自家不和合性 (植物)

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』
移動: 案内検索

自家不和合性(じかふわごうせい、英語:self-incompatibility, SI)は、被子植物の自家受精を防ぐ数種類の遺伝的性質の総称である。ある植物個体の正常に発育した花粉が同じ個体の正常な柱頭受粉しても受精に至らないこと、あるいは正常種子形成に至らないことを自家不和合と呼ぶ[* 1][* 2]。一般的に両性花[# 1]で観察されるが、クリヘーゼルナッツなどの雌雄同株異花などでも観察される[* 3]

自家不和合性の植物では、同一または類似の遺伝子型を持つ個体の柱頭に花粉が到達しても、花粉の発芽・花粉管の伸長・胚珠の受精・受精胚の生育のいずれかの段階が停止し、結果として種子が形成されない。雌蕊と花粉との間の自己認識作用によって起こる事象であり[* 2][* 4][* 5]、その自己認識は柱頭上(アブラナ科キク科)、花柱内(ナス科バラ科マメ科)、子房内(アカシアシャクナゲカカオ)で行われる[* 3]

自家不和合性は、被子植物において自殖(自家生殖)を防ぐ最も重要な手段であり、新しい遺伝子型を作成し、地球上に被子植物が広がった成功の要因の一つであると考えられている。一般的な自家不和合性は、配偶体型と胞子体型、または同形花型と異形花型に分けられる(下表)。自家不和合性は種子植物で一般的とは限らない。かなり多くの植物種は自家和合性(self-compatible , SC)である。被子植物種の半分が自家不和合性であり、残り半分が自家和合性であると推定されている[1]

表.一般的な自家不和合性の分類[* 6]
雄性決定要素の
発現核相
花の形態 作用分子 植物タクソン* 植物の例
配偶体(n) 同形花 SLF/SFB(雄性側)
S-RNase(雌性側)
ナス科
バラ科など
ナシ
リンゴ
細胞膜局在レセプター
(推定:雄性側)
低分子シグナル伝達物質
(雌性側)
ケシ科 ヒナゲシ
胞子体(2n) SCR(雄性側)
SRK/SLG(雌性側)
アブラナ科 ダイコン
ハクサイ
不詳 ヒルガオ科
キク科など
サツマイモ
コスモス
異形花 不詳 サクラソウ科
カタバミ科
タデ科など
サクラソウ
カタバミ
ソバ
事例が少ない潜在型遅延作用型の自家不和合性は除外している。
* 同一タクソン内には自家不和合性と自家和合性の植物種が混在している。

概要[編集]

最も良く研究がなされている自家不和合性のメカニズムは、花柱での花粉の発芽阻害および花粉管伸長の阻害によって作用する。これらはタンパク質とタンパク質の相互作用に基づき、一般的にはSと表記される一つの遺伝子座で制御され[* 4][* 5][* 7]、その遺伝子座には多種類の対立遺伝子がある[* 8]。自家不和合性は、全体として類似の組織間反応あるいは類似の遺伝様式に見えるが、独立に進化した異なった細胞内物質に基づくメカニズムを総括したものである[2]。したがって、それぞれのメカニズムにはそれぞれ特有の遺伝子が関係している。

S遺伝子座は2種類の基本となるタンパク質(それぞれ雌蕊花粉で発現し、雌性決定要素と雄性決定要素と呼ばれる)をコードする領域を含む。この2つのコード領域は遺伝的に連鎖しており、1つのユニットとして受け継がれる。このユニットは、その他にも自家不和合性に関連するDNA塩基配列を含んでおり、Sハプロタイプと呼ばれる[* 3][* 5]。同一植物種のSハプロタイプにおいても、内部のタンパク質コード領域の配列順・方向に違いがある例も報告されており、Sハプロタイプ内部での組換えが起こり難い要因の一つとされている[* 9][* 10]。以降の記述においては、Sハプロタイプの意味で「S遺伝子・S対立遺伝子」、そのS遺伝子の染色体上の位置の意味で「S遺伝子座」の表記を用いる。

同じSハプロタイプに含まれる雌性決定要素と雄性決定要素の翻訳産物は、相互に作用することによって花粉発芽や花粉管伸長の阻害をする2種類のタンパク質である。それらは、自家不和合性反応を起こし、受精を防ぐ。しかし、異なるハプロタイプの雌性決定要素と雄性決定要素との間では、自家不和合性とならず、受精が起こる。以上は、自家不和合性の一般的なメカニズムを非常に単純化した説明である。植物種によっては、S遺伝子座は3つ以上の連鎖したタンパク質コード領域から構成されている[* 11]

配偶体型自家不和合性[編集]

配偶体型自家不和合性の模式図
S1-S4は対立遺伝子の種類。雌蕊と異なる遺伝子型の花粉のみ受精できる。

配偶体型自家不和合性(gametophytic self-incompatibility, GSI)では、花粉の表現型は、花粉自体の半数性遺伝子型で決定される。これは比較的に良く見かける自家不和合性のタイプであり、ナス科バラ科オオバコ科マメ科アカバナ科キキョウ科ケシ科イネ科で観察される[3]。以下に、配偶体型自家不和合性について二つの異なったメカニズムについて詳細を記述する。

リボヌクレアーゼメカニズム
ナス科の配偶体型自家不和合性の雌性決定要素は、1989年に発見された[4]。引き続いて、バラ科・オオバコ科でも同じ遺伝子族[# 2]のタンパク質が見つかった。早い時期から、これら遠縁のにおける配偶体型自家不和合性の共通祖先が想定されていたが、系統学的研究[5]および共通の雄性決定要素(SLF:S-locus F-box[* 2][* 12], SFB:S haplotype-specific Fbox protein[* 4][* 13])の発見[6][7][8][9]によってそれらの相同性が明確になった。このメカニズムは約9,000万年前に生じ、全被子植物の約半数に影響を与えている祖先的な性質である[5][10]
このメカニズムでは、花粉管が花柱の約1/3の位置まで達したときに伸長停止が起きる[11]。雌性決定要素であるリボヌクレアーゼ(S-RNase[4])は、雄性・雌性決定要素が同じハプロタイプの翻訳産物である場合に、花粉管内のリボソームRNA(rRNA)の分解をもたらし、花粉管伸長の阻害と花粉粒の致死を起こすのであろう[11]
SLF/SFBはF-ボックスタンパク質ファミリーの一種であると推定されている[9]。F-ボックスタンパク質は一般的にユビキチンリガーゼとして機能する[* 13]。SLF/SFBは、適合したS-RNase分子を認識し、RNaseをプロテアソームでの分解に送り込む事によって機能している可能性がある[* 13]
S-糖タンパク質メカニズム
S-糖タンパク質が自家不和合性に関与するメカニズムはヒナゲシで詳しく調べられている。このメカニズムでは、花粉成長は、柱頭に花粉が付着して数分以内に花粉発芽が妨げられる[11]
雌性決定要素は、柱頭で発現し細胞外へ分泌される分子量の小さいタンパク質である。雄性決定要素は同定されてはいないが、おそらくはある種の細胞膜に局在するレセプターであろう[11]。雄性および雌性決定要素の相互作用は、花粉管への細胞間シグナル伝達を決定し、結果として花粉管へのカルシウム陽イオンの流入を起こす。これは花粉管の伸長にとって重要である花粉管の細胞内カルシウムイオン濃度勾配に影響を与える[12][13][14] 。カルシウムイオンの流入は1-2分のうちに花粉管の伸長を阻害する。この段階では花粉抑制は可逆的であり、ある種の操作によって伸長を再開し、胚珠の受精を行わせることもできる[11]
引き続いて、花粉管伸長に必要なピロリン酸化酵素であるp26サイトゾルタンパク質が、リン酸化によって不活性化される[15]。おそらく、そのリン酸化はp26のタンパク質の組み立てを阻止することになる。花粉管細胞の骨格において、アクチンフィラメントの脱重合反応および再構築が起きる[16][17]受粉から10分以内に、花粉は死に至る過程に向かう。3-4時間経過後に、花粉のDNAの断片化が始まり[18] 、最終的(10-14時間後)には花粉の細胞はアポトーシス的に死ぬ[11][19]

胞子体型自家不和合性[編集]

胞子体型自家不和合性の模式図
S1-S4は対立遺伝子の種類。括弧の中は葯・雄蕊の表現型かつ遺伝子型(共優性)。左の花粉は遺伝子型S1・表現型S1S3を持っており、遺伝子型S1S2の柱頭では発芽できない。中央の花粉は遺伝子型S3・表現型S1S3を持っており、これも遺伝子型S1S2の柱頭では発芽できない。右の花粉は、遺伝子型S3・表現型S3S4であり発芽・受精が可能である。
なおこれは、対立遺伝子が共優性の場合であり、優性-劣性関係にあるときは、雄性・雌性決定要素の相互作用が異なり、劣性表現型花粉と優性表現型雌性器官(柱頭・花柱・胚珠)の間での受精が行われる。

胞子体型自家不和合性(sporophytic self-incompatibility, SSI)では、花粉の表現型は、それがつくられた胞子体)の二倍性遺伝子型で決定される。このタイプの自家不和合性は、アブラナ科キク科ヒルガオ科カバノキ科ナデシコ科アオギリ科ハナシノブ科で確認されている[20]。胞子体型自家不和合性のメカニズムのうち1種類のみについて、アブラナ科アブラナ属で分子レベルの詳細が判明してきた。

胞子体型自家不和合性が二倍性遺伝子型で決定されるので、雄蕊雌蕊では各々2つの異なる対立遺伝子(つまり2種類ずつの雄性および雌性決定要素)の翻訳産物が発現する。対になる対立遺伝子の間には優性-劣性関係がしばしば存在し、和合性/自家不和合性の複雑なパターンができる。これら優性-劣性関係は、S遺伝子座の劣性遺伝子ホモ接合型個体が生まれる元になっている[21]

S対立遺伝子のすべてが共優性[# 3]である集団と比較すると、S対立遺伝子に優性-劣性関係がある集団は、個体間の和合性交配の機会を増やす[21]S遺伝子座にある劣性および優性対立遺伝子の比率は、劣性遺伝子による生殖での保険(リスクヘッジ)と優性遺伝子による自殖回避の動的平衡を反映している[22]

アブラナ属の自家不和合性メカニズム
前述のように花粉の自家不和合性表現型は葯の二倍性遺伝子型で決定されるため、アブラナ属植物の花粉外被(葯のタペート組織[# 4]に由来する)には2種類の雄性決定要素の翻訳産物がある。これらは低分子量でシステイン残基を多く含むタンパク質であり、システイン残基は対立遺伝子間で保存されているが、同時にシステイン残基以外のアミノ酸残基は対立遺伝子によって大きく異なっている[* 5]。この雄性決定要素はSCR(S locus cystein-rich protein)またはSP11と呼ばれており、胞子体である葯タペート組織で発現する[23][24]
アブラナ属の雌性決定要素は、細胞内キナーゼドメインと可変細胞外ドメインを持つSRK(S receptor kinase)と呼ばれる細胞膜貫通型タンパク質である[25][26]。SRKは柱頭で発現し、花粉外被のSCR/SP11タンパク質に対するレセプターとして機能すると考えられている。もう一つの柱頭タンパク質SLG(S locus glycoprotein)は、SRKタンパク質と非常に類似した塩基配列を持っており、共同レセプターとして機能して自家不和合性反応を拡大するようである[27][* 5]
アブラナ属のSハプロタイプには100種類に及ぶ多型があると考えられており、それらの優性-劣性関係には序列がある[* 5][* 14]。葯側SCR(SP11)の優性-劣性関係は、柱頭側SRKの発現の優性-劣性関係とは一致しない。またSCRの優劣関係はヘテロ接合型になるS対立遺伝子の組み合せによって、劣性となる方のSCRプロモーター領域のメチル化によってエピジェネティックな制御を受けている[* 5]
SRKとSCR/SP11の相互作用は、SRK細胞内キナーゼドメインの自己リン酸化を行い[28][29]、あるシグナルを柱頭の乳頭細胞に伝導する。自家不和合性反応に必要なもう一つのタンパク質は、細胞内部側から細胞膜へシグナルを伝えるMLPK(M-locus protein kinase, ある種のセリン/トレオニンキナーゼ)である[30]。受精を抑制する最終的な細胞内・分子的事象の下流の詳細は、充分には判明していない。

他の自家不和合性[編集]

以下のメカニズムは、事例が豊富ではなく、科学研究においての注目も限られている。したがって、いまだに知見は不十分である。

異形花柱花の例 Primula vulgaris
サクラソウ属における二形花性。それぞれ別の個体から採取。異形花柱花を持つ植物は異型接合性を増加させる。 (1)花弁, (2)萼片, (3)雄蕊(葯部分), (4)雌蕊(柱頭部分)
異形花型自家不和合性
異形花柱花[# 1]には、前述したものと異なる自家不和合性メカニズムが存在し、それを異形花型[# 1]自家不和合性(heteromorphic self-incompatibility)と呼ぶ。このメカニズムは、より一般的な同形花型自家不和合性(homomorphic self-incompatibility)のメカニズムとは進化的な関係はないであろう[31]
ほとんど全ての異形花柱性タクサは、ある程度は自家不和合性の傾向を持っている。異形花柱花の自家不和合性に対応する遺伝子座は、花の形態の多型に対応する遺伝子座と強く連鎖しており、これらの形質は共に遺伝する。二形花性[# 1]は二つの対立遺伝子を持つ単一遺伝子座で決定され、三形花性[# 1]はそれぞれ2つの対立遺伝子を持つ2つの遺伝子座で決定される。異形花型自家不和合性は胞子体型であり、つまり花粉を作る植物が持つ2つの対立遺伝子が、花粉の自家不和合性反応を決定する。自家不和合性遺伝子座は、花粉でも雌蕊でも一方が他方に対して優性を示す対立遺伝子2種類のみを、常に含む。自家不和合性対立遺伝子の変異は、花の形態の変異に対応している。したがって、一つの形態の花の花粉は、もう一つの形態の花の雌蕊のみで可稔(受精可能)となる。三形花では、各々の花は2種類の雄蕊を持つ。その形態が異なる雄蕊がつける花粉は、3種類の形態の花のうち1種類の形態のみを受精させることができる[31]
二形花性植物の集団は、ss(劣性ホモ接合型)とSs(ヘテロ接合型)で示される2種類の自家不和合性遺伝子型だけを含む。受精はそれら遺伝子型相互間だけで可能であり、各々の遺伝子型それ自体は自家生殖できない[31]。この制限のため2つの遺伝子型の比率は 1:1に維持されており、それらの遺伝子型の植物は、普通は空間的には無作為に散らばっている[32][33]。三形花性植物は、S遺伝子座に加えて、2つの対立遺伝子を持つM遺伝子座を持つ[31]。可能となる遺伝子型の数はより多くなるが、それぞれの不和合性タイプの個体数の比率は 1:1に保たれている[34]
潜在型自家不和合性
潜在型自家不和合性(cryptic self-incompatibility, CSI)は、限られた数の分類群(たとえばナデシコ科Silene vulgarisのCSI現象[35])にしかない。このメカニズムでは、同じ柱頭に付着した外部花粉と自己花粉が同時に存在することにより、自己花粉によるものより多くの種子が外部花粉の受精によって得られる[36]。しかしながら、「完全な」あるいは「絶対的な」自家不和合性と比較すると、CSIにおいては、競合する外部花粉がない場合は自家受粉が行われ、その後の自家受精によって種子が形成される[36] 。このように外部花粉がない場合にも生殖は確保される。少なくともある種の植物では、CSIは花粉管伸長の際に働き、外部花粉の花粉管伸長を自己花粉のものより速める。CSIの分子生物学的メカニズムは不詳である。
CSI反応の強さは、同じ量の外部花粉と自己花粉を柱頭に置いたとき、他家受精・自家受精する胚珠の比率として定義できる。これまで判明している分類群において、この比率の幅は3.2から11.5の間である[37]
遅延作用型自家不和合性
遅延作用型自家不和合性(Late-acting self-incompatibility, LSI)は、子房の自家不和合性(ovarian self-incompatibility, OSI)とも呼ばれる。このメカニズムでは、自己花粉は発芽し胚珠に達するが、結実しない[38][39]。LSIは、受精より前(例えばスイセン属Narcissus triandrusでの花粉管が到達する前に起きる胚嚢の崩壊[40])であったり、受精より後(例えばノウゼンカズラ科Spathodea campanulataキョウチクトウ科Asclepias属のある生物種に見られる接合子またはの奇形)であったりする[41][42][43][44]
異なった分類群間のLSIおよび一般的なLSIメカニズムの存在は、科学的な議論が必要である。「種子形成阻害は、自家受精の直接の結果(近交弱勢)である遺伝的な障害(劣性致死遺伝子のホモ接合)である」との批評もある[45][46][47] 。一方で、「近交弱勢現象とある種のLSIの事例を区分するいくつかの基本的な判断基準が存在する」との肯定的意見もある[38][43]

自家不和合性の打破[編集]

通常の交配では、自家不和合性植物の類似遺伝子型個体間の交配種子は得られないが、育種などで行われる人為交配(人工授粉)では自家不和合性を打破する手法が用いられる。未開花の蕾において未熟な雌蕊に対して交配を行う「蕾受粉」[* 3][* 15]、開花後時間が経った花に行う「老花受粉」[* 3]などが代表例である。蕾受粉においては、未熟な柱頭では雌性決定要素のタンパク質の蓄積が少ないため、自家不和合性を打破できると考えられている[* 3]。その他に、不和合性組み合せの受粉後に、柱頭を体積比 3-6%の二酸化炭素を含む気体に曝すことによっても自家不和合性が打破できる[* 16][* 17]。また、本来は自家不和合性である植物において、突然変異によって和合性系統を作出することも行われている[* 18][* 19]

脚注[編集]

一般脚注・引用

  1. ^ 『岩波生物学辞典』
  2. ^ a b c 『分子細胞生物学辞典』
  3. ^ a b c d e f 『新編農学大辞典』
  4. ^ a b c 『最新農業技術事典』
  5. ^ a b c d e f g 「アブラナ科自家不和合性におけるS遺伝子座の分子遺伝学的解析」
  6. ^ 『岩波生物学辞典』547ページおよび本記事内容より作成
  7. ^ イネ科ペレニアルライグラスライムギでは2遺伝子座、テンサイでは4遺伝子座の関与がある(『新編農学大辞典』)。
  8. ^ カブハクサイ(Brassica rapa)で100種類以上、ヒナゲシで65種類程度の対立遺伝子がある(『新編農学大辞典』、「アブラナ科自家不和合性におけるS遺伝子座の分子遺伝学的解析」)。
  9. ^ Fukai E, R. Fujimoto, and T. Nishio(2003)."Genomic organization of the S core region and the S flanking regions of a class-II S haplotype in Brassica rapa." Mol Genet Genomics 269(3):361-369.
  10. ^ 東北大学植物遺伝育種学研究室(2007年)「植物遺伝育種学研究室でのアブラナの研究」。2009-03-08閲覧。
  11. ^ 具体例としては、Brassica rapaS9ハプロタイプでは SRK/SP11/SLG の順に 約20 kbpの間に並んで位置している(「アブラナ科自家不和合性におけるS遺伝子座の分子遺伝学的解析」図3.より)。
  12. ^ McClure, B.(2004). "S-RNase and SLF determine S-haplotype–specific pollen recognition and rejection" Plant Cell 16:2840-2847.
  13. ^ a b c 「バラ科植物の自家不和合性の分子機構」
  14. ^ 「自家不和合性花粉制御S因子SP11のプロモーター領域のメチル化が直線的優劣性を制御」
  15. ^ 『花粉学事典』
  16. ^ Nakanishi, T. and K. Hinata(1973). "An effective time for CO2 gas treatment in overcoming self-incompatibility in Brassica." Plant Cell Physiol 14: 873-879.
  17. ^ Nakanishi, T. and K. Hinata(1975). "Self-seed production by CO2 gas treatment in self-incompatible cabbage ." Euphytica 24(1): 117-120.
  18. ^ 農業生物資源研究所野菜・茶業試験場放射線緩照射による茶樹の自家和合性突然変異品種‘茶中間母本農2号’の育成」『農林水産研究情報総合案内』農林水産研究情報センター、1994年。
  19. ^ Wu, H., S. Zhang, J. Wu, Y. Wang, and J. Wu (2007)"Mutational Mechanism of Self-compatible Pear Cultivar Jinzhuili (Pyrus bretschneideri)." Yuanyi Xuebao 34:295-300.(JST中国文献ディレクトリ・科学技術振興機構

用語

  1. ^ a b c d e 花の形態の用語
    両性花 - 雄蕊と雌蕊を同時に持つ花。
    単性花 - 雄蕊のみを持つ花(雄花)と雌蕊のみを持つ花(雌花)。
    異形花 - 同一植物種の中で異なった形を持つ花(個体内・個体間で異なる)。広義には雄花・雌花も含み、そのほかに異形花柱花(異形蕊花)を含む。
    二形花・三形花 - 異形花柱花の種類。2種類あるいは3種類の異なる形の花をつける個体が異なっている。それらは雄蕊・雌蕊の長さ・形の違いを持っている。
  2. ^ 遺伝子族(gene family) - 同一の祖先型の塩基配列に由来する遺伝子のグループ。異なる生物での由来が同じ遺伝子を指す場合が多い。同一生物中に祖先配列が同じ遺伝子が複数存在する場合は多重遺伝子族(multigene family)という。(国立遺伝学研究所「コケゲノムの解析:研究内容の詳細」)
  3. ^ 共優性 - ヘテロ接合型の遺伝子座において、2つの対立遺伝双方が同じ強さで発現すること。2つの対立遺伝子の表現型の中間の表現型となる不完全優性とは異なる。
  4. ^ タペート組織 (タペータム,tapetum) - 花粉を包む葯の内部組織(中山剛 "BotanyWEB"「花粉」)。

引用文献[編集]

以下は英語版の引用文献"references"であり、日本語化の際には必ずしも参照していない。

  1. ^ Igic, B., and J. R. Kohn (2006). "Bias in the studies of outcrossing rate distributions." Evolution 60: 1098-1103.
  2. ^ Charlesworth, D., X. Vekemans, V. Castric and S. Glemin (2005). "Plant self-incompatibility systems: a molecular evolutionary perspective." New Phytologist 168: 61–69.
  3. ^ Franklin, F. C. H., M. J. Lawrence, and V. E. Franklin-Tong (1995). "Cell and molecular biology of self-incompatibility in flowering plants." Int. Rev. Cytol. 158: 1–64.
  4. ^ a b McClure, B. A., V. Haring, , P. R. Ebert, M. A. Anderson, R. J. Simpson, F. Sakiyama, and A. E. Clarke (1989). "Style selfincompatibility gene products of Nicotiana alata are ribonucleases." Nature 342: 955–957.
  5. ^ a b Igic, B., and J. R. Kohn (2001). "Evolutionary relationships among self-incompatibility RNases". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98(23): 13167-71.
  6. ^ Qiao, H., H. Wang, L. Zhao, J. Zhou, J. Huang, Y. Zhang, and Y. Xue (2004) "The F-box protein AhSLF-S2 physically interacts with S-RNases that may be inhibited by the ubiquitin/26S proteasome pathway of protein degradation during compatible pollination in Antirrhinum." Plant Cell 16(3): 582-95.
  7. ^ Qiao, H., F. Wang, L. Zhao, J. Zhou, Z. Lai, Y. Zhang, T. P. Robbins, and Y. Xue (2004b). "The F-box protein AhSLF-S2 controls the pollen function of S-RNase-based self-incompatibility." Plant Cell 16(9): 2307-22.
  8. ^ Ushijima, K., H. Yamane, A. Watari, E. Kakehi, K. Ikeda, N. R. Hauck, A. F. Iezzoni, and R. Tao (2004). "The S haplotype-specific F-box protein gene, SFB, is defective in self-compatible haplotypes of Prunus avium and P. mume." Plant J. 39(4): 573-86.
  9. ^ a b Sijacic, P., X. Wang, A. L. Skirpan, Y. Wang, P. E. Dowd, A. G. McCubbin, S. Huang, and T. Kao (2004). "Identification of the pollen determinant of S-RNase-mediated self-incompatibility." Nature 429: 302-305.
  10. ^ Steinbachs, J. E., and K. E. Holsinger (2002). "S-RNase-mediated gametophytic self-incompatibility is ancestral in eudicots." Mol. Biol. Evol. 19(6): 825-9.
  11. ^ a b c d e f Franklin-Tong, V. E., and F. C. H. Franklin (2003). "The different mechanisms of gametophytic self-incompatibility." Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 358(1434): 1025–1032.
  12. ^ Franklin-Tong, V. E., J. P. Ride, N. D. Read, A. J. Trewawas, and F. C. H. Franklin (1993). "The self-incompatibility response in Papaver rhoeas is mediated by cytosolic free calcium." Plant J. 4: 163–177.
  13. ^ Franklin-Tong, V. E., G. Hackett, and P. K. Hepler (1997). "Ratioimaging of Ca21 in the self-incompatibility response in pollen tubes of Papaver rhoeas." Plant J. 12: 1375–1386.
  14. ^ Franklin-Tong, V. E., T. L. Holdaway-Clarke, K. R. Straatman, J. G. Kunkel, and P. K. Hepler (2002). "Involvement of extracellular calcium influx in the self-incompatibility response of Papaver rhoeas." Plant J. 29: 333–345.
  15. ^ Rudd, J. J., F. C. H. Franklin, J. M. Lord, and V. E. Franklin-Tong (1996). "Increased phosphorylation of a 26-kD pollen protein is induced by the self-incompatibility response in Papaver rhoeas." Plant Cell 8: 713–724.
  16. ^ Geitmann, A., B. N. Snowman, , A. M. C. Emons, and V. E. Franklin-Tong (2000). "Alterations to the actin cytoskeleton of pollen tubes are induced by the self-incompatibility reaction in Papaver rhoeas." Plant Cell 12: 1239–1252.
  17. ^ Snowman, B. N., D. R. Kovar, G. Shevchenko, V. E. Franklin-Tong, and C. J. Staiger (2002). "Signal-mediated depolymerization of actin in pollen during the self-incompatibility response." Plant Cell 14: 2613–2626.
  18. ^ Jordan, N. D., F. C. H. Franklin, and V. E. Franklin-Tong (2000). "Evidence for DNA fragmentation triggered in the selfincompatibility response in pollen of Papaver rhoeas." Plant J. 23: 471–479.
  19. ^ Thomas, S. G., and V. E. Franklin-Tong (2004). "Self-incompatibility triggers programmed cell death in Papaver pollen." Nature 429: 305-309.
  20. ^ Goodwillie, C. (1997). "The genetic control of self-incompatibility in Linanthus parviflorus (Polemoniaceae)." Heredity 79: 424–432.
  21. ^ a b Hiscock, S. J., and D. A. Tabah (2003). "The different mechanisms of sporophytic self-incompatibility." Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 358(1434): 1037-1045.
  22. ^ Ockendon, D. J. (1974). "Distribution of self-incompatibility alleles and breeding structure of open-pollinated cultivars of Brussels sprouts." Heredity 32: 159–171.
  23. ^ Schopfer, C. R., M. E. Nasrallah, and J. B. Nasrallah, (1999). "The male determinant of self-incompatibility in Brassica." Science 266: 1697–1700.
  24. ^ Takayama, S., H. Shiba, M. Iwano, H. Shimosato, F.-S. Che, N. Kai, M. Watanabe, G. Suzuki, K. Hinata, and A. Isogai (2000). "The pollen determinant of self-incompatibility in Brassica campestris." Proc. Natl Acad. Sci USA 97: 1920–1925.
  25. ^ Stein, J. C., B. Howlett, D. C. Boyes, M. E. Nasrallah, and J. B. Nasrallah (1991). "Molecular cloning of a putative receptor kinase gene encoded by the self-incompatibility locus of Brassica oleracea." Proc. Natl Acad. Sci. USA 88: 8816–8820.
  26. ^ Nasrallah, J. B., and M. E. Nasrallah (1993). "Pollen–stigma signalling in the sporophytic self-incompatibility response." Pl. Cell 5: 1325–1335.
  27. ^ Takasaki, T., K. Hatakeyama, G. Suzuki, M. Watanabe, A. Isogai, and K. Hinata (2000). "The S receptor kinase determines self-incompatibility in Brassica stigma." Nature 403: 913–916.
  28. ^ Schopfer, C. R., and J. B. Nasrallah (2000). "Self-incompatibility. Prospects for a novel putative peptide-signaling molecule." Pl. Physiol. 124: 935–939.
  29. ^ Takayama, S., H. Shimosato, H. Shiba, M. Funato, F.-E. Che, M. Watanabe, M. Iwano, and A. Isogai (2001). "Direct ligand–receptor complex interaction controls Brassica self-incompatibility." Nature 413: 534–538.
  30. ^ Murase, K., H. Shiba, M. Iwano, F. S. Che, M. Watanabe, A. Isogai, and S. Takayama (2004). "A membrane-anchored protein kinase involved in Brassica self-incompatibility signaling." Science 303(5663): 1516-1519.
  31. ^ a b c d Ganders, F. R. (1979). "The biology of heterostyly." New Zealand Journal of Botany 17: 607-635.
  32. ^ Ornduff, R., and S. G. Weller (1975). "Pattern diversity of incompatibility groups in Jepsonia heterandra (Saxifragaceae)." Evolution 29: 373-5.
  33. ^ Ganders, F. R. (1976). "Pollen flow in distylous populations of Amsinckia (Boraginaceae)." Canadian Journal of Botany 54: 2530-5.
  34. ^ Spieth, P. T. (1971). "A necessary condition for equilibrium in systems exhibiting self-incompatible mating." Theoretical Population Biology 2: 404-18.
  35. ^ Glaettli, M. (2004). Mechanisms involved in the maintenance of inbreeding depression in gynodioecious Silene vulgaris (Caryophyllaceae): an experimental investigation. PhD dissertation, University of Lausanne.
  36. ^ a b Bateman, A. J. (1956). "Cryptic self-incompatibility in the wallflower: Cheiranthus cheiri L." Heredity 10: 257–261.
  37. ^ Travers, S. E., and S. J. Mazer (2000). "The absence of cryptic self-incompatibility in Clarkia unguiculata (Onagraceae)." American Journal of Botany 87(2): 191–196.
  38. ^ a b Seavey, S. F., and K. S. Bawa (1986). "Late-acting self-incompatibility in angiosperms." Botanical Review 52: 195–218.
  39. ^ Sage, T. L., R. I. Bertin, and E. G. Williams (1994). "Ovarian and other late-acting self-incompatibility systems." In E. G. Williams, R. B. Knox, and A. E. Clarke [eds.], Genetic control of self-incompatibility and reproductive development in flowering plants, 116–140. Kluwer Academic, Amsterdam.
  40. ^ Sage, T. L., F. Strumas, W. W. Cole, and S. C. H. Barrett (1999). "Differential ovule development following self- and cross-pollination: the basis of self-sterility in Narcissus triandrus (Amaryllidaceae)." American Journal of Botany 86(6): 855–870.
  41. ^ Sage, T. L., and E. G. Williams (1991). "Self-incompatibility in Asclepias." Plant Cell Incomp. Newsl. 23: 55–57.
  42. ^ Sparrow, F. K., and N. L. Pearson (1948). "Pollen compatibility in Asclepias syriaca." J. Agric. Res. 77: 187–199.
  43. ^ a b Lipow, S. R., and R. Wyatt (2000). "Single Gene Control of Postzygotic Self-Incompatibility in Poke Milkweed, Asclepias exaltata L." Genetics 154: 893–907.
  44. ^ Bittencourt JR, N. S., P. E. Gibbs, and J. Semir (2003). "Histological study of post-pollination events in Spathodea campanulata Beauv. (Bignoniaceae), a species with late-acting self-incompatibility." Annals of Botany 91: 827-834.
  45. ^ Klekowski, E. J. (1988). Mutation, Developmental Selection, and Plant Evolution. Columbia University Press, New York.
  46. ^ Waser N. M., and M. V. Price (1991). "Reproductive costs of self-pollination in Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae): are ovules usurped?" American Journal of Botany 78: 1036–1043.
  47. ^ Nic Lughadha E. (1998). "Preferential outcrossing in Gomidesia (Myrtaceae) is maintained by a post-zygotic mechanism." In: S. J. Owens and P. J. Rudall [eds.], Reproductive biology in systematics, conservation and economic botany. London: Royal Botanic Gardens, Kew, 363–379.

参考資料[編集]

外部リンク[編集]