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ファイル:Scorpion Tagged (PSF).png|サソリの構造。C= [[鋏角]]、P= [[触肢]]、O= 中眼、（緑色）= 前体（背甲）Ta,Ti,Fe,Co= 脚、1-7（黄色）= 中体、M1-M5（ピンク色）= 終体、A= [[肛門]]、T（赤色）= [[尾節]]
ファイル:Scorpion Tagged (PSF).png|サソリの構造。C= [[鋏角]]、P= [[触肢]]、O= 中眼、（緑色）= 前体（背甲）Ta,Ti,Fe,Co= 脚、1-7（黄色）= 中体、M1-M5（ピンク色）= 終体、A= [[肛門]]、T（赤色）= [[尾節]]
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体は縦長く、幅狭い前体（頭胸部）と長い後体（腹部）によって構成されており、その間はくびれていない。後体は更に丈夫な中体（前腹部）と細長い終体（後腹部）として区別できる<ref name=":0">{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata|journal=Arthropod Structure &amp; Development|volume=46|issue=3|pages=395–418|language=en|issn=1467-8039}}</ref>。鋏型の[[触肢]]・[[尻尾]]のように特殊化した終体・毒針として機能をする[[尾節]]が特徴である<ref name=":0" />。
体は縦長く、幅狭い前体（頭胸部）と長い後体（腹部）によって構成されており、その間はくびれていない。後体は更に丈夫な中体（前腹部）と細長い終体（後腹部）として区別できる<ref name=":0">{{Cite journal|last=Lamsdell|author=|first=James C.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|year=2017|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata|journal=Arthropod Structure &amp; Development|volume=46|issue=3|page=|pages=395–418|language=en|issn=1467-8039}}</ref>。鋏型の[[触肢]]・[[尻尾]]のように特殊化した終体・毒針として機能をする[[尾節]]が特徴である<ref name=":0" />。
=== 前体 ===
=== 前体 ===
[[ファイル:1911 Britannica-Arachnida-Limulus polyphemus6.png|サムネイル|329x329ピクセル|サソリ類と[[カブトガニ類]]の前体付属肢対応図。I= [[鋏角]]、II= [[触肢]]、III-VI= 第1-4脚]]
[[ファイル:1911 Britannica-Arachnida-Limulus polyphemus6.png|サムネイル|329x329ピクセル|サソリ類と[[カブトガニ類]]の前体付属肢対応図。I= [[鋏角]]、II= [[触肢]]、III-VI= 第1-4脚]]
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前体（prosoma、頭胸部 cephalothorax）は[[先節]]と前の6つの体節から癒合した合体節であり、体の他の部位に比べて幅が狭く、背面は1枚の背甲に覆われる。背甲の中心は1対の中眼と前方に左右両端に3対以上の側眼をもつ。現生群では全ての眼が[[単眼]]であるが、一部の化石種では側眼の代わりに[[複眼]]を有する<ref name=":1">{{Cite journal|last=Dunlop|author=|first=Jason A.|last2=Tetlie|first2=O. Erik|last3=Prendini|first3=Lorenzo|year=|date=2008|title=Reinterpretation of the Silurian Scorpion Proscorpius Osborni (whitfield): Integrating Data from Palaeozoic and Recent Scorpions|url=http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.507.2330&rep=rep1&type=pdf|journal=Palaeontology|volume=51|issue=2|page=|pages=303–320|language=en|doi=10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x|issn=1475-4983}}</ref>。
前体（prosoma、頭胸部 cephalothorax）は[[先節]]と前の6つの体節から癒合した合体節であり、体の他の部位に比べて幅が狭く、背面は1枚の背甲に覆われる。背甲の中心は1対の中眼と前方に左右両端に3対以上の側眼をもつ。現生群では全ての眼が[[単眼]]であるが、一部の化石種では側眼の代わりに[[複眼]]を有する<ref name=":1">{{Cite journal|last=Dunlop|author=|first=Jason A.|last2=Tetlie|first2=O. Erik|last3=Prendini|first3=Lorenzo|year=|date=2008|title=Reinterpretation of the Silurian Scorpion Proscorpius Osborni (whitfield): Integrating Data from Palaeozoic and Recent Scorpions|url=http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.507.2330&rep=rep1&type=pdf|journal=Palaeontology|volume=51|issue=2|page=|pages=303–320|language=en|doi=10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x|issn=1475-4983}}</ref>。


他の[[クモガタ類]]と同様、ここは[[鋏角]]1対・[[触肢]]1対・脚4対という計6対の[[付属肢]]（[[関節肢]]）をもつ。[[鋏角]]は3節で短い[[はさみ (動物)|鋏]]をなし、基部の第1節は常に背甲に覆われる。[[触肢]]は[[鋏角]]の下から大きく張り出し、6節からなり、先端の2節が発達な[[はさみ (動物)|鋏]]となっている。触肢の直後は7節に分かれた4対の脚があり、後方ほど長くなる。特に第3-4脚の基節は後体の領域まで及ぶほど長く伸び、脚が後体に備わるように見える。第1-2脚の基節は「coxapophyses」という腹側から口を覆う突起をもち、これは[[鋏角]]と[[触肢]]の基節に併せて「[[w:Stomotheca|stomotheca]]」という[[ザトウムシ]]に似通う口器をなしている<ref name=":1" /><ref name=":2">{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason|last2=Garwood|first2=Russell J.|date=2014-11-13|title=Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders|url=https://peerj.com/articles/641|journal=PeerJ|volume=2|pages=e641|language=en|doi=10.7717/peerj.641|issn=2167-8359}}</ref>（一部の化石種ではcoxapophysesを欠き、従ってstomothecaをなしていない<ref name=":1" />）。第3-4脚の間は1枚の小さな腹板が占める<ref name=":0" /><ref name=":1" />。
他の[[クモガタ類]]と同様、ここは[[鋏角]]1対・[[触肢]]1対・脚4対という計6対の[[付属肢]]（[[関節肢]]）をもつ。[[鋏角]]は3節で短い[[はさみ (動物)|鋏]]をなし、基部の第1節は常に背甲に覆われる。[[触肢]]は[[鋏角]]の下から大きく張り出し、6節からなり、先端の2節が発達な[[はさみ (動物)|鋏]]となっている。触肢の直後は7節に分かれた4対の脚があり、後方ほど長くなる。特に第3-4脚の基節は後体の領域まで及ぶほど長く伸び、脚が後体に備わるように見える。第1-2脚の基節は「coxapophyses」という腹側から口を覆う突起をもち、これは[[鋏角]]と[[触肢]]の基節に併せて「[[w:Stomotheca|stomotheca]]」という[[ザトウムシ]]に似通う口器をなしている<ref name=":1" /><ref name=":2">{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason|last2=Garwood|first2=Russell J.|date=2014-11-13|title=Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders|url=https://peerj.com/articles/641|journal=PeerJ|volume=2|pages=e641|language=en|doi=10.7717/peerj.641|issn=2167-8359}}</ref>（一部の化石種ではcoxapophysesを欠き、従ってstomothecaをなしていない<ref name=":1" />）。第3-4脚の間は1枚の小さな腹板が占める<ref name=":0" /><ref name=":1" />。なお、この腹板に関しては、実は前体の腹板ではなく、直後の後体第1節の付属肢から変化したものではないかという説がある<ref name=":0" /><ref name=":3">{{Cite journal|last=Haug|author=|first=C.|last2=Wagner|first2=P.|last3=Haug|first3=J.T.|year=|date=2019-12-31|title=The evolutionary history of body organisation in the lineage towards modern scorpions|url=http://www.geology.cz/bulletin/contents/art1750|journal=Bulletin of Geosciences|volume=|page=|pages=389–408|language=en|doi=10.3140/bull.geosci.1750|issn=1802-8225}}</ref>。


=== 後体 ===
=== 後体 ===
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ファイル:Graemeloweus maidu, female (left) and male sternopectinal regions.jpg|''Graemeloweus maidu'' の前体と後体の境目、雌（左）と雄（右）、腹側から。第3-4脚の基節・前体と中体の腹板・生殖口蓋・櫛状板など構造が映る
ファイル:Graemeloweus maidu, female (left) and male sternopectinal regions.jpg|''Graemeloweus maidu'' の前体と後体の境目、雌（左）と雄（右）、腹側から。第3-4脚の基節・前体と中体の腹板・生殖口蓋・櫛状板など構造が映る
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中体（mesosoma、前腹部 preabdomen）は丈夫で、後体の前8節を含む。ただし第1節は退化消失し、胚発生における一時期のに見られる<ref name=":0" />。残り7節は外見上で見られ、外骨格は腹背で背板と腹板に分かれる。ただし第2・3節の腹側では発達な腹板を欠き、代わりにそれぞれ生殖口蓋（genital operculum）という生殖口を覆う板状構造と、'''櫛状板'''（ペクチン、pectine）という整髪用の[[櫛]]の造形に似た感覚器をもつ<ref name=":0" />。生殖口蓋は前後で前体の腹板と櫛状板の接続部に隣接し、これらの両側は長い第4脚の基節に囲まれる。次の5節は幅広い腹板があり、前の4節では[[書肺]]（book lung）という呼吸器官が1枚の腹板に1対ずつ配置され、気門を通じて外の空気と接触する。生殖口蓋、櫛状板と書肺は、いずれも[[付属肢]]由来の器官であると考えられる<ref name=":0" />。
中体（mesosoma、前腹部 preabdomen）は丈夫で、後体の前8節を含む。ただし第1節は退化消失し、胚発生における一時期のに見られる<ref name=":0" /><ref name=":3" />。残り7節は外見上で見られ、外骨格は腹背で背板と腹板に分かれる。ただし第2・3節の腹側では発達な腹板を欠き、代わりにそれぞれ生殖口蓋（genital operculum）という生殖口を覆う板状構造と、'''櫛状板'''（ペクチン、pectine）という整髪用の[[櫛]]の造形に似た感覚器をもつ<ref name=":0" />（一部の基盤的な化石種では櫛状板を欠き、代わりにそこで完全な腹板をもつ<ref name=":3" />）。生殖口蓋は前後で前体の腹板と櫛状板の接続部に隣接し、これらの両側は長い第4脚の基節に囲まれる。次の5節は幅広い腹板があり、前の4節では[[書肺]]（book lung）という呼吸器官が1枚の腹板に1対ずつ配置され、気門を通じて外の空気と接触する。生殖口蓋、櫛状板と書肺は、いずれも[[付属肢]]由来の器官であると考えられる<ref name=":0" /><ref>{{Cite journal|last=Di|first=Zhiyong|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Sharma|first3=Prashant P.|date=2018-05-21|title=Homeosis in a scorpion supports a telopodal origin of pectines and components of the book lungs|url=https://doi.org/10.1186/s12862-018-1188-z|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=18|issue=1|pages=73|doi=10.1186/s12862-018-1188-z|issn=1471-2148|pmid=29783957|pmc=PMC5963125}}</ref><ref name=":3" />。


==== 終体 ====
==== 終体 ====
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ファイル:Black scorpion.jpg|[[シナイデザートスコーピオン]] （''[[w:Androctonus crassicauda|Androctonus crassicauda]]''）の雄
ファイル:Black scorpion.jpg|[[シナイデザートスコーピオン]] （''[[w:Androctonus crassicauda|Androctonus crassicauda]]''）の雄
ファイル:ANDROCTONUS CRASSICAUDA.jpg|同種の雌。華奢な触肢をもつ
ファイル:ANDROCTONUS CRASSICAUDA.jpg|同種の雌。華奢な触肢をもつ
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</gallery>成体の雌雄の見分け方として、腹部にある櫛状板（ペクチン）が大きい方が往々にして雄である。
成体の雌雄の見分け方として、腹部にある櫛状板（ペクチン）が大きい方が往々にして雄である。


また、雌の方が体が全般的に大きく、太っているが、雄の方は雌を交尾の婚姻ダンスの際に、雌を押さえつけておくために、雌よりも鋏が大きいというのも見分け方の一つである。
また、雌の方が体が全般的に大きく、太っているが、雄の方は雌を交尾の婚姻ダンスの際に、雌を押さえつけておくために、雌よりも鋏が大きいというのも見分け方の一つである。
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==分類==
==分類==
=== 系統と進化 ===
=== 系統と進化 ===
[[ウミサソリ]]類（広翼類）とは形態的に共通点が多く、一部の種は陸に上がったと思われることもあって、これがサソリ類の直接の先祖であるとの考えはかつてあった。しかしこの見解はのちに否定的と評価され、両者の共通点は[[収斂進化]]の結果であると見なされる<ref name=":2" />。
サソリは[[鋏角類]]の中でも系統的位置は多くの説を与えられた分類群である<ref name=":4">{{Cite journal|last=Howard|first=Richard J.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Legg|first3=David A.|last4=Pisani|first4=Davide|last5=Lozano-Fernandez|first5=Jesus|date=2019-03-01|title=Exploring the evolution and terrestrialization of scorpions (Arachnida: Scorpiones) with rocks and clocks|url=https://doi.org/10.1007/s13127-019-00390-7|journal=Organisms Diversity & Evolution|volume=19|issue=1|pages=71–86|language=en|doi=10.1007/s13127-019-00390-7|issn=1618-1077}}</ref>。同じく鋏角類であるが[[クモガタ類]]でない[[ウミサソリ]]類（広翼類）とは形態的に共通点（後体の体節分化と付属肢構成）が多く、これがサソリに近縁であるとの考えはかつてあった（同時にクモガタ類は[[多系統群]]となる）<ref name=":4" />。しかしこの見解はの21世紀においては否定的に評価され<ref name=":4" />、両者の共通点は[[収斂進化]]の結果であると見なされる<ref name=":2" />。

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|label1=Dromopoda
|label1=Dromopoda
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|label1=Stomothecata
|label1=Stomothecata
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|1='''サソリ目'''
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|2=[[ザトウムシ目]]
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|label2=Haplocnemata
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|2=[[コヨリムシ]]目
|2=他の[[クモガタ類]]
|3=他の[[クモガタ類]]（[[四肺類]]と[[ダニ]]類）
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|caption=[[分子系統学]]に支持されるサソリの系統的位置
|caption=[[分子系統学]]に支持されるサソリの系統的位置。
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|1=他の[[クモガタ類]]（非[[単系統群]]）
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|1=[[サソリモドキ目]]
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サソリは多くの[[クモガタ類]]としての[[共有原始形質]]と考えられる特徴をもち、伝統的には最初期に分化した[[クモガタ類]]の系統群であると見なされた<ref name=":0" />。また、[[ザトウムシ]]と同様に第1-2脚の突起でstomothecaをなし、これに基づいて[[ザトウムシ]]との類縁関係（Stomothecataを構成する）も提唱された<ref name=":2" />。しかし分子系統学的解析ではこれらの見解に応じず、むしろ[[書肺]]のある他の[[クモガタ類]]（[[四肺類]]）と[[姉妹群]]をなしている系統関係が有力視される（[[蛛肺類]] Arachnopulmonataを構成する）<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Wheeler|first2=Ward C.|last3=Hormiga|first3=Gustavo|last4=González|first4=Vanessa L.|last5=Pérez-Porro|first5=Alicia R.|last6=Kaluziak|first6=Stefan T.|last7=Sharma|first7=Prashant P.|date=2014-11-01|title=Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal|url=https://academic.oup.com/mbe/article/31/11/2963/2925668|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|issue=11|pages=2963–2984|language=en|doi=10.1093/molbev/msu235|issn=0737-4038}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Cunningham|first=Clifford W.|last2=Martin|first2=Joel W.|last3=Wetzer|first3=Regina|last4=Bernard Ball|last5=Hussey|first5=April|last6=Zwick|first6=Andreas|last7=Shultz|first7=Jeffrey W.|last8=Regier|first8=Jerome C.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref>。
サソリは多くの[[クモガタ類]]として[[祖先形質]]と考えられる特徴をもち、伝統的には最初期に分化した[[クモガタ類]]の系統群であると見なされた<ref name=":0" /><ref name=":4" />。また、[[ザトウムシ]]と同様に第1-2脚の突起でstomothecaをなし、これに基づいて[[ザトウムシ]]との類縁関係（Stomothecataを構成する）も提唱された<ref name=":2" /><ref name=":4" />。しかし[[分子系統学]]と解析と[[遺伝子重複]]ではこれらの見解に応じず、むしろ[[書肺]]のある他の[[クモガタ類]]（[[四肺類]]）と[[姉妹群]]をなしている系統関係が有力視される（[[蛛肺類]] [[:en:Arachnopulmonata|Arachnopulmonata]]を構成する）<ref>{{Cite journal|last=Cunningham|first=Clifford W.|last2=Martin|first2=Joel W.|last3=Wetzer|first3=Regina|last4=Bernard Ball|last5=Hussey|first5=April|last6=Zwick|first6=Andreas|last7=Shultz|first7=Jeffrey W.|last8=Regier|first8=Jerome C.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Wheeler|first2=Ward C.|last3=Hormiga|first3=Gustavo|last4=González|first4=Vanessa L.|last5=Pérez-Porro|first5=Alicia R.|last6=Kaluziak|first6=Stefan T.|last7=Sharma|first7=Prashant P.|date=2014-11-01|title=Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal|url=https://academic.oup.com/mbe/article/31/11/2963/2925668|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|issue=11|pages=2963–2984|language=en|doi=10.1093/molbev/msu235|issn=0737-4038}}</ref><ref name=":4" />。

[[ファイル:The Eurypterida of New York plate 88.jpg|180px|サムネイル|[[プロスコルピウス]]の[[タイプ (分類学)|タイプ]][[化石]]標本のイラスト]]
[[ファイル:The Eurypterida of New York plate 88.jpg|サムネイル|[[プロスコルピウス]]の[[タイプ (分類学)|タイプ]][[化石]]標本のイラスト（一部の特徴は再検証によって否定される<ref name=":1" />）]]
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原始的なサソリは水生動物という説があった。[[化石]]サソリ類の中では、[[鰓]]をもち、水生であったと考えられた種はいくつかある。特に[[複眼]]をもち、発見初期では[[ウミサソリ]]として考えられた[[プロスコルピウス]]（''[[w:Proscorpius|Proscorpius osborni]]''）が有名な1例である。しかしながら、これらは直接な化石証拠を欠いた推測であり、鰓の存在および水生であった見解が化石への再検証によってのちに否定された<ref name=":1" />。''Waeringoscorpio hefteri'' では再検証でもブラシ状の鰓の存在が認められたが、これはサソリの[[祖先形質]]ならぬ、むしろ陸生環境から二次的に水生環境へ進出することによって独自に獲得した特徴であると見なされる<ref>{{Cite journal|last=Poschmann|first=Markus|last2=Dunlop|first2=Jason A.|last3=Kamenz|first3=Carsten|last4=Scholtz|first4=Gerhard|date=2008-12-01|title=The Lower Devonian scorpionWaeringoscorpio and the respiratory nature of its filamentous structures, with the description of a new species from the Westerwald area, Germany|url=https://doi.org/10.1007/BF03184431|journal=Paläontologische Zeitschrift|volume=82|issue=4|pages=418–436|language=en|doi=10.1007/BF03184431|oclc=319031287}}</ref>。従ってサソリは水生祖先に起源という説は、のちに疑問視されるようになった。
<gallery mode="packed" heights="180">
ファイル:20200620 Waeringoscorpio westerwaldensis.png|''[[:en:Waeringoscorpio|Waeringoscorpio]] westerwaldensis'' の復元図。
File:Parioscorpio fossil.png| ''[[:en:Parioscorpio|Parioscorpio]] venator'' の[[化石]]。
</gallery>

⚫
原始的なサソリは水生動物という説があったが、21世紀に至ってこの説は疑問視されつつあり、解剖学的見解もサソリと[[四肺類]]の書肺の[[相同]]性を支持している（サソリどころか、サソリと四肺類の[[最も近い共通祖先]]は既に書肺をもつ陸生クモガタ類であると示唆する）<ref name=":4" />。[[化石]]サソリ類の中で、[[鰓]]をもち、水生であったと考えられた種はいくつかある。特に[[複眼]]をもち、発見初期では[[ウミサソリ]]として考えられた[[プロスコルピウス]]（''[[:en:Proscorpius|Proscorpius]]''）が著名な例である。しかしながら、これは直接な化石証拠を欠いた推測であり、鰓の存在および水生であった見解がのちに化石への再検証によって否定された<ref name=":1" />。''[[:en:Waeringoscorpio|Waeringoscorpio]]'' は再検証でもブラシ状の鰓の存在が認められるが、これはサソリの祖先形質ならぬ、むしろ陸生環境から二次的に水生環境へ進出することによって独自に獲得した[[派生形質]]であると見なされる<ref>{{Cite journal|last=Poschmann|first=Markus|last2=Dunlop|first2=Jason A.|last3=Kamenz|first3=Carsten|last4=Scholtz|first4=Gerhard|date=2008-12-01|title=The Lower Devonian scorpionWaeringoscorpio and the respiratory nature of its filamentous structures, with the description of a new species from the Westerwald area, Germany|url=https://doi.org/10.1007/BF03184431|journal=Paläontologische Zeitschrift|volume=82|issue=4|pages=418–436|language=en|doi=10.1007/BF03184431|oclc=319031287}}</ref>。既知最古のサソリは[[シルル紀]]に生息した ''[[:en:Parioscorpio|Parioscorpio]] venator'' で、現生のサソリと大まかに対応した[[循環系]]の内部構造が見られるが、水生であったことは断言できない<ref>{{Cite journal|last=Wendruff|first=Andrew J.|last2=Babcock|first2=Loren E.|last3=Wirkner|first3=Christian S.|last4=Kluessendorf|first4=Joanne|last5=Mikulic|first5=Donald G.|date=2020-01-16|title=A Silurian ancestral scorpion with fossilised internal anatomy illustrating a pathway to arachnid terrestrialisation|url=https://www.nature.com/articles/s41598-019-56010-z|journal=Scientific Reports|volume=10|issue=1|pages=1–6|language=en|doi=10.1038/s41598-019-56010-z|issn=2045-2322}}</ref>。


=== 下位分類 ===
=== 下位分類 ===

2020年6月21日 (日) 05:33時点における版

曖昧さ回避 「サソリ」のその他の用法については「サソリ (曖昧さ回避)」をご覧ください。
曖昧さ回避 「スコーピオン」と「スコルピオン」はこの項目へ転送されています。その他の用法については「スコーピオン」をご覧ください。
サソリ目
生息年代: 430–0 Ma
シルル紀前期-現世
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata
綱 : クモガタ綱 Arachnida
階級なし : 蛛肺類 Arachnopulmonata
目 : サソリ目 Scorpiones
学名
Scorpiones
C. L. Koch, 1837
英名
Scorpion
上科

サソリ（サソリ類、さそり、蠍、蝎、scorpion）は、鋏角亜門・クモガタ綱のサソリ目（Scorpiones）に属する節足動物の総称である。体の前端に鋏型の触肢、後端に毒針を有する捕食者である。

1700種以上を含め、最古の化石記録は4億3千万年前のシルル紀まで遡る。有毒生物として広く知られるが、人間の命にかかわる毒を持つものはごく一部の種類に過ぎない。

形態

Cheloctonus jonesii、背側
  • サソリの構造。C= 鋏角、P= 触肢、O= 中眼、（緑色）= 前体（背甲）Ta,Ti,Fe,Co= 脚、1-7（黄色）= 中体、M1-M5（ピンク色）= 終体、A= 肛門、T（赤色）= 尾節
    サソリの構造。C= 鋏角、P= 触肢、O= 中眼、（緑色）= 前体（背甲）Ta,Ti,Fe,Co= 脚、1-7（黄色）= 中体、M1-M5（ピンク色）= 終体、A= 肛門、T（赤色）= 尾節

体は縦長く、幅狭い前体（頭胸部）と長い後体（腹部）によって構成されており、その間はくびれていない。後体は更に丈夫な中体（前腹部）と細長い終体（後腹部）として区別できる[1]。鋏型の触肢・尻尾のように特殊化した終体・毒針として機能をする尾節が特徴である[1]。

前体

サソリ類とカブトガニ類の前体付属肢対応図。I= 鋏角、II= 触肢、III-VI= 第1-4脚
  • サソリの顔。中眼・側眼・鋏角・触肢の一部が映る
    サソリの顔。中眼・側眼・鋏角・触肢の一部が映る
  • サソリの触肢。先端が鋏をなしている
    サソリの触肢。先端が鋏をなしている

前体（prosoma、頭胸部 cephalothorax）は先節と前の6つの体節から癒合した合体節であり、体の他の部位に比べて幅が狭く、背面は1枚の背甲に覆われる。背甲の中心は1対の中眼と前方に左右両端に3対以上の側眼をもつ。現生群では全ての眼が単眼であるが、一部の化石種では側眼の代わりに複眼を有する[2]。

他のクモガタ類と同様、ここは鋏角1対・触肢1対・脚4対という計6対の付属肢（関節肢）をもつ。鋏角は3節で短い鋏をなし、基部の第1節は常に背甲に覆われる。触肢は鋏角の下から大きく張り出し、6節からなり、先端の2節が発達な鋏となっている。触肢の直後は7節に分かれた4対の脚があり、後方ほど長くなる。特に第3-4脚の基節は後体の領域まで及ぶほど長く伸び、脚が後体に備わるように見える。第1-2脚の基節は「coxapophyses」という腹側から口を覆う突起をもち、これは鋏角と触肢の基節に併せて「stomotheca」というザトウムシに似通う口器をなしている[2][3]（一部の化石種ではcoxapophysesを欠き、従ってstomothecaをなしていない[2]）。第3-4脚の間は1枚の小さな腹板が占める[1][2]。なお、この腹板に関しては、実は前体の腹板ではなく、直後の後体第1節の付属肢から変化したものではないかという説がある[1][4]。

後体

サソリの胚。この段階ではのちに退化消失する後体第1節（PrGabp1）が見られる

後体（opisthosoma、腹部 abdomen）は縦長く、13節と尾節からなるが、その第1節は胚発育の度に退化消失するため、外見上では12節に見える。幅広い前半部は中体（前腹部）で、尻尾らしい細長い後半部は終体（後腹部）として区別される[1]。

中体

サソリの書肺が描かれたイラスト
サソリの腹側。VIIgo= 生殖口蓋、VIIIp= 櫛状板、IXstg-XIIstg= 書肺の気門
  • Graemeloweus maidu の前体と後体の境目、雌（左）と雄（右）、腹側から。第3-4脚の基節・前体と中体の腹板・生殖口蓋・櫛状板など構造が映る
    Graemeloweus maidu の前体と後体の境目、雌（左）と雄（右）、腹側から。第3-4脚の基節・前体と中体の腹板・生殖口蓋・櫛状板など構造が映る

中体（mesosoma、前腹部 preabdomen）は丈夫で、後体の前8節を含む。ただし第1節は退化消失し、胚発生における一時期のに見られる[1][4]。残り7節は外見上で見られ、外骨格は腹背で背板と腹板に分かれる。ただし第2・3節の腹側では発達な腹板を欠き、代わりにそれぞれ生殖口蓋（genital operculum）という生殖口を覆う板状構造と、櫛状板（ペクチン、pectine）という整髪用の櫛の造形に似た感覚器をもつ[1]（一部の基盤的な化石種では櫛状板を欠き、代わりにそこで完全な腹板をもつ[4]）。生殖口蓋は前後で前体の腹板と櫛状板の接続部に隣接し、これらの両側は長い第4脚の基節に囲まれる。次の5節は幅広い腹板があり、前の4節では書肺（book lung）という呼吸器官が1枚の腹板に1対ずつ配置され、気門を通じて外の空気と接触する。生殖口蓋、櫛状板と書肺は、いずれも付属肢由来の器官であると考えられる[1][5][4]。

終体

  • サソリの終体。円筒状の5つの体節と毒針を有する尾節からなる
    サソリの終体。円筒状の5つの体節と毒針を有する尾節からなる
  • サソリの反り曲がった終体。鈎状の尾節（E）と上向きに露出した肛門（D）が映る
    サソリの反り曲がった終体。鈎状の尾節（E）と上向きに露出した肛門（D）が映る
  • サソリの終体最後尾の節と尾節
    サソリの終体最後尾の節と尾節

終体（metasoma、後腹部 postabdomen）は細長く、最後の5節と尾節からなる[1]。この部分全体が一般にサソリの「尾」として紹介されてきたが、実際には特殊化した後体（腹部）の後半部であり[1]、形態学や解剖学上の「尾」に該当する部位ではない（真の「尾」は終端の尾節のみに当たる）。5節の外骨格は円筒状で、可動範囲は広く、通常では上向きに前へ反り曲がる。終端は鈎状の尾節があり、基部は膨らんで毒線を備わり、先端は尖って毒針になる[1]。肛門は他の尾節のある鋏角類と同様、尾節と最後の節の接続部の腹側にあるが、終体の反り曲がりの姿勢によってこの肛門は往々にして上向きに露出している。

雌雄

ファイル:Pandinus Imperator Emporer Scorpion Sexing Pectens.jpg
ダイオウサソリの雌（上）と雄（下）の櫛状板

成体の雌雄の見分け方として、腹部にある櫛状板（ペクチン）が大きい方が往々にして雄である。

また、雌の方が体が全般的に大きく、太っているが、雄の方は雌を交尾の婚姻ダンスの際に、雌を押さえつけておくために、雌よりも鋏が大きいというのも見分け方の一つである。

生態

ヒヨケムシを捕食するサソリ

歩く時は終体を曲げて体の上の前方にのばす。餌を獲った時には、鋏型の触肢で固定した餌に尾部の針を刺し、毒液を注入し、鋏角で獲物を小さくちぎって体液を飲み込む。

肉食で、昆虫や他の節足動物などの小動物を獲物とする。それほど大食いではなく、絶食に耐えるものが多い。

主に夜行性で、昼間は岩の下や土の中、何かの隙間にいることが多い。元来活動はあまり活発ではなく、じっとして獲物が通るのを待っていたりする。

天敵

昆虫などをエサにするサソリだが、実はサソリ自身にも多くの天敵が存在し、それらの捕食動物相手には、毒針と鋏を振るって応戦するが、相手によっては毒に免疫を持っている場合もあり、自分より大きな動物相手には一方的に捕食されてしまうケースが多い。

サソリの天敵はイタチやジャコウネコ科などの肉食性哺乳類や、鳥類、爬虫類、他に同じサソリや、肉食性の昆虫類にオオヅチグモ類やムカデ類など、他の節足動物にも捕食される。

サソリが一般に暗闇や物陰を好むのも、こういった多くの天敵から逃れる手段ではないかと考えられる。

生殖

幼生を背負うサソリ

サソリ類の配偶行動は、婚姻ダンスとして有名である。雌雄が互いの触肢をつかみ合って、前後左右に動き、種によってはそれが数時間以上も続けられる。最終的に、雄は精包を地上に置き、そこへ雌を誘導し、雌はその精包を生殖口から取り入れることで、配偶行動は完了する。

サソリ類は、卵胎生と胎生の種に分けられ、雌親はサソリの形の幼生を産む。生まれた幼生は雌親の体の上に登り、その背中でしばらくの時間を過ごすが、一週間か10日ほどで独立し、自立生活に入る。

ヤエヤマサソリは雌性産生単為生殖することが分かっているが、個体数は少ないものの雄も存在する。その他10ほどの種で単為生殖が知られる。

サソリの婚姻行動は相性の悪い相手であれば、お互いに刺しあってどちらか一方を殺してしまったり、雌が雄を一方的に食べてしまったりするような行動をとってしまうケースもある。

ファーブルはその行動を観察して、サソリはカマキリやクモのように、交尾後に雌が雄を捕食してしまうと思ってしまったが、これは狭い飼育ケージ内での観察であり、野外においての交尾後の共食いは少ないのではないかといわれている。

分布

サソリ類は世界に多く分布しており、種数は1750種類を超える。基本的には暖かいところに多く、熱帯地方が分布の中心ではあるが、かなり寒い地方まで分布している種もある。日本では、南西諸島に2種が分布するだけだが、アジア大陸では、北朝鮮、内モンゴルにまで分布がある。湿潤な気候に生息する種もあるが、砂漠に生息する種もあり、適応範囲は広い。ヨーロッパでは地中海周辺地域に生息する。人間の生活範囲に生息するものもあり、それらの生活圏内に住む住人は、かならず靴を履く前に、中にサソリが入っていないか調べると言われる。このような種は、まれに荷物に紛れて輸送されることがあり、日本でも港で発見され、大騒ぎになることがあった。

毒

猛毒を持つとされるストライプバークスコーピオン（Centruroides vittatus）

サソリの尾の先には毒針があり、これを使って毒を注入することは一般的によく知られており、猛毒により人が刺されたら死ぬ場合もあるとして恐れられている。神話伝説にも猛毒を持つサソリの話はたびたび出てくる。ギリシア神話では、英雄オーリーオーンを殺してさそり座になったサソリの話が有名である。神話や逸話によりサソリの毒性は誇張された形で認知されている。実際には、ほとんどのサソリの種は大型哺乳類を殺せるほどの猛毒は持っていない。その理由は、サソリは昆虫など小動物を捕食する際に毒を使うことがほとんどであり、大型動物にそれを使うのは防御行動で、本来は大型哺乳類の殺傷を目的としたものではないからである。人間に対して致命的な毒を持つものも存在するが、その数は約1000種類中に僅か25種と少ない。

日本産の種の毒性は低い。日本以外の地域に生息する種でも人命に関わるような毒性を持つものは少ない。しかし、真に危険なものも実際に存在し、サソリによる死者は世界で年間1000人以上とも言われる。また、人家周辺に生息する種もあり、地域によっては被害を受けやすく、南方地域では、靴を履く時に、靴を裏返してサソリがいないかどうか確かめる地域があるとされる。

毒性の弱い種であっても、刺された結果スズメバチの場合と同様アナフィラキシーショックのような症状に陥ることはある。

人命に関わる猛毒をもつ種類はイエローファットテールスコーピオン、ストライプバークスコーピオンなど。この中でも最強の毒をもつのは中東に生息するオブトサソリといわれている。それら強力な毒を持つサソリの多くは、キョクトウサソリ科で占められており、現在これらキョクトウサソリ科のグループは、日本への輸入が原則禁止となっている。密輸事件も起きている。

漢方の生薬学においては、有名なものではトリカブト（附子）などのように、毒性を持つものが独特の効力を発揮するものとして、しばしば生薬に利用されるが、毒性を持つサソリも卒中や神経麻痺・痙攣に効果があるとされる。生薬名を「全蝎」というが、これは生きたままのサソリを食塩水で丸ごと煮てから、全体を乾燥させたものを、生薬として使用されることからこう呼ばれている。

蛍光現象

ブラックライトを浴びて光るサソリ

サソリに暗闇でブラックライトを当てると、どの種も緑色に光る。表皮にあるヒアリン層が蛍光を発するとされるが、これには少なくともβ-カルボリンが関わっている[6]。

産まれたてのサソリにはヒアリン層がないが、脱皮を重ねて成長する毎に増え、発光現象が強くなる[7]。液浸標本にしても、周囲にヒアリン層が溶け出して、光るのだという。また、脱皮した後の脱皮殻も光る。

サソリ以外の節足動物、例えばクモ類、昆虫類とヤスデ類の一部も類似の蛍光現象がある[8][9]。

分類

系統と進化

サソリは鋏角類の中でも系統的位置は多くの説を与えられた分類群である[10]。同じく鋏角類であるがクモガタ類でないウミサソリ類（広翼類）とは形態的に共通点（後体の体節分化と付属肢構成）が多く、これがサソリに近縁であるとの考えはかつてあった（同時にクモガタ類は多系統群となる）[10]。しかしこの見解はの21世紀においては否定的に評価され[10]、両者の共通点は収斂進化の結果であると見なされる[3]。

クモガタ類
Dromopoda
Stomothecata
 

サソリ

 
 

ザトウムシ

 
 
Haplocnemata
 

ヒヨケムシ

 
 

カニムシ

 
 
 
 

他のクモガタ類

 
 
Stomothecata仮説に基づいたサソリの系統的位置。
クモガタ類
 

他のクモガタ類（非単系統群）

 
蛛肺類
 

サソリ

 
四肺類
 

クモ

 
脚鬚類
 

ウデムシ

 
有鞭類
 

サソリモドキ

 
 

ヤイトムシ

 
 
 
 
 
 
分子系統学に支持されるサソリの系統的位置。

サソリは多くのクモガタ類として祖先形質と考えられる特徴をもち、伝統的には最初期に分化したクモガタ類の系統群であると見なされた[1][10]。また、ザトウムシと同様に第1-2脚の突起でstomothecaをなし、これに基づいてザトウムシとの類縁関係（Stomothecataを構成する）も提唱された[3][10]。しかし分子系統学と解析と遺伝子重複ではこれらの見解に応じず、むしろ書肺のある他のクモガタ類（四肺類）と姉妹群をなしている系統関係が有力視される（蛛肺類 Arachnopulmonataを構成する）[11][12][10]。

プロスコルピウスのタイプ化石標本のイラスト（一部の特徴は再検証によって否定される[2]）

原始的なサソリは水生動物という説があったが、21世紀に至ってこの説は疑問視されつつあり、解剖学的見解もサソリと四肺類の書肺の相同性を支持している（サソリどころか、サソリと四肺類の最も近い共通祖先は既に書肺をもつ陸生クモガタ類であると示唆する）[10]。化石サソリ類の中で、鰓をもち、水生であったと考えられた種はいくつかある。特に複眼をもち、発見初期ではウミサソリとして考えられたプロスコルピウス（Proscorpius）が著名な例である。しかしながら、これは直接な化石証拠を欠いた推測であり、鰓の存在および水生であった見解がのちに化石への再検証によって否定された[2]。Waeringoscorpio は再検証でもブラシ状の鰓の存在が認められるが、これはサソリの祖先形質ならぬ、むしろ陸生環境から二次的に水生環境へ進出することによって独自に獲得した派生形質であると見なされる[13]。既知最古のサソリはシルル紀に生息した Parioscorpio venator で、現生のサソリと大まかに対応した循環系の内部構造が見られるが、水生であったことは断言できない[14]。

下位分類

主な種類

日本のサソリ

以下の2種が知られる。いずれも広域分布種である。

ヤエヤマサソリ Liocheles australasiae (Fabricius, 1775)
3cm強の小型のサソリ。英名は「Dwarf Wood Scorpion」。東南アジア、オセアニア、オーストラリアなどに広く分布。日本では沖縄県八重山諸島に分布。枯れ木の皮の下などに住み、シロアリなどを食べる。雄がほとんど存在せず、単為生殖で殖えるとされている。無毒とされるほど毒性は弱い。
マダラサソリ Isometrus maculatus (De Geer, 1778)
6cm位の中型のサソリ。英名は「Lesser Brown Scorpion」。人家の壁等に住み、毒はそれほど強くはなく、ミツバチ程度とされる。世界の熱帯地域に広く分布し、人為的に分布を広げたと思われる。日本では、沖縄の八重山諸島、宮古諸島、および小笠原諸島に分布し、時折、ホームセンターでの資材の中や、港の倉庫や、積み卸し荷の中で見つかり、パニックになる時もある。

主な飼育されることの多いサソリ

ダイオウサソリ
レッドクロウエンペラースコーピオン
フラットロックスコーピオンの一種
デザートヘアリースコーピオン
ダイオウサソリ Pandinus imperator
エンペラースコーピオンとも呼ばれるアフリカに住む世界最大のサソリ。大きな個体は20 cmにもなるといわれる。黒色で強靭なハサミをもつ。性質は大人しく、毒性も低いので最も一般的に飼育される。
サイテスIIに記載され保護されている。
レッドクロウエンペラースコーピオン Pandius cavimanus
ダイオウサソリに似て、やや小型の体全体に赤みがかかった種。
ダイオウサソリと同じくアフリカに生息し、毒性が弱く飼いやすいが、同じく保護対象になっているサソリ。
チャグロサソリ Heterometrus spinifer
アジア産の大型種。ダイオウサソリに類似するが、スリムな体型とハサミの形で区別できる。ダイオウサソリと並んで飼いやすいサソリ。毒性は低い。
フラットロックスコーピオン Hadogenes troglodytes
平たい体と細い尾が特徴的な大型種。アフリカに住み、毒性は低い。何種かに分かれている。
デザートヘアリースコーピオン Hadrurus arizonensis
アリゾナ砂漠に生息する大型種。サソリのなかでは長寿。やや素早く攻撃的だが飼いやすい。

主な危険なサソリ

オブトサソリ
ストライプバークスコーピオン Centruroides vittatus　
セントルロイデススコーピオンとも呼ばれる4 cmほどの小型種。弱々しくみえるが強力な毒をもつ[15]。フロリダにも近似種のCentruroides gracilisが分布し、いずれも毒性が強い危険な種である。
オブトサソリ Leiurus quinquestriatus
中近東に生息し、終体第5節が黒いのが特徴。
通称「デスストーカー」（Deathstalker）。サソリのなかで最強の毒をもつといわれる[16]。非常に攻撃的で素早い危険なサソリ。
イエローファットテールスコーピオン Androctonus australis
北アフリカに分布する尾の太い中型のサソリ。強い毒を持ち、死亡例もある[17]。近似種のAndroctonus bicolorや、Buthus occitanusと共に危険な種である。ペットとしての人気は高かったが、他のキョクトウサソリ達と同様に、後に法律により研究施設等以外での飼育は禁止されている。
サウスアフリカンジャイアントファットテールスコーピオン Parabuthus transvaalicus
ジャイアントデスストーカーとも呼ばれる南アフリカ産の黒い大型サソリ。大型なので注入できる毒の量が多い。近似種のParaduthus lisomaと同じく、毒液を周囲に噴射する[18]。

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l Lamsdell, James C.; Dunlop, Jason A. (2017). “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 395–418. ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 
  2. ^ a b c d e f Dunlop, Jason A.; Tetlie, O. Erik; Prendini, Lorenzo (2008). “Reinterpretation of the Silurian Scorpion Proscorpius Osborni (whitfield): Integrating Data from Palaeozoic and Recent Scorpions” (英語). Palaeontology 51 (2): 303–320. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x. ISSN 1475-4983. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.507.2330&rep=rep1&type=pdf. 
  3. ^ a b c Dunlop, Jason; Garwood, Russell J. (2014-11-13). “Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders” (英語). PeerJ 2: e641. doi:10.7717/peerj.641. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/641. 
  4. ^ a b c d Haug, C.; Wagner, P.; Haug, J.T. (2019-12-31). “The evolutionary history of body organisation in the lineage towards modern scorpions” (英語). Bulletin of Geosciences: 389–408. doi:10.3140/bull.geosci.1750. ISSN 1802-8225. http://www.geology.cz/bulletin/contents/art1750. 
  5. ^ Di, Zhiyong; Edgecombe, Gregory D.; Sharma, Prashant P. (2018-05-21). “Homeosis in a scorpion supports a telopodal origin of pectines and components of the book lungs”. BMC Evolutionary Biology 18 (1): 73. doi:10.1186/s12862-018-1188-z. ISSN 1471-2148. PMC PMC5963125. PMID 29783957. https://doi.org/10.1186/s12862-018-1188-z. 
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関連項目

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