A型インフルエンザウイルス

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A型インフルエンザウイルス
Source: Dr. Erskine Palmer, CDC
A型インフルエンザウイルスの電子顕微鏡画像
分類(ウイルス)
: 第5群(1本鎖RNA -鎖)
: オルトミクソウイルス科Orthomyxoviridae
: A型インフルエンザ属Influenzavirus A
: A型インフルエンザウイルスInfluenza A virus

A型インフルエンザウイルス(えーがたいんふるえんざういるす、Influenzavirus A)は、オルトミクソウイルス科のA型インフルエンザウイルス属に分類されるウイルスの総称である。

A型インフルエンザウイルスはヒト鳥類ウマブタなどに感染する。 A型インフルエンザウイルスの亜型(subtype)はすべて野鳥から発見されたが、ほとんどは病気を引き起こさない。

いくつかのA型インフルエンザウイルスはヒトや家禽に対し、インフルエンザを引き起こす[1]。さらに、時折野生の水鳥から家畜などにウイルスが伝染するため、世界的流行パンデミック:pandemic)が起こることが懸念されている[2][3]

亜型[編集]

株の命名[編集]

A型インフルエンザウイルスの命名法
A型インフルエンザウイルス(H5N1)
ウイルス構造の立体図

分離された変異株は名前を付けられて管理される。名前は以下の条件の上から下へ順番に名付けられる。

  • 型(A型、B型、C型のどれか)
  • 主な宿主(例:ヒト)
  • 分離された場所(例:福建)
  • 分離された順番(例:411番)
  • 分離された年(例:2002年、下2桁のみの場合もある)
  • 亜型(例:H3N2)
インフルエンザウイルスはヘマグルチニンノイラミニダーゼの種類によってHNの番号が付けられる。

このようにして名付けられたA/Fujian/411/2002(H3N2)は福建(Fujian)で2002年に411番目に分離されたH3N2のA型インフルエンザウイルスであることを示している(宿主がヒトの場合は省略されるがヒト以外の場合は型の後に入れられ、A/equine/Miami/1/63(H3N8)のように表記される)。

A型インフルエンザウイルスは、グループV マイナス一本鎖型RNAウイルス(Group V - negative-sense ssRNA virus)に分類される。16種類のヘマグルチニン(HA)と9種類のノイラミニダーゼ(NA)の組み合わせにより様々なタイプが存在する。H16は1996年にスウェーデンノルウェーからのユリカモメから発見され、2005年に報告された[4]

インフルエンザウイルスは同じ亜型でもしばしば突然変異を起こし、性質が変化することがある。しかし、その大部分はその後絶滅する。例えば、ある年に流行したH3N2型インフルエンザウイルスと、別の年に流行したH3N2型インフルエンザウイルスの性質は全く異なっている場合もある。

感染症としての命名[編集]

宿主の種類によって感染症として名前が付けられる場合がある(ウイルス自体についてではない)。

トリインフルエンザは致死率の高さによって名前が付けられる場合がある。

  • 低病原性トリインフルエンザ(Low Pathogenic Avian Influenza、LPAI)
  • 高病原性トリインフルエンザ(Highly Pathogenic Avian Influenza、HPAI)

構造・遺伝子[編集]

これについてはインフルエンザウイルスの項目に詳しく記述してある。

亜型[編集]

実際に確認されているA型インフルエンザの亜型は以下の126種類である。また、ハイブリット種とノイラミニダーゼ欠損のN3H-亜型も確認されている。

亜型の一覧[5]
N1 N2 N3 N4 N5 N6 N7 N8 N9 N10 N11
H1 H1N1 H1N2 H1N3 H1N4 H1N5 H1N6 H1N7 H1N8 H1N9
H2 H2N1 H2N2 H2N3 H2N4 H2N5 H2N6 H2N7 H2N8 H2N9
H3 H3N1 H3N2 H3N3 H3N4 H3N5 H3N6 H3N7 H3N8 H3N9
H4 H4N1 H4N2 H4N3 H4N4 H4N5 H4N6 H4N7 H4N8 H4N9
H5 H5N1 H5N2 H5N3 H5N4 H5N5 H5N6 H5N7 H5N8 H5N9
H6 H6N1 H6N2 H6N3 H6N4 H6N5 H6N6 H6N7 H6N8 H6N9
H7 H7N1 H7N2 H7N3 H7N4 H7N5 H7N6 H7N7 H7N8 H7N9
H8 H8N2 H8N3 H8N4 H8N5 H8N6 H8N7 H8N8
H9 H9N1 H9N2 H9N3 H9N4 H9N5 H9N6 H9N7 H9N8 H9N9
H10 H10N1 H10N2 H10N3 H10N4 H10N5 H10N6 H10N7 H10N8 H10N9
H11 H11N1 H11N2 H11N3 H11N4 H11N5 H11N6 H11N7 H11N8 H11N9
H12 H12N1 H12N2 H12N3 H12N4 H12N5 H12N6 H12N7 H12N8 H12N9
H13 H13N1 H13N2 H13N3 H13N6 H13N8 H13N9
H14 H14N2 H14N3 H14N5 H14N6 H14N8
H15 H15N2 H15N4 H15N6 H15N8 H15N9
H16 H16N3 H16N9
H17 H17N10
H18 H18N11

ヒトインフルエンザウイルス[編集]

概要[編集]

ヒトインフルエンザウイルス(Human influenza virus)は、通常ヒトの間で広がるインフルエンザウイルスのことを指す。A型インフルエンザウイルスでは、H1N1H1N2H3N2が主にヒトの間で伝染する[6]

ヒトインフルエンザウイルスとトリインフルエンザウイルスでは以下のような違いがある。

PB2RNAポリメラーゼ) - PB2遺伝子によってコードされているPB2の627番目のアミノ酸残基が異なる。H5N1など全てのトリインフルエンザウイルスでは627番目はGluであるが、ヒトインフルエンザウイルスではLysである。
HAヘマグルチニン) - トリインフルエンザウイルスのHAはα2-3シアル酸レセプター(alpha 2-3 sialic acid receptor)に結合するが、ヒトインフルエンザウイルスのHAはα2-6シアル酸レセプター(alpha 2-6 sialic acid receptor)に結合する。ブタインフルエンザウイルスは両方に結合することが出来る。

台湾の研究者によると、トリインフルエンザウイルスの鍵遺伝子がおよそ52ヶ所変異した場合、ヒトの間でも容易に伝染すると予測される。しかし、いくつの遺伝子が変異したらヒトの間でも広がるようになるのかを正確に予測するのは難しい。さらに、1918種のウイルスを調べたところ、トリインフルエンザウイルスが流行したと思われる唯一の例があった。このウイルスは52ヶ所のうち16ヶ所はヒトインフルエンザウイルスの特徴があったが、残りはトリインフルエンザウイルスの特徴であった[7][8]

ヒトがインフルエンザにかかった時の症状は、発熱咽頭痛、筋肉痛結膜炎などで、重症の場合は肺炎呼吸不全を起こして死亡する場合もある。症状は患者の免疫によって変動する。以前インフルエンザに罹ったことがあれば、免疫を獲得している場合がある。

高病原性のH5N1に感染した場合は症状がさらに重く、感染者の50%が死亡する可能性がある。ある少年がH5N1に感染したケースでは、通常のインフルエンザ症状が現れずに下痢を起こして昏睡状態に陥った[9]

今までにパンデミックを起こし、多数の死者を出したA型インフルエンザウイルスには以下のような種類がある。

パンデミックは起こしていないものの、ヒトへ感染したA型インフルエンザウイルスには以下のような種類がある。

主な種類[編集]

H1N1
日本ではAソ連型として知られている。ヒトとブタに感染する。H1N1の変種がスペインかぜの原因であり、1918~1919年にかけて全世界で5000万~1億人が死亡した[10]。H1N1のゲノムサイエンス誌で発表されたが、2005年10月にゲノム情報をバイオテロに悪用されるのではないかという論争が起こった。
スペインかぜの原因株と現在の株を比較すると、約4400個のアミノ酸のうち変異していたのはわずか25~30個であった。この変異によって鳥からヒトに感染するようになり、さらに強力な毒性をもったと考えられる[11]
H1N2
H1N2はヒトとブタに感染する。新型のH1N2は、現在流行しているH1N1とH3N2が交配して生じたと考えられる。H1N2のヘマグルチニンはH1N1のものに似ているが、ノイラミニダーゼはH3N2のものに似ている。
H2N2
1957年に中国から始まったトリインフルエンザの大流行であるアジアかぜの原因となった。この年にワクチンが開発されたが、1958年まで流行が続いて100~400万人の死者を出した。
H3N2
日本ではA香港型として知られている。ヒトとブタに感染する。抗原シフトによってH2N2から進化し、1968~1969年に大流行して75万人の死亡者を出した香港かぜの原因となった。H3N2は抗ウイルス薬アマンタジンリマンタジンに対する耐性を獲得しており、2005年には91%が耐性を示した。
現在H3N2は中国南部のブタの間で局地流行しており、中間宿主の体内でH5N1と交配する可能性がある。
H5N1
日本では、H5N1のうち高病原性のHPAI A(H5N1)が、高病原性トリインフルエンザとして知られている。パンデミックを起こす新型インフルエンザに変異する事が危惧されている。
H5N2
2005年の茨城県、埼玉県の養鶏場での発生について、2006年1月厚生労働省はウイルがヒトに感染したことを公表した[12]。 少なくとも13名の養鶏場従業員で、ペア血清のH5N2抗体価が4倍以上増加していた。[13]
H6N1
2013年5月台湾中部で、初のヒト感染例が発見された[14]
H7N2
2003年にニューヨークで1人、2002年にバージニアで1人がH7N2に感染したが、その後両者とも回復した[15]
H7N3
H7N3はトリインフルエンザを起こす。2004年2月にブリティッシュコロンビア州のいくつかの養鶏場で流行した。2人が感染し、軽いインフルエンザ症状が見られたが回復した[16]
H7N7
H7N7は人畜共通感染する。2003年にオランダのいくつかの農場の家禽の間で大流行したが、その後89人に感染した。その内1人が死亡した。
H7N9
H7N9はトリインフルエンザを起こす。2013年3月に中国でヒトに感染した例が発見された。発見後1ヶ月で130の感染例と26の死亡例が確認された。2013年末現在149人の感染者を出している。
H9N2
H9N2は低病原性トリインフルエンザを起こす。1999年に中国と香港で子供2人、2003年に香港で子供1人の感染が確認された。その後3人とも回復した[17]。また2009年、2013年12月など香港で合計7人の感染者が出ている。
近年流行して多数の死者を出したH5N1(1997年~)やH7N9(2013年~)が、PB2, PB1, PA, NP, M,NSというすべての遺伝子分節がH9N2由来であるという特徴を持っているため、H9N2は流行の予測をする上できわめて重要である[18]


H10N7
2004年にエジプトで2人の幼児と鳥肉販売業者の父親が感染した[19]
H10N8
2013年12月、世界で初めてのヒトへの感染が、中国江西省南昌市の73歳女性(死亡)で、確認された[20]

進化[編集]

スペインかぜ以降のパンデミックや現在の流行の原因になっているのは1918年のウイルスの直系である。これらには抗原ドリフトしたH1N1や、H3N2とH2N2の交配したウイルスなどが含まれるが、トリインフルエンザウイルスであるH5N1やH7N7は含まれない。もし、1918年のウイルスとトリインフルエンザウイルスの遺伝子が融合すれば世界的な流行を引き起こす危険性がある[21]

ヒト以外への感染[編集]

概要[編集]

野鳥はA型インフルエンザウイルスの宿主として各地へウイルスを運んでいる。A型インフルエンザウイルスは、鳥から鳥、ブタ、馬、アシカクジラ、ヒトへ感染することがわかっている。さらにヒトと家禽の間でも相互に伝染し、他の伝染経路はないと思われる[22]

野生の鳥はウイルスを体内に持ったまま世界各地へ移動するため、世界的流行(パンデミック)が起こる危険性がある[2][3]

H5N1は生のニワトリを餌として与えられたヒョウトラ伝染する。H3N8はウマからイヌに伝染した。実験用マウスは色々な遺伝子型のトリインフルエンザウイルスに感染した[23]

A型インフルエンザウイルスは空気中や肥料中で拡散する。これは冬季ではより拡大が広がる。また、汚染された食料衣類、機材によっても広がる。しかし、加熱された肉では生存できないと考えられる。病状は多少変動するが、一般的には重い症状で場合によっては数日で死亡することもある。

高病原性トリインフルエンザウイルスは生物兵器として利用できる病原体のトップ10に入る[24]

国際獣疫事務局(OIE)や他の機関ではトリインフルエンザウイルスを使って研究を行っている。代表的なウイルスは、H5N1H7N2H1N7H7N3H13N6H5N9H11N6H3N8H9N2H5N2H4N8H10N7H2N2H8N4H14N5H6N5H12N5などである。

トリインフルエンザ[編集]

トリインフルエンザについてはトリインフルエンザの項目に詳しく記述してある。

その他の動物への感染[編集]

ブタインフルエンザ(Swine flu、pig influenza)

ブタに対してインフルエンザ症状を引き起こすオルトミクソウイルス科のウイルス感染症である。ブタに対して症状を引き起こすのはA型とC型のインフルエンザウイルスである。しかし、全ての遺伝子型のウイルスが病気を引き起こすわけではない。A型インフルエンザウイルスの中でブタに症状を引き起こすのはH1N1H1N2H3N1H3N2である。

ウマインフルエンザ(Horse flu、Equine influenza)

ウマに対して症状を引き起こすA型インフルエンザウイルス感染症である。ウマインフルエンザウイルスは1956年に初めて分離された。ウマの心筋に対して影響を及ぼすウマ1型(equine-1(H7N7))とより症状の重いウマ2型(equine-2(H3N8))の2つのウイルス型がある。

イヌインフルエンザ(Dog flu、canine influenza)

イヌに対して影響を及ぼすA型インフルエンザウイルス感染症である。2004年1月にフロリダのレーストラックで、グレイハウンドのレース犬がウマインフルエンザウイルス(H3N8)に感染し死亡した。

イタチ属への感染

1984年スウェーデンでH10N4(トリ)がミンクの間で流行したほか、H3N2(ブタ)にも感染する。感染実験では、H1N1およびH3N2(ヒト)、H1N1(ブタ)、H3N8(ウマ)およびH4N6(トリ)にも感染するが無症状である。フェレットでも、H1N1(ヒト)およびH1N1(ブタ)への感染が確認されている。[25]

クジラへの感染

クジラへはH1N1、H1N3、H13N2、H13N9の感染例が知られている。

鰭脚類への感染

鰭脚類へはアザラシにおいてH3N3、H4N5、H4N6、H7N7の感染例が知られている。また鰭脚類全体からH1、H3、H4、H6、H7、H8およびH12の感染が確認されている。

その他の動物への感染

血清学的証拠において感染したと見られる動物は多岐に渡る。ウシヤクヤギヒツジトナカイシカで報告されている他、A型に対する抗体は、ヘビミズワニアメリカワニカイマン属など爬虫類、ヒキガエルなど両生類で報告されている。

脚注[編集]

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  1. ^ WHO Avian influenza (" bird flu") - Fact sheet
  2. ^ a b Klenk et al (2008). “Avian Influenza: Molecular Mechanisms of Pathogenesis and Host Range”. Animal Viruses: Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-22-6. http://www.horizonpress.com/avir. 
  3. ^ a b Kawaoka Y (editor). (2006). Influenza Virology: Current Topics. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-06-6 . http://www.horizonpress.com/flu. 
  4. ^ CIDRAP - Center for Infectious Disease Research And Policy Pandemic Influenza Overview
  5. ^ Orthomyxoviridae National Center for Biotechnology Information Taxonomy Browser
  6. ^ CDC Key Facts About Avian Influenza (Bird Flu) and Avian Influenza A (H5N1) Virus
  7. ^ Bloomberg News article Scientists Move Closer to Understanding Flu Virus Evolution published August 28, 2006
  8. ^ CDC Emerging Infectious Diseases Journal Volume 12, Number 9 – September 2006 - Genomic Signatures of Human versus Avian Influenza A Viruses article by Chen G-W, Chang S-C, Mok C-K, Lo Y-L, Kung Y-N, Huang J-H, et al. posted August 23, 2006
  9. ^ New England Journal of Medicine Volume 352:686-691 - February 17, 2005 - Number 7 - Fatal Avian Influenza A (H5N1) in a Child Presenting with Diarrhea Followed by Coma
  10. ^ NAP Books National Academies Press Books - The Threat of Pandemic Influenza: Are We Ready? Workshop Summary (2005) - page 7.
  11. ^ New York Times Published: November 8, 2005 - Hazard in Hunt for New Flu: Looking for Bugs in All the Wrong Places
  12. ^ 「茨城県及び埼玉県の鳥インフルエンザの抗体検査の結果について」
  13. ^ Ogata T, Yamazaki Y, Okabe N, Nakamura Y, Tashiro M et al(2008). Human H5N2 avian influenza infection in Japan and the factors associated with high H5N2-neutralizing antibody titer.J Epidemiol 18: 160-6
  14. ^ Laboratory-confirmed case of human infection with avian influenza A(H6N1) virus in Taiwan recovered; Taiwan CDC urges public to take precautions to stay healthy( 2013-06-21 ) Centers for Disease Control , R.O.C.(Taiwan)
  15. ^ CDC Avian Influenza Infection in Humans
  16. ^ CDC detailed analysis Human Illness from Avian Influenza H7N3, British Columbia
  17. ^ CDC Avian Influenza Infection in Humans
  18. ^ Avian influenza A H10N8—a virus on the verge?The Lancet,February 5, 2014
  19. ^ niaid.nih.gov Timeline of Human Flu Pandemics
  20. ^ CHP notified by NHFPC of human fatal case of avian influenza A(H10N8) in Jiangxi]17 December 2013,The Centre for Health Protection,Department of Health,The Government of Hong Kong Special Administrative Region
  21. ^ CDC ARTICLE 1918 Influenza: the Mother of All Pandemics by Jeffery K. Taubenberger published January 2006
  22. ^ NAP Books National Academies Press Books - The Threat of Pandemic Influenza: Are We Ready? Workshop Summary (2005) - page 30
  23. ^ NAP Books National Academies Press Books - The Threat of Pandemic Influenza: Are We Ready? Workshop Summary (2005) - page 82 - "Interestingly, recombinant influenza viruses containing the 1918 HA and NA and up to three additional genes derived from the 1918 virus (the other genes being derived from the A/WSN/33 virus) were all highly virulent in mice (Tumpey et al., 2004). Furthermore, expression microarray analysis performed on whole lung tissue of mice infected with the 1918 HA/ NA recombinant showed increased upregulation of genes involved in apoptosis, tissue injury, and oxidative damage (Kash et al., 2004). These findings were unusual because the viruses with the 1918 genes had not been adapted to mice. The completion of the sequence of the entire genome of the 1918 virus and the reconstruction and characterization of viruses with 1918 genes under appropriate biosafety conditions will shed more light on these findings and should allow a definitive examination of this explanation. Antigenic analysis of recombinant viruses possessing the 1918 HA and NA by hemagglutination inhibition tests using ferret and chicken antisera suggested a close relationship with the A/swine/Iowa/30 virus and H1N1 viruses isolated in the 1930s (Tumpey et al., 2004), further supporting data of Shope from the 1930s (Shope, 1936). Interestingly, when mice were immunized with different H1N1 virus strains, challenge studies using the 1918-like viruses revealed partial protection by this treatment, suggesting that current vaccination strategies are adequate against a 1918-like virus (Tumpey et al., 2004)."
  24. ^ NAP Books National Academies Press Books - The Threat of Pandemic Influenza: Are We Ready? Workshop Summary (2005) - page 285 - "As of October 2001, the potential for use of infectious agents, such as anthrax, as weapons has been firmly established. It has been suggested that attacks on a nation’s agriculture might be a preferred form of terrorism or economic disruption that would not have the attendant stigma of infecting and causing disease in humans. Highly pathogenic avian influenza virus is on every top ten list available for potential agricultural bioweapon agents, generally following foot and mouth disease virus and Newcastle disease virus at or near the top of the list. Rapid detection techniques for bioweapon agents are a critical need for the first-responder community, on a par with vaccine and antiviral development in preventing spread of disease."
  25. ^ [1]インフルエンザH3N8亜型と異種動物への感染

関連項目[編集]

外部リンク[編集]

英語リンク[編集]

公式ソース
一般ソース
ニュース