恒温動物

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恒温動物（こうおんどうぶつ、（英homeotherm, homoiotherm　仏animal homéotherme　独Homoiotherme, homöothermes Tier　露гомойотермное　животное）は、気温や水温など周囲の温度に左右されることなく、自らの体温を一定（homeostatic）に保つことができる動物。かつては、定温動物、温血動物とも言われた。対義語は変温動物。

関連した生物学用語として、内温性、外温性、異温性がある。

内温性（endothermy）とは体温が主に代謝熱で維持されている状態。外温性（ectothermy）とは体温が主に外部環境によっている状態。つまり恒温動物とは内温動物のうち、自律的に体温を制御している動物である。

異温性（heterothermy）とは、恒温動物において部位、もしくは生理状態の違いにより体温が大幅に異なることをいう。^[1]

目次 1 恒温と変温 2 恒温性の意義 3 体温維持と体格および外部形状 4 体温調節の方法 5 脚注 6 関連項目

[編集] 恒温と変温

温血動物（warm blooded animals）という言葉が暗に示すように、恒温性はかつては哺乳類・鳥類に固有かつ普遍の特殊形質であると思われていた。しかし、哺乳類・鳥類以外にも様々な生物で様々なレベルの体熱産生を伴う能動的な体温調節の例が発見され、哺乳類・鳥類においても、ナマケモノやカッコウのように変温動物といっていい体温調節を行うものがあることが知られるようなった。「ほ乳類は恒温動物」・「魚類は変温動物」のように単純に2分類することや、ある生物をさして厳密な定義なしに恒温生物か変温生物かを議論することは少なくとも科学的とは言えないものである^[2]。 ある生物の体温調節能力や機構を調査することはともかくとして，生物の体温調節能力を恒温と変温に分類することは特に意味があるわけではないので、学問的に厳密な定義を提唱することは近年行われていない。つまり、変温～内温～恒温は連続的であり、明瞭に線引きできるものではないし、されていない。
このような煩わしい議論や定義付けを避けるため、近年は‘体温が主に代謝熱で維持されている’という意味での「内温性」「内温性動物」や、「高度な体温調節能力がある」といったような表記で留める例が増えている。哺乳類・鳥類以外の生物を記述するときに、あえて「恒温性」と表現し、高度な体温調節機能があることを強調することもある。

恒温が「恒に体温を一定に保つ」ことと考えるなら、そのような動物は発見されていない。「積極的な体熱産生と放散を伴って能動的にある範囲に体温を保つ」こととするならば、動物では様々な分類群に分布する（珍しくもない）生理特性である。例えばウミガメ,ネズミザメ類やマグロ類にはほぼ一定の体温を保ち、10℃近い冷水の中でも活発に活動するものがある。例としてはクロマグロで35℃，アカウミガメで23℃付近とされている。特にネズミザメ類はほ乳類や鳥類と同様、属するほぼ全種が恒温性を持つ。ハナバチやガの一部も胸の筋肉をふるわせて体温を上げ、気温の低い（競争者の少ない）早春・晩秋や夜間に活動する。植物においてもザゼンソウ、ヒトデカズラ(Philodendron selloum)、ハスなど、花器を開花期間中一定の温度に保つものが存在する。例えばザゼンソウでは4℃から15℃の外気温中で、肉穂花序の温度を24℃±1℃以内に保つが、これは多くのほ乳類や鳥類の体温日周変動幅より小さい。ただし、植物や昆虫における体温維持は花器や胸部など必要な部分および期間のみであることが多い（鳥類やほ乳類も厳密な意味では全身の体温を保っているわけではない。耳介や足先などは大きく体温が変動する）。また、日周変動の幅が１℃以内の体温を生涯保つような種の多くは、ほ乳類か鳥類である。

ほ乳類や鳥類でも小型の若齢個体の体温調節機能は不完全で体温変動幅が大きいことが多く、親の庇護や温暖な環境で成長する。成体の体温も一定ではなく、休息時、活動時、生殖時、疾病時、部位などで体温が異なるのは一般的である（異温性）。カモやツルなどの低温地域に住む鳥類では足の体温が外気温程度まで低下することは珍しくなく、冬眠時のヤマネや小型コウモリ等の体温は全身において外気温に近いところまで低下する。ハチドリや小型コウモリでは活動時の体温は40℃程度だが睡眠時は外気温程度まで低下するものがある。この程度の体温制御を行う昆虫はヤンマやスズメガをはじめとして数多く存在する。すなわち、ハチドリやコウモリが異温性の恒温動物であるとするならば、ヤンマやスズメガも恒温動物といえる。ナマケモノやカッコウに至っては外気温や運動の有無により活動時の体温は大きく変動する。ここまでくると恒温動物とは言えないであろう。ミツバチは産卵から死亡時まで体温を30℃以上に保つ。しかも、10℃以下では動けなくなり、それが一定期間以上続くと死亡する。セイヨウミツバチは１種で熱帯から極地まで分布し、アイスランドの厳冬下でも巣外活動こそ行わないが冬眠することはない。蓄えた食料で産卵・育児さえも行う。つまり、多くのほ乳類や鳥類よりも恒温動物的に活動するのである。しかし、ミツバチは巣内活動時では体温を主に体外の気温（＝巣内温）によっているため、恒温動物どころか内温動物にも入れないことが多い。

[編集] 恒温性の意義

利点： 恒温性の意義について、よくある誤解は「温度が高いほど化学反応が速く進むために体温を高く保つ」である。これならば最低体温は安定するが、最高体温はある程度変動するはずであり、人間の発汗のような冷却機能は不要なはずである。生物体内の化学反応はほぼ全て酵素反応である。酵素は温度により活性が変化するために単純に高温で反応が早くなるわけではない。また、酵素反応の最適温はその生物にとっての最適温でもない。例えば多くのアミラーゼ（デンプン分解酵素）は60℃近辺に反応最適温を持つが、それを産生する多くの生物（ヒトや麹菌など）は60℃では死亡してしまう。生物には活動最適温があり、必要以上の体温上昇は危険である（熱中症）。つまり、恒温性の意義とはより安定して活動最適温付近の温度を維持することである。このことにより外気温の変動に関わらず、常に安定した体温の元、高い水準の生理活性を維持できることになる。そのことにより、より広い温度域で生活できるようになる^[3]。デリケートな生理反応におけるエラーを極小化できる。それゆえ、恒温性は活動的な生物で生じやすく、より非活動的な生物、例えば植物ではごく少数例しか発見されていない。恒温性とされるのは2007年現在世界で上記のハス・ザゼンソウ・ヒトデカズラの３種のみ、内温性のものは低温地域を中心に認められるが多くない。植物における内温性や恒温性は訪花昆虫の誘引や最もデリケートな生殖細胞における受精や減数分裂などを正常に行うためであろうとされている。大型樹木は早春の萌芽期初期には周囲の雪が融解するほど体温を上昇させ、幹で数度の温度を保つ。このことにより、零度以下の気温の中で糖類の転流を促進する。これも恒温性とは見なせないが、広くとらえれば内温性とは見なせる。

欠点： 恒温といえるほどに体温を安定させるためには産熱と冷却を行わねばならない。後述するように体温を上昇させることは産熱を盛んにし体表面の断熱性を向上させればよいので比較的容易である。しかし、外気温以上に冷却することは困難である。そのためか、多くの恒温動物、特に放熱に不利な陸上生物では住環境温度よりもかなり高い体温(30-44℃)を持つのが普通である。多くの鳥類やほ乳類、ミツバチなど高度の体温恒常性を持つ生物では、低気温時のみならず休息や睡眠時にもさほど体温を下げられない（下げると死亡する。＝低体温症を参照）。この体表から逃げる熱を補うための熱を体内で作り続ける＝餌が大量に必要であり、食糧確保の面で変温動物よりもリスクが大きい。このため、寒冷地に生息する小型種を中心に休息時や冬眠・睡眠時、低気温時などでは維持設定体温を下げる、もしくは体温を維持しないという適応するものが存在する。

[編集] 体温維持と体格および外部形状

ベルクマンの法則と体格
同じ体型であれば、体表面積は体長の2乗に体重は体長の3乗に比例し、体が大きいほど体重あたりの体表面積は小さくなる。つまり体格が大きい方が冷却には不利、保温には有利となる。このため、恒温動物では近縁あるいは同種の間では寒い地域では体が大きく、暑い地域では体が小さいくなる傾向がある。これがベルクマンの法則である。例えばトラではシベリアの亜種が最も体格が大きく、ジャワの亜種で最も小さい。イエスズメでは、北米にヨーロッパから移入されてから150年程度でフロリダの集団とカナダの集団では亜種レベルの体格差が生じたことが知られている。同一個体中でも、ウミガメやマグロ類では熱帯や亜熱帯の浅海域で成長し、大型になるに従って高緯度地域や深海域に活動範囲を広げる。例えばオサガメの成体は亜寒帯域まで生息するが、産卵は主に熱帯域，幼体は亜熱帯域までしか認められていない。クジラ類では食料が少ないにもかかわらず温帯域や亜熱帯域まで移動して産仔を行う種が多い。亜寒帯以北で生活環を完了するネズミザメでは一腹産子数は４匹以下と少なく、体長80cm程度以上の大きな子供を産む。一方、比熱・熱伝導率が大きく放熱に有利な水中環境では大型化できる。クジラ類は海水に熱を逃がす事ができる為例外的に巨大化しているが海水に浸かっていないと体温が上がりすぎて死に至るといわれる。また、大型のマグロ類を釣り上げたときは速やかに冷却しないと急速に体温が上昇するため肉が傷み（ヤケ）商品とならないことが知られている。
最小のほ乳類と鳥類であるチビトガリネズミ、キティブタバナコウモリやマメハチドリ、前述のスズメガやヤンマ類の体重も1.5g程度以上であり、1個体のみで体温を安定的に維持するのはこの辺が限界であろうとされている。彼らは大量の餌を採るが、その多くは体温維持にのみ使われているわけである。ハチドリやコウモリはあまりの小型化したため恒常的な体温維持が難しくなったため、前記のような変温的な体温制御をおそらく再獲得したのであろう。が、その制御は不完全なため^[4]か、よく似たニッチ（生態的地位）を占めるスズメガやヤンマに比べ分布域、種数ともに大幅に少ない。トガリネズミは相当するニッチを占める動物が居ないためか全世界的に分布する。しかし、地上徘徊性食虫動物としては、同程度の大きさのオサムシやムカデ、カエルやトカゲより繁栄しているとは言い難い。このように小型動物のニッチの多くは変温的体温調節のできる昆虫を初めとした節足動物、爬虫類、両生類、魚類などで占められている。

慣性恒温性と運動による恒温性
大型の魚類や爬虫類で体温変動が少ない物を「慣性恒温性」として区別することが多い。しかし，鳥類やほ乳類でも大型の物の方が体温が安定しているのが普通である。慣性恒温性（Gigantothermy）とは体温調節能力がなくても（変温動物であっても）体格が大きければ、比較的安定した高い体温を保てる、という意味であり、巨大な体温が安定した生物はGigantothermyであるという意味ではない。また、当初は単なるGigantothermyであるとされたウミガメ類もそこから類推されるよりも体温が安定しており、低温の餌を食べても深海の低温部に潜っても体中心部の温度はほとんど変動しない。このことから、現在ではウミガメ類に体温調節能力がないとは考えられておらず、オサガメではその体温調節機構もかなり詳しく調査されている。ウミガメやネズミザメを慣性恒温性動物として区別するのならば、その10～100倍以上の体重を持つゾウやクジラは慣性恒温性動物として区別されねばならない。また、ゾウガメ（大抵のウミガメより重い）,イリエワニ（大抵のマグロやネズミザメよりも重い）のように大型でも体温が安定しないものもある。大型サボテン類は100kg以上の生きた部分を持つものも多いが体温は安定しない。産熱部分である体格が大きいことは相対的な低温下で体温を保つ上で有利ではあるが、それだけで体温を保てるものではない（数百リットルあっても風呂の湯はすぐ冷めることを思い出して欲しい）。むしろ、体温維持能力を持たないのに寒冷地で大きな体格を持てば、いったん体温が下がると回復が困難なためかえって不利である（熱容量が大きく日光浴程度では体温が上がらない→体産熱も増えない→活動を開始できない）。現実にも、変温動物では北方ほど小型化することが多く（逆ベルクマンの法則）、ニシキヘビやワニのような活動的な大型の変温動物は熱帯や亜熱帯に分布しており、寒冷な地域には分布していない。つまり恒温性大型動物を慣性恒温性動物として区別する意義はほとんどないであろう。現生動物で慣性恒温性を積極的に利用しているとされるものには、皮肉なことにほ乳類のラクダがある。ラクダでは飲食物が欠乏する場合、昼夜温の差が激しい砂漠において、夜は低体温を許容し、昼は高体温を許容する。このことにより、その大きな体格による熱慣性を利用して、比較的低コストで一日を通しての体温変動を少なくしているとされている。慣性恒温性とはいえないが積極的に大きな体格による熱慣性を利用している他の例としては、ガラパゴスのウミイグアナがある。ウミイグアナは日光浴をして体温を上げた後に冷たい海中で海藻を摂食する。ウミイグアナが同所的に生息するリクイグアナよりも体格が大きいのはこの時に熱慣性が大きいことが有利であるからであるとの説がある。
静止時、つまり運動による産熱がない状態で、体温を保てるかどうかで恒温性かどうか区別することもある。マグロ類やネズミザメは生きている限り運動を続けるので、わざわざ別途の産熱機能を持つ必要がない。そして10℃水中で長時間体温（そして生命も）を保てるほ乳類や鳥類は少数派であるが、ネズミザメやマグロは保てる。つまりこれも、深層意識として「鳥類やほ乳類は特別優秀」という意識が働いている為にする区別であろう。

アレンの法則と表面形状
体積に対する表面積の割合が大きくなる＝外気温の影響を受けやすい、という観点から突出部である尾、耳、羽などが寒い地域では小さく暑い地域では大きくなる傾向も認められる。こちらはアレンの法則と呼ばれる。アレンの法則でもわかるように、体積に対する表面積の割合を小さくする必要性から、外部形状の自由度が低くなることも指摘されている。このため、恒温動物はニッチの近い近縁の変温動物と比較して丸い印象を与える体型、すなわち、より球に近い体型をしている。例えば、土中や狭いところを主な活動場所にする場合、ヘビ、トカゲやミミズのように細長い体型やゴキブリのように平面的な体型が有利なことが多い。しかしモグラやネズミなどの恒温動物ではこのような体型をしている種は認められていない。ハナカマキリやナナフシ、カレイのような極端な隠蔽形状を持つ種も認められていない。通常は体温を積極的に維持しないニシキヘビ類において抱卵時は高体温を保つものがあるが、このときは筋肉を震わせて産熱量を上げると共に、卵を中心としてトグロを巻くことにより露出表面積を下げる。^[5]
同じ程度の大きさのハチであっても、ハナバチ類（ミツバチ、クマバチ、マルハナバチなど）は内温動物的、カリバチ類（ジガバチ、アシナガバチ、スズメバチなど）は、ほぼ完全な変温動物であることが多い^[6]。カリバチ類は光沢がありスマートな形状をし、比較的羽も長いのに対し、ハナバチ類は丸く毛が生え羽も短く、もこもこした印象を与える。狩りバチ類が恒温性を持たないのは、おそらく他の動物を狩る必要があり、ハナバチ類のような形状では運動性が落ちてしまうからではないかと思われる。内温による活動時間の延長や安定した運動性能によるメリットよりも、毛が生えることによる空気抵抗の増加や、丸い体型による運動性の低下によるデメリットの方が大きいのであろう。

[編集] 体温調節の方法

ミツバチ（セイヨウミツバチの働き蜂の体重：0.08～0.15g、ニホンミツバチはやや小さい）も体格が小さく、しかも体温を下げると死につながる。しかし、断熱性に優れた閉鎖空間である巣内にて集団で休息することで温度が逃げないようにしている。このことで小型動物における恒温性によるエネルギーの浪費を上手く回避している。活動時、特に飛行時はエネルギー消費＝体熱産生が大きいため、ミツバチのような小型動物でも体温が保てる。このような適応はもちろんミツバチだけではなく、小型の恒温動物は閉鎖空間で丸まったり集団で休息するのが普通である。ミツバチは暖かい巣内（正確には蜂集団内）で休息し「エンジンを掛けてから」飛び立てるため、早春から晩秋（外気温10℃以上）まで広範囲の気温下で活動できる。また、死につながるため、高温期以外は巣外（正確には蜂集団外）では休息しない。飛行中は産生熱と気温の変動に対して熱損失を変化させる（具体的には過熱すると羽の後ろの腹部に血流を多く回し，送風方向も変える）ことによって体温制御行う。このようにして巣外活動時を含めニホンミツバチでは40～41℃、セイヨウミツバチでは30～36℃の体温（正確には胸部温）を維持している。巣温が下がりすぎたときは胸をふるわせると共に蜂集団の個体密度を上げ、冬期でも、蜂集団内温度をほぼ一定温度（育児房で33～36℃）に保つ。上がりすぎたときは水を撒いて旋風行動を取ることで冷却する。

大型の不均翅亜目、例えばオニヤンマでは40℃程度、ヤンマ類ではそれより数度高い程度に飛翔中の体温（正確には胸部温）を保っている。高気温下では飛翔速度を下げ、低気温下では飛翔速度を上げる（熱産生を大きくする）こと、低気温時の飛翔前には羽を震わせるウォームアップと呼ばれる行動で体温を上昇させること、過熱時には腹部を持ち上げたオベリスクと呼ばれる姿勢をとって太陽光を受ける面積をできるだけ少なくすることなどによってこの体温を維持していることが知られている。低体温時の飛行前ウォームアップは内温性昆虫では一般的で、種によっては数℃の体温・気温時に30℃以上まで胸部温を上昇させることができる。なお、不均翅亜目、いわゆるトンボ類にはアキアカネのように、恒温、とはいえないまでも外気温よりも10℃以上高い体温を保つことができる内温動物が多い。

マグロやネズミザメでは生涯泳ぎ続けることにより熱産生を行う。それと共に、体表面と体内部との間に奇網とよばれる、血管が絡み合った対流式熱交換器がある。これによって体中央部からの血液が暖かいまま冷たい体周辺部へ直接流れないように、また体周辺部からの血液が冷たいまま暖かい体中央部へ流れ込まないようになっている。カモ類など寒冷地の水鳥でも足と胴体の間にこの奇網がある。

このように体温維持の機構は様々であるが、以下にはよく調べられているほ乳類や鳥類について記載する。あくまでほ乳類と鳥類にて成立するもので、しかも一般論ではない記載もあることに注意すること。例えば発汗による体温低下は、水や塩分の浪費につながるため、ほ乳類のうちでもヒトやウマなどごく一部の種しか行わない。逆に言えば、人間や馬は発汗による効果的な放熱により高温下でも激しい運動ができる。

哺乳類と鳥類の体温を調節方法

体温上昇

• 毛を立てる （身体の周りに空気の層を作り、伝熱を抑える。衣服と同じ効果）
• 皮下脂肪を蓄え、脂肪の層で熱伝導を押さえる。
• 糖や脂肪などの燃焼。身震いなど運動を伴うものと、肝臓などで行われる非共役的な燃焼とがある。
• 表皮部や突出部の血管の収縮 （末端は冷えてしまうが、重要な臓器に血液を集中し、保温する効果がある。また、しもやけ原因）
• 身体を縮める、丸める （表面積を減らし放熱を抑える）
• 運動する
• 日だまり、水中、巣穴、温泉など高温部への移動。

体温低下

• 発汗 （気化熱による）
• 水や泥で体を濡らす。（気化熱による）
• 皮下脂肪を一部に集中して、脂肪の層の無い表皮部を多くする（ラクダなど）。
• 表皮部や突出部の血管の拡張
• 日陰、水中、巣穴など低温部への移動。
• 身体を広げる （ゾウやウサギの耳など放熱用の器官を持つ種がある）
• 運動を抑える

人間特有のもの

• 被服の着脱 （被服行動、体温の上下双方を補助する効果がある）
• 火を燃やす、団扇で扇ぐなど空調道具を使う

全体に見渡すと、体温を上げるための方法の方が、体温を下げるための方法より多い。特に、積極的に体温を下げる方法は気化熱によるもののみで、それ以外の方法はあくまで外気温、外水温に近づける方法である。しかも、気化熱は水の乏しい砂漠などの環境、逆に高湿度の環境では採用しにくく、水中では効果がないなど有効な場面が限られる。

[編集] 脚注

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[編集] 関連項目

• 変温動物