cmに達し、世界最大のムカデとして知られている<ref name=":32" /><ref name=":0" />。[[頭部]]は平たい円盤状で、基本としては4対の[[単眼]]をもつが、1対や無眼の種類もある<ref name=":8" />。[[脚]]は[[アカムカデ科]]では23対、他の群では21対<ref name=":0" />、{{snamei||Scolopendropsis duplicata}} のみ例外的に39ないし43対の脚をもつ<ref name=":20" /><ref name=":21" />。[[背板]]の枚数は脚対の数に一致顎肢と第1脚の胴節1枚の背板のみにわれている<ref name=":33" /><ref name=":0" /><ref name=":15" />。[[イシムカデ]]類ほどでないものの背板は長短を繰り返し、7枚目以前の偶数番目と8枚目以降の奇数番目の背板がわずかに短くなる<ref name=":33" /><ref name=":29" /><ref name=":15" />


強い[[神経毒]]と獲物への高い攻撃性を有し、特に大型のものは小型[[脊椎動物]]も捕食できる{{r|:9}}。高い自衛性をもち、人間への[[動物咬傷|咬害]]はほとんどがこの類に起因する{{r|:14}}。雄は多層の外皮に覆われるビーンズ型の[[精包]]を産み{{r|:0}}、雌は卵と幼生を育つ{{r|:0}}孵化直後のは成体と同様脚数をもつ{{r|:0}}
強い[[神経毒]]と獲物への高い攻撃性を有し、特に大型のものは小型[[脊椎動物]]も捕食できる<ref name=":35" />。高い自衛性をもち、人間への[[動物咬傷|咬害]]はほとんどがこの類に起因する<ref name=":14" />。雄は多層の外皮に覆われるビーンズ型の[[精包]]を産み<ref name=":0" />、雌は卵と幼生を育つ<ref name=":0" />[[増節変態]]をせず、は成体と同様な体節と脚数で産まれる<ref name=":0" />


* [[メナシムカデ科]] {{Sname|2=Cryptopidae}}
* [[メナシムカデ科]] {{Sname|2=Cryptopidae}}
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[[File:Soil_Centipede_(22520553902).jpg|サムネイル|{{Snamei||Geophilus}} sp.([[ジムカデ科]])]]
[[File:Soil_Centipede_(22520553902).jpg|サムネイル|{{Snamei||Geophilus}} sp.([[ジムカデ科]])]]
{{Main|ジムカデ}}
{{Main|ジムカデ}}
[[ジムカデ]]類([[ジムカデ目]] {{sname||Geophilomorpha}}, 英: soil centipede{{r|:10}})は約1,300[[種 (分類学)|種]]を含め、ムカデ類の中では種数が最も多い[[目 (分類学)|目]]である{{r|:0}}
[[ジムカデ]]類([[ジムカデ目]] {{sname||Geophilomorpha}}, 英: soil centipede<ref name=":10" />)は約1,300[[種 (分類学)|種]]を含め、ムカデ類の中では種数が最も多い[[目 (分類学)|目]]である<ref name=":0" />


多くが小型で、細長い[[胴]]部と比較的短い[[脚]]をもつ。縦長い[[頭部]]は[[眼]]をもたず、[[触角]]は14節からなる{{r|:0}}。脚の数はムカデの中でも最多で多様化しており、[[ナガズジムカデ科]]は41-101対、他の群(Adesmata)は27-191対に及ぶ。特に後者は同種においても数は多様で、[[性的二形]]も示し、往々にして[[雌]]の方が多い{{r|:0}}ある全ての節はほぼ同形で、それぞれの背板の境目もう1幅狭い背板が占め込んで、末端を除いて全ての節に気門をもつ{{r|:0}}
多くが小型で、細長い[[胴]]部と比較的短い[[脚]]をもつ。縦長い[[頭部]]は[[眼]]をもたず、[[触角]]は14節<ref name=":0" />。脚の数はムカデの中でも最多で多様化しており、[[ナガズジムカデ科]]は41-101対、他の群(Adesmata)は27-191対に及ぶ。特に後者は同種においても数は多様で、[[性的二形]]も示し、往々にして[[雌]]の方が多い<ref name=":0" />曳航肢以外の全ての脚の胴節はほぼ同形で、そのうち第1脚以外の背板は大小な前後2枚細分される<ref name=":33" /><ref name=":2" />。第1脚と曳航肢以外の全ての節に気門をもつ<ref name=":0" /><ref name=":15" />


地中に棲む[[土壌生物]]であり、自身より小型の[[ミミズ]]など他の[[土壌生物]]を捕食すると考えられる{{r|:10}}。雌は卵と幼生を育つ{{r|:0}}孵化直後のは成体と同様脚数をもつ{{r|:0}}
地中に棲む[[土壌生物]]であり、自身より小型の[[ミミズ]]など他の[[土壌生物]]を捕食すると考えられる<ref name=":10" />。雌は卵と幼生を育つ<ref name=":0" />[[増節変態]]をせず、は成体と同様な体節と脚数で産まれる<ref name=":0" />


* [[マドジムカデ科]] {{Sname|2=Chilenophilidae}} - [[フタマドジムカデ]]、[[ミドリジムカデ]]など
* [[マドジムカデ科]] {{Sname|2=Chilenophilidae}} - [[フタマドジムカデ]]、[[ミドリジムカデ]]など
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* [[オリジムカデ科]] {{Sname|2=Oryidae}} - [[ヒラタヒゲジムカデ]]など
* [[オリジムカデ科]] {{Sname|2=Oryidae}} - [[ヒラタヒゲジムカデ]]など
* [[マツジムカデ科]] {{Sname|2=Schendylidae}} - [[サキブトジムカデ]]、[[エスカリジムカデ]]、[[チチブジムカデ]]、[[モモジムカデ]]など
* [[マツジムカデ科]] {{Sname|2=Schendylidae}} - [[サキブトジムカデ]]、[[エスカリジムカデ]]、[[チチブジムカデ]]、[[モモジムカデ]]など
== 人間との関わり ==


== 人間の生活との関わり ==
{{出典の明記| date = 2019年2月}}
{{出典の明記| date = 2019年2月}}
[[ファイル:House centipede house cat.jpg|サムネイル|[[アパート]]の壁に付いた[[ゲジ]]類]]
[[ファイル:House centipede house cat.jpg|サムネイル|[[アパート]]の壁に付いた[[ゲジ]]類]]
人間の生活と文化に関わるムカデ類は、[[オオムカデ]]類が特に代表的で、世間一般におけるムカデへのイメージとなっている。有毒や凶暴な習性で畏敬され、世界中でもいくつかの[[神話]]や[[伝説]]のテーマとなる{{r|:3}}
人間の生活と文化に関わるムカデ類は、[[オオムカデ]]類が特に代表的で、世間一般におけるムカデへのイメージとなっている。有毒や凶暴な習性で畏敬され、世界中でもいくつかの[[神話]]や[[伝説]]のテーマとなる<ref name=":3" />


一部の種は室内環境に侵入することがある。この場合、[[有毒生物]]として広く知られる[[オオムカデ]]類のように、高い自衛性で刺激される度に嚙み付くことがあり、または[[ゲジ]]類のように単に素早い動きと異様な姿で[[害虫]]扱いされるものがある{{r|:13}}。なおゲジ類に関しては、衛生的に無害かつ室内の[[衛生害虫]]を狩ることで[[益虫]]ともされる{{r|:13}}
一部の種は室内環境に侵入することがある。この場合、[[有毒生物]]として広く知られる[[オオムカデ]]類のように、高い自衛性で刺激される度に嚙み付くことがあり、または[[ゲジ]]類のように単に素早い動きと異様な姿で[[害虫]]扱いされるものがある<ref name=":13" />。なおゲジ類に関しては、衛生的に無害かつ室内の[[衛生害虫]]を狩ることで[[益虫]]ともされる<ref name=":13" />


=== 咬傷 ===
=== 咬傷 ===
[[動物咬傷|咬傷]]はほとんどが[[オオムカデ]]類で、それ以外のムカデ類によるのは稀である{{r|:14}}
ムカデが人間から刺激を受ける度に、身を守るため[[顎肢]]で人に嚙み付いて反抗することがある。なお、[[動物咬傷|咬傷]]はほとんどが[[オオムカデ]]類で、それ以外のムカデ類によるのは稀である<ref name=":14" />

大型のオオムカデ類に噛まれるとかなり痛むが、人命に係る被害や続発症はほとんど無い{{r|:14|:11}}。しかし子供や[[アナフィラキシー#アナフィラキシーショック|アナフィラキシーショック]]を発症する体質にある者への危険性は高く{{r|:11}}、噛まれた場合には速やかに医師の診察を受けることが望ましい。主に夏場、山林に近い民家では、[[ゴキブリ]]などを捕食するためにムカデがしばしば家屋の内部に侵入する。この場合、靴の中や寝具に潜んだりすることから咬害が多く、[[衛生害虫]]としても注意が必要である。噛まれた場合、患部に異物が残っていればこれを除去して毒を絞り出し、患部を水道水で洗浄する。[[抗ヒスタミン剤]]を塗布する<ref>[http://www.rinya.maff.go.jp/tohoku/syo/asahi/siryou/kikenseib.html 危険な生物] - [[東北森林管理局]]</ref><ref>[http://www1.ous.ac.jp/kenkan/care2.html 保健管理センター] - [[岡山理科大学]]</ref>。[[ゲジ]]類は家屋に侵入してくることもあるが、毒は弱く積極的に人を噛むこともなく、無害とされ<ref>{{Cite book|title=Kaufman Field Guide to Insects of North America|url=https://books.google.com/books?id=aWVi0IF_jcQC&lpg=PA50&dq=House%20Centipede%20&pg=PA26|publisher=Houghton Mifflin Harcourt|date=2007|isbn=9780618153107|language=en|first=Eric R.|last=Eaton|first2=Kenn|last2=Kaufman}}</ref>。また、小型のムカデは基本的にヒトの皮膚を貫通できない<ref name=":11">{{cite journal |last1=Bush |first1=Sean P. |last2=King |first2=Bradley O. |last3=Norris |first3=Robert L. |last4=Stockwell |first4=Scott A. |title=Centipede envenomation |year=2001 |journal=Wilderness & Environmental Medicine |volume=12 |issue=2 |pages=93–99 |pmid=11434497 |url=http://www.wemjournal.org/article/S1080-6032%2801%2970700-4/abstract |doi=10.1580/1080-6032(2001)012[0093:CE]2.0.CO;2}}</ref>。


大型のオオムカデ類に噛まれるとかなり痛むが、人命に係る被害や続発症はほとんど無い<ref name=":14" /><ref name=":11" />。しかし子供や[[アナフィラキシー#アナフィラキシーショック|アナフィラキシーショック]]を発症する体質にある者への危険性は高く<ref name=":11" />、噛まれた場合には速やかに医師の診察を受けることが望ましい。主に夏場、山林に近い民家では、[[ゴキブリ]]などを捕食するためにムカデがしばしば家屋の内部に侵入する。この場合、靴の中や寝具に潜んだりすることから咬害が多く、[[衛生害虫]]としても注意が必要である。噛まれた場合、患部に異物が残っていればこれを除去して毒を絞り出し、患部を水道水で洗浄する。[[抗ヒスタミン剤]]を塗布する<ref>[http://www.rinya.maff.go.jp/tohoku/syo/asahi/siryou/kikenseib.html 危険な生物] - [[東北森林管理局]]</ref><ref>[http://www1.ous.ac.jp/kenkan/care2.html 保健管理センター] - [[岡山理科大学]]</ref>。[[ゲジ]]類は家屋に侵入してくることもあるが、毒は弱く積極的に人を噛むこともないため基本には無害とされ<ref>{{Cite book|title=Kaufman Field Guide to Insects of North America|url=https://books.google.com/books?id=aWVi0IF_jcQC&lpg=PA50&dq=House%20Centipede%20&pg=PA26|publisher=Houghton Mifflin Harcourt|date=2007|isbn=9780618153107|language=en|first=Eric R.|last=Eaton|first2=Kenn|last2=Kaufman}}</ref>、万が一嚙まれたとしても症状は[[ミツバチ]]の刺傷ほどひどくはない<ref>{{Cite web |title=House centipede {{!}} Arthropod Museum |url=https://arthropod.uark.edu/house-centipede/ |website=arthropod.uark.edu |access-date=2022-08-19}}</ref>。また、小型のムカデは基本的に人間の皮膚を貫通できない<ref name=":11">{{cite journal |last1=Bush |first1=Sean P. |last2=King |first2=Bradley O. |last3=Norris |first3=Robert L. |last4=Stockwell |first4=Scott A. |title=Centipede envenomation |year=2001 |journal=Wilderness & Environmental Medicine |volume=12 |issue=2 |pages=93–99 |pmid=11434497 |url=http://www.wemjournal.org/article/S1080-6032%2801%2970700-4/abstract |doi=10.1580/1080-6032(2001)012[0093:CE]2.0.CO;2}}</ref>。
近年{{いつ|date=2022年3月3日 (木) 15:15 (UTC)}}の日本では、[[不快害虫]]の[[忌避]]効果を目的とした薬剤にムカデ・[[ヤスデ]]の侵入防止効果を謳う場合が多い。家庭用殺虫剤等ではすぐには死なない(近年{{いつ|date=2022年3月3日 (木) 15:15 (UTC)}}はムカデ用の殺虫剤が市販され、冷却により動きを止め、効果の解り易さを演出している)。俗に「ムカデはつがいで行動しているために、1匹を殺すともう1匹必ず現れる」と言われているが、ムカデにつがいで行動するような習性は無く(配偶時のみ短時間つがいで行動する)、1匹現れるような環境には自然とその他の個体も出現しやすいというだけのことである。


=== 産業 ===
=== 産業 ===
[[ファイル:Centipedes as street food.jpg|サムネイル|[[王府井]]で販売される[[オオムカデ]]]]
[[ファイル:Centipedes as street food.jpg|サムネイル|[[王府井]]で販売される[[オオムカデ]]]]
[[産業]]との関連は少ない。[[オオムカデ]]類は地域によって食用とされ、[[オーストラリア]]原住民においては伝統的な調味料の原料に使用される<ref>[Johnston, T. Harvey, 1943. "Aboriginal names and utilization of the fauna in the Eyrean region" Transactions of the Royal Society of South Australia, 67: 2.]</ref>。[[観賞魚]]などの餌として冷凍のオオムカデが輸入されて市販されている。
[[産業]]との関連は少ない。[[オオムカデ]]類は地域によって食用とされ、[[オーストラリア]]原住民においては伝統的な調味料の原料に使用される<ref>Johnston, T. Harvey, 1943. "Aboriginal names and utilization of the fauna in the Eyrean region" Transactions of the Royal Society of South Australia, 67: 2.</ref>。[[観賞魚]]などの餌として冷凍のオオムカデが輸入されて市販されている。


[[漢方]]では生薬名を蜈蚣(ごしょう)といい、平[[肝]]・止痙・解毒消腫の効果があるとされる。油漬けや乾物は火傷や切り傷に効果があるとされ、民間薬として知られており一部に市販の例もある。
[[漢方]]では生薬名を蜈蚣(ごしょう)といい、平[[肝]]・止痙・解毒消腫の効果があるとされる。油漬けや乾物は火傷や切り傷に効果があるとされ、民間薬として知られており一部に市販の例もある。


=== 飼育 ===
=== 飼育 ===
[[ペット]]としての[[飼育]]対象は主に[[オオムカデ]]類で、輸入種を中心に拡大傾向にある。さまざまな種類が入荷しており、大型種ほど高値で販売される傾向がある。
[[ペット]]としての[[飼育]]対象は主に[[オオムカデ]]類で<ref name=":32" />、輸入種を中心に拡大傾向にある。さまざまな種類が入荷しており、大型種ほど高値で販売される傾向がある。


=== モチーフ、象徴 ===
=== モチーフ、象徴 ===
[[ファイル:Akagi-jinja (Ashitsugi-cho, Tatebayashi) centipedes.jpg|thumb|300px|[[赤城神社]]にあるムカデの彫刻([[群馬県]][[館林市]])]]
[[ファイル:Akagi-jinja (Ashitsugi-cho, Tatebayashi) centipedes.jpg|thumb|310x310px|[[赤城神社]]にあるムカデの彫刻([[群馬県]][[館林市]])]]
「非常に凶暴で攻撃性が高い」というイメージ、「絶対に後ろに下がらない(後退しない)」という[[俗信]]、脚が多いことから「兵が多い(大軍)」という連想、多くの卵を産み温めて子育てをする性質を「子孫繁栄」と解くなど、[[武将]]の好む性質を持っていたことから、[[戦国時代 (日本)|戦国時代]]には、[[兜]]の前立、[[馬印|旗差物]]、[[甲冑]]や[[日本刀|刀装具]]の装飾など、ムカデのデザインを取り入れることが流行した<ref name=":26">{{Cite web|title=宮城・角田のムカデ絵馬:時事ドットコム|url=https://www.jiji.com/jc/v4?id=mkd0001|website=時事ドットコム|accessdate=2021-09-30|language=ja}}</ref>。また脚の多いことにより、[[伝令]]をムカデに例えることもあった。
「非常に凶暴で攻撃性が高い」というイメージ、「絶対に後ろに下がらない(後退しない)」という[[俗信]]、脚が多いことから「兵が多い(大軍)」という連想、多くの卵を産み温めて子育てをする性質を「子孫繁栄」と解くなど、[[武将]]の好む性質を持っていたことから、[[戦国時代 (日本)|戦国時代]]には、[[兜]]の前立、[[馬印|旗差物]]、[[甲冑]]や[[日本刀|刀装具]]の装飾など、ムカデのデザインを取り入れることが流行した<ref name=":26">{{Cite web|title=宮城・角田のムカデ絵馬:時事ドットコム|url=https://www.jiji.com/jc/v4?id=mkd0001|website=時事ドットコム|accessdate=2021-09-30|language=ja}}</ref>。また脚の多いことにより、[[伝令]]をムカデに例えることもあった。


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ムカデでないものの、呼称は「ムカデ」と名付けられた生物はいくつかある。
ムカデでないものの、呼称は「ムカデ」と名付けられた生物はいくつかある。


* [[コムカデ]](コムカデ綱)はムカデと同じく[[多足類]]に分類されるが、ムカデ(ムカデ綱)ではない。
* [[コムカデ]](コムカデ綱/結合綱)はムカデと同じく[[多足類]]に分類されるが、ムカデ(ムカデ綱/唇脚綱)ではない。
* [[ムカデエビ]]という[[海底洞窟]]に生息する[[甲殻類]]は、多足類を彷彿とさせる姿で、ムカデのように[[毒]]牙に特化した付属肢をもつが、それはムカデの[[顎肢]]とは別起源の第1[[小顎]]である<ref>{{Cite journal|last=Kaplan|first=Matt|title=First venomous crustacean discovered|url=http://www.nature.com/news/first-venomous-crustacean-discovered-1.13985|journal=Nature News|language=en|doi=10.1038/nature.2013.13985}}</ref>。
* [[ムカデエビ]]という[[海底洞窟]]に生息する[[甲殻類]]は、多足類を彷彿とさせる姿で、ムカデのように[[毒]]牙に特化した付属肢をもつが、それはムカデの[[顎肢]]とは別起源の第1[[小顎]]である<ref>{{Cite journal|last=Kaplan|first=Matt|title=First venomous crustacean discovered|url=http://www.nature.com/news/first-venomous-crustacean-discovered-1.13985|journal=Nature News|language=en|doi=10.1038/nature.2013.13985}}</ref>。
* [[ウミウシ]]に[[ムカデミノウミウシ]]や[[ムカデメリベ]]という種類があり、これらはムカデの脚のように胴体が櫛状になっていることから、その名が付いた。
* [[ウミウシ]]に[[ムカデミノウミウシ]]や[[ムカデメリベ]]という種類があり、これらはムカデの脚のように胴体が櫛状になっていることから、その名が付いた。

2022年8月19日 (金) 08:39時点における版

ムカデ
生息年代: 418–0 Ma
様々なムカデ[注釈 1]
地質時代
シルル紀(約4億1,800万年前) - 現世
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 多足亜門 Myriapoda
上綱 : ムカデ上綱後性類Opisthogoneata
: ムカデ綱唇脚綱
Chilopoda
学名
Chilopoda
Latreille, 1817
英名
Centipede
Chilopod
下位分類群

ムカデ(百足、蜈蜙、蜈蚣、蝍蛆、ムカデ類唇脚類学名: Chilopoda, 英語: centipede, chilopod)は、多足類に属する節足動物分類群の一つ。分類学上はムカデ唇脚綱)とされる[1]頭部の直後に有顎肢をもつ、が多く運動性に富む肉食動物である。オオムカデゲジなどを含め、3,000以上のが記載されており[2]、最古の化石記録はおよそ4億2,000万年前の古生代シルル紀後期まで遡る[3]

呼称

和名ムカデ」の漢字転写は「百足」、「蜈蜙」、「蜈蚣」、「蝍蛆」などがある。学名Chilopoda」はギリシア語の「kheilos」(唇)と「pod」()の合成語[4]英語名「centipede」(センティピードセンチピード)はラテン語の「centi」(百)と「ped」(脚)に由来する。ただしムカデはどの種も脚は奇数対であるため[5]、ちょうど100本(50対)の脚をもつムカデは存在しない。日本語中国語におけると、ゲジ類の構成種は「ゲジ」(蚰蜒ゲジゲジ)という他のムカデとは別の名称で呼ばれ、一般に「ムカデ」から区別される傾向がある[6]

形態

イシムカデ類の背面(A)、前方腹面(B)、前方側面(C)、触角(ant)、大顎(1)、第1小顎(2)、第2小顎(3)と顎肢(4)

ムカデ類の体は縦長く、数多くの体節は大まかに頭部部という2つの合体節に分れている[7]。胴部は順に1対の毒牙状の顎肢と、奇数対に数多くのが並んでいる[5]。体長は微小な4mmから大型な30cm[8]まで知られるが、多くの種類は1-10cmに収まる[2]

頭部

頭板、頭楯上唇
頭楯、上唇、触角大顎
第1小顎と第2小顎
ムカデの頭部の各部位

頭部(head)は他の多足類と同様、をもつ先節と、対になる4対の付属肢関節肢である触角と顎、後述)をもつ第1-5体節の融合でできた合体節である[9][7]。第2体節は他の多足類や昆虫などの六脚類と同じく、間挿体節(intercalary segment)で付属肢をもたない[9]。背面は1枚の頭板(cephalic plate, head capsule)に覆われ[10]ゲジ類ではドーム状に盛り上がるが、他の群では上下に平たい[11][12](p44)[13]。ゲジ類・イシムカデ類・ナガズムカデ類の場合、頭部の左右には「Tömösváry organ」という多足類で一般に見られる小孔状の器官をもつ[11][12](p44)[13]

左右にもつは他の多足類と同様に側眼(lateral eye)のみ由来で、その構造は分類群により異なる。ゲジ類の眼は1対の真の複眼である[14][15][10]が、他の群の眼は単眼で、ナガズムカデ類に1対、オオムカデに最多4対、イシムカデ類に最多49対もつ。ジムカデ類は全てが無眼で[2][12](p45)、オオムカデ類やイシムカデ類の中にも無眼な種類がある[16]

第1体節由来の触角(antenna)はゲジ類では鞭状に細長く、数多くの環状節(annulation)に分れるが、他の群では十数から数十節の数珠状でやや太短い[10]。触角の付け根はゲジ類では左右に、他の群では前縁中央に寄せて配置される[12]

順に第3-5体節由来[9]大顎 (mandible)、第1小顎(first maxilla)と第2小顎(second maxilla)は腹面に配置される[12][10]。大顎は常に頭板と第1小顎に覆われて目立たなく、先端に細かなが並んでいる[10][12](pp46–48)。小顎最初の肢節(基節 coxa)は頭部の腹面を占めた幅広い基胸板(coxosternite)で、往々にして左右癒合する[12](p48)[10]。第1小顎は丸みを帯びた2節の平板状で、基胸板前方中央1対の突起と合わせて口腔の下部を覆いかぶさる[12](p48)。第2小顎は4-5節の歩脚状で、ゲジ類では頭部から飛び出すほど細長いが、他の群ではやや短くて頭部に覆われ、末端に鉤爪やブラシ状の構造がある[10]

口腔の前部をなし、触角と顎の間にある板状の頭楯(clypeus)と上唇(labrum)はゲジ類では前面に、他の群では腹面に配置される[12](p46)

胴部

様々なムカデにおける胴節の構成(生殖器尾節を除く)

胴部は縦長い合体節で数多くの可動な体節(胴節)からなり、前端には顎肢をもつ1胴節、末端には生殖に関わる2胴節と非体節性な尾節、その間の大部分はをもつ奇数節の胴節(種類により15から191節)が含まれる[5][2][17]

顎肢

オオムカデ類の頭部と第1胴節の腹面。発達した顎肢と基胸板は2対の小顎の直後に配置される。
様々なムカデの顎肢
27, 32: ジムカデ
28, 31: イシムカデ
29: ゲジ
32: オオムカデ

頭部直後の第1胴節には、毒腺をもち、のような形をした捕食用の顎肢(がくし、forcipule, または maxilliped[注釈 2])がある。これは往々にして "毒牙" や "顎" と紹介されてきたが、(頭部由来の)顎ではなく、胴部由来の「特化した脚」であり[9][2]、「唇脚類」の名に現されるように、ムカデの最も重要な共有派生形質とされる[18][2]

顎肢の基部は第1胴節の腹面全体を占めた広い基胸板(coxosternite)である。これはゲジ類では左右2枚に分かれて可動で、前縁に長い剛毛が生えているが[19]、他の群では左右癒合して不動で、前縁に小歯が並んでいる[12](p53)[18]。残りの部分は、基部から順に trochanteroprefemur(転節 trochanter と前腿節 prefemur の複合体)・後腿節(postfemur)・脛節(tibia)・跗節(tarsus)・ungulum の5節からなり[注釈 3][12](p53)、毒腺の開口は牙状の ungulum の末端直前にある[18]。ゲジ類以外の群では、跗節と ungulum が完全に癒合して頑丈な tarsungulum をなす[10]オオムカデ類(Cryptops属の一部を除く)とジムカデ類は、途中の後腿節と脛節は半環状で外側を欠けており、第1節と第4節を外側で会合させ、4節の関節が全て1対の関節丘(ピボット)に集約される[20]。他の群では環状の後腿節と脛節をもち、特にゲジ類では長大な柱状で、顎肢全体が歩脚状に近い[注釈 4][12](p53)[20][18]。顎肢の関節はゲジ類では上下に、他の群では嚙み合うように左右に動く[20][18]

毒腺は通常では顎肢に格納されるが、ジムカデ類の中では毒腺が胴部まで伸ばした例がある[12](p53)[18]神経毒をもつと考えられるが、その成分と仕組みに関しては未解明な所が多い[21]

この顎肢をもつ第1胴節の背面は、通常では独立した短い背板(tergite)を1枚もつが、オオムカデ類ではそれがなく、直後の第1をもつ第2胴節と同じ背板に覆われている[2][12](p53)

顎肢以降の体節

曳航肢周辺

のある体節は全てが上下に背板腹板(sternite)で覆われ、左右は柔軟な節間膜に包まれて小さな側板(pleurite)が散在する[11][10]。腹板はほぼ同形だが、背板の構造は分類群によって大きく異なり、ジムカデ類以外のものでは特に変則的である[22][12](p56)ゲジ類のは8枚に癒合し、イシムカデ類のは顕著に長短を繰り返し、ナガズムカデ類のは一見して体節と合致しない21枚に細分され、オオムカデ類のは第1枚が顎肢をもつ第1胴節まで覆い被さる[11][2][12]ジムカデ類は曳航肢以外の背板がほぼ同形で、そのうち第1脚以外の各背板は更に前後2枚(前の短い1枚と後ろの長い1枚)に細分される[11][10]。イシムカデ類とオオムカデ類の場合、7枚目/第7脚以前の偶数番目(2・4・6)と8枚目/第8脚以降の奇数番目(9・11・13…)の背板が他の背板より短い[11][22][12]

顎肢をもつ第1胴節以降の体節には、それぞれ1対の歩肢)をもつ胴節が数多く並んでいる。発育異常の奇形や改形類の初齢幼生を除いて、脚の対の数はどの種も奇数である[2][5]

脚は基部から順に環状/柱状の6節(基節・転節[注釈 5]・前腿節[注釈 5]・後腿節・脛節・跗節[注釈 3][注釈 6])と末端の状の前跗節(pretarsus)に構成され[10][11]、転節と前腿節の関節は不動である[12](p9)[3]ゲジ類の場合は非常に細長く、跗節が鞭のように数多くの跗小節(tarsomere)に細分される[11][2][10]。対の数は分類群によって異なり、ゲジ類・イシムカデ類・ナガズムカデ類の成体は15対、オオムカデ類は21ないし23対(そのうち Scolopendropsis duplicata は例外的に39ないし43対[23][17])、ジムカデ類は数が最多で種によって異なり、少ない種でも27対から47対までを示し、多い種は101対を超し、191対まである[2][7]。特にジムカデにおいては同種でも数は雌雄で異なり[2]、左右非対称[24]偶数対の脚をもつ奇形も稀にある[12](p55)

最終の1対はやや特化した曳航肢(えいこうし、ultimate leg)であり、歩行には用いず、分類群により感覚・威嚇・防衛・配偶行動・頭部(触角)に擬態・移動中のバランス調節などの機能を果たす[25][26][27]。一部の種では曳航肢がハサミのように嚙み合うため、捕食に用いられるのではないかと推測される[26]

気門
●: 全ての構成種にもつ気門、○: 構成種により有無が異なる気門、T: 曳航肢(気門なし)
脚の番目
分類群
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
ゲジ T
イシムカデ T
ナガズムカデ T
オオムカデ類(Plutonium zwierleini 以外)
オオムカデ類(Plutonium zwierleini
ジムカデ

呼吸器気管系 tracheal system)の開口である気門(spiracle, stigma)は曳航肢以外のをもつ胴節にあり、その数と位置は分類群によって異なる[12](pp137–139)ゲジ類の気門は(曳航肢以外の脚に対応する)7枚の大きな背甲の後縁中央に配置され[28]、本群のみを含んだ「背気門類」の由来となる[2]。他のムカデ類、いわゆる側気門類では対になって体節の左右(脚の付け根上方の節間膜)に配置される[11][2][12]。これを基に、ゲジ類の気門は側気門類とは別起源、もしくは左右の気門が癒合してできたものだと考えられる[29]ジムカデ類の気門は第1脚と曳航肢以外の全ての脚の胴節にもち、イシムカデ類・ナガズムカデ類・オオムカデ類の気門は、原則として曳航肢以外の長い背板をもつ体節(1・3・5・7・8・10およびそれ以降の偶数番目の脚の体節)のみにもつが、イシムカデ類の第1・5・8・12・14脚の胴節とオオムカデ類の第7脚の胴節は種類により気門の有無が異なり、ナガズムカデ類とオオムカデ類の第1脚の胴節は原則として気門をもたない[22][12](pp137–139)。なお、オオムカデ類の Plutonium zwierleini は、例外的に曳航肢以外の全ての脚の体節に気門をつ[12](p139)

末端の体節
イシムカデ類の Lithobius sinuispineus における生殖器(F, G)、雄性生殖器(H)と雄性曳航肢に特有の突起物(I-L)。

曳航肢の直後には外性器をもつ2胴節と非体節性な尾節(telson)[7]が続くが、背板腹板の退化が進み、見かけ上の分節は不明瞭である(整形類の胚では顕著に見られる[30][11][12](p63)。外性器の構造は雌雄により異なるため(後述)、この部分で成体の雌雄を判別できる[12](p279)。しかしオオムカデ類の場合、これらの部分は退化的で、普段では曳航肢の体節に格納され、背面からは観察できない[12](p63)

前の1胴節にある1対の生殖肢(gonopod)はよりの方が発達で、これはゲジ類とイシムカデ類で特に顕著である[11]。後ろの1胴節は生殖孔(genital opening, gonopore)を備わった外性器の産卵口 vulva もしくは陰茎 penis)をもつ[11][2][10][12](p63)。末端の尾節は目立たなく、「anal valves」という肛門を覆いかぶさった1対の板状構造をもつ[10][12](p63)

性的二形

性的二形は全般的に目立たない。雌が雄より大きいという体格差は往々にして控え目で、性的二形な胴節数をもつ一部のジムカデ類(雌の方が胴節数が多い)のみ明瞭である[12](p279)。一部のジムカデ類は触角が雌雄により細部が異なり、一部のイシムカデ類と Otostigmus属のオオムカデ類は特殊な突起を雄の後方の背板にもち、イシムカデ類・Tygarrup属のジムカデ類と一部のオオムカデ類は何らかの特殊な構造を雄の曳航肢にもつ[12](pp279–280)。なお、イシムカデ類の Paitobius zinus は例外的に顕著な性的二形を示し、雄の顎肢は雌より飛び抜けて長大である[12](p279)

生態

生息地

極地を除いて、ムカデ類は世界各地の上に分布し、熱帯雨林においては最も多様化している[2]。多くが森林中の落ち葉朽木・石の裏など湿度の高い場所に住むが、草原砂漠洞窟海岸などに生息する種類もいくつかある[2][31]

小型のもの、特にジムカデ類は土壌動物として生活しているものが多い。また、イシムカデ類における地表にも出るホルストヒトフシムカデと同所的に分布する土壌性の強いダイダイヒトフシムカデを比較すると判るように、地中に棲む傾向の強い種は単眼数が少なかったり、無眼の場合もあり、淡い体色で、体毛が少なく、肢や触角が短い。地中や朽木の生活に特化したジムカデ類は無眼で、黄色や赤、白、緑などの体色を示し、非常に細長い体に短い足を多数持ち、土壌中をミミズのように穿孔する。つつくと尾端を頭部と擬態して後ずさりしたり、とぐろを巻くように体を丸める種が知られている。この類に属するヨコジムカデなど、地下5メートルほどの餌となる土壌生物の密度が薄い層からも得られることがあり、活発な垂直移動をしていると思われる種もある。オオムカデ類の小型種もほとんどは無眼で、土壌動物である。

捕食行動

セミを捕食するオオムカデの1種
メクラヘビを捕食するオオムカデの1種

ムカデ類は多くが単独生活をする夜行性肉食動物であり、顎肢を用いて獲物の体に毒を注入する[2][18][20]。全般的には偏食性のないジェネラリストと考えられるが、ヤスデを専門に捕食するヨロイオオムカデというスペシャリストな例も存在する。腐肉摂ることもあり[32]、人工飼育による観察では飢えた場合は植物組織を摂食する記録もある[33]

オオムカデ類は多くが地表や樹上などを徘徊し、待ち伏せや偶発[2]に遭遇した昆虫などの小動物を捕食する。特に大型種ではカエルトカゲ鳥類ヘビネズミ・飛行中のコウモリなどの小型脊椎動物さえ捕食することが知られている[34][35]イシムカデ類は、比較的短い体形で軽快に走り回り、小動物を捕らえる。徘徊生活に特化したゲジ類は滑るように素早く走り、鞭状の長い脚を投げ縄のように獲物を纏って捕食する[26][36](p222)。飛行中の昆虫も採食し[18]、複数の獲物を持ちながらも移動できる[26]ジムカデ類は細長い体で地下生活に適しており、土中のミミズなどを捕食する[31]ナガズムカデ類の食性は明らかになっていないが、飼育下では朽木からシロアリを掘り出して捕食する行動が見られる[37]

天敵

ニシブッポウソウに捕食されるオオムカデ

天敵として鳥類爬虫類哺乳類などの脊椎動物、および他の肉食節足動物などがある。ムカデ類を専門に捕食する肉食動物は、Aparallactus capensis というヘビの1種[38]Stigmatomma pluto(='Amblyopone pluto')というジムカデ類を好んで捕食するアリの1種[39]が挙げられる。

防衛と擬態

ヨロイオオムカデ(A, C, D)とその生息地(B)

相手に嚙み付いて自衛する習性をもつが、どのムカデ類も刺激や危険に遭うと反撃よりは逃走をしようとする[21]。一部の種類は胴部の末端が頭部に似た色と触角らしき曳航肢をもち、これは頭部に擬態し、それを狙って捕殺する捕食者を惑わす特徴だと考えられる[25]ヨロイオオムカデは形態・行動ともヤスデ擬態し、背板は硬化して動きが遅く、刺激を受けると体を丸める[40]イシムカデ類は最終数対の脚を上下に揺らして粘液を分泌し、クモアリなどの小型捕食者からの攻撃を防ぐ[26][27]ゲジ類は触角らしき曳航肢の他、脚を付け根から自切するという防衛手段をもつ。また、オオムカデ類は最終数対の脚をもち上げて威嚇することがある[25]

繁殖と発育

ゲジ類の脚9対の幼体(a)とその末端にある発育中の脚(c)

繁殖精包(spermatophore)の受け渡しを通じて行い、生殖肢を用いての精包を拾い上げる。雌雄は輪を描くようにお互いの末端に向き合いながら、触角で相手の曳航肢と触れ合う配偶行動が知られている[26]卵生で、ゲジ類とイシムカデ類の幼生は孵化から既に単独生活をするが、ジムカデ類・オオムカデ類・ナガズムカデ類の雌は育児習性をもち、卵と初齢幼体の世話をする[41][42]

幼体の成長様式は分類群により異なる。ゲジ類・イシムカデ類・ナガズムカデ類、いわゆる改形類(Anamorpha)の初齢幼体は成体より少数の脚と体節で生まれ(それぞれ4対・6/7/8対・12対[2])、成長するたびに脱皮を経てその数を後ろから増やしていく(増節変態 Anamorphic development[2]。ゲジ類とイシムカデ類は複数回の脱皮を経て15対に達するが、ナガズムカデ類は1回だけで15対になる[37]。一方、オオムカデ類とジムカデ類はいわゆる整形類(Epimorpha)であり、孵化から既に成体の同様な脚と体節数を整っている[2]

分類

多足類のムカデ(左上)、ヤスデ(右上)、エダヒゲムシ(左下)、およびコムカデ(右下)
節足動物
鋏角類

クモサソリカブトガニなど

大顎類
多足類
後性類

ムカデ

前性類

コムカデ

双顎類

エダヒゲムシ

ヤスデ

汎甲殻類

甲殻類昆虫など

節足動物の中で、ムカデ(ムカデ綱/唇脚綱 Chilopoda)はヤスデ(ヤスデ綱/倍脚綱 Diplopoda)・コムカデ(コムカデ綱/結合綱 Symphyla)・エダヒゲムシ(エダヒゲムシ綱/ヤスデモドキ綱 Pauropoda)とともに多足類多足亜門 Myriapoda)に分類されるの一つである。多足類の中で、ムカデとコムカデを近縁とする(Trignatha/Atelopoda をなす)説もあったが、ムカデを後性類Opisthogoneata, ムカデ上綱とも)、コムカデ・エダヒゲムシ・ヤスデを前性類(Progoneata, ヤスデ上綱とも)に分ける説の方が多くの形態学分子系統学の見解に支持される[43][3][12]。名に現れるように、後性類は生殖孔を胴部の後方、前性類は生殖孔を胴部の前方に配置される。一方、ムカデとヤスデは姉妹群という、今まで提唱されなかった類縁関係を示唆する分子系統解析結果もわずかにある[44]

下位分類

ムカデ
背気門類

ゲジ

改形類
側気門類

ナガズムカデ

Amalpighiata

イシムカデ

整形類

オオムカデ

ジムカデ

×B, C→D
×A
A, B, C
分子系統解析に支持されるムカデの内部系統関係および特徴の起源と進化
  • A: 複眼
  • B: 増節変態
  • C: 15対の脚
  • D: 21対以上の脚
  • ×: 形質喪失

3,000以上のムカデが知られ、ゲジゲジ目 Scutigeromorpha)・イシムカデイシムカデ目 Lithobiomorpha)・ナガズムカデナガズイシムカデ目 Craterostigmomorpha)・オオムカデオオムカデ目 Scolopendromorpha)・ジムカデジムカデ目 Geophilomorpha)という5つの群()で大まかに分けられる[1]化石種まで範囲を広げると、Devonobius delta という1種のみによって知られる Devonobiomorpha目がある[3]

それぞれの目の単系統性は広く認められるが、20世紀後期以降から現生5目の系統関係については様々な説を提唱され、次の通りに挙げられる[45][3][46]

  • 背気門類 Notostigmophora(背気門亜綱、ゲジ)/側気門類 Pleurostigmophora(側気門亜綱、イシムカデ・ナガズムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説
    • 気門の位置(背面/側面)を基に提唱される。
  • 改形類 Anamorpha(改形亜綱/ゲジ亜綱:ゲジ・イシムカデ・ナガズムカデ)/整形類 Epimorpha(整形亜綱/ムカデ亜綱、オオムカデ・ジムカデ)説
    • 成長様式(増節変態する/増節変態しない)を基に提唱される。
  • Heteroterga(オオムカデ・ナガズムカデ・イシムカデ・ゲジ)説
    • 変則的な背板を基に提唱される。
  • Triakontapoda(ナガズムカデ・イシムカデ・ゲジ)説
    • 15対のを基に提唱される。
  • Gonopodophora(イシムカデ・ゲジ)説
    • 発達した生殖肢を基に提唱される。
  • Phylactometria(ナガズムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説
    • 育児習性を基に提唱される。
  • Amalpighiata(イシムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説

21世紀以降の分子系統解析では、背気門類/側気門類説、整形類説と Amalpighiata説の方が広く認められる[47][48][46][49][44]。これにより、ゲジ類は現生群のうち最初に分岐した基盤的なムカデ、そのいくつかの性質(複眼・ドーム状の頭板・歩脚状の顎肢・左右分節した顎肢基胸板など)と改形類に見られる共通点(増節変態・環状の顎肢後腿節と脛節・15対の脚など)はムカデの祖先形質、オオムカデ類とジムカデ類の共通点(増節変態の欠如・半環状の顎肢後腿節と脛節・21対以上の脚など)は整形類の共有派生形質であることが示される[20][18]。Amalpighiata説を踏まえて、ナガズムカデ類と整形類の育児習性は側気門類の祖先形質[48]、もしくは収斂進化の結果[46]とも考えられる。また、絶滅群の Devonobiomorphaは側気門類に分類され[3]、ナガズムカデ類と整形類のいずれかに近縁だと推測される[20]

ゲジ

Scutigera coleoptrataゲジ科

ゲジ類(ゲジ目 Scutigeromorpha, : house centipede, cave centipede[2])は約100を含め、ムカデ類の中では既知最古の化石記録をもち[3]ナガズムカデの次に種数が少ないである[2]

本群は多足類全般的にも真の複眼をもつ唯一の現生分類群で[15]、鞭状の細長いと短い部をもち、姿は他のムカデとは大きく異なる。頭部はやや分厚く、触角は長い鞭状で数百節に細分される[2]。15対の脚をもつ体節は8枚の背板のみに覆われ、最後の1枚を除いてそれぞれの後縁中央に1個の気門をもつ[50][22][12](pp137–138)[28]

徘徊性で、投げ縄のように機能する長い脚で獲物を捕える[26]洞窟で縄張りをつくり、集団生活をすることが知られる[2]。また、本群はヘモシアニンを用いて酸素分子を運ぶ唯一のムカデ類でもある[2]。子育てする習性はないとされる[2]。幼体は増節変態をし、4対の脚のみをもって産まれる[2]

地中海原産で、北半球温帯地域に広く分布する Scutigera coleoptrata が主によく知られ、本群の中で最も研究が進んだ種である[2]。日本ではオオゲジと、種和名がゲジの Thereuonema tuberculata という2種が分布する。

イシムカデ

オオチャイロイシムカデ Lithobius forficatusイシムカデ科

イシムカデ類(イシムカデ目 Lithobiomorpha, 英: stone centipede[51])は約1,500を含め[52]、体長は多くが3cm以内のやや小型のである[2]

他の側気門類に比べて部は体長に対してやや短い。頭部は平たい円盤状で、触角は15-100節以上からなる。眼はイシムカデ科では単眼が最多49対に集約し、トゲイシムカデ科では1対のみをもつ[2]。無眼の種もいくつかある[16]。15対の脚をもつ体節は同じ枚数の背板に覆われるが、顕著に長短を繰り返し、第1・3・5・8・10・12脚の背板が明らかに短い[11]。雌は丈夫な鉤爪状の生殖肢をもつ[11][12][13]

徘徊性で、後方数対の脚から防衛用の粘液を分泌することが知られる[26][27]。子育てする習性はないとされる[2]。幼体は増節変態をし、通常7対の脚のみをもって産まれるが、6対もしくは8対の例もある[2]

ヨーロッパ原産の汎存種であるオオチャイロイシムカデ[53]が最も一般に知られている[2][52]

ナガズムカデ

Craterostigmus属の前端(A)、顎肢(D)、第1小顎(B)、第2小顎(C)、および後端(E)
Craterostigmus属の本体側面


ナガズムカデ類(ナガズイシムカデ目 Craterostigmomorpha)は現生ムカデの中でが最も少ないで、Craterostigmus属の2のみによって知られ、オセアニア大陸タスマニア州ニュージーランドのみに分布する[2][54][37]

頭部はやや縦長く、1対の単眼をもち[37][16][12]顎肢の基胸板は他のムカデより前へ伸びる[2]。15対の脚をもつ体節は21枚の背板に覆われ[50][2]、これは元々15枚であった背板のうち第3・5・7・8・10・12枚目がそれぞれ前後2枚に細分した結果とされる[55][12]:58曳航肢をもつ体節の背板と腹板は円筒状に癒合し[2]、末端には「anogenital capsule」という対になったカプセル状の構造体をもつ[50][12]:63[10]

雌は卵と幼体を育つ[2]。幼体は増節変態をし、12対の脚のみをもって産まれる[2]

オオムカデ

アカズムカデ Scolopendra multidensオオムカデ科

オオムカデ類(オオムカデ目 Scolopendromorpha, 英: tropical centipede[56], bark centipede[57])は800以上を含め[2]、ムカデとして最も一般に知られるである。

多くは10cm前後の大型で、最大のもの(ペルビアンジャイアントオオムカデ)は体長30cmに達し、世界最大のムカデとして知られている[8][2]頭部は平たい円盤状で、基本としては4対の単眼をもつが、1対や無眼の種類もある[16]アカムカデ科では23対、他の群では21対[2]Scolopendropsis duplicata のみ例外的に39ないし43対の脚をもつ[23][17]背板の枚数は脚対の数に一致し、顎肢と第1脚の胴節1枚の背板のみに覆われている[11][2][12]イシムカデ類ほどでないものの背板は長短を繰り返し、7枚目以前の偶数番目と8枚目以降の奇数番目の背板がわずかに短くなる[11][22][12]

強い神経毒と獲物への高い攻撃性を有し、特に大型のものは小型脊椎動物も捕食できる[34]。高い自衛性をもち、人間への咬害はほとんどがこの類に起因する[21]。雄は多層の外皮に覆われるビーンズ型の精包を産み[2]、雌は卵と幼生を育つ[2]増節変態をせず、幼体は成体と同様な体節と脚数で産まれる[2]

ジムカデ

Geophilus sp.(ジムカデ科

ジムカデ類(ジムカデ目 Geophilomorpha, 英: soil centipede[31])は約1,300を含め、ムカデ類の中では種数が最も多いである[2]

多くが小型で、細長い部と比較的短いをもつ。縦長い頭部をもたず、触角は14節[2]。脚の数はムカデの中でも最多で多様化しており、ナガズジムカデ科は41-101対、他の群(Adesmata)は27-191対に及ぶ。特に後者は同種においても数は多様で、性的二形も示し、往々にしての方が多い[2]。曳航肢以外の全ての脚の胴節はほぼ同形で、そのうち第1脚以外の背板は大小な前後2枚に細分される[11][10]。第1脚と曳航肢以外の全ての胴節に気門をもつ[2][12]

地中に棲む土壌生物であり、自身より小型のミミズなど他の土壌生物を捕食すると考えられる[31]。雌は卵と幼生を育つ[2]増節変態をせず、幼体は成体と同様な体節と脚数で産まれる[2]

人間との関わり

アパートの壁に付いたゲジ

人間の生活と文化に関わるムカデ類は、オオムカデ類が特に代表的で、世間一般におけるムカデへのイメージとなっている。有毒や凶暴な習性で畏敬され、世界中でもいくつかの神話伝説のテーマとなる[18]

一部の種は室内環境に侵入することがある。この場合、有毒生物として広く知られるオオムカデ類のように、高い自衛性で刺激される度に嚙み付くことがあり、またはゲジ類のように単に素早い動きと異様な姿で害虫扱いされるものがある[6]。なおゲジ類に関しては、衛生的に無害かつ室内の衛生害虫を狩ることで益虫ともされる[6]

咬傷

ムカデが人間から刺激を受ける度に、身を守るため顎肢で人に嚙み付いて反抗することがある。なお、咬傷はほとんどがオオムカデ類で、それ以外のムカデ類によるのは稀である[21]

大型のオオムカデ類に噛まれるとかなり痛むが、人命に係る被害や続発症はほとんど無い[21][60]。しかし子供やアナフィラキシーショックを発症する体質にある者への危険性は高く[60]、噛まれた場合には速やかに医師の診察を受けることが望ましい。主に夏場、山林に近い民家では、ゴキブリなどを捕食するためにムカデがしばしば家屋の内部に侵入する。この場合、靴の中や寝具に潜んだりすることから咬害が多く、衛生害虫としても注意が必要である。噛まれた場合、患部に異物が残っていればこれを除去して毒を絞り出し、患部を水道水で洗浄する。抗ヒスタミン剤を塗布する[61][62]ゲジ類は家屋に侵入してくることもあるが、毒は弱く積極的に人を噛むこともないため基本には無害とされ[63]、万が一嚙まれたとしても症状はミツバチの刺傷ほどひどくはない[64]。また、小型のムカデは基本的に人間の皮膚を貫通できない[60]

産業

王府井で販売されるオオムカデ

産業との関連は少ない。オオムカデ類は地域によって食用とされ、オーストラリア原住民においては伝統的な調味料の原料に使用される[65]観賞魚などの餌として冷凍のオオムカデが輸入されて市販されている。

漢方では生薬名を蜈蚣(ごしょう)といい、平・止痙・解毒消腫の効果があるとされる。油漬けや乾物は火傷や切り傷に効果があるとされ、民間薬として知られており一部に市販の例もある。

飼育

ペットとしての飼育対象は主にオオムカデ類で[8]、輸入種を中心に拡大傾向にある。さまざまな種類が入荷しており、大型種ほど高値で販売される傾向がある。

モチーフ、象徴

赤城神社にあるムカデの彫刻(群馬県館林市

「非常に凶暴で攻撃性が高い」というイメージ、「絶対に後ろに下がらない(後退しない)」という俗信、脚が多いことから「兵が多い(大軍)」という連想、多くの卵を産み温めて子育てをする性質を「子孫繁栄」と解くなど、武将の好む性質を持っていたことから、戦国時代には、の前立、旗差物甲冑刀装具の装飾など、ムカデのデザインを取り入れることが流行した[66]。また脚の多いことにより、伝令をムカデに例えることもあった。

甲陽軍鑑』に拠れば武田家の金掘り衆は、トンネル戦法を得意とする工兵部隊で、百足衆と呼ばれたとも言われる。大蛇が河川象徴し、砂鉄の採集や製鉄の技術者集団を表すことと比して、ムカデは地下坑道を掘り進み、自然金などの鉱石を採集する技術者集団を表しているという説がある[67]

相馬中村藩に起源する相馬野馬追においては、「下がりムカデ」の旗が軍師の指物と指定されている。

赤城山などの神体として、また『毘沙門天』の使いとされ、神格化されている。商家においても、ムカデの多くの足から「客足が多い」、強い攻撃性から「他店に負けない」という意味で家紋や店紋、店名とすることがあった[66][68]宮城県の南部では養蚕業の大敵であるネズミがムカデを嫌うという言い伝えと毘沙門天の使いという話が合わさり、養蚕業者の信仰を集めた例もある[66]

男体山大蛇日光戦場ヶ原で決闘した伝説、藤原秀郷による三上山の大百足退治伝説などが知られる[69]

昆虫クモサソリなどと同様、アクセサリーやグラフィックのモチーフになることや、子供向けの絵本のキャラクターとしてムカデが登場することもある(ムスティなど)。

ムカデの名が付いた生物

ジムカデ

ムカデでないものの、呼称は「ムカデ」と名付けられた生物はいくつかある。

脚注

注釈

  1. ^
  2. ^ 「maxilliped」は通常では甲殻類顎脚を専門に指す用語である。
  3. ^ a b 顎肢と脚は同じ肢節名を用いられるが、両者の肢節相同性は未解明である。
  4. ^ イシムカデ類における Paitobius zinusもこれに類する形の顎肢をもつ。
  5. ^ a b 転節を「第1転節」、前腿節を「第2転節」とする体系もある。
  6. ^ 跗節が種類により第1と第2跗節に分かれる場合がある。

出典

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関連項目

外部リンク

  • ムカデ(咬傷) (PDF, 141KB) 公益財団法人 日本中毒情報センター 保健師・薬剤師・看護師向け中毒情報