アノマロカリス類

ラディオドンタ類（アノマロカリス類）
生息年代: Cambrian Stage 3–Lower Devonian PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
様々なラディオドンタ類 左上：アンプレクトベルア、右上：アノマロカリス、中央：エーギロカシス、左下：ペイトイア、中下：ライララパクス、右下：フルディア
地質時代
古生代カンブリア紀第三期 - デボン紀前期（約5憶2,000万 - 4億年前）
分類
界 : 動物界 Animalia 上門 : 脱皮動物 Ecdysozoa 階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda 門 : （ステムグループ） 節足動物門 Arthropoda 綱 : †（和訳なし）Dinocaridida 目 : †ラディオドンタ目 （放射歯目）Radiodonta
学名
Radiodonta Collins, 1996
英名
Radiodont Radiodontan Radiodontid Anomalocarid Anomalocaridid
属
アノマロカリス Anomalocaris ペイトイア Peytoia =ラガニア Laggania =カスビア Cassubia フルディア Hurdia =プロボシカリス Probosicaris アンプレクトベルア Amplectobelua ? ククメリクルス Cucumericrus シンダーハンネス Schinderhannes カリョシントリプス Caryosyntrips スタンレイカリス Stanleycaris タミシオカリス Tamisiocaris パラノマロカリス Paranomalocaris ライララパクス Lyrarapax エーギロカシス Aegirocassis ラムスコルディア Ramskoeldia ラミナカリス Laminacaris パーヴァンティア Pahvantia ウースリナカリス Ursulinacaris カンブロラスター Cambroraster ? ゼンヘカリス Zhenghecaris コーダティカリス Cordaticaris ブッカスピネア Buccaspinea レニシカリス Lenisicaris ホウカリス Houcaris 本文も参照

アノマロカリス類、ラディオドンタ類、またはラディオドント類は、基盤的な節足動物と考えられる古生物の分類群である。分類学上はラディオドンタ目（放射歯目、Radiodonta）としてまとめられる。代表的なアノマロカリスだけでなく、アンプレクトベルア、ペイトイア、およびフルディアなども含まれる。

頭部には甲皮、複眼と関節に分かれた前部付属肢、柔軟な胴部には鰓と対をなしに並んだ鰭（ヒレ）という独特な特徴の組み合わせをもつ海棲動物である。30種以上が知られ、その生態は活発な肉食性から穏やかなプランクトン食性まで多岐にわたる。

世界中の堆積累層から化石が見つかっており、カンブリア紀の種類を中心とする分類群であるが、オルドビス紀とデボン紀に生息したものもわずかに発見される。その形態学上の復元と分類学上の位置付けは多くの議論が繰り広げられ、節足動物の起源と初期系統発生を示唆する重要な分類群の1つである。

学名と総称

本群の構成種をまとめた学名や分類階級は、文献記載の時期によってやや異なる。それに応じて、英語には「anomalocaridid」（90年代から2010年代初期まで）・「anomalocarid」（Vinther et al. 2014による）・「radiodontid」（Collins 1996 による）・「radiodontan」（主に2014年から2018年まで）・「radiodont」（2018年以降）など、様々な総称で呼ばれてきた。中国語では「奇蝦類」（奇虾类、Qí xiā lèi、チーシャーレイ）、もしくは「射口類」（射口类、Shè kǒu lèi、シェーコウレイ）と呼ぶ。日本語では本群の代表的な属であるアノマロカリスに因んだ「アノマロカリス類」の他には、学名「Radiodonta」に因んだ「ラディオドンタ類」、および英名の1つ「radiodont」に因んだ「ラディオドント類」が挙げられる。

本群に該当する、もしくはかつて採用された学名は次の通りに挙げられる。

• ラディオドンタ目（放射歯目）Radiodonta Collins, 1996

総称「radiodontid」、「radiodontan」、および「radiodont」の由来。最初（Collins 1996）では本群の構成種とオパビニアのみ、Hou et al. 2006 ではケリグマケラとパンブデルリオンも加えて全てのDinocaridida類の構成種を含む分類群であったが、Vinther et al. 2014 以降では本群の構成種のみを含むようになり、本群に該当する分類群になった。

学名「Radiodonta」はラテン語の「radius」（放射状）と「odoús」（歯）の合成語であり、本群に見られる放射状の口器（oral cone）に因んで名付けられた。しかし、このような口器は本群に特有するわけではなく、また本群の中でこのような口器を欠くと考えられる種類もある（後述参照）。

• Anomalocarida Vinther et al., 2014

総称「anomalocarid」の由来。Vinther et al. 2014 によって創設され、本群の4つの科（アノマロカリス科・アンプレクトベルア科・タミシオカリス科・フルディア科）とその最も近い共通祖先を含んだ単系統群として定義された分類群。なお、この分類群の単系統性はそれ以降の多くの系統解析に支持されるにも関わらず、その学名は再び採用されることはない（代わりに「Radiodonta」のみ文献記載に採用される）。

• アノマロカリス科 Anomalocarididae Raymond, 1935

総称「anomalocaridid」の由来。この分類群が創設される頃では本群の全貌がまだ不明で、（当時はまだ甲殻類と誤解釈される）アノマロカリスのみを含んでいた。本群の全貌が解明される以降の90年代をはじめとして、2010年代前期まででは本群の構成種のみを含む唯一の分類群であった。しかし Vinther et al. 2014 が新たな3つの科を創設した以降では、本群の構成種は4つの科に再分類され（後述参照）、本科はその1つとなり、アノマロカリスとその近縁のみを含むようになった（例えば Wu et al. 2021a ではアノマロカリスとレニシカリスのみ含まれる）。また、この再分類に因んで、2010年代後期以降では本科由来の総称「anomalocaridid」も本群全般でなく、本科の種類のみを示すものとして用いられつつある。

学名「Anomalocarididae」は、本科の模式属であるアノマロカリス（Anomalocaris）に因んで名付けられた。「Anomalocaridae」と表記されることがある。

形態

全身化石が知られるラディオドンタ類の種のサイズ測定図

ラディオドンタ類は体長30-50cm程度の大型種を中心とする分類群であり、1mを超える巨大種や10cmを満たさない小型種もいくつか発見される。既知最大のものは2mの巨体をもつと推測されるエーギロカシスで、最小のものは体長8cm以下のライララパクスにあり、特に後者の1種 Lyrarapax unguispinus の幼生では体長1.8cmしか及ばない。

上下に扁平ましく円柱状に近い体型をもつ。体節制があり、前後で大まかに分節のない頭部（head）と、数節から十数節を含んだ胴部（trunk）として区別できる。頭部は所々に硬質の部位（前部付属肢・甲皮・歯）をもつが、胴部の表皮（クチクラ）は柔軟で、通常の節足動物に見られる外骨格（背板と腹板）ではない。また、本群として認められる種類に限れば、胴部には脚およびそれに似た構造は存在しない。

ラディオドンタ類は、基本として以下の特徴の組み合わせで他の動物から区別される。

ラディオドンタ類におけるアノマロカリス（1枚目）とフルディア科（2枚目）の前半身の外部形態。A：背側、B：腹側、Fa：前部付属肢、He：頭部の背側の甲皮（H-element）、Pe：頭部の両側の甲皮（P-element）、Ey：複眼、Oc：歯（oral cone）、Af："首"の鰭、BfとVf：胴部の腹側の鰭、Df：胴部の背側の鰭、Sb：鰓らしき構造体（setal blade）

• 頭部：
  • 前方は関節肢である1対の前部付属肢（frontal appendages）をもつ。
    • 前部付属肢の内突起（endite）は補助的な分岐（auxiliary spine）をもつ（例外あり）。
  • 3枚の甲皮（head carapace complex）が頭部の背側（H-element）と左右（P-elements）を包む。
  • 腹側の口は一連の歯でできた口器（oral cone）をもつ（例外あり）。
  • 両背側は眼柄に付属した1対の複眼をもつ（例外あり）。
• 胴部：
  • 前の3-4節は「首」として集約し、残りの部分は後方ほど体節が幅狭くなる。
  • 体節ごとに対になった鰭（ヒレ、body flaps）をもつ。
  • 体節ごとに鰓のような櫛状の構造体（setal blades）をもつ。
  • 体節の境目は存在するが、表皮は軟質で、硬質の外骨格や関節はない。

前部付属肢

アノマロカリス科/アンプレクトベルア科（1枚目）とフルディア科（2枚目）に属するラディオドンタ類の前部付属肢の基本外部形態。前者は節間膜が顕著に見られ、後者は5本のブレード状の内突起をもつのが特徴的である。

ラディオドンタ類の代表的な特徴である触腕様の器官は一般に前部付属肢（Frontal appendage）と呼ぶ。古くは「claw」（"爪"）・「feeding appendage」（"摂食用の付属肢"）・「grasping appendage」（"物を掴む用の付属肢"）とも呼ばれ、一時期ではMegacheira類の大付属肢と共に「great appendage」（"大付属肢"）扱いともされてきたが、両者はお互いに別系統で、特に前部付属肢と大付属肢の相同性が疑問視される以降（後述参照）、この総称はラディオドンタ類の前部付属肢に用いられなくなった。

前部付属肢はラディオドンタ類の唯一の関節肢（節足動物の関節と外骨格をもつ付属肢）であり、口の前方に左右2本をもち、多数の肢節（podomere）に分かれ、上下（一部の種類は左右）に動ける。前部付属肢は基本として前後で基部1-3節でできた柄部（shaft, peduncle, base）と、残りの数節から十数節でできた捕獲用の部分（distal articulated region, claw）として区別され、腹側は多くの肢節ごとに1本もしくは1対の内突起（endite, ventral spine, inner spine）がある。ほとんどの内突起は、往々にして補助的な分岐（auxiliary spine）が前後もしくは前縁のみに生えている。また、前向きに出張った背側の棘（dorsal spine, outer spine）をもつ場合もほとんどである。

前部付属肢は硬質の外骨格でできているため、様々な器官の中では往々にして保存状態が最も良好な部分である。そのため、ラディオドンタ類の中で、前部付属肢のみによって知られる種類が多い（後述参照）。

• 
  アノマロカリス科、アンプレクトベルア科、およびそれらに類する種の前部付属肢
• 
  タミシオカリス科の前部付属肢
• 
  フルディア科の前部付属肢
• 
  カリョシントリプスの前部付属肢

フルディア科の未命名種（cf. Peytoia）の対になる前部付属肢。熊手様の立体構造が示される。

前部付属肢の形態、特にその内突起は種によって構造が異なり、同定形質、およびその種類の食性と生態を示唆する部分として重要視される。例えばアノマロカリス科は運動性の高い触手状で、アンプレクトベルア科は鋏のように嚙合わせた大きな内突起があり、フルディア科は多くが立体的な短い熊手状で5本のブレード状の内突起をもち、タミシオカリスとエーギロカシスは懸濁物食や濾過摂食に適した繊毛状の構造を内突起に並んでいる。腹側の節間膜の面積から、その可動域を推測することもできる。

頭部の甲皮

アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の種類の甲皮

様々なフルディア科の種類の甲皮

• 
  小さな頭部に楕円形の甲皮をもつアンプレクトベルア科のアンプレクトベルア
• 
  巨大な頭部に不規則な甲皮をもつフルディア科のフルディア
• 
  フルディア科のカンブロラスターの頭部における背側（He）と左右（Pe）の甲皮の位置

ラディオドンタ類の頭部には甲皮に特化した硬い表皮組織（head sclerite complex, head carapace complex, carapace complex, head sclerite, cephalic carapace）がある。これは大まかに3つの部分に構成され、中央の1枚（H-element, head shield, dorsal carapace, dorsal plate, anterior sclerite, central element）は頭部の背側、残りの2枚（P-element, lateral sclerite, lateral element）は頭部の左右を包み、後者は原則として前上方の突出部（P-element neck, beak）を介して頭部の正面で連結する。

この甲皮は、大まかに体に対して小さく楕円形のものと、大きく不規則なものという2つのタイプに区別される。前者は小さな頭部をもつアノマロカリス科とアンプレクトベルア科、後者は巨大な頭部をもつフルディア科の種類に見られる。中でもフルディア科の甲皮は大きいだけでなく、形態もかなり多様である。このような甲皮の形の分化は、該当する種類の生態に大きく関与すると考えられる。

かつて、このような構造体はフルディアに特有と考えられてきたが、後に再検証や新たな化石証拠で他の多くのラディオドンタ類にも見られるようになり、本群全般の共有形質であると判明した。この経緯により、それぞれの甲皮の通称である「H-element」と「P-element」も、背側の甲皮を基に命名されたフルディアの学名「Hurdia」と、かつて別生物として命名されたフルディアの左右の甲皮を指す学名「Probosocaris」に由来するものである。

眼

ラディオドンタ類の眼は、前部付属肢の付け根と甲皮より後ろの頭部の両背側に配置され、たくさん（知られるものでは13,000個から24,000個）の個眼に構成された1対の複眼（compound eye）である。この複眼は、原則として可動であったと考えられる眼柄を介して突き出しており、その付け根は背側と左右の甲皮の境目に隣接される。ただし、少なくと "Anomalocaris" briggsi の複眼は頭部に密着し、眼柄はなかったと考えられる。

頭部の甲皮にあわせて、眼の位置もラディオドンタ類の系統によって異なる。アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の種類の場合、眼は比較的に頭部の前端近くにあるが、巨大化した頭部をもつフルディア科の種類では、眼は頭部の両後端という、前部付属肢や口からかけ離れた位置に配置される。

口と歯

様々なラディオドンタ類の歯

ラディオドンタ類の口は、原則として「Oral cone」という丸みを帯びた円錐状の口器をもつ。頭部の腹面、前部付属肢の付け根の直後にあり、放射状に並んだ数十枚の歯によって構成され、パイナップルの輪切りに似た造形をもつ。そのうち最も発達した歯は4枚で典型的な十字放射（フルディア科、ライララパクス）、または3枚で三放射（アノマロカリス）に配置するものが知られる。歯の内側に棘があり、表面は種類によって滑らかなものから隆起や筋を生えたものがある。フルディアとカンブロラスターの場合、開口の奥には咽頭由来と考えられるノコギリ状の多重構造が追加される。

「放射状の歯」を意味する本群の学名「Radiodonta」は、この口器の放射状の構造に由来する。しかしアンプレクトベルアとラムスコルディアの場合、歯の構造は不明確であるが、放射状ではなかったと考えられる。また、このような口器は本群に特有するわけでもなく、パンブデルリオン・葉足動物（例えばメガディクティオン）・環神経動物（例えばエラヒキムシ）など他の脱皮動物からにも似たような口器が確認される。

Setal blades

ラディオドンタ類の胴部化石。体節ごとに櫛状の構造体がある。

ラディオドンタ類のほとんどの体節の背面には、「setal blades」（setal structures, lamellaeとも）という鰓を思わせる櫛状の構造体がある。これは無数の「lanceolate blades」という細長い葉状の附属体から構成されており、管状の内部構造がそれぞれの lanceolate blades の前縁部付近を貫通して繋がっていたと思われる。この部分は、中心から左右区切られて対になるものと、一面の構造体になって左右が完全に会合するものがある。背側の鰭が存在する場合、この構造の両端はその基部に接続していたと考えられる。また、保存状態の良い化石から、それぞれの lanceolate blade の表面には表面積を増した皺のような構造をもつことが分かる。なお、「首」として集約される前方の胴節では、setal blades が見当たらない、もしくは退化的である。

この構造体は本群の近縁とされるオパビニアにも見られるが、胴部の背側の代わりに鰭の表面に張り付くという相違点がある。パンブデルリオンとケリグマケラの鰭の表面にある繊毛状の構造や真節足動物の外葉（exite）は、この部位に相同と考えられる。

多くのラディオドンタ類の部位と同様、これも遺骸や脱皮殻から脱落しやすい部分と考えられる。フルディアのはよく発達で化石が多く発見されるが、代わりにアノマロカリス科やアンプレクトベルア科においてこの構造を残した化石は非常に稀である。また、この構造は90年代から既にラディオドンタ類全般の共有形質であると判明したにもかかわらず、それ以降でも多くのラディオドンタ類の復元図において、この部分は省略された場合が多い。

鰭（ヒレ）

• 
  背腹2列の鰭をもつフルディア科のエーギロカシス（上）、ペイトイア（左下）とフルディア（右下）
• 
  退化的な鰭の付け根に顎基様の構造体（GLS）をもつラディオドンタ類の腹面模式図

ラディオドンタ類の鰭（flaps, lobes）は、左右に向かって張り出した、付属肢に由来と考えられる器官である。通常、前の鰭の後縁は背面が後ろの鰭の前縁に覆われるように、前後でやや重なった部分がある。また、それぞれの鰭は往々にして脈のような構造体（strengthening rays, flap rays, tranverse rods, transverse lines, veins）があり、これは鰭を支える骨幹として機能をする部分と思われる。

通常は1体節つきに腹側からの1対のみ発見されているが、一部のフルディア科の種類（エーギロカシス、ペイトイアとフルディア）は、付け根が setal blades に隣接した、背側に配置される短い鰭（dorsal flaps）をもつことが分かる（この場合、腹側の鰭は「ventral flaps」として区別される）。この発見により、ラディオドンタ類の腹側の鰭は葉足動物の葉足と真節足動物の内肢、背側の鰭はオパビニア、パンブデルリオン、ケリグマケラの鰭と真節足動物の外肢/外葉に相同と考えられるようになった（エーギロカシス#発見の意義を参照）。

胴部の前端、いわゆる「首」の部分は、原則として更に3-4対の退化的な鰭（head flaps、anterior flaps）をもつ。アンプレクトベルアとラムスコルディアの場合、この退化的な鰭の付け根には「gnathobase-like structures」（GLS）という顎基様の構造体が生えている。

尾部

• 
  発達した尾扇をもつアノマロカリス
• 
  1対の尾毛をもつライララパクス
• 
  剣状の尾をもつシンダーハンネス

一部のラディオドンタ類の尾部は尾扇（tail fan, tail fin, fluke）という、特化した1対以上の尾鰭に構成される部分がある。その中でアノマロカリスは2-3対、カンブロラスターは2対、フルディアとシンダーハンネスは1対をもつことが分かる。一方で、ペイトイアの尾部に尾扇はなく、単なる台形の突起である。アノマロカリスのアノマロカリス・カナデンシスの場合、尾扇の間には1本の目立たない突起物がある。アンプレクトベルア、ライララパクスとアノマロカリスの未命名の1種の尾部は、1対の尾毛（furcae）がある。シンダーハンネスは、尾扇の直後には1本の剣状の尾刺（tail spine）がある。

内部構造

ラディオドンタ類の眼（暗青色）、脳（水色）と消化管（黄色）

ラディオドンタ類の内部器官として、消化管、筋肉組織、および神経系と思われる痕跡が発見される。

消化管は節足動物の初期系統に含まれる葉足動物（シベリオン類、パンブデルリオンとケリグマケラ）、オパビニアや早期の真節足動物（イソキシス、フキシャンフィア類、三葉虫など）のように特化が進み、中腸は体節の境目に応じて6対の丸い消化腺（中腸腺、digestive glands）が並んでいる。消化管の左右の体腔は発達した複数対の筋組織があり、それぞれの鰭の付け根に対応していた。

神経系と思われる痕跡はライララパクスの化石標本 YKLP13305 の頭部から発見され、単純なはしご形神経系であったとされる。脳に含まれる神経節は前大脳（protocerebrum）1つだけで、前部付属肢の神経と複眼の神経（視神経）は、それぞれ前大脳の前部と左右に対応していた。このような脳は、脳神経節が3つで最初の付属肢が中大脳に対応する真節足動物や、脳神経節が2つをもつ有爪動物とは明らかに異なる。

生態

生理学

海底を泳ぐカンブロラスターの群れの生態復元図

ラディオドンタ類は全般的に自由遊泳をする動物（ネクトン）であり、これは更に種によって活動的な遊泳性から穏やかな遊泳底生性（ネクトベントス）まで多岐していたと考えられる。発達した筋肉を有する腹側の鰭を波打たせることにより水中で推進できたと推測され、この動作は、現生のエイやコウイカ類に似ていたと考えられる。一部の種類に見られる背側の鰭や尾扇の役割に関しては、遊泳の動作を安定させるために使っており、飛行機の尾翼のように横安定性を維持し、鳥類の尾羽のようにターンを行う効率を上げる機能をもつ、などと考えられる。

ずんぐりした体型と短い鰭をもつフルディア科の種類に比べて、流線型の体型と発達した鰭をもつアノマロカリス科とアンプレクトベルア科の種類はより活動的であったと考えられる。また、巨大な甲皮をもつフルディア科の中で、甲皮が縦長く流線型の種類（エーギロカシスなど）はより遊泳性、甲皮の横幅が広い種類（カンブロラスターなど）はより底生性に近い習性に向いていた考えられる。

各胴節に並んだ setal blades は、鰓の役割を果たした呼吸器であったと考えられる。保存状態の良い化石に見られる、その表面積を増した皺のような構造はその呼吸効率を上げたと考えられる。

脱落した硬組織の化石が群れに発見される例が少なからぬ挙げられることにより、ラディオドンタ類は他の一部の節足動物のように、集団で脱皮を行ったことが示唆される。

食性

アノマロカリスの捕食行動を再現した生態復元模型（旧復元）

• 
  アノマロカリスの前部付属肢
• 
  アンプレクトベルアの前部付属肢
• 
  フルディアの前部付属肢
• 
  タミシオカリスの前部付属肢

かつては全般的に獰猛な捕食者とされてきたが、ラディオドンタ類の生態は必ずしもそうとは限らず、多様だったと考えられる。これは前部付属肢の形で最も明瞭に示唆されており、捕食性に適したアノマロカリスの触手状とアンプレクトベルアの鋏状から、堆積物から餌を摂るのに適したペイトイアとフルディアの熊手状のものや、エーギロカシスとタミシオカリスのような懸濁物食や濾過摂食（プランクトン食）に適した櫛状まで多岐していた。

前部付属肢の他、多様化した甲皮と歯の形も本群の食性の多様性を表している。例えばアノマロカリスとアンプレクトベルア科の小さな甲皮は、前部付属肢の高い可動域を邪魔しない同時に防御の役割をも果たし、前者の不規則な三放射状の歯は、活発な小型獲物を捕食するのに適していたと考えられる。多重構造と大きな開口部をもつフルディアとカンブロラスターの歯は堆積物から広範囲の食物を摂食でき、後者のドーム状の甲皮はカブトガニの背甲のように、堆積物に潜むのに用いられたと考えられる。

対照的な姿をしたアノマロカリス（1枚目）とペイトイア（2枚目）

体型・鰭・眼など種によって各部位の現れる相違点も、本群の生態と当時の食物連鎖における役割の多様性を示唆する。代表的な例として、アノマロカリスとペイトイアを比較すると、アノマロカリスは流線型の体・発達した尾扇・高い可動域をもつ長い前部付属肢を有し、複眼も頭部の前端付近に備わり、良好な視覚を有する活発な捕食者であったことを示唆する。一方で、ペイトイアではくびれの無い楕円形の体型・短い熊手状の前部付属肢・単純の尾部・後方に備わる眼をもつ。これらの特徴は能動的な捕食について不利であり、むしろ海底近くの堆積物から餌を摂るのに向いていたと考えられる。

発見史

「アノマロカリス#発見史」、「ラガニア#発見史」、および「フルディア#発見史」も参照

ラディオドンタ類のほとんどの表皮は柔軟で、硬質化した部位も局部に限られるため、遺骸と脱皮の各部分はばらばらになりやすい。そのため、良好な保存状態をもつ全身化石が残ることは非常にまれであり、散在した部位は、しばしば独立した別生物やその一部と誤解され、もしくは逆に複数の種のラディオドンタ類の特徴を誤って1つの種に由来とされることもある。

• 
  かつてコノハエビ類の腹部として考えられたアノマロカリスの前部付属肢の化石
• 
  前部付属肢をも含んだアノマロカリスの全身化石
• 
  ペイトイア（=ラガニア）の全身化石
• 
  かつてアノマロカリスのものと誤解されたペイトイアの歯の化石

代表的な例として、アノマロカリス・カナデンシス（Anomalocaris canadensis）とペイトイア・ナトルスティ（Peytoia nathorsti）は、最初期に命名される同時に最初にラディオドンタ類として復元された種でもあるが、錯綜する研究史をもち、命名当初から比較的正確の全身復元に至るまでおよそ1世紀の時間をかかっていた。この2種のラディオドンタ類の化石は最初では単離した各部位のみ発見され、前者は前部付属肢のみで、「アノマロカリス」（アノマロカリス・カナデンシス Anomalocaris canadensis）というコノハエビ類の腹部として記載されており、この甲殻類の腹部と解釈された化石が、常に前半身を欠いているのが謎とされていた。後者の歯の部分はクラゲと考えられ、「ペイトイア」（ペイトイア・ナトルスティ Peytoia nathorsti）と記載される同時に、胴部はナマコもしくは海綿と見なされ、「ラガニア」（ラガニア・カンブリア Laggania cambria）と名付けられた。19世紀末から20世紀初期にかけて命名されたこれらの化石は、記載から1世紀近くもお互いに無関係の別生物と考えられた。この2種は1980年代でついに各部位が1つの個体に出揃った全身化石が発見され、全身復元がなされていたが、アノマロカリスは胴部が1990年代まで、歯が2010年代までペイトイアのように復元されるなど、お互いの特徴が混同される経緯があった。

フルディアの背側の甲皮

かつて葉足動物の全身と誤解釈され、Mureropodia apae と名付けられたカリョシントリプスの単離した前部付属肢化石。

上述の種とは異なり、甲皮が先に発見される例としてフルディアの2種（Hurdia victoria, H. triangulata）とパーヴァンティア・ハスタタ（Pahvantia hastata）が挙げられる。これらの種はいずれも最初では背側の甲皮のみ発見され、何らかの節足動物の背甲として記載された。そして後に発見されるこの2属のラディオドンタ類の左右の甲皮は、長らくプロボシカリス（Probosicaris）という別生物のコノハエビ類の背甲としてまとめられた。フルディアがラディオドンタ類と判明した2010年代も、ペイトイア（前部付属肢）とパーヴァンティア（左右の甲皮）に由来する部分が同属によるものと誤認される経緯があった。また、スタンレイカリスやカリョシントリプスのように、記載当初から既にラディオドンタ類として分類されるが、一部の単離した構造の化石標本が別生物の全身化石と誤解釈され、命名までなされた例もある（いずれも前部付属肢が葉足動物と誤認され、前者はアイシュアイアの1種 Aysheaia prolata、後者は新属新種の Mureropodia apae）。

こうして元々独立の動物と考えられた部位から後にラディオドンタ類の一部と判明した種類は、学名も元々該当する部位のみを示したものを受け継ぐのが一般的である（例えばアノマロカリスの学名「Anomalocaris」は前部付属肢による）。同属由来の複数の部位がそれぞれ別属と命名された場合では学名の先取権に従い、最も早期に命名したものが正式の学名とされ、残りのものはそのジュニアシノニム（無効の異名）に含まれる（例えばのフルディアの学名「Hurdia」は1912年で命名された背側の甲皮によるもので、側面の甲皮を示す「Probosicaris」はより晩期の1962年で命名されたため不採用である）。歯と胴部が同一文献（Walcott 1911a）に別属と命名されたペイトイアの場合では動物命名法国際審議会のルールに従い、歯の部分を示す「Peytoia」を学名とし、胴部を示す「Laggania」はそのジュニアシノニムとされる。

分布と生息時代

多種多様なラディオドンタ類が発見されるバージェス頁岩（カナダブリティッシュコロンビア州、1枚目）と Maotianshan Shale（中国雲南省、2枚目）

ラディオドンタ類は、主にカンブリア紀の堆積累層から産出する化石標本によって知られ、中国、北アメリカ（アメリカ、カナダ、グリーンランド）、ヨーロッパ（ポーランド、チェコ、スペイン）、オーストラリアで発見されている。なお、これらの堆積累層の地質年代はいずれも既知最古（カンブリア紀第二期 - 第三期境目、約5億2,100万年前）の真節足動物の化石記録より晩期（最古でもカンブリア紀第三期以前を超えない）であるため、節足動物の中で基盤的であるラディオドンタ類とそれに対して派生的である真節足動物の間には、中間的化石記録が欠如していることが示唆される。

既知最古のラディオドンタ類 Peytoia infercambriensis の前部付属肢（化石解釈図）

2010年代以前では、カンブリア紀ドラミアン期（Marjum Formation に当たる）より晩期の堆積累層から確実にラディオドンタ類と言える化石が発見されなかったため、本群の生息期間はカンブリア紀に限定され、そこで絶滅したと考えられた。しかし2010年代以降では、エーギロカシスなどオルドビス紀前期のラディオドンタ類が発見され、デボン紀前期のシンダーハンネスもラディオドンタ類として認められることにより、本群はカンブリア紀を超えて生存していたと判明し、生息期間の記録が数千万年も延長された。

「エーギロカシス#発見の意義」および「シンダーハンネス#発見の意義」も参照

オルドビス紀のエーギロカシス

デボン紀のシンダーハンネス（化石解釈図）

ラディオドンタ類が発見される堆積累層は次の通り。情報が乏しい、またはラディオドンタ類としての本質が高い不確実性をもつ記録は「*」で示す。同定または独立種としての有効性が不確実の記録は「?」で示す。

カンブリア紀第三期（約5億2100万 - 5億1400万年前）

• Zawiszany formation（ポーランド）：Peytoia infercambriensis
• Niutitang formation（Zunyi Biota、中国、貴州省）：Amplectobelua symbrachiata
• Maotianshan Shale（澄江動物群、中国、雲南省、約5億2,000万年前）：Amplectobelua symbrachiata、Anomalocaris cf. canadensis、Anomalocaris sp. 1 (NIGPAS 1108, 115342, 115343)、Anomalocaris sp. 2 (ELRC 20001)、Cambroraster sp. nov. A、*Cucumericrus decoratus、Houcaris saron、Laminacaris chimera、Lenisicaris lupata、Lyrarapax trilobus、Lyrarapax unguispinus、Ramskoeldia platyacantha、Ramskoeldia consimilis、*Zhenghecaris shankouensis
• Buen formation（シリウス・パセット動物群、グリーンランド、約5億1,800万年前）：Tamisiocaris borealis
• Shuijingtuo Formation（中国、湖北省）：*?Huangshandongia yichangensi、*?Liantuoia inflasa
• Shuijingtuo Formation（Qingjiang biota、中国、湖北省、約5億1,800万年前）：Amplectobelua sp.、Hurdia sp.、ラディオドンタ類新種A、ラディオドンタ類新種B
• Poleta formation（Indian Springs Biota、アメリカ、ネバダ州）：未命名種
• Hongjingshao Formation（Malong Fauna、中国、雲南省）：Anomalocaris sp. 3 (Zhang et al. 2001 Fig. 3b)、"Anomalocaris" saron
• Yuxiansi Formations、Jiulaodong Formations（Fandian biota、中国、四川省）：YKLP 12377（アノマロカリス科）、YKLP 12378（アンプレクトベルア科）

カンブリア紀第四期（約5億1400万 - 5億900万年前）

• Kinzers Formation（アメリカ、ペンシルベニア州）：Amplectobelua aff. symbrachiata、Lenisicaris pennsylvanica、Laminacaris? sp.、Tamisiocaris aff. borealis、未命名種
• Latham Shale（アメリカ、カリフォルニア州）：Ramskoeldia consimilis?
• Pioche Shale（アメリカ、ネバダ州）：Houcaris magnabasis、Hurdia sp. (KUMIP 378539)
• Wulongqing Formation（Guanshan biota、中国、雲南省）："Anomalocaris" kunmingensis、Paranomalocaris multisegmentalis
• Balang Formation（Balang Biota、中国、湖南省）：Anomalocaris sp. 4 (NIGP 156214)、Peytoia cf. nathorsti
• Emu Bay Shale（オーストラリア、カンガルー島）："Anomalocaris" briggsi、Anomalocaris cf. canadensis
• Eager formation（Cranbrook Shale、カナダ、ブリティッシュコロンビア州）：Anomalocaris canadensis
• Pyramid shale（アメリカ、ネバダ州）：Houcaris magnabasis
• Valdemiedes Formation（Murero biota、スペイン）：Caryosyntrips cf. camurus (MPZ 2009/1241, ="Mureropodia apae" Gámez et al. 2011)

カンブリア紀ウリューアン期（約5億900万 - 5億450万年前）

• Mantou Formation（中国、河北省）：未命名種
• Mantou Formation（中国、山東省）：Cambroraster cf. falcatus、NIGPAS 171706（フルディア科）
• Kaili Formation（Kaili Biota、中国、貴州省）：Amplectobelua sp.、Anomalocaris sp. 5 (GTBM-9-1-1022)
• Spence Shale（アメリカ、ユタ州）：Caryosyntrips camurus、Hurdia victoria、KUMIP 314037、KUMIP 314087
• Mount Cap Formation（カナダ、ノースウエスト準州）：Ursulinacaris grallae
• バージェス頁岩（バージェス動物群、カナダ、ブリティッシュコロンビア州、約5憶500万年前）：Amplectobelua stephenensis、Anomalocaris canadensis、Cambroraster falcatus、Caryosyntrips camurus、Caryosyntrips serratus、Hurdia victoria、Hurdia triangulata、Peytoia nathorsti、cf. Peytoia（="Appendage F" sensu Briggs 1979 の一部, ?Laggania sensu Daley & Budd 2010, ?Peytoia sensu Pates et al. 2019）、?Amiella ornata、フルディア科新種 M
• Stanley glacier（バージェス動物群、カナダ、ブリティッシュコロンビア州）：Anomalocaris canadensis、Stanleycaris hirpex
• Kuonamka Formation（ロシア、シベリア）：*未命名種 (Ponomarenko 2010 Fig. 1)　

カンブリア紀ドラミアン期（約5億450万 - 5億50万年前）

• Wheeler Shale（アメリカ、ユタ州）：Peytoia nathorsti、Caryosyntrips durus、Caryosyntrips serratus、Stanleycaris sp. (="Aysheaia prolata" Robison 1985)、Pahvantia hastata、Buccaspinea cooperi?、アノマロカリス科新属新種 (Halgedahl et al. 2009 Fig. 10L)
• Marjum Formation（アメリカ、ユタ州）：Peytoia nathorsti、Caryosyntrips camurus、Pahvantia hastata、Buccaspinea cooperi
• Jince Formation（チェコ、ボヘミア）：Hurdia hospes
• Zhangxia Formation（中国、山東省）：Cordaticaris striatus

カンブリア紀ガズハンジアン期（約5億50万 - 4億9700万年前）

• Weeks Formation（アメリカ、ユタ州、約4憶9,900万年前）：Anomalocaris aff. canadensis、Anomalocaris sp. 6 (BPM 1034)

カンブリア紀ジャンシャニアン期（約4億9400万 - 4億8950万年前）

• Klonówka Shale（ポーランド）：*UWIPG B/III/1（フルディア科）

オルドビス紀トレマドキアン期 - フロイアン期（約4億8,540万 - 4億7,000万年前）

• Dol-Cyn-Afon Formation（Afon Gam Biota、イギリス、ウェールズ）：NMW 2012.36G.90（フルディア科）
• Fezouata Formation（Fezouata biota、モロッコ、約4憶8,800万 - 4億7,200万年前）：Aegirocassis benmoulai、YPM 227517（フルディア科）、YPM 227518（フルディア科）、YPM 227644（フルディア科）

デボン紀プラギアン期 - エムシアン期（約4億1,080万 - 3億9,330万年前）

• フンスリュック粘板岩（ドイツ、約4億800万 - 4億年前）：Schinderhannes bartelsi

前部付属肢の対応関係

「キリンシア#前端の付属肢の相同性と進化」および「Megacheira#大付属肢の対応関係」も参照

ラディオドンタ類の前部付属肢はどの体節と脳神経節に対応し、そして他の汎節足動物のどの頭部付属肢に相同なのかは、ラディオドンタ類の節足動物における系統的位置、および初期の節足動物の頭部付属肢の進化を推測するのに重要視される根拠の一つであるため、多くの議論がなされていた。2014年以前では、ラディオドンタ類の脳神経節を保存した化石標本の記載はなく、神経解剖学的証拠の欠如により諸説が分かれていた。しかしその証拠をもつと思われる化石が発見された2010年代後期以降でも、新たな発見と見解により議論が再燃しつつある。

• 
  2017年時点で広く認められる、様々な汎節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係（フキシャンフィア類以降の右の群は全て真節足動物）。前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれ赤（P）・黄（D）・緑（T）で示される。ここでのラディオドンタ類の前部付属肢は前大脳性と解釈される。

ライララパクスから得られる化石証拠に基づいて復元されたラディオドンタ類の脳（水色）

本群のライララパクスの化石標本 YKLP 13304 に見られ、脳神経節と思われる一連の痕跡に基づくと、前部付属肢の神経は前大脳の前方のみに対応していた。これによると、前部付属肢は前大脳性（先節由来）で、真節足動物の上唇、および有爪動物と葉足動物の触角に相同であることが示される。この見解は2010年代後期で広く認められるようになり、前部付属肢が眼と口より前にあること、そして近縁のケリグマケラから似たような脳神経節が発見されることもこの対応関係を支持している。

他方、前部付属肢とMegacheira類の大付属肢の類似性（同じく捕獲用の前端の付属肢・柄部と捕獲用の部分に分化した肢節をもつなど）、または前部付属肢に酷似する前端の付属肢をもつ真節足動物キリンシアを根拠とし、前部付属肢を真節足動物における鋏角・第1触角・大付属肢などという中大脳性（第1体節由来）の前端の付属肢に相同とする見解もある。これによると、前述の脳神経節とされる痕跡は単に別構造の見間違いだった可能性がある。

前部付属肢の「前大脳性（真節足動物の上唇/葉足動物と有爪動物の触角に相同）説」と「中大脳性（真節足動物の中大脳性付属肢に相同）説」は、お互いに相容れない対立仮説とされるのが一般的である。一方、前大脳性でありつつ真節足動物の中大脳性付属肢にも相同（一説には、真節足動物の中大脳性付属肢は元々前大脳性の先節由来で、ホメオティック遺伝子変異を通じて中大脳性の第1体節に反映された）などという、両方の一部の見解を統合した仮説もある。

• 
  昆虫（真節足動物）の上唇（lr、赤）
• 
  有爪動物の触角（ant）は前大脳（P）に対応している
• 
  Megacheira類の大付属肢
• 
  キリンシアの前端の付属肢

分類

「節足動物#起源」、「Dinocaridida#系統関係」、「アノマロカリス#分類」、「オパビニア#発見史と系統関係」、「ケリグマケラ#系統関係」、および「葉足動物#節足動物との関係性」も参照

近縁

オパビニア（上）、パンブデルリオン（左下）とケリグマケラ（右下）

ラディオドンタ類に深い関わりをもつとされ、同じく基盤的な節足動物として広く認められる古生物は、オパビニア（Opabinia）、パンブデルリオン （Pambdelurion）とケリグマケラ （Kerygmachela）が挙げられる。いずれもラディオドンタ類と同様に複数対の鰭、捕獲用の前部付属肢と特化した消化腺をもち、便宜上に「Gilled lobopodians」（"鰓のある葉足動物"）とも呼ばれた動物群である。ラディオドンタ類に似た特徴は他にもいくつか見られ、例えばオパビニアの特化した尾鰭をもつこと・setal blades をもつこと・眼が眼柄にあることが本群に共通し、パンブデルリオンは発達した放射状の歯をもち、ケリグマケラは複眼様の多数のレンズでできた眼がある。これらの古生物は、ラディオドンタ類と共に Dinocaridida（dinocaridid）としてまとめられる場合がある。

これらの古生物のラディオドンタ類との明確な違点は、胴部の前端数節が「首」に特化しないこと、硬質の外骨格をもたないこと、前部付属肢は柔軟で関節肢でないこと、ラディオドンタ類とは逆方向に畳んだ鰭、鰓/ setal blades は鰭の表面にも張り付く、鰭の腹側には脚（葉足）がある、などの特徴が挙げられる。これらの古生物、特にパンブデルリオンとケリグマケラは葉足動物（「葉足」という柔軟な付属肢をもつ、脚の付いた蠕虫様の化石動物群）として認められるほどの性質まで出揃っており、ラディオドンタ類をも含んだ節足動物の初期系統は、葉足動物に起源することを示唆する重要な中間型生物（ミッシングリンク）である。

系統関係

脱皮動物 環神経動物 鰓曳動物 、線形動物 など   汎節足動物   有爪動物（カギムシ）     緩歩動物（クマムシ）     ＊†様々な葉足動物（側系統群）       ＊†シベリオン類       ＊†パンブデルリオン     ＊†ケリグマケラ       †オパビニア     †ラディオドンタ類     真節足動物

脱皮動物におけるラディオドンタ類の系統位置。 †：絶滅群 青枠：基盤的な節足動物 ＊：葉足動物

特異な形態により、ラディオドンタ類は一見では分類しにくく、かつては現存の動物門に収まれない未詳化石（プロブレマティカ）すら扱いされてきた。しかし後に研究が進み、節足動物の絶滅した初期系統（ステムグループ）に含まれる基盤的な節足動物として広く認められるようになった。ラディオドンタ類は、オパビニア、ケリグマケラ、パンブデルリオン、および葉足動物のシベリオン類（シベリオン、メガディクティオンなど）と共に、汎節足動物の中で、節足動物が葉足動物から一歩ずつ進化する段階を表した重要な古生物の1つとして多くの注目を集まってた。その中でもラディオドンタ類は、葉足動物に含まれないほど、最も節足動物的である。

ラディオドンタ類は胴部が柔軟で、一見ではほぼ全身に硬質の外骨格をもつれっきとした節足動物（真節足動物）に似ていないが、中腸は早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち、頭部には硬質の外骨格（甲皮と前部付属肢）・関節肢（前部付属肢）・複眼などという節足動物の決定的特徴も出揃っている。ラディオドンタ類の背腹2対の鰭や、上述の近縁パンブデルリオンなどに見られる葉足と鰭を同時に有する性質も、節足動物の（背腹2種類の付属肢要素に構成される）二叉型付属肢の起源を示唆する形質として認められる。ラディオドンタ類の頭部の甲皮は、早期の真節足動物（イソキシス、フキシャンフィア類、Hymenocarina類など）の先頭にある甲皮と同じく複眼と前大脳に対応しており、相同性が示され、真節足動物の背面の外骨格（背板）とは相同の発生学的仕組みに由来すると考えられる。ラディオドンタ類の「首」に特化した前端の胴節も、先頭複数の体節の癒合に構成される真節足動物の頭部に近い性質である。さらに直接的な証拠として、ラディオドンタ類とオパビニアの特徴を掛け合わせたような真節足動物キリンシアという、これらの古生物と真節足動物の関係性を強く結びつけた中間型生物もある。

• 
  ラディオドンタ類のような前端の付属肢とオパビニアのような眼をあわせもつ真節足動物キリンシア

節足動物の初期系統に含まれる古生物の中で、ラディオドンタ類とオパビニアが真節足動物の系統に最も近いものとして広く認められる。これにより、ラディオドンタ類は節足動物の共通祖先が関節肢（arthropodization）、頭部外骨格の硬質化と複眼を獲得した後、胴部外骨格の硬質化（arthrodization）を獲得する前の初期系統から派生したと考えられる。柔軟な胴部や放射状の口器などの節足動物らしからぬ特徴は、単に真節足動物の系統で失った祖先形質と見なされる。もし上述の神経解剖学の解釈は正確であれば、ラディオドンタ類の真節足動物らしからぬ脳神経節（前大脳のみをもつこと、前端の付属肢が前大脳性であること）は、汎節足動物の共通祖先から受け継いだ祖先形質とされる。

否定的になった異説

「Megacheira#系統位置」も参照

一時期ではラディオドンタ類の近縁と考えられた真節足動物Megacheira類

ラディオドンタ類を基盤的な節足動物として認めない少数派の異説はかつてあり、主に「真節足動物における基盤的な鋏角類」と「節足動物様に特化した環神経動物（Cycloneuralia）」という2説が挙げられる。基盤的鋏角類説は、ラディオドンタ類を真節足動物に含め、前端の付属肢の類似性（柄部と捕獲用の機能分化）に基づいてMegacheira類と鋏角類をその近縁とし、ラディオドンタ類の前部付属肢はMegacheira類の大付属肢に、大付属肢は鋏角類の鋏角に進化すると考えていた。その中でパラペイトイアは、ラディオドンタ類とMegacheira類の中間型生物とも解釈された。環神経動物（汎節足動物以外の脱皮動物）説は、放射状の口器という環神経動物との共通点に基づいて、ラディオドンタ類を環神経動物に含め、関節肢や複眼などの節足動物的性質は収斂進化で、節足動物のものとは別起源と解釈された。

しかしこれらの説はいずれも否定的で、特に研究が飛躍的に進む2010年代では徐々に衰退するようになった。真節足動物に含まれる基盤的鋏角類説は、ラディオドンタ類の多くの真節足動物らしからぬ祖先形質（柔軟な胴部など）で根強く否定されるに加えて、中間型生物と思われたパラペイトイアは単なるMegacheira類の見間違いであり、前部付属肢も神経解剖学的証拠によって大付属肢や鋏角とは別起源の可能性が示される。環神経動物説の根拠である放射状の口器は環神経動物以外の脱皮動物（汎節足動物）にも広く見られ、単なる脱皮動物の祖先形質である可能性が高い。ラディオドンタ類が体節制とはしご形神経系をもつことも、環神経動物との類縁関係を否定し、汎節足動物であることを証明する強力な証拠である。

疑問視される属

ククメリクルスの鰭と脚

カリョシントリプスの前部付属肢は左右開閉の構造をもつ

嚢頭類の甲皮の片割れとして復元されたゼンヘカリス

2010年代においては一般にラディオドンタ類に分類されるものの、本群としての本質が疑わしい、もしくはそのような経緯があった属は次の通りに列挙される。

• ククメリクルス Cucumericrus

Hou et al. 1995 にラディオドンタ類として記載される。胴部の付属肢と表皮の断片を含んだ数少ない化石のみによって知られる。鰭と共に二叉型の構造をなした、葉足と関節肢の中間形態を思わせる脚があるというラディオドンタ類として異様な形質が見られる。既存の化石標本で得られる情報が乏しく、系統解析がなされることも少ない。Van Roy et al. 2015 では Gilled lobopodians、ラディオドンタ類と真節足動物の中間的形態を表したものとされる。

詳細は「ククメリクルス」を参照

• シンダーハンネス Schinderhannes

Kühl et al. 2009 に記載され、1つの全身化石のみによって知られる。その頃では真節足動物の特徴（背板など）をもつとされ、これによりラディオドンタ類から区別されたが、この解釈は後に否定的に評価され、ラディオドンタ類に含まれることも多くの系統解析に支持される。

詳細は「シンダーハンネス#節足動物における系統的位置」を参照

• カリョシントリプス Caryosyntrips

Daley & Budd 2010 にラディオドンタ類として記載され、前部付属肢のみによって知られる。Gámez et al. 2017 は本属のいくつかの特異性（前部付属肢の左右開閉構造・不明瞭な節間膜など）に基づいてラディオドンタ類でない説を取り上げたが、Pates et al. 2018 はそれに対して本属のラディオドンタ類的形質を補足し、その説を否定した。系統解析では他のラディオドンタ類より基盤的とされるが、真節足動物に対して他のラディオドンタ類と単系統群になるかは不確実である。ただし2010年代を通じて、本属をラディオドンタ類と扱うのが一般的である。

詳細は「カリョシントリプス#MPZ_2009/1241に関する議論」を参照

• ゼンヘカリス Zhenghecaris

Vannier et al. 2006 に記載され、左右相称のドーム状の外骨格のみによって知られる。その頃では嚢頭類（Thylacocephala）と考えられ、その外骨格は嚢頭類の甲皮の片割れと解釈された。ただし Zeng et al. 2017 以降では、フルディア科のラディオドンタ類（その外骨格は背側の甲皮）である可能性が多くの文献に取り上げられる。

下位分類

? カリョシントリプス     タミシオカリス科   ホウカリス （Houcaris saron）       "Anomalocaris" briggsi     タミシオカリス       アノマロカリス科+ アンプレクトベルア科   ラミナカリス     ホウカリス （Houcaris magnabasis）     アノマロカリス       ライララパクス     アンプレクトベルア         "Anomalocaris" kunmingensis     ラムスコルディア （Ramskoeldia consimilis）     ラムスコルディア （Ramskoeldia platyacantha）     パラノマロカリス       フルディア科   ペイトイア     cf. Peytoia     スタンレイカリス     シンダーハンネス       エーギロカシス       フルディア       パーヴァンティア       カンブロラスター       フルディア科新種 M     コーダティカリス

Moysiuk & Caron 2021 に基づいたラディオドンタ類の内部系統関係

疑問視されるものをも含め、ラディオドンタ類は以下の属が知られている。

• アノマロカリス Anomalocaris
• ペイトイア（ペユトイア） Peytoia （=ラガニア Laggania 、カスビア Cassubia ）
• フルディア Hurdia （=プロボシカリス Probosicaris ）
• アンプレクトベルア（アムプレクトベルア） Amplectobelua
• ? ククメリクルス Cucumericrus
• シンダーハンネス Schinderhannes
• カリョシントリプス Caryosyntrips
• スタンレイカリス Stanleycaris
• タミシオカリス Tamisiocaris
• パラノマロカリス Paranomalocaris
• ライララパクス Lyrarapax
• エーギロカシス Aegirocassis
• ラムスコルディア Ramskoeldia
• ラミナカリス Laminacaris
• パーヴァンティア Pahvantia
• ウースリナカリス Ursulinacaris
• カンブロラスター Cambroraster
• ? ゼンヘカリス Zhenghecaris
• コーダティカリス Cordaticaris
• ブッカスピネア Buccaspinea
• レニシカリス Lenisicaris
• ホウカリス Houcaris

90年代から2010年代前期にかけて、ラディオドンタ類の構成種はアノマロカリス科（Anomalocarididae）のみに分類された。しかし新たな分類体系が Vinther et al. 2014 に創設されて以降、本群はラディオドンタ目（放射歯目 Radiodonta）に相当するようになり、そのうち多くの種類がアンプレクトベルア科（Amplectobeluidae）・タミシオカリス科（Tamisiocarididae, =Cetiocaridae）・フルディア科（Hurdiidae）という新設の3つの科に再分類された。

カリョシントリプスとククメリクルス（他のラディオドンタ類と単系統群を構成するか否かが不確実）を除けば、ラディオドンタ類の単系統性はほとんどの系統解析に支持される。様々な特徴のうち、三枚の甲皮・内突起の分岐・退化的な前端の胴節（首）などが本群の共有派生形質と推測される。一方、フルディア科とアノマロカリス科+アンプレクトベルア科のいずれかを真節足動物に近縁とし、ラディオドンタ類を真節足動物に至る側系統群とするという少数派の解析結果もある。本群のシンダーハンネスを他のラディオドンタ類より真節足動物に近縁とする（すなわちシンダーハンネスはラディオドンタ類ではない、もしくはシンダーハンネスを含んだラディオドンタ類は真節足動物に対して側系統群となる）見解もあったが、再検討によりその根拠となった性質は疑わしく見受けられ、この系統仮説は否定的である（該当項目参照）。

• 
  カリョシントリプスの前部付属肢。本属と他のラディオドンタ類は単系統群をなしているかどうは不明確である。
• 
  "Anomalocaris" briggsi の前部付属肢。属名に反して、本種はアノマロカリスより別系統のタミシオカリスに近縁の可能性が高い。

ラディオドンタ類の内部系統関係について、カリョシントリプスは上述のどの科にも属さず、残り全てのラディオドンタ類（Vinther et al. 2014 の Anomalocarida に相当）より早期に分岐した基盤的なラディオドンタ類とされる。フルディア科の単系統性は広く認められるが、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の内部構成は不確実である。特にアノマロカリス科のアノマロカリスは、2020年代まででは属以上に別系統の可能性が高い種が多く含まれており、再分類がなされつつある。ライララパクスとラムスコルディアは一般にアンプレクトベルア科に分類されるが、そのような位置付けが疑問視される場合もある。

フルディア科のスタンレイカリスの前部付属肢。このように内側に湾曲した5本の長い内突起は、フルディア科に特有の派生形質と考えられる。

ラディオドンタ類の特徴の中で、流線型の体型（「首」はくびれる）、小さな頭部と甲皮、十数節（対）の胴節（鰭）、前部付属肢の捕食的と能動的な構造、および歯の十字放射構造は祖先形質と考えられる。一方、それぞれの群の派生形質と思われる特徴は、次の通りに挙げられる。

• アノマロカリス科+アンプレクトベルア科

前部付属肢は長短を繰り返した内突起をもつ

• タミシオカリス科

前部付属肢は内突起の後縁に3本以上の分岐をもつ

• フルディア科

前部付属肢は5本以上の長く特化した同規的な内突起をもつ・内突起は内側に湾曲する（シンダーハンネスを除く）・内突起は前縁のみに分岐をもつ

• 派生的なフルディア科

頭部と甲皮が巨大化・眼は頭部の後方に位置する・前部付属肢の先端数節が退化的

アノマロカリス（1枚目）とコーダティカリス（2枚目）の歯。両方とも隆起をもつが、これは両者の共通祖先から受け継いだ祖先形質、もしくは単に収斂進化の結果と考えられる。

その他、歯の隆起の有無と系統の関連性（どっちが祖先的でどっちが派生的か）については諸説が分かれている。また、同じく懸濁物食/濾過摂食性とされるのタミシオカリス科とエーギロカシスはどそれぞれ遠縁であるため、ラディオドンタ類の中で、懸濁物食/濾過摂食性は2回以上に収斂進化したと考えられる。

2021年現在、次の4科22属30種以上のラディオドンタ類が正式に命名されるが、それ以外にも独立種の可能性が高い未命名の化石標本が多く発見される（分布と生息時代を参照）。4つの科の中でフルディア科は最も多様で、少なくとも十数種が含まれる。

属より上位の分類群は太字、本群的性質が不確実の属と種は「?」、改名が必要とされる属名は「" "」、複数種を含んだ属のタイプ種は「*」、ジュニアシノニム（無効の異名）は「=」で示される。

• ラディオドンタ目（放射歯目）Radiodonta
  • ? ククメリクルス属 Cucumericrus
    • ? Cucumericrus decoratus
  • カリョシントリプス属 Caryosyntrips
    • Caryosyntrips serratus *
    • Caryosyntrips camurus
    • Caryosyntrips durus
  • Anomalocarida
    • パラノマロカリス属 Paranomalocaris （アノマロカリス科に分類される場合がある）
      • Paranomalocaris multisegmentalis
    • ラミナカリス属 Laminacaris （アンプレクトベルア科に分類される場合がある）
      • Laminacaris chimera
    • ホウカリス属 Houcaris
      • Houcaris saron *（旧称 アノマロカリス・サロン Anomalocaris saron、アノマロカリス科、アンプレクトベルア科とタミシオカリス科のそのいずれかに分類される場合がある）
      • Houcaris magnabasis （旧称 Anomalocaris magnabasis、アノマロカリス科、アンプレクトベルア科とタミシオカリス科のそのいずれかに分類される場合がある）
    • アノマロカリス科 Anomalocarididae
      • アノマロカリス属 Anomalocaris
        • アノマロカリス・カナデンシス Anomalocaris canadensis （=Anomalocaris whiteavesi、Anomalocaris gigantea、Anomalocaris cranbrookensis）
      • レニシカリス属 Lenisicaris
        • Lenisicaris lupata *
        • Lenisicaris pennsylvanica （旧称 Anomalocaris pennsylvanica ）
    • アンプレクトベルア科 Amplectobeluidae
      • （属未定）
        • "Anomalocaris" kunmingensis （かつてアノマロカリスに分類された未改名種、アンプレクトベルアの1種 Amplectobelua kunmingensis として記載される場合がある）
      • アンプレクトベルア属 Amplectobelua
        • Amplectobelua symbrachiata *
        • Amplectobelua stephenensis
      • ライララパクス属 Lyrarapax （アンプレクトベルア科に含まれることに異説がある）
        • Lyrarapax unguispinus *
        • Lyrarapax trilobus
      • ラムスコルディア属 Ramskoeldia （アンプレクトベルア科に含まれることに異説がある）
        • Ramskoeldia platyacantha *
        • Ramskoeldia consimilis
    • タミシオカリス科 Tamisiocarididae （="Cetiocaridae" ）
      • （属未定）
        • "Anomalocaris" briggsi （かつてアノマロカリスに分類された未改名種）
      • タミシオカリス属 Tamisiocaris
        • Tamisiocaris borealis
    • フルディア科 Hurdiidae
      • ペイトイア（ペユトイア）属 Peytoia （=ラガニア属 Laggania 、=Cassubia ）
        • Peytoia nathorsti *（=ラガニア・カンブリア Laggania cambria ）
        • Peytoia infercambriensis（旧称 Cassubia infercambriensis）
      • シンダーハンネス属 Schinderhannes
        • Schinderhannes bartelsi
      • フルディア属 Hurdia （=Probosicaris ）
        • フルディア・ヴィクトリア Hurdia victoria *
        • Hurdia triangulata
      • エーギロカシス属 Aegirocassis
        • Aegirocassis benmoulai
      • スタンレイカリス属 Stanleycaris
        • Stanleycaris hirpex
      • パーヴァンティア属 Pahvantia
        • Pahvantia hastata
      • ウースリナカリス属 Ursulinacaris
        • Ursulinacaris grallae
      • カンブロラスター属 Cambroraster
        • カンブロラスター・ファルカトゥス Cambroraster falcatus
      • ? ゼンヘカリス属 Zhenghecaris
        • ? Zhenghecaris shankouensis
      • コーダティカリス属 Cordaticaris
        • Cordaticaris striatus
      • ブッカスピネア属 Buccaspinea
        • Buccaspinea cooperi

記載種の発見状態

ラディオドンタ類の記載種とそれぞれの生息時期・分布・体の構造などの発見状態は次の通りに列挙される（最新情報は2021年5月の Moysiuk & Caron 2021 まで）。

各種のデフォルトの順番は本群に分類される時期（古い順）に基づく。本群的性質が不確実の種および発見が不確実の構造は「?」、改名が必要とされる属名は「" "」、ジュニアシノニム（無効の異名）は「=」で示される。

種	原記載（＊：本群に再分類した記載）	生息時期・分布	前部付属肢	頭部の甲皮	他の構造	全身像
Anomalocaris canadensis アノマロカリス・カナデンシス	Whiteaves 1892 ＊Whittington 1982	カンブリア紀第四期 - ウリューアン期 カナダ：バージェス頁岩、Eager formation、Stanley glacier			歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇・消化管・筋組織
Lenisicaris pennsylvanica レニシカリス・ペンシルヴァニカ （旧称 Anomalocaris pennsylvanica アノマロカリス・ペンシルヴァニカ）	Resser 1929 ＊Whittington 1982	カンブリア紀第四期 アメリカ：Kinzers Formation		（不明）	（不明）	（不明）
Peytoia nathorsti ペイトイア・ナトルスティ （=Laggania cambria）	Walcott 1911a ＊Whittington & Briggs 1985	カンブリア紀ウリューアン期 - ドラミアン期 カナダ：バージェス頁岩 アメリカ：Wheeler Shale、Marjum Formation		（不完全）	歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾部・消化管・筋組織
Peytoia infercambriensis ペイトイア・インフェーカンブリエンシス （旧称 Cassubia infercambriensis）	Lendzion 1975 ＊Dzik & Lendzion 1988	カンブリア紀第三期 ポーランド：Zawiszany formation		（不明）	（不明）	（不明）
Amplectobelua symbrachiata アンプレクトベルア・シンブラキアタ	Hou et al. 1995	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale			歯（断片）・GLS・胴体・鰭・鰓・尾扇？・尾毛・消化管	（眼・尾扇推測的）
Houcaris saron ホウカリス・サロン （旧称 Anomalocaris saron アノマロカリス・サロン）	Hou et al. 1995	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale		（不明）	（不明）	（不明）
？Cucumericrus decoratus ククメリクルス・デコラトゥス	Hou et al. 1995	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale	（不明）	（不明）	鰭・胴体（断片）	（不明）
"Anomalocaris" briggsi "アノマロカリス"・ブリッグシ	Nedin 1995	カンブリア紀第四期 オーストラリア：Emu Bay Shale		（不明）	眼	（不明）
Hurdia victoria フルディア・ヴィクトリア	Walcott 1912 ＊Daley et al. 2009	カンブリア紀ウリューアン期 カナダ：バージェス頁岩 アメリカ：Spence Shale			歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇
Hurdia triangulata フルディア・トライアングラタ	Walcott 1912 ＊Daley et al. 2009	カンブリア紀ウリューアン期 カナダ：バージェス頁岩			歯・胴体・鰭・鰓・尾扇
Amplectobelua stephenensis アンプレクトベルア・スティーヴネンシス	Daley & Budd 2010	カンブリア紀ウリューアン期 カナダ：バージェス頁岩		（不明）	鰓（断片）	（不明）
Caryosyntrips serratus カリョシントリプス・セラトゥス	Daley & Budd 2010	カンブリア紀ウリューアン期 - ドラミアン期 カナダ：バージェス頁岩 アメリカ：Wheeler Shale		（不明）	（不明）	（不明）
"Anomalocaris" kunmingensis "アノマロカリス"・クンミンゲンシス	Wang et al. 2013	カンブリア紀第四期 中国：Wulongqing Formation		（不明）	歯？	（不明）
Paranomalocaris multisegmentalis パラノマロカリス・マルティセグメンタリス	Wang et al. 2013	カンブリア紀第四期 中国：Wulongqing Formation		（不明）	（不明）	（不明）
Tamisiocaris borealis タミシオカリス・ボレアリス	Daley & Peel 2010 ＊Vinther et al. 2014	カンブリア紀第三期 グリーンランド：シリウス・パセット		（不完全）	（不明）	（不明）
Schinderhannes bartelsi シンダーハンネス・バーテルシ	Kühl et al. 2009 ＊Vinther et al. 2014	デボン紀前期 ドイツ：フンスリュック粘板岩	（不完全）	（不完全）	歯（不完全）・眼・胴体・鰭（不完全）・鰓？・尾扇・尾刺・筋組織？
Lyrarapax unguispinus ライララパクス・ウングイスピナス	Cong et al. 2014	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale			歯・眼・胴体・鰭・鰓（断片）・尾扇？・尾毛・消化管・筋組織・神経系（脳のみ）
Aegirocassis benmoulai エーギロカシス・ベンモウライ	Van Roy et al. 2015	オルドビス紀前期 モロッコ：Fezouata Formation			胴体・鰭・鰓・尾部（不完全）	（眼・尾部推測的）
Lyrarapax trilobus ライララパクス・トライロバス	Cong et al. 2016	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale		（左右の甲皮不明）	眼・胴体・鰭・消化管・筋組織
？Zhenghecaris shankouensis ゼンヘカリス・シャンコウエンシス	Vannier et al. 2006 ＊Zeng et al. 2017	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale	（不明）	（左右の甲皮不明）	（不明）	（不明）
Caryosyntrips camurus カリョシントリプス・カムルス	Pates & Daley 2017	カンブリア紀ウリューアン期 - ドラミアン期 カナダ：バージェス頁岩 アメリカ：Spence Shale、Marjum Formation		（不明）	（不明）	（不明）
Caryosyntrips durus カリョシントリプス・ドゥルス	Pates & Daley 2017	カンブリア紀ドラミアン期 アメリカ：Wheeler Shale		（不明）	（不明）	（不明）
Stanleycaris hirpex スタンレイカリス・ヒーペクス	Pates et al. 2018 (ex Caron et al. 2010)	カンブリア紀ウリューアン期 カナダ：Stephen Formation		（不明）	歯・消化管（咽頭のみ）	（不明）
Ramskoeldia platyacantha ラムスコルディア・プラティアカンタ	Cong et al. 2018	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale		（不完全）	歯（断片）・GLS・鰭（断片）	（不明）
Ramskoeldia consimilis ラムスコルディア・コンシミリス	Cong et al. 2018	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale		（不完全）	歯（断片）・GLS・鰭（断片）	（不明）
Laminacaris chimera ラミナカリス・キメラ	Guo et al. 2018	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale		（不明）	（不明）	（不明）
Pahvantia hastata パーヴァンティア・ハスタタ	Robison 1981 ＊Lerosey & Pates 2018	カンブリア紀ドラミアン期 アメリカ：Wheeler Shale、Marjum Formation	（不完全）		鰓？	（不明）
Ursulinacaris grallae ウースリナカリス・グララエ	Pates et al. 2019a	カンブリア紀ウリューアン期 カナダ：Mount Cap Formation		（不明）	（不明）	（不明）
Houcaris magnabasis ホウカリス・マグナベシス （旧称 Anomalocaris magnabasis アノマロカリス・マグナベシス）	Pates et al. 2019b	カンブリア紀第四期 アメリカ：Pioche Shale、Pyramid shale		（不明）	歯（不完全）・鰭（断片）	（不明）
Cambroraster falcatus カンブロラスター・ファルカトゥス	Moysiuk & Caron 2019	カンブリア紀ウリューアン期 カナダ：バージェス頁岩			歯・眼・胴体・鰭・鰓・尾扇・消化管（咽頭のみ）
Cordaticaris striatus コーダティカリス・ストリアトゥス	Sun et al. 2020b	カンブリア紀ドラミアン期 中国：Zhangxia Formation	（不完全）		歯・胴体（不完全）・鰓	（不明）
Buccaspinea cooperi ブッカスピネア・クーペリ	Pates et al. 2021	カンブリア紀ドラミアン期 アメリカ：Marjum Formation	（不完全）	（不明）	歯・胴体（不完全）・鰭・鰓	（不明）
Lenisicaris lupata レニシカリス・ルパタ	Wu et al. 2021a	カンブリア紀第三期 中国：Maotianshan Shale		（不明）	（不明）	（不明）

本群と誤認された古生物

パラペイトイアにおける否定的なラディオドンタ類復元（A）と有力視されるMegacheira類復元（B）。明確の部分は暗灰色、ラディオドンタ類的とされるが本質が疑わしい部分は赤色、不明の部分は破線で示される。

限られた部位のみを保存した化石標本によって知られ、それをラディオドンタ類に由来と誤認された別の古生物は、以下の例が挙げられる。

• パラペイトイア（パラペユトイア） Parapeytoia

前半身の付属肢（関節肢）と腹板のみによって知られる。Hou et al. 1995 に命名され、「脚のあるラディオドンタ類」と解釈されたが、2010年代以降では一般にMegacheira類の真節足動物と見なされるようになった。（詳細はパラペイトイアを参照）

• オムニデンス Omnidens

一連の歯でできた口器のみによって知られる。Ramsköld et al. 1994 に2ｍほど巨大なラディオドンタ類の歯と解釈され、Hou et al. 2006 に命名されると同時に1ｍほど巨大な鰓曳動物の口器と解釈されたが、Vinther et al. 2016 以降ではパンブデルリオンに似た1.5ｍほど巨大な gilled lobopodian の口器と見なされるようになった。

• タウリコーニカリス Tauricornicaris

不規則な板状の外骨格のみによって知られる。Zeng et al. 2017 に命名され、フルディア科のラディオドンタ類の甲皮と解釈されたが、2018年以降では真節足動物の背板と見なされるようになった。

参考文献

• Briggs, Derek; Collier, Frederick; Erwin, Douglas. The Fossils of the Burgess Shale. Smithsonian Books, 1995.
• James W. Valentine. On the Origin of Phyla. University Of Chicago Press, 2004.
• Tim Haines & Paul Chambers. The Complete Guide to Prehistoric Life. BBC Books, 2005.
• Conway Morris, Simon. The Crucible of Creation. Oxford University Press, 1998.

関連項目

著名なラディオドンタ類の例：

• アノマロカリス
• ペイトイア（ラガニア）
• フルディア
• アンプレクトベルア
• エーギロカシス

関連分類群：

• 節足動物
  • Dinocaridida
    • オパビニア
    • パンブデルリオン
    • ケリグマケラ
  • キリンシア
  • Megacheira
    • パラペイトイア
    • 大付属肢
• 葉足動物
  • シベリオン類

地質時代・堆積累層：

• カンブリア紀
  • バージェス頁岩 - バージェス動物群
  • 澄江動物群
  • シリウス・パセット動物群

外部リンク

• カンブリア紀前期の懸濁物食性アノマロカリス類 | Nature | Nature Research
• 脳構造から明らかになるアノマロカリス類の付属肢の体節との関連性 | Nature | Nature Research