「ティラノサウルス亜科」の版間の差分
削除された内容 追加された内容
編集の要約なし タグ: モバイル編集 モバイルウェブ編集 |
en:Tyrannosaurinae(21:05, 25 August 2023 UTC) の翻訳をもとに タグ: サイズの大幅な増減 モバイル編集 モバイルウェブ編集 |
||
| 1行目: | 1行目: | ||
{{生物分類表 |
{{生物分類表 |
||
| 名称 = ティラノサウルス亜科 <br/>''Tyrannosaurinae'' |
| 名称 = ティラノサウルス亜科 <br/>''Tyrannosaurinae'' |
||
| fossil_range = [[中生代]][[後期白亜紀]], <br/>{{fossil range|81.9|66}} |
| fossil_range = [[中生代]][[後期白亜紀]]-[[カンパニアン期]]~[[マーストリヒチアン期]], <br/>~{{fossil range|81.9|66}} |
||
| 画像 = [[File:Alioramus remotus Skull.jpg|250px|アリオラムスの頭蓋骨]] |
| 画像 = [[File:Alioramus remotus Skull.jpg|250px|アリオラムスの頭蓋骨]] |
||
| 画像2 = [[File:Tyrannosaurus rex theropod dinosaur (Hell Creek Formation, Upper Cretaceous; near Faith, northwestern South Dakota, USA) 2 (15157270200).jpg|250px|ティラノサウルスの頭蓋骨]] |
| 画像2 = [[File:Tyrannosaurus rex theropod dinosaur (Hell Creek Formation, Upper Cretaceous; near Faith, northwestern South Dakota, USA) 2 (15157270200).jpg|250px|ティラノサウルスの頭蓋骨]] |
||
| 画像キャプション = [[アリオラムス]]の頭蓋骨 |
| 画像キャプション = [[アリオラムス]]の頭蓋骨 |
||
| 画像キャプション2 = [[ティラノサウルス]]の頭蓋骨 |
| 画像キャプション2 = [[ティラノサウルス]]の頭蓋骨 |
||
| 地質時代 = [[後期白亜紀]] |
| 地質時代 = [[後期白亜紀]]-[[カンパニアン期]]~[[マーストリヒチアン期]] |
||
| 地質時代2 = |
| 地質時代2 = 8060万年前~6600万年前 |
||
| 省略 = 恐竜上目 |
| 省略 = 恐竜上目 |
||
| 目 = [[竜盤類|竜盤目]] {{sname||Saurischia}} |
| 目 = [[竜盤類|竜盤目]] {{sname||Saurischia}} |
||
| 18行目: | 18行目: | ||
| 亜科 = '''ティラノサウルス亜科''' {{sname||Tyrannosaurinae}} |
| 亜科 = '''ティラノサウルス亜科''' {{sname||Tyrannosaurinae}} |
||
| 学名 = '''Tyrannosaurinae''' <br/>{{AUY|[[ヘンリー・フェアフィールド・オズボーン|Osborn]].|1905}} |
| 学名 = '''Tyrannosaurinae''' <br/>{{AUY|[[ヘンリー・フェアフィールド・オズボーン|Osborn]].|1905}} |
||
| 下位分類名 = [[属 (分類学)|属]]、[[族 (分類学)|族]]<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2012) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf Winter 2011 Appendix.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170812011954/http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf |date=2017-08-12 }}</ref> |
|||
| 下位分類名 = [[属 (分類学)|属]] |
|||
| 下位分類 = |
| 下位分類 = |
||
* [[ディナモテラー]] |
|||
* [[リトロナクス]] |
|||
* [[ナヌークサウルス]] |
|||
* [[タルボサウルス]] |
|||
* [[テラトフォネウス]] |
|||
* [[ティラノサウルス]] |
|||
* [[ズケンティラヌス]] |
|||
* [[アリオラムス族]] |
|||
* [[ダスプレトサウルス族]] |
|||
}} |
}} |
||
'''ティラノサウルス亜科'''（ティラノサウルスあか、[[学名]]: '''Tyrannosaurinae'''）は、[[ティラノサウルス科]]の中で[[アルバートサウルス亜科]]を除いた種の[[亜科]]。ティラノサウルス亜科の属の化石はすべて、[[北アメリカ]]西部と[[東アジア]]地域の[[後期白亜紀]]の堆積物で発見されている。[[アルバートサウルス]]と[[ゴルゴサウルス]]が属する[[アルバートサウルス亜科]]と比較すると、比較的にティラノサウルス亜科は全体的により頑丈で大型だが、[[アリオラムス]]と[[キアンゾウサウルス]]はしなやかだった。[[ティラノサウルス]]、[[タルボサウルス]]、[[ダスプレトサウルス]]、[[ナノティラヌス]]、[[ビスタヒエヴェルソル]]、[[ズケンティラヌス]]、[[アリオラムス]]、[[キアンゾウサウルス]]等が属する。 |
'''ティラノサウルス亜科'''（ティラノサウルスあか、[[学名]]: '''Tyrannosaurinae'''）は、[[ティラノサウルス科]]の中で[[アルバートサウルス亜科]]を除いた種の[[亜科]]。ティラノサウルス亜科の属の化石はすべて、[[北アメリカ]]西部と[[東アジア]]地域の[[後期白亜紀]]の堆積物で発見されている。[[アルバートサウルス]]と[[ゴルゴサウルス]]が属する[[アルバートサウルス亜科]]と比較すると、比較的にティラノサウルス亜科は全体的により頑丈で大型だが、[[アリオラムス]]と[[キアンゾウサウルス]]はしなやかだった。[[ティラノサウルス]]、[[タルボサウルス]]、[[ダスプレトサウルス]]、[[ナノティラヌス]]、[[ビスタヒエヴェルソル]]、[[ズケンティラヌス]]、[[アリオラムス]]、[[キアンゾウサウルス]]等が属する。 |
||
== |
== 発見の歴史 == |
||
[[Image:Deinodon.JPG|thumb|left|デイノドンの歯、認知されている最古のティラノサウルス類の化石]] |
|||
[[ティラノサウルス]]や[[タルボサウルス]]に代表されるように、ティラノサウルス亜科は[[カンパニアン]]から[[マーストリヒチアン]]の[[ローラシア大陸]]における[[頂点捕食者]]であり、同時にほぼ唯一の大型肉食獣脚類でもあった。一般に“ティラノサウルス類”と聞くとそういった巨大肉食恐竜を想像しがちだが、実際に彼らが生態系の上位に上り詰めたのは、白亜紀後期のごく限られた期間であった<ref>The evolution of large-bodied theropod dinosaurs during the Mesozoic in Asia |
|||
ティラノサウルス類の最初の化石は、{{仮リンク|カナダ地質調査所|en|Geological Survey of Canada}}の遠征中の際に発見され、散乱した多数の歯が発見されたのが最初である。これらの特徴的な恐竜の歯は、[[1856年]]に[[ジョセフ・ライディ]]によって''[[デイノドン|Deinodon]]''（「怖ろしい歯」）として命名した。[[1892年]]に[[エドワード・ドリンカー・コープ]]は、孤立した[[椎骨]]の形でティラノサウルス類をさらに記述し、散乱した多数の歯に[[マノスポンディルス|マノスポンディルス・ギガス]]という名で記載した。マノスポンディルスの記載は1世紀以上にわたってほとんど触れられてこなかったが、[[2000年]]代初頭に、マノスポンディルスがティラノサウルスに属し、ティラノサウルスよりも名前が優先されていたことが発見され、物議を醸した<ref name=quinlanetal2007b>{{cite conference |first1=B.H. |last1=Breithaupt |last2=Southwell |first2=E.H. |last3=Matthews |first3=N.A. |date=18 October 2005 |title=In Celebration of 100 years of ''Tyrannosaurus rex'': ''Manospondylus gigas'', ''Ornithomimus grandis'', and ''Dynamosaurus imperiosus'', the Earliest Discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in the West |conference=2005 Salt Lake City Annual Meeting |conference-url=http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/index.html |book-title=Abstracts with Programs |volume=37 |issue=7 |publisher=[[Geological Society of America]] |pages=406 |url=http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/abstract_96150.htm |access-date=8 October 2008 |archive-date=22 October 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191022084528/https://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/abstract_96150.htm |url-status=live }}</ref>。[[1905年]]後半、[[ヘンリー・フェアフィールド・オズボーン]]は、[[バーナム・ブラウン]]率いる[[アメリカ自然史博物館]]が行った[[1902年]]の遠征中の際に[[モンタナ州]]と[[ワイオミング州]]で発掘した2つの[[ティラノサウルス]]の標本について記載した。当初、[[ヘンリー・フェアフィールド・オズボーン|オズボーン]]は2つの標本を別の種であると考えていた。1種目は[[ディナモサウルス・インペリオサス]]（「皇帝の力のトカゲ」）、2種目は[[ティラノサウルス・レックス]]（「王の暴君トカゲ」）と命名した。1年後、[[ヘンリー・フェアフィールド・オズボーン|オズボーン]]はこれら2つの標本が実際には同じ種のものであることを認識した。ディナモサウルスが最初に発見されたという事実にもかかわらず、ティラノサウルスの名は両方の標本について説明した[[ヘンリー・フェアフィールド・オズボーン|オズボーン]]のティラノサウルスという名前が原記載において1ページ先に記載されていたため、ティラノサウルスの名前が用いられるようになった。これにしたがって、[[国際動物命名規約]]（ICZN）に従って、ティラノサウルスという名前が使用された<ref name="Breithaup">{{Cite journal|last=Breithaup|first=BH|author2=Southwell EH |author3=Matthews NA |year=2006|title=''Dynamosaurus imperiosus'' and the earliest discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in Wyoming and the West|journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=35 |pages=257–258}}</ref>。 |
|||
(SL Brusatte:2014)</ref>。 |
|||
ティラノサウルス亜科の代表として2番目に記載されたタルボサウルス（当初はティラノサウルスのアジアの代表として記載された）は、[[1946年]]に[[モンゴル国|モンゴル]]の[[ウムヌゴビ県]]の[[ゴビ砂漠]]への[[ソビエト社会主義共和国連邦|ソビエト連邦]]とモンゴルの共同遠征で大きな[[頭蓋骨]]が回収された後、[[1955年]]に記載された。ティラノサウルスの新種としてか{{仮リンク|エフゲニー・マレフ|en|Evgeny Maleev}}によって'''ティラノサウルス・バタール'''と命名された<ref name=maleev1955a>{{cite journal |last=Maleev |first=Evgeny A. |author-link=Evgeny Maleev |year=1955 |title=Giant carnivorous dinosaurs of Mongolia |journal=[[Doklady Akademii Nauk SSSR]] |volume=104 |issue=4 |pages=634–637}}</ref>。タルボサウルスも同年、タルボサウルス・エフレモヴィを発見した同じ探検隊によって[[1948年]]と[[1949年]]に発見された[[頭蓋骨]]と[[骸骨]]を含む標本である'''PIN 551-2'''に基づいて記載された<ref name=maleev1955b>{{cite journal |last=Maleev |first=E. A. |author-link=Evgeny Maleev |others=translated by F. J. Alcock |year=1955 |title=New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia |journal=[[Doklady Akademii Nauk SSSR]] |volume=104 |issue=5 |pages=779–783 |url=http://www.paleoglot.org/files/Maleev_55b.pdf }}</ref>。ティラノサウルスがそうなったのは[[1965年]]のこと。タルボサウルス・バタールはタルボサウルス・エフレモヴィは同種で、エフレモヴィは若い亜成体であり、{{仮リンク|アナトリー・コンスタンティノヴィチ・ロジェストヴェンスキー|en|Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky}}によって認識されたティラノサウルスとは異なる。ロジェストヴェンスキーはこの種をタルボサウルス・バタールとして再結合した<ref name=rozhdestvensky1965>{{cite journal |last=Rozhdestvensky |first=Anatoly K. |author-link=Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky |year=1965 |title=Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy |journal=Paleontological Journal |volume=3 |pages=95–109}}</ref>。 |
|||
[[1970年代]]に2つの属の記載が見られた。[[1970年]]にダスプレトサウルスの[[ホロタイプ]]'''CMN 8506'''が記載され、[[頭蓋骨]]、[[肩]]、[[前肢]]、[[骨盤]]、[[大腿骨]]、[[首]]、[[胴体]]、[[股関節]]のすべての[[椎骨]]を含む部分骨格と、11つの[[尾椎]]から構成されている。[[1921年]]にアルバータ州スティーブビル近郊で[[チャールズ・モートラム・スタンバーグ]]によってゴルゴサウルスの新種だと考えられた種が、前述のホロタイプ'''CMN 8506'''を用いて{{仮リンク|デイル・ラッセル|en|Dale Russell}}によって新属であることが判明した<ref name="russell1970">{{cite journal |last=Russell |first=Dale A. |author-link=Dale Russell |year=1970 |title=Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada |journal=National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology |volume=1 |pages=1–34}}</ref>。2番目のアリオラムスは、[[1976年]]に{{仮リンク|セルゲイ・クルザノフ|en|Sergei Kurzanov}}によって記述されており、そのホロタイプ'''PIN 3141/1'''は、1970年代初頭のゴビ砂漠へのソビエト・モンゴル合同遠征によって発見された3つの[[中足骨]]に関連する部分的な頭蓋骨であり、これらの化石は現地で発見されたという。モンゴルの[[バヤンホンゴル県]][[ネメグト層]]では[[ノゴン・ツァブ]]として知られている<ref name=kurzanov1976>{{cite journal |last=Kurzanov |first=Sergei M. |author-link=Sergei Kurzanov |title=A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia |language=ru |journal=The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions |volume=3 |pages=93–104}}</ref>。 |
|||
[[1977年]]から[[2009年]]にかけて、いくつかの属が記述され記載された。アジアでは[[シャンシャノサウルス]]（[[1977年]]）<ref name=dong1977>{{cite journal |author=Dong Zhiming |author-link=Dong Zhiming |year=1977 |title=On the dinosaurian remains from Turpan, Xinjiang |language=zh |journal=Vertebrata PalAsiatica |volume=15 |pages=59–66}}</ref>[[マレヴォサウルス]]（[[1992年]]）<ref name=carpenter1992>{{cite book |last=Carpenter |first=Ken. |author-link=Kenneth Carpenter |year=1992 |chapter=Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America |editor1-last=Mateer |editor1-first=Niall J. |editor2-last=Peiji |editor2-first=Chen |title=Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology |publisher=China Ocean Press |location=Beijing |pages=250–268}}</ref>と[[ラプトレックス]]（[[2009年]]）<ref name="serenoetal2009">{{Cite journal |last1=Sereno |first1=P. |last2=Tan |first2=L. |last3=Brusatte |first3=S. L. |last4=Kriegstein |first4=H. J. |last5=Zhao |first5=X. |last6=Cloward |first6=K. |year=2009 |title=Tyrannosaurid skeletal design first evolved at small body size |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=326 |issue=5951 |pages=418–422 |doi=10.1126/science.1177428 |pmid=19762599 |bibcode=2009Sci...326..418S |s2cid=1953405 }}</ref>が含まれまるが、北米では[[ナノティラヌス]]（[[1988年]]）<ref name="bakkeretal1988">{{cite journal | last1 = Bakker | first1 = R.T. | last2 = Williams | first2 = M. | last3 = Currie | first3 = P.J. | year = 1988 | title = ''Nanotyrannus'', a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana | journal = Hunteria | volume = 1 | pages = 1–30 }}</ref>[[ディノティラヌス]]と[[スティギヴェネトル]]（[[1995年]]）が記載された<ref name="Olshevsky1995">{{Cite journal |last=Olshevsky |first=G. |date=1995 |title=The origin and evolution of the tyrannosaurids |journal=Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline] |volume=9–10 |pages=92–119}}</ref>。しかし、これらの恐竜は亜成体または幼体であるため、これらの属については議論の余地がある。[[2021年]]、多くのアジアの標本はタルボサウルスの初期成長段階のものであり<ref name=carr1999>{{cite journal |doi=10.1080/02724634.1999.10011161 |last=Carr |first=Thomas D. |year=1999 |title=Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=19 |issue=3 |pages=497–520 |s2cid=83744433 |url=http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/19-497-520.cfm}}</ref><ref name=curriedong2001>{{cite journal |last1=Currie |first1=Philip J. |author-link1=Phil Currie |author2=Dong Zhiming |author-link2=Dong Zhiming |year=2001 |title=New information on ''Shanshanosaurus huoyanshanensis'', a juvenile tyrannosaurid (Theropoda, Dinosauria) from the Late Cretaceous of China |journal=Canadian Journal of Earth Sciences |doi=10.1139/cjes-38-12-1729 |volume=38 |issue=12 |pages=1729–1737|bibcode=2001CaJES..38.1729C |url=http://doc.rero.ch/record/14313/files/PAL_E1479.pdf }}</ref><ref name="fowleretal2011">{{cite journal | last1 = Fowler | first1 = DW | last2 = Woodward | first2 = HN | last3 = Freedman | first3 = EA | last4 = Larson | first4 = PL | last5 = Horner | first5 = JR | year = 2011 | title = Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 6| page = e21376 | doi = 10.1371/journal.pone.0021376 | pmid=21738646 | pmc=3126816 | bibcode = 2011PLoSO...6E1376F| doi-access = free }}</ref> 、北米の標本はティラノサウルスの標本であることが広く解釈されている<ref>{{Cite journal|last1=Woodward|first1=Holly N.|last2=Tremaine|first2=Katie|last3=Williams|first3=Scott A.|last4=Zanno|first4=Lindsay E.|last5=Horner|first5=John R.|last6=Myhrvold|first6=Nathan|year=2020|title=Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile ''Tyrannosaurus''|journal=Science Advances|volume=6|issue=1|pages=eaax6250|bibcode=2020SciA....6.6250W|doi=10.1126/sciadv.aax6250|issn=2375-2548|pmc=6938697|pmid=31911944|doi-access=free}}</ref><ref name="carr2020">{{cite journal|last=Carr|first=T.D.|year=2020|title=A high-resolution growth series of ''Tyrannosaurus rex'' obtained from multiple lines of evidence|journal=PeerJ|volume=8|pages=e9192|doi=10.7717/peerj.9192|doi-access=free}}</ref>。 |
|||
[[File:Journal.pone.0079420.g001.tif|thumb|upright=1.5|[[リトロナクス]]（A）と[[テラトフォネウス]]（B）の認知のホロタイプ場所を示す骨格図]] |
|||
有効な属は[[2010年代]]まで命名されず、[[2011年]]に{{仮リンク|トーマス・デヴィッド・カー|en|Thomas D. Carr}}らによってテラトフォネウスが恐竜された。テラトフォネウスの化石は、[[ユタ州]]南部の[[カイパロウィッツ累層]]で最初に発見された。その後、同じ地層からの化石が発見され、テラトフォネウスと同属と特定された。[[アルゴン - アルゴン法]]により、カイパロウィッツ累層は7610万年前から7400万年前、[[後期白亜紀]]の[[カンパニアン期]]に堆積したことが示されている。この7610万年前から7400万年前は、テラトフォネウスが後期白亜紀のカンパニアン期の半ばに生きていたことを意味する<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Carr|first1=T.D.|last2=Williamson|first2=T.E.|last3=Britt|first3=B.B.|last4=Stadtman|first4=K.|date=2011|title=Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosaurid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah|journal=Naturwissenschaften|volume=98|issue=3|pages=241–246|doi=10.1007/s00114-011-0762-7|pmid=21253683|bibcode=2011NW.....98..241C|s2cid=13261338}}</ref>。同年、[[諸城恐竜博物館]]に保管されているほぼ完全な[[右上顎骨]]とそれに付随する[[左歯骨]]（[[下顎]]、両方に歯がある）のホロタイプ'''ZCDM V0031'''に基づいて、[[デイビット・ホーン]]らによってズケンティラヌスと命名された<ref name="Zhuchengtyrannus">{{cite journal|last1=Hone|first1=D. W. E.|last2=Wang|first2=K.|last3=Sullivan|first3=C.|last4=Zhao|first4=X.|last5=Chen|first5=S.|last6=Li|first6=D.|last7=Ji|first7=S.|last8=Ji|first8=Q.|last9=Xu|first9=X.|date=2011|title=A new, large tyrannosaurine theropod from the Upper Cretaceous of China|journal=Cretaceous Research|volume=32|issue=4|pages=495–503|doi=10.1016/j.cretres.2011.03.005}}</ref>。[[2014年]]には、アメリカ[[アラスカ州]]{{仮リンク|アラスカ北斜面|en|Alaska North Slope}}の{{仮リンク|プリンス・クリーク層|en|Prince Creek Formation}}で発見された最北端のティラノサウルスであるナヌクサウルスが発見された<ref name="FT2014">{{Cite journal| last1 = Fiorillo | first1 = A. R. | author-link = Anthony Fiorillo| last2 = Tykoski | first2 = R. S. | author-link2 = Ronald Tykoski| year = 2014| title = A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World| editor-last = Dodson| editor-first = Peter| editor-link = Peter Dodson| journal = [[PLoS ONE]]| volume = 9| issue = 3| pages = e91287| doi = 10.1371/journal.pone.0091287| ref = {{sfnRef|Fiorillo & Tykoski|2014}} | pmid=24621577 | pmc=3951350| bibcode = 2014PLoSO...991287F| doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal|title=Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on Arctic Dinosaur paleoecology|date=2000|volume=20|issue=4|pages=675|doi=10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|last1=Fiorillo|first1=Anthony R.|last2=Gangloff|first2=Roland A.|s2cid=130766946 }}</ref>。同年には、下顎のすべての歯（化石化の際に失われた）を失ったほぼ完全な頭蓋骨、9つの[[頸椎]]、3つの[[背椎]]、18つの[[尾椎]]、両方の[[肩甲烏口骨]]、部分的な部分からなる亜成体の部分的な個体から知られるキアンゾウサウルスも発表された。[[腸骨]]、および[[左後肢]]は[[大腿骨]]、[[脛骨]]、[[腓骨]]、[[踵骨]]を伴う[[レンゲ骨]]、および中足骨を損傷している<ref name=Qianzhousaurus>{{cite journal|last1=Lü|first1=J.|last2=Yi|first2=L.|last3=Brusatte|first3=S. L.|last4=Yang|first4=L.|last5=Chen|first5=L.|date=2014|title=A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids|journal=Nature Communications|volume=5|number=3788|page=3788 |bibcode=2014NatCo...5.3788L|doi=10.1038/ncomms4788|doi-access=free|pmid=24807588}}</ref>。[[ティラノサウルス科]]の既知の最古の種であるリトロナクスは、[[2009年]]に{{仮リンク|グランド・ステアケース・エスカランテ国定公園|en|Grand Staircase–Escalante National Monument}}の[[ワーウィープ累層]]で発見されたほぼ完全な標本から[[マーク・A・ローウェン]]らによって[[2013年]]に記載された<ref name="loewen2013">{{cite journal |last1=Loewen |first1=M.A. |last2=Irmis |first2=R.B. |last3=Sertich |first3=J.J.W. |last4=Currie |first4=P.J. |last5=Sampson |first5=S.D. |editor-last=Evans |editor-first=D.C |year=2013 |title=Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans |journal=[[PLoS ONE]] |doi=10.1371/journal.pone.0079420|pmc=3819173 |volume=8 |issue=11 |pages=e79420 |ref={{sfnRef |Loewen ''et al.''|2013}} |pmid=24223179 |bibcode=2013PLoSO...879420L|doi-access=free }}</ref>。 |
|||
== 説明 == |
|||
[[File:Alioramus skeletal steveoc.png|thumb|left|[[ヒト]]と比較したアリオラムス・レモトゥスの大きさ]] |
|||
[[File:Tyrannosaurus specimens.svg|thumb|[[ヒト]]とティラノサウルスの標本「スー」、'''AMNH 5027'''、「スタン」、「ジェーン」との比較図]] |
|||
[[アルバートサウルス亜科]]と比較して、ティラノサウルス亜科はより重く、より大型だった。しかし、キアンゾウサウルスとアリオラムスを含むアリオラムス族は例外であり、構造的にはアルバートサウルス亜科に近く、長細いの鼻を持っていた<ref name=Qianzhousaurus/>。アルバートサウルス亜科と同様に、ティラノサウルス亜科も獲物を捕まえて殺すための大きな頭の大きさで、短い指腕を持っていた。ティラノサウルス（おそらくタルボサウルス<ref name="fowleretal2011"/>）の成長段階に基づいて、ティラノサウルス亜科は、しなやかまたは細身のセミロンギロストリンの未成熟体から、頑丈で頭の重い成体まで個体発生的変化した。これは、ティラノサウルス亜科の属が発達の過程で異なる生態学的ニッチを占めていることを意味する<ref name="carr2020"/>。初期の[[ティラノサウルス上科]]に羽毛があったという化石証拠はあるが<ref name=xuetal2004>{{Cite journal|last1= Xu Xing |author2=Norell, Mark A. |author3=Kuang Xuewen |author4=Wang Xiaolin |author5=Zhao Qi |author6= Jia Chengkai. |year=2004 |title=Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids |journal=Nature |volume=431 |issue=7009 |pages=680–684 |doi=10.1038/nature02855 |pmid= 15470426 |first1= X|bibcode=2004Natur.431..680X |s2cid=4381777 |url=http://doc.rero.ch/record/15283/files/PAL_E2582.pdf |author1-link=Xu Xing (paleontologist) }}</ref><ref name=yutyrannus>{{cite journal|last1=Xu |first1=X. |last2=Wang |first2=K. |last3=Zhang |first3=K. |last4=Ma |first4=Q. |last5=Xing |first5=L. |last6=Sullivan |first6=C. |last7=Hu |first7=D. |last8=Cheng |first8=S. |last9=Wang |first9=S. |year=2012 |title=A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China |url=http://www.xinglida.net/pdf/Xu_et_al_2012_Yutyrannus.pdf |journal=Nature |volume=484 |issue=7392 |pages=92–95 |doi=10.1038/nature10906 |pmid=22481363 |s2cid=29689629 |display-authors=etal |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20120417134949/http://www.xinglida.net/pdf/Xu_et_al_2012_Yutyrannus.pdf |archive-date=17 April 2012 }}</ref>、[[2017年]]のベルらの研究ではティラノサウルス類の羽毛のある外皮の裏付けが見つからなかったため、ティラノサウルス類にそのような構造があるという証拠は物議を醸している<ref name="rsbl.royalsocietypublishing.org">{{cite journal | last1 = Bell | first1 = P. R. | last2 = Campione | first2 = N. E. | last3 = Persons | first3 = W. S. | last4 = Currie | first4 = P. J. | last5 = Larson | first5 = P. L. | last6 = Tanke | first6 = D. H. | last7 = Bakker | first7 = R. T. | year = 2017 | title = Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution | journal = Biology Letters | volume = 13 | issue = 6| page = 20170092 | doi = 10.1098/rsbl.2017.0092 | pmid = 28592520 | pmc = 5493735 | doi-access = free }}</ref>。この研究では、ワニに似たパターンを持つ、体のさまざまな領域の頭蓋後部全体に広く分散している小さな皮膚の印象を使用した。さらに、トーマス・カーらは2017年にダスプレトサウルスの鼻を研究してワニの類推を行い、ワニが皮膚の下に感覚ニューロンピットを備えた大きな鱗を持っていることを示唆した<ref name="ReferenceA">{{Cite journal|last1=Carr|first1=Thomas D.|last2=Varricchio|first2=David J.|last3=Sedlmayr|first3=Jayc C.|last4=Roberts|first4=Eric M.|last5=Moore|first5=Jason R.|date=2017-03-30|title=A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system|journal=Scientific Reports|language=en|volume=7|doi=10.1038/srep44942|pmid=28358353|issn=2045-2322|page=44942|bibcode=2017NatSR...744942C|pmc=5372470}}</ref>。この概念は、歯をより唇で覆うことを提案した他の著者から異議を唱えられている<ref>{{cite journal |last1=Milinkovitch |first1=Michel |last2=Manukyan |first2=Liana |last3=Debry |first3=Adrien |last4=Di-Po |first4=Nicolas |last5=Martin |first5=Samuel |last6=Singh |first6=Dalijit |last7=Lambert |first7=Dominique |last8=Zwicker |first8=Matthias |title=Crocodile Head Scales Are Not Developmental Units But Emerge from Physical Cracking |journal=Science |date=January 4, 2013 |volume=339 |issue=6115 |pages=78–81 |doi=10.1126/science.1226265 |pmid=23196908 |bibcode=2013Sci...339...78M |s2cid=6859452 |url=https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.1226265 |access-date=30 September 2020 |archive-date=6 November 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201106082613/https://science.sciencemag.org/content/339/6115/78.abstract |url-status=live }}</ref>。 |
|||
=== 分布 === |
|||
ティラノサウルス亜科の生息時間範囲は、後期白亜紀のカンパニアン期の約8060万年前からマーストリヒチアン期の6600万年前までだった。化石は現在の東アジアと北米西部でさまざまな地層で発見されている。アジアのアリオラムス族はティラノサウルス亜科の最も基本的な族であるが、北アメリカで発見されたアルバートサウルス亜科や他の{{仮リンク|エオティラノサウルス類のティラノサウルス上科|en|eutyrannosaurian tyrannosauroids}}の地理的範囲は、ティラノサウルス類が北米起源であることを大いに示唆している<ref name=SouthernTyrannosaur>{{Cite journal | last1 = Delcourt | first1 = R. | last2 = Grillo | first2 = O. N. | title = Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy | doi = 10.1016/j.palaeo.2018.09.003 | journal = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology | volume = 511 | pages = 379–387 | year = 2018 | bibcode = 2018PPP...511..379D | s2cid = 133830150 }}</ref>。 |
|||
== 系統化 == |
|||
2010年代以前は、ティラノサウルス亜科の関係は、ティラノサウルスがタルボサウルスの姉妹分類群であると最もよく解釈されていた。ティラノサウルスとタルボサウルスの2属はダスプレトサウルスの姉妹分類群であり、次にアリオラムスが続きく。[[2003年]]の[[フィリップ・J・カリー]]らによる代替仮説があり、頭蓋骨の特徴に基づいて、ダスプレトサウルスはティラノサウルスよりもタルボサウルスやアリオラムスに近いと示唆されました<ref name="currieetal2003">{{cite journal|last=Currie |first=Philip J. |author2=Hurum, Jørn H. |author3=Sabath, Karol |author-link=Phil Currie |year=2003 |title=Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=48 |issue=2 |pages=227–234 |url=http://app.pan.pl/acta48/app48-227.pdf |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20071025221456/http://app.pan.pl/acta48/app48-227.pdf |archive-date=October 25, 2007 }}</ref>。しかし、この関係は最近の研究では発見されていな<ref name=":0"/><ref name="FT2014"/><ref name="loewen2013"/><ref name=SouthernTyrannosaur/><ref name="Voris2020"/>。[[1988年]]に[[グレゴリー・ポール]]は、アリオラムスを除く当時のすべてのティラノサウルス亜科をティラノサウルスの1種であるとみなした<ref name="paul1988">{{cite book |last=Paul |first=Gregory S. |author-link=Gregory S. Paul |year=1988 |title=Predatory Dinosaurs of the World |publisher=Simon & Schuster |location=New York |pages=[https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/464 464pp] |isbn=978-0-671-61946-6 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/464 }}</ref>。グレゴリー・ポールによって[[2016年]]に出版された[[The Princeton Field Guide to Dinosaurs]]では、ポールはこの考えを継続し、後にビスタヒエヴェルソル、テラトフォネウス、リスロナクス、ナヌークサウルスも同様に属に含めることにした<ref name="paul2016">{{cite book |last=Paul |first=Gregory S. |author-link=Gregory S. Paul |year=2016 |title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs|publisher=Princeton University Press|location=Princeton |pages=360|isbn=9781400883141 }}</ref>。しかし、この複数種のティラノサウルスの分類は、ほとんどの古生物学者には広く受け入れられていない<ref name="Voris2020"/>。いくつかの系統学的研究では、ビスタヒエヴェルソルはティラノサウルス亜科内の系統になるが<ref name="FT2014"/><ref name="loewen2013"/>、代わりにティラノサウルス科の姉妹分類群として回収されることが最も多い<ref name=SouthernTyrannosaur/><ref name="Voris2020"/>。 |
|||
[[2021年]]、ティラノサウルス亜科には少なくとも3つの系統が存在する<ref name="Voris2020">{{Cite journal |last1=Voris |first1=Jared T. |last2=Therrien |first2=Francois |last3=Zelenitzky |first3=Darla K. |last4=Brown |first4=Caleb M. |year=2020 |title=A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids |journal=[[Cretaceous Research]] |volume=110 |pages=104388 |doi=10.1016/j.cretres.2020.104388|s2cid=213838772 }}</ref> 。最も基底的な分類はアリオラムス族であり、分岐する2番目分類は、アメリカ南西部の分類群であるディナモテラー、リトロナクス、およびテラトフォネウスからなる名前のない分類。残りの分類の、ナヌクサウルス、[[ダスプレトサウルス族]]、ズケンティラヌス、タルボサウルス、ティラノサウルスを含む名前のない分類は姉妹関係にある。 |
|||
以下の系統図は、Vorisらによって実行された系統解析。（2020年）:<ref name="Voris2020"/> |
|||
|label1=[[エオティラノサウルス類]] |
|||
|1={{clade |
|||
|label1= |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[ドリプトサウルス]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[アパラチオサウルス]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[ビスタヒエヴェルソル]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|label1=[[ティラノサウルス科]] |
|||
|1={{clade |
|||
|label1=[[アルバートサウルス亜科]] |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[ゴルゴサウルス]]'' |
|||
|2=''[[アルバートサウルス]]''}} |
|||
|label2='''ティラノサウルス亜科''' |
|||
|2={{clade |
|||
|label1=[[アリオラムス族]] |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[キアンゾウサウルス]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[アリオラムス|アリオラムス・レモトゥス]]'' |
|||
|2=''[[アリオラムス|アリオラムス・アルタイ]]''}} }} |
|||
|label2= |
|||
|2={{clade |
|||
|label1= |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[テラトフォネウス]]'' |
|||
|2=''[[ディナモテラー]]'' |
|||
|3=''[[リトロナクス]]''}} |
|||
|label2= |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[ナヌークサウルス]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|label1= |
|||
|1={{clade |
|||
|label1=[[ダスプレトサウルス族]] |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[タナトテリステス]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[ダスプレトサウルス|ダスプレトサウルス・トロスス]]'' |
|||
|2=''[[ダスプレトサウルス|ダスプレトサウルス・ホルネリ]]''}} }} |
|||
|label2= |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[ズケンティラヌス]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[タルボサウルス]]'' |
|||
|2=''[[ティラノサウルス]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} |
|||
== 脚注 == |
== 脚注 == |
||
| 39行目: | 122行目: | ||
{{Dinosaur-stub}} |
{{Dinosaur-stub}} |
||
{{Taxonbar|from=Q2073980}} |
|||
{{DEFAULTSORT:ていらのさうるすあか}} |
{{DEFAULTSORT:ていらのさうるすあか}} |
||
[[Category:白亜紀の恐竜]] |
|||
[[Category:獣脚類]] |
|||
[[Category:コエロルロサウルス類]] |
|||
[[Category:ティラノサウルス上科]] |
|||
[[Category:ティラノサウルス科]] |
[[Category:ティラノサウルス科]] |
||
[[Category:ティラノサウルス亜科]] |
[[Category:ティラノサウルス亜科]] |
||
2023年9月9日 (土) 02:28時点における版
| ティラノサウルス亜科 Tyrannosaurinae | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 アリオラムスの頭蓋骨
_2_(15157270200).jpg) ティラノサウルスの頭蓋骨
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 地質時代 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 後期白亜紀-カンパニアン期~マーストリヒチアン期 - 8060万年前~6600万年前 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 学名 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Tyrannosaurinae Osborn., 1905 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 属、族[1] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ティラノサウルス亜科（ティラノサウルスあか、学名: Tyrannosaurinae）は、ティラノサウルス科の中でアルバートサウルス亜科を除いた種の亜科。ティラノサウルス亜科の属の化石はすべて、北アメリカ西部と東アジア地域の後期白亜紀の堆積物で発見されている。アルバートサウルスとゴルゴサウルスが属するアルバートサウルス亜科と比較すると、比較的にティラノサウルス亜科は全体的により頑丈で大型だが、アリオラムスとキアンゾウサウルスはしなやかだった。ティラノサウルス、タルボサウルス、ダスプレトサウルス、ナノティラヌス、ビスタヒエヴェルソル、ズケンティラヌス、アリオラムス、キアンゾウサウルス等が属する。
発見の歴史
ティラノサウルス類の最初の化石は、カナダ地質調査所の遠征中の際に発見され、散乱した多数の歯が発見されたのが最初である。これらの特徴的な恐竜の歯は、1856年にジョセフ・ライディによってDeinodon（「怖ろしい歯」）として命名した。1892年にエドワード・ドリンカー・コープは、孤立した椎骨の形でティラノサウルス類をさらに記述し、散乱した多数の歯にマノスポンディルス・ギガスという名で記載した。マノスポンディルスの記載は1世紀以上にわたってほとんど触れられてこなかったが、2000年代初頭に、マノスポンディルスがティラノサウルスに属し、ティラノサウルスよりも名前が優先されていたことが発見され、物議を醸した[2]。1905年後半、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、バーナム・ブラウン率いるアメリカ自然史博物館が行った1902年の遠征中の際にモンタナ州とワイオミング州で発掘した2つのティラノサウルスの標本について記載した。当初、オズボーンは2つの標本を別の種であると考えていた。1種目はディナモサウルス・インペリオサス（「皇帝の力のトカゲ」）、2種目はティラノサウルス・レックス（「王の暴君トカゲ」）と命名した。1年後、オズボーンはこれら2つの標本が実際には同じ種のものであることを認識した。ディナモサウルスが最初に発見されたという事実にもかかわらず、ティラノサウルスの名は両方の標本について説明したオズボーンのティラノサウルスという名前が原記載において1ページ先に記載されていたため、ティラノサウルスの名前が用いられるようになった。これにしたがって、国際動物命名規約（ICZN）に従って、ティラノサウルスという名前が使用された[3]。
ティラノサウルス亜科の代表として2番目に記載されたタルボサウルス（当初はティラノサウルスのアジアの代表として記載された）は、1946年にモンゴルのウムヌゴビ県のゴビ砂漠へのソビエト連邦とモンゴルの共同遠征で大きな頭蓋骨が回収された後、1955年に記載された。ティラノサウルスの新種としてかエフゲニー・マレフによってティラノサウルス・バタールと命名された[4]。タルボサウルスも同年、タルボサウルス・エフレモヴィを発見した同じ探検隊によって1948年と1949年に発見された頭蓋骨と骸骨を含む標本であるPIN 551-2に基づいて記載された[5]。ティラノサウルスがそうなったのは1965年のこと。タルボサウルス・バタールはタルボサウルス・エフレモヴィは同種で、エフレモヴィは若い亜成体であり、アナトリー・コンスタンティノヴィチ・ロジェストヴェンスキーによって認識されたティラノサウルスとは異なる。ロジェストヴェンスキーはこの種をタルボサウルス・バタールとして再結合した[6]。
1970年代に2つの属の記載が見られた。1970年にダスプレトサウルスのホロタイプCMN 8506が記載され、頭蓋骨、肩、前肢、骨盤、大腿骨、首、胴体、股関節のすべての椎骨を含む部分骨格と、11つの尾椎から構成されている。1921年にアルバータ州スティーブビル近郊でチャールズ・モートラム・スタンバーグによってゴルゴサウルスの新種だと考えられた種が、前述のホロタイプCMN 8506を用いてデイル・ラッセルによって新属であることが判明した[7]。2番目のアリオラムスは、1976年にセルゲイ・クルザノフによって記述されており、そのホロタイプPIN 3141/1は、1970年代初頭のゴビ砂漠へのソビエト・モンゴル合同遠征によって発見された3つの中足骨に関連する部分的な頭蓋骨であり、これらの化石は現地で発見されたという。モンゴルのバヤンホンゴル県ネメグト層ではノゴン・ツァブとして知られている[8]。
1977年から2009年にかけて、いくつかの属が記述され記載された。アジアではシャンシャノサウルス（1977年）[9]マレヴォサウルス（1992年）[10]とラプトレックス（2009年）[11]が含まれまるが、北米ではナノティラヌス（1988年）[12]ディノティラヌスとスティギヴェネトル（1995年）が記載された[13]。しかし、これらの恐竜は亜成体または幼体であるため、これらの属については議論の余地がある。2021年、多くのアジアの標本はタルボサウルスの初期成長段階のものであり[14][15][16] 、北米の標本はティラノサウルスの標本であることが広く解釈されている[17][18]。
有効な属は2010年代まで命名されず、2011年にトーマス・デヴィッド・カーらによってテラトフォネウスが恐竜された。テラトフォネウスの化石は、ユタ州南部のカイパロウィッツ累層で最初に発見された。その後、同じ地層からの化石が発見され、テラトフォネウスと同属と特定された。アルゴン - アルゴン法により、カイパロウィッツ累層は7610万年前から7400万年前、後期白亜紀のカンパニアン期に堆積したことが示されている。この7610万年前から7400万年前は、テラトフォネウスが後期白亜紀のカンパニアン期の半ばに生きていたことを意味する[19]。同年、諸城恐竜博物館に保管されているほぼ完全な右上顎骨とそれに付随する左歯骨（下顎、両方に歯がある）のホロタイプZCDM V0031に基づいて、デイビット・ホーンらによってズケンティラヌスと命名された[20]。2014年には、アメリカアラスカ州アラスカ北斜面のプリンス・クリーク層で発見された最北端のティラノサウルスであるナヌクサウルスが発見された[21][22]。同年には、下顎のすべての歯（化石化の際に失われた）を失ったほぼ完全な頭蓋骨、9つの頸椎、3つの背椎、18つの尾椎、両方の肩甲烏口骨、部分的な部分からなる亜成体の部分的な個体から知られるキアンゾウサウルスも発表された。腸骨、および左後肢は大腿骨、脛骨、腓骨、踵骨を伴うレンゲ骨、および中足骨を損傷している[23]。ティラノサウルス科の既知の最古の種であるリトロナクスは、2009年にグランド・ステアケース・エスカランテ国定公園のワーウィープ累層で発見されたほぼ完全な標本からマーク・A・ローウェンらによって2013年に記載された[24]。
説明
アルバートサウルス亜科と比較して、ティラノサウルス亜科はより重く、より大型だった。しかし、キアンゾウサウルスとアリオラムスを含むアリオラムス族は例外であり、構造的にはアルバートサウルス亜科に近く、長細いの鼻を持っていた[23]。アルバートサウルス亜科と同様に、ティラノサウルス亜科も獲物を捕まえて殺すための大きな頭の大きさで、短い指腕を持っていた。ティラノサウルス（おそらくタルボサウルス[16]）の成長段階に基づいて、ティラノサウルス亜科は、しなやかまたは細身のセミロンギロストリンの未成熟体から、頑丈で頭の重い成体まで個体発生的変化した。これは、ティラノサウルス亜科の属が発達の過程で異なる生態学的ニッチを占めていることを意味する[18]。初期のティラノサウルス上科に羽毛があったという化石証拠はあるが[25][26]、2017年のベルらの研究ではティラノサウルス類の羽毛のある外皮の裏付けが見つからなかったため、ティラノサウルス類にそのような構造があるという証拠は物議を醸している[27]。この研究では、ワニに似たパターンを持つ、体のさまざまな領域の頭蓋後部全体に広く分散している小さな皮膚の印象を使用した。さらに、トーマス・カーらは2017年にダスプレトサウルスの鼻を研究してワニの類推を行い、ワニが皮膚の下に感覚ニューロンピットを備えた大きな鱗を持っていることを示唆した[28]。この概念は、歯をより唇で覆うことを提案した他の著者から異議を唱えられている[29]。
分布
ティラノサウルス亜科の生息時間範囲は、後期白亜紀のカンパニアン期の約8060万年前からマーストリヒチアン期の6600万年前までだった。化石は現在の東アジアと北米西部でさまざまな地層で発見されている。アジアのアリオラムス族はティラノサウルス亜科の最も基本的な族であるが、北アメリカで発見されたアルバートサウルス亜科や他のエオティラノサウルス類のティラノサウルス上科の地理的範囲は、ティラノサウルス類が北米起源であることを大いに示唆している[30]。
系統化
2010年代以前は、ティラノサウルス亜科の関係は、ティラノサウルスがタルボサウルスの姉妹分類群であると最もよく解釈されていた。ティラノサウルスとタルボサウルスの2属はダスプレトサウルスの姉妹分類群であり、次にアリオラムスが続きく。2003年のフィリップ・J・カリーらによる代替仮説があり、頭蓋骨の特徴に基づいて、ダスプレトサウルスはティラノサウルスよりもタルボサウルスやアリオラムスに近いと示唆されました[31]。しかし、この関係は最近の研究では発見されていな[19][21][24][30][32]。1988年にグレゴリー・ポールは、アリオラムスを除く当時のすべてのティラノサウルス亜科をティラノサウルスの1種であるとみなした[33]。グレゴリー・ポールによって2016年に出版されたThe Princeton Field Guide to Dinosaursでは、ポールはこの考えを継続し、後にビスタヒエヴェルソル、テラトフォネウス、リスロナクス、ナヌークサウルスも同様に属に含めることにした[34]。しかし、この複数種のティラノサウルスの分類は、ほとんどの古生物学者には広く受け入れられていない[32]。いくつかの系統学的研究では、ビスタヒエヴェルソルはティラノサウルス亜科内の系統になるが[21][24]、代わりにティラノサウルス科の姉妹分類群として回収されることが最も多い[30][32]。
2021年、ティラノサウルス亜科には少なくとも3つの系統が存在する[32] 。最も基底的な分類はアリオラムス族であり、分岐する2番目分類は、アメリカ南西部の分類群であるディナモテラー、リトロナクス、およびテラトフォネウスからなる名前のない分類。残りの分類の、ナヌクサウルス、ダスプレトサウルス族、ズケンティラヌス、タルボサウルス、ティラノサウルスを含む名前のない分類は姉妹関係にある。
以下の系統図は、Vorisらによって実行された系統解析。（2020年）:[32]
|label1=エオティラノサウルス類 |1=
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
}}
脚注
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix. Archived 2017-08-12 at the Wayback Machine.
- ^ Breithaupt, B.H.; Southwell, E.H.; Matthews, N.A. (18 October 2005). "In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus rex in the West". Abstracts with Programs. 2005 Salt Lake City Annual Meeting. Vol. 37. Geological Society of America. p. 406. 2019年10月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年10月8日閲覧。
- ^ Breithaup, BH; Southwell EH; Matthews NA (2006). “Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 257–258.
- ^ Maleev, Evgeny A. (1955). “Giant carnivorous dinosaurs of Mongolia”. Doklady Akademii Nauk SSSR 104 (4): 634–637.
- ^ Maleev, E. A. (1955). translated by F. J. Alcock. “New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia”. Doklady Akademii Nauk SSSR 104 (5): 779–783.
- ^ Rozhdestvensky, Anatoly K. (1965). “Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy”. Paleontological Journal 3: 95–109.
- ^ Russell, Dale A. (1970). “Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada”. National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology 1: 1–34.
- ^ Kurzanov, Sergei M.. “A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia” (ロシア語). The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions 3: 93–104.
- ^ Dong Zhiming (1977). “On the dinosaurian remains from Turpan, Xinjiang” (中国語). Vertebrata PalAsiatica 15: 59–66.
- ^ Carpenter, Ken. (1992). “Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America”. In Mateer, Niall J.; Peiji, Chen. Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology. Beijing: China Ocean Press. pp. 250–268
- ^ Sereno, P.; Tan, L.; Brusatte, S. L.; Kriegstein, H. J.; Zhao, X.; Cloward, K. (2009). “Tyrannosaurid skeletal design first evolved at small body size”. Science 326 (5951): 418–422. Bibcode: 2009Sci...326..418S. doi:10.1126/science.1177428. PMID 19762599.
- ^ Bakker, R.T.; Williams, M.; Currie, P.J. (1988). “Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana”. Hunteria 1: 1–30.
- ^ Olshevsky, G. (1995). “The origin and evolution of the tyrannosaurids”. Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline] 9–10: 92–119.
- ^ Carr, Thomas D. (1999). “Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)”. Journal of Vertebrate Paleontology 19 (3): 497–520. doi:10.1080/02724634.1999.10011161.
- ^ Currie, Philip J.; Dong Zhiming (2001). “New information on Shanshanosaurus huoyanshanensis, a juvenile tyrannosaurid (Theropoda, Dinosauria) from the Late Cretaceous of China”. Canadian Journal of Earth Sciences 38 (12): 1729–1737. Bibcode: 2001CaJES..38.1729C. doi:10.1139/cjes-38-12-1729.
- ^ a b Fowler, DW; Woodward, HN; Freedman, EA; Larson, PL; Horner, JR (2011). “Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia”. PLOS ONE 6 (6): e21376. Bibcode: 2011PLoSO...6E1376F. doi:10.1371/journal.pone.0021376. PMC 3126816. PMID 21738646.
- ^ Woodward, Holly N.; Tremaine, Katie; Williams, Scott A.; Zanno, Lindsay E.; Horner, John R.; Myhrvold, Nathan (2020). “Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus”. Science Advances 6 (1): eaax6250. Bibcode: 2020SciA....6.6250W. doi:10.1126/sciadv.aax6250. ISSN 2375-2548. PMC 6938697. PMID 31911944.
- ^ a b Carr, T.D. (2020). “A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence”. PeerJ 8: e9192. doi:10.7717/peerj.9192.
- ^ a b Carr, T.D.; Williamson, T.E.; Britt, B.B.; Stadtman, K. (2011). “Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosaurid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah”. Naturwissenschaften 98 (3): 241–246. Bibcode: 2011NW.....98..241C. doi:10.1007/s00114-011-0762-7. PMID 21253683.
- ^ Hone, D. W. E.; Wang, K.; Sullivan, C.; Zhao, X.; Chen, S.; Li, D.; Ji, S.; Ji, Q. et al. (2011). “A new, large tyrannosaurine theropod from the Upper Cretaceous of China”. Cretaceous Research 32 (4): 495–503. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.005.
- ^ a b c Fiorillo, A. R.; Tykoski, R. S. (2014). Dodson, Peter. ed. “A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World”. PLoS ONE 9 (3): e91287. Bibcode: 2014PLoSO...991287F. doi:10.1371/journal.pone.0091287. PMC 3951350. PMID 24621577.
- ^ Fiorillo, Anthony R.; Gangloff, Roland A. (2000). “Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on Arctic Dinosaur paleoecology”. Journal of Vertebrate Paleontology 20 (4): 675. doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2.
- ^ a b Lü, J.; Yi, L.; Brusatte, S. L.; Yang, L.; Chen, L. (2014). “A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids”. Nature Communications 5 (3788): 3788. Bibcode: 2014NatCo...5.3788L. doi:10.1038/ncomms4788. PMID 24807588.
- ^ a b c Loewen, M.A.; Irmis, R.B.; Sertich, J.J.W.; Currie, P.J.; Sampson, S.D. (2013). Evans, D.C. ed. “Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans”. PLoS ONE 8 (11): e79420. Bibcode: 2013PLoSO...879420L. doi:10.1371/journal.pone.0079420. PMC 3819173. PMID 24223179.
- ^ Xu Xing, X; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; Jia Chengkai. (2004). “Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids”. Nature 431 (7009): 680–684. Bibcode: 2004Natur.431..680X. doi:10.1038/nature02855. PMID 15470426.
- ^ Xu, X.構文エラー:「etal」を認識できません。 (2012). “A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China”. Nature 484 (7392): 92–95. doi:10.1038/nature10906. PMID 22481363. オリジナルの17 April 2012時点におけるアーカイブ。.
- ^ Bell, P. R.; Campione, N. E.; Persons, W. S.; Currie, P. J.; Larson, P. L.; Tanke, D. H.; Bakker, R. T. (2017). “Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution”. Biology Letters 13 (6): 20170092. doi:10.1098/rsbl.2017.0092. PMC 5493735. PMID 28592520.
- ^ Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (2017-03-30). “A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system” (英語). Scientific Reports 7: 44942. Bibcode: 2017NatSR...744942C. doi:10.1038/srep44942. ISSN 2045-2322. PMC 5372470. PMID 28358353.
- ^ Milinkovitch, Michel; Manukyan, Liana; Debry, Adrien; Di-Po, Nicolas; Martin, Samuel; Singh, Dalijit; Lambert, Dominique; Zwicker, Matthias (January 4, 2013). “Crocodile Head Scales Are Not Developmental Units But Emerge from Physical Cracking”. Science 339 (6115): 78–81. Bibcode: 2013Sci...339...78M. doi:10.1126/science.1226265. PMID 23196908. オリジナルの6 November 2020時点におけるアーカイブ。 2020年9月30日閲覧。.
- ^ a b c Delcourt, R.; Grillo, O. N. (2018). “Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 511: 379–387. Bibcode: 2018PPP...511..379D. doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003.
- ^ Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (2003). “Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny”. Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227–234. オリジナルのOctober 25, 2007時点におけるアーカイブ。.
- ^ a b c d e Voris, Jared T.; Therrien, Francois; Zelenitzky, Darla K.; Brown, Caleb M. (2020). “A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids”. Cretaceous Research 110: 104388. doi:10.1016/j.cretres.2020.104388.
- ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. pp. 464pp. ISBN 978-0-671-61946-6
- ^ Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press. pp. 360. ISBN 9781400883141
関連項目
 | この項目は、恐竜に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（PJ地球科学、PJ生物／P地球科学、P生物学）。 |