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{{生物分類表

|名称 = ネムリブカ
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|シノニム =
* ''Carcharias obesus'' <small>Rüppell, 1837</small>
* ''Triaenodon apicalis'' <small>Whitley, 1939</small>
}}
}}


'''ネムリブカ''' {{Snamei|Triaenodon obesus}} は[[メジロザメ科]]に属する[[サメ]]の一種。'''ネムリブカ属'''は[[単型 (分類学)|単型]]である。小型で最大1.6m程度。細い体と短く幅広い吻、管状の前鼻弁、垂直の瞳孔を持ち、[[背鰭]]・[[尾鰭]]の先端は白い。[[インド洋]]と[[太平洋]]の[[サンゴ礁]]に生息する。[[底生]]で、主に深度8-40mで見られる。
'''ネムリブカ''' ''Triaenodon obesus'' (眠鱶、睡鱶、英名:[[w:Whitetip reef shark|'''Whitetip reef shark''']]、'''ホワイトチップ・リーフ・シャーク''')は、[[メジロザメ目]][[メジロザメ科]] Carcharhinidae に属する[[サメ]]。暖かい海のサンゴ礁に住み、体長2m程度に成長する。鰭の先端の白い斑点が特徴。[[夜行性]]である。ネムリブカ属 ''Triaenodon'' は、ネムリブカ1種のみ。

メジロザメ類には珍しく、泳がなくとも呼吸することができる。日中は洞窟内で休むが、夜には集団で岩やサンゴの隙間を這い進んで探索し、[[硬骨魚]]・[[甲殻類]]・[[タコ]]を捕食する。棲家をあまり移動せず、数年間に渡って同じ場所で休息する。[[胎生]]で、2年毎に1-6匹の仔を産む。妊娠期間は10-13ヶ月。好奇心が強く攻撃性は低いが、偶発的に人に噛み付いた例がある。食用とされるが[[シガテラ毒]]を持つ可能性がある。[[IUCN]]は[[保全状況]]を[[準絶滅危惧]]としている。

== 分類 ==
[[ファイル:Triaenodon obesus drawing.jpg|thumb|left|''Systematische Beschreibung der Plagiostomen'' (1841) によるイラスト]]
1837年の''Fische des Rothen Meeres''("紅海の魚")において、ドイツの博物学者[[エドゥアルト・リュッペル]]によって''Carcharias obesus'' の名で[[記載]]された<ref name="compagno">{{cite book |author=Compagno, L.J.V. |year=1984 |title=Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date |place=Rome |publisher=Food and Agricultural Organization |isbn=92-5-101384-5 |pages=535&ndash;538}}</ref>。[[種小名]] ''obesus'' は"肥満した"を意味するが、本種は細い体型であり、この命名は奇妙である<ref>{{cite book |title=Fishes of the Great Barrier Reef and Coral Sea |author=Randall, J.E., Allen, G.R. and Steene, R.C. |publisher=University of Hawaii Press |year=1997 |isbn=0-8248-1895-4 |page=22}}</ref>。その後、1837年中に、[[ヨハネス・ペーター・ミュラー]]と[[ヤーコブ・ヘンレ]]は本種を[[ギリシャ語]]の ''triaena''(三叉戟)・''odon''(歯)に由来する新属 ''Triaenodon'' 属に移した。リュッペルは[[ホロタイプ]]を指定しなかったため、1960年にサウジアラビアの[[ジッダ]]で得られた31cmの個体が[[レクトタイプ]]として指定された<ref name="compagno"/>。他の英名としてblunthead shark・light-tip shark・reef whitetip shark・whitetip sharkがある<ref name="fishbase">{{fishbase species |genus=Triaenodon |species=obesus |month=July |year=2009}}</ref>。

かつては[[ドチザメ科]]とされたこともあったが、完全な[[瞬膜]]を持つこと、尾柄の凹窩が明瞭であることから、メジロザメ科に属することは広く受け入れられている<ref name="randall"/>。メジロザメ科内部での位置については様々な仮説があるが<ref name="carrier et al">{{cite book |title=Biology of Sharks and Their Relatives |author=Carrier, J.C., J.A. Musick and M.R. Heithaus |publisher=CRC Press |year=2004 |isbn=0-8493-1514-X |pages=52, 502}}</ref>、2012年の包括的な[[分子系統]]解析では、[[メジロザメ属]]内部に含まれるという結果が得られている<ref name="naylor et al">{{cite journal |author=Naylor, G.J.; Caira, J.N.; Jensen, K.; Rosana, K.A.; Straube, N.; Lakner, C. |year=2012 |chapter=Elasmobranch phylogeny: A mitochondrial estimate based on 595 species |title=The Biology of Sharks and Their Relatives |pages=31–57 |edition=second |editor=Carrier, J.C.; Musick, J.A.; Heithaus, M.R., eds |publisher=CRC Press |isbn=1-4398-3924-7|url=http://prosper.cofc.edu/~sharkevolution/pdfs/Naylor_et_al_Carrier%20Chapter%202.pdf}}</ref>。

== 分布 ==
[[ファイル:Triaenodon obesus malaysia.jpg|thumb|left|alt=Photo of a whitetip reef shark resting amongst many brightly colored corals, its head concealed in a cave|ほぼサンゴ礁にのみ生息する。]]
[[インド洋]]、[[太平洋]]の熱帯域に分布する。かつては[[ノースカロライナ州]]から得られた[[中新世]]の歯の[[化石]]から、大西洋にも分布したのではないかと推測されたこともあった。だが、その後この歯は[[ネズミザメ目]]のものであるとされ、本種が大西洋に進出したことはないとされている<ref name="whitney et al">{{cite journal |author=Whitney, N.M.; Robbins, W.D.; Schultz, J.K.; Bowen, B.W.; Holland, K.N. |year=2012 |title=Oceanic dispersal in a sedentary reef shark (''Triaenodon obesus''): genetic evidence for extensive connectivity without a pelagic larval stage |journal=Journal of Biogeography |volume=39 |issue=6 |pages=1144–1156 |doi=10.1111/j.1365-2699.2011.02660.x}}</ref>。インド洋では[[クワズール・ナタール州]]北部から[[紅海]]・[[インド亜大陸]]と[[マダガスカル]]・[[モーリシャス]]・[[コモロ諸島]]・[[セーシェル]]・[[スリランカ]]・[[チャゴス諸島]]。西太平洋では[[中国]]南部・[[台湾]]・[[琉球列島]]から[[フィリピン]]・[[東南アジア]]・[[インドネシア]]・[[オーストラリア]]北部、中部太平洋では[[メラネシア]]・[[ミクロネシア]]・[[ポリネシア]]の島々から、[[ハワイ]]・[[ピトケアン諸島]]北部。東太平洋では[[コスタリカ]]から[[パナマ]]・[[ガラパゴス諸島]]に分布する<ref name="compagno"/>。

ほぼ[[サンゴ礁]]にのみ生息する。垂直の地形に近いサンゴの頂部や岩棚に多いが、砂地・[[礁湖]]・ドロップオフの近くでも見られる<ref name="hobson"/>。澄んだ水を好む。水底から離れることは少ない<ref name="randall"/>。深度8-40mに最も多い<ref name="compagno"/>。稀に1mより浅い場所に入ることもあり、琉球諸島では水深330mから得られたこともある<ref name="randall">{{cite journal |author=Randall, J.E. |title=Contribution to the Biology of the Whitetip Reef Shark (''Triaenodon obesus'') |journal=Pacific Science |year=1977 |volume=31 |issue=2 |pages=143&ndash;164}}</ref>。

== 形態 ==
[[ファイル:Triaenodon obesus moc.jpg|thumb|right|upright=1.2|alt=Frontal view of a whitetip reef shark, which has a wedge-shaped snout, oval eyes, and tubular flaps of skin next to the nostrils|顔は特徴的で、幅広い吻、管状の前鼻弁、楕円形の眼と垂直の瞳孔を持つ。]]

比較的小型で、1.6mを超えることは少ない。最大で2.1mとされることがあるが、これは目視による推測であり疑わしい<ref name="randall"/>。最重で18.3kgの記録がある<ref name="fishbase">{{fishbase species |genus=Triaenodon |species=obesus |month=August |year=2009}}</ref>。体は細く、頭部は幅広く短い。吻は平たくて鈍く、[[鼻孔]]には管状に巻いた大きな前鼻弁がある。眼は小さく楕円形で、[[瞳孔]]は垂直に開く。眼の上には明瞭な隆起線があり、その後方にはよく小さな凹みがある。口は下向きに傾斜し、本種独特の"表情"を作り出している。口角には短い唇褶がある。歯列は上顎で42-50・下顎で42-48。各歯は細く滑らかな尖頭を持ち、1対以上のかなり小さな小尖頭が存在する<ref name="compagno"/>。

第一[[背鰭]]は体の後方に位置し、[[胸鰭]]より[[腹鰭]]に近い。第二背鰭と[[臀鰭]]は大きく、第一背鰭の3/4程度の高さがある。胸鰭は幅広い三角形で、第5[[鰓裂]]の少し前方から起始する。2基の背鰭間に隆起線はない。尾鰭下葉は上葉の半分の長さで、上葉先端の後援には強い欠刻がある<ref name="compagno"/>。[[皮歯]]は小さくて重なり合い、通常は7本の水平隆起を持つ。これが皮膚に滑らかな質感を与えている。背面は灰色から褐色、腹面は白で、体には個体ごとに異なる小さな暗点が散らばる。第一背鰭と尾鰭上葉の先端は明るい白である。第二背鰭と尾鰭下葉も同様に白くなることがある<ref name="randall"/>。

== 生態 ==
[[ファイル:Triaenodon obesus guam.jpg|thumb|upright=1.2|left|alt=Three gray sharks lying beside each other on the sea bottom.|大部分の時間は水底で休息している。]]
[[ツマグロ]]・[[オグロメジロザメ]]と並び、インド太平洋のサンゴ礁で最もよく見られるサメの一つである。本種はこれらの種と生息域が重なるが、ツマグロのように非常に浅い浅瀬に進出することもなければ、オグロメジロザメのように礁の外縁に進出することもない<ref name="compagno"/>。泳ぎは体を強くうねらせるようにして行う。他のメジロザメ類と異なり、水底で静止していても鰓に水を出し入れして[[呼吸]]することができる<ref name="compagno"/>。夜間や、潮の流れが止まる[[憩流]]時に最も活発になり、一日の大部分は洞窟内で、単独か小さい群れで、平行に並ぶか積み重なった状態で休息している。ハワイでは海中の[[溶岩洞]]を利用することがある。コスタリカではよく開けた砂地で休息している<ref name="martin">Martin, R.A. [http://elasmo-research.org/education/ecology/coral-whitetip.htm Coral Reefs: Whitetip Reef Shark]. ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on August 7, 2009.</ref>。

一般的には非常に狭い領域で生活し、長距離を放浪することは滅多にない。[[ジョンストン島]]での調査では、1年間で元の場所から3km以上移動した個体はいなかった<ref name="randall"/>。[[ランギロア環礁]]でのタグ付け調査では、3年後にも40%の個体が最初の捕獲と同じ礁に留まっていた。各個体は数ヶ月から数年に渡って同じ洞窟を利用すると見られる。日中の行動範囲は0.05km<sup>2</sup>程度に限られているが、夜間には1km<sup>2</sup>ほどの領域を泳ぎ回る<ref name="martin"/>。[[縄張り]]は持たず、他の個体と生活圏を共有する。メジロザメ類で見られる威嚇行動は行わない<ref name="compagno"/><ref name="hobson"/>。

本種の捕食者として、[[イタチザメ]]・[[ガラパゴスザメ]]と、生息深度が本種より多少深いが、[[ツマジロ]]が重要である。[[タマカイ]]の胃から80cmの本種個体が発見されたことがあるが、このハタは生息数が少なく、重要な捕食者ではないと考えられる<ref name="randall"/>。[[寄生虫]]として、[[カイアシ類]]の''Paralebion elongatus'' と[[ウミクワガタ]]の一種''Gnathia grandilaris'' がある<ref name="bester">Bester, C. [http://www.flmnh.ufl.edu/fish/Gallery/Descript/WTReefShark/WTReefShark.html Biological Profiles: Whitetip Reef Shark]. Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Retrieved on August 7, 2009.</ref><ref>{{cite journal |author=Coetzee, M., N.J. Smit, A.S. Grutter and A.J. Davies |title=A new gnathiid (Crustacea: Isopoda) parasitizing two species of requiem sharks from Lizard Island, Great Barrier Reef, Australia |journal=The Journal of Parasitology |date=June 2008 |volume=94 |issue=3 |pages=608&ndash;615 |doi=10.1645/ge-1391r.1}}</ref>。日中は動かないが、この間に[[タキベラ属]]の {{Snamei||Bodianus diplotaenia}} や[[ハゼ]]の{{Snamei||Elacatinus puncticulatus}} などの[[掃除魚]]による掃除行動が観察されている。奇妙なことに、7個体の本種が、掃除行動を行わない[[クラゲノミ科]]の[[端脚類]]の群れの中で、口を開けて鰓を広げた掃除時の姿勢をとっていたという報告がある。動き回る端脚類による機械的刺激が掃除魚の刺激と類似していたため、このような行動を誘発したのではないかと考えられている<ref>{{cite journal |author=Whitney, N.M. and P.J. Motta |title=Cleaner host posing behavior of whitetip reef sharks (''Triaenodon obesus'') in a swarm of hyperiid amphipods |journal=Coral Reefs |volume=27 |issue=2 |date=June 2008 |page=363 |doi=10.1007/s00338-007-0345-4}}</ref>。

=== 摂餌 ===
[[ファイル:Triaenodon obesus JNC960 Lower jaw and teeth 2.JPG|thumb|下顎と下顎歯]]
細くしなやかな体を持ち、岩の隙間や穴を這い進んで他のサメが利用できない獲物を捕食することができる。その代わり、開けた水中で獲物を捕えることは不得意である<ref name="randall"/>。餌は主に硬骨魚で、[[ウナギ]]・[[イットウダイ科]]・[[フエダイ科]]・[[スズメダイ科]]・[[ブダイ科]]・[[ニザダイ科]]・[[モンガラカワハギ科]]・[[ヒメジ科]]などである。同様に、[[タコ]]・[[イセエビ]]・[[カニ]]も捕食する<ref name="compagno"/>。優れた[[嗅覚]]・[[聴覚]]・電気感覚で獲物の信号を捉え、視覚は物体の形よりも動きとコントラストを捉えることに特化している<ref name="hobson"/><ref>Nelson, D.R. and R.H. Johnson. (1970). Acoustic studies on sharks: Rangiroa Atoll, July 1969. ONR Technical Report 2, No. N00014-68-C-0138.</ref><ref>{{cite journal |author=Yano, K., H. Mori, K. Minamikawa, S. Ueno, S. Uchida, K. Nagai, M. Toda and M. Masuda |title=Behavioral response of sharks to electric stimulation |journal=Bulletin of Seikai National Fisheries Research Institute |date=June 2000 |volume=78 |pages=13&ndash;30}}</ref>。もがく魚の出す音と一致する25&ndash;100&nbsp;Hzの低周波音に特に敏感である<ref name="martin"/>。


狩りは多くの魚が眠る夜間に行う。夕暮れの後、本種は集団でサンゴの隙間を探し回り、獲物を活発に追う過程でサンゴを折ることもよくある<ref name="ferrari">{{cite book |author=Ferrari, A. and A. Ferrari |title=Sharks |publisher=Firefly Books |year=2002 |isbn=1-55209-629-7 |pages=186&ndash;187}}</ref>。複数の個体が同じ獲物を狙った場合、サンゴの頂部を中心に全ての脱出経路が塞がれるようなこともあるが、特に協力して狩りをするわけではない<ref name="hobson"/>。ツマグロやオグロメジロザメと異なり、集団での摂餌中に興奮するようなことはなく、[[狂乱索餌]]も起こさない<ref name="hobson">{{cite journal |author=Hobson, E.S. |year=1963 |title=Feeding Behavior in Three Species of Sharks |journal=Pacific Science |volume=17 |pages=171&ndash;194}}</ref>。日和見的に、昼間に狩りをすることもある<ref name="randall"/>。[[ボルネオ]]では、ドロップオフに集まって下からの水流で昇ってくる獲物を捕食する<ref>{{cite book |author=Bight, M. |title=The Private Life of Sharks: The Truth Behind the Myth |publisher=Stackpole Books |year=2000 |isbn=0-8117-2875-7 |pages=123&ndash;124}}</ref>。[[ハワイ]]では、[[ハワイモンクアザラシ]]を追ってその餌の横取りを試みる<ref name="carrier et al"/>。餌なしでも6週間は生存できる<ref name="randall"/>。
==分布・生態==
[[画像:Whitetip-reef-shark.jpg|200px|thumb|left|[[モルディブ]]の海を泳ぐネムリブカ]]
[[太平洋]]から[[インド洋]]の熱帯海域、とくに[[サンゴ礁]]で多く見られる。日本近海にも生息する。普段は浅いところで生活しているが、水深300mの深さにも現れる。一般に、外洋で回遊する習性はなく、海岸からあまり離れない浅瀬の海底に定住する。[[夜行性]]で、夜間、活発に[[サンゴ]]の間を動き回って餌を探す。昼間は逆に、岩陰や洞窟の中で身を潜めている。餌は[[甲殻類]]や[[頭足類]]、それにサンゴ礁の[[魚]]などであり、サンゴ礁の生態系では[[食物連鎖]]の頂点に位置している。また、単独でいるよりも、群で行動することが多い。食用にする事もあるが、生息環境によっては[[シガテラ毒]]を持っている事があり、食べると中毒する事がある。


==形態・==
=== 活史 ===
[[ファイル:Triaenodon obesus group.jpg|thumb|upright=1.2|left|alt=Four sharks cruising amongst shallow rock outcrops|群居性である。]]
[[画像:Whitetip reef shark head.JPG|200px|thumb|left|ネムリブカの頭部]]
他のメジロザメ類同様に[[胎生]]で、[[卵黄]]を使い果たした[[胚]]は[[卵黄嚢]]を[[胎盤]]に転換する。成熟雌は左側の[[卵巣]]と両側の[[子宮]]が機能する。繁殖は2年毎に行われる<ref name="robbins"/>。
体長は最大で2.1m - 2.5m。平均的な個体は1.5m程度である。背鰭と尾鰭の先端に白い斑紋があるのが特徴。頭部は扁平で、先端は尖らない。また、両側には2本の鼻弁(ひげ)がある。体色は灰色からやや茶色。[[胎生]]で、雌は一度に1-5尾の子供を産む。妊娠期間は少なくとも5ヶ月間あり、産まれてくる子供は体長50cm程度である。寿命は25年以上と見積もられている。5年で成熟する。


[[交尾]]は5匹までの雄が雌の直後を追うことから始まり、雌の鰭や体に噛み付く。雌はおそらく[[フェロモン]]を用いて生殖可能であることを伝えている<ref>{{cite journal |author=Johnson, R.H. |title=Copulation and possible olfaction-mediated pair formation in two species of carcharhinid sharks |journal=Copeia |volume=1978 |issue=3 |pages=539&ndash;542 |year=1978 |doi=10.2307/1443626 |author2=Nelson}}</ref>。各雄は雌の胸鰭に噛み付いて体を固定しようと試み、2個体の雄が左右の胸鰭に同時噛み付くこともある。体を固定すると雌は海底に沈み、すぐに雄(または複数の雄)は腹部の皮下にあるsiphon sacに[[精子]]を放出するための海水を導入して膨らませ、片側の[[クラスパー]]を反転させて前に向け、雌の総排泄孔への挿入を試みる。多くの場合、雌は尾を振り上げて腹を海底に押し付けることで抵抗する。これは雌の側に[[配偶者選択]]の権利があることを反映していると考えられる。雄は、雌の胸鰭に噛み付いている間は呼吸ができないため、交尾を試みられる時間は限られている。雌が交尾を受け入れた場合、雌雄は頭を並べて海底に押し付け、体を上に持ち上げた姿勢を取る<ref name="whitney et al">{{cite journal |author=Whitney, N.M., H.L. Pratt (Jr.) and J.C. Carrier |title=Group courtship, mating behaviour and siphon sac function in the whitetip reef shark, ''Triaenodon obesus'' |journal=Animal Behavior |year=2004 |volume=68 |pages=1435&ndash;1442 |doi=10.1016/j.anbehav.2004.02.018 |issue=6}}</ref><ref name="tricas and le feuvre">{{cite journal |author=Tricas, T.C. and E.M. Le Feuvre |title=Mating in the reef white-tip shark ''Triaenodon obesus'' |journal=Marine Biology |volume=84 |pages=233&ndash;237 |year=1985 |doi=10.1007/BF00392492 |issue=3}}</ref>。
==人との関わり==
日本では[[沖縄県|沖縄]]など、伝統的なネムリブカ漁が行われている地方がある。これは昼間海底で休んでいるネムリブカの尾鰭に、先端が輪になった縄をくくりつけて船上から引っ張るという単純なものである。捕えたものは食用にされる。ネムリブカは昼間は休んでおり、また動いてもその動きは鈍いので、とくに危険ではない。しかし、夜は活動的になり、集団で餌を探すので注意が必要である。また、おとなしいからといって無闇に手を出すと反撃してくることもあるので、そっとしておいた方が無難である。


妊娠期間は10&ndash;13ヶ月、産仔数は1&ndash;6(通常2-3)。産仔数は母体の大きさに影響されず、各雌は生涯に平均で12匹を出産する<ref name="robbins"/>。出産は、フランス領ポリネシアでは5-8月(秋から冬)、[[エニウェトク環礁]]では7月(夏)、オーストラリアでは10月(夏)に行われる<ref name="compagno"/><ref name="robbins"/>。雌は泳ぎながら、激しく体を捻って旋回することで出産する。1匹あたり1時間以内で出産は完了する<ref>{{cite journal |author=Schaller, P. |title=Husbandry and reproduction of Whitetip reef sharks ''Triaenodon obesus'' at Steinhart Aquarium, San Francisco |journal=International Zoo Yearbook |volume=40 |issue=1 |pages=232&ndash;240 |year=2006 |doi=10.1111/j.1748-1090.2006.00232.x}}</ref>。出生時は52-60cmで、成体よりも尾鰭の長さの割合が大きい。成長は他のメジロザメ類より遅く、新生児で16cm/年、成体では2-4cm/年である<ref name="randall"/>。8-9歳、全長1.1mほどで[[性成熟]]するが、[[モルディブ]]では95cmの成熟雄が捕獲されていることから地域によって差があると考えられる<ref name="fowler et al"/>。[[グレートバリアリーフ]]では、寿命は雄で14歳、雌で19歳と計測され、最大寿命は25歳程度と推定される<ref name="randall"/><ref name="robbins"/>。2008年、[[ハンガリー]]のNyiregyhaza Centreで[[単為生殖]]によって1匹の仔が生まれた。これはサメの単為生殖として[[ウチワシュモクザメ]]・[[カマストガリザメ]]に続く例である<ref>{{cite journal |author=Holtcamp, W. |title=Lone Parents: Parthenogenesis in Sharks |journal=BioScience |volume=59 |issue=7 |pages=546–550 |date=July–August 2009 |doi=10.1525/bio.2009.59.7.3}}</ref>。
== 関連項目 ==
{{commons|Triaenodon obesus|ネムリブカ}}


== 人との関わり ==
*[[サメ]]
遊泳性のサメよりも攻撃性が低く、刺激しなければ安全だと考えられる。大胆で好奇心が強く、遊泳者を調べるために寄ってくることもある。だが、[[スピアフィッシング]]の獲物などは横取りを試み、その過程で人に噛み付いたこともある<ref name="randall"/>。いくつかの場所では、[[スピアガン]]の発射音やボートが下ろす錨の音などを餌の存在と関連付けて覚え、数秒で近寄ってくることもある<ref name="martin"/>。2008年の[[国際サメ被害目録]]は5件の攻撃を記録しており、その内3件は非挑発事例である<ref>[http://www.flmnh.ufl.edu/fish/sharks/statistics/species2.htm ISAF Statistics on Attacking Species of Shark]. ''International Shark Attack File, Florida Museum of Natural History, University of Florida.'' Retrieved on August 7, 2009.</ref>。[[エコツーリズム]]の対象として適しており、慣れればダイバーの手からも餌を食べる<ref name="compagno"/>。[[ハワイ神話]]においては、本種がサンゴ礁の特定の領域に居着く性質が、家系を守る動物型の祖霊である''[[w:aumakua|ʻaumākua]]'' 信仰に影響を与えている可能性がある<ref name="taylor">{{cite book |title=Sharks of Hawaii: Their Biology and Cultural Significance |author=Taylor, L.R. |publisher=University of Hawaii Press |year=1993 |isbn=0-8248-1562-9 |pages=20&ndash;21}}</ref>。
*[[軟骨魚類]]
*[[魚の一覧]]


{{要出典範囲|日本では[[沖縄県|沖縄]]など、伝統的なネムリブカ漁が行われている地方がある。これは昼間海底で休んでいるネムリブカの尾鰭に、先端が輪になった縄をくくりつけて船上から引っ張るという単純なものである。捕えたものは食用にされる|date=2014-12}}。[[パキスタン]]・[[インド]]・[[スリランカ]]・[[マダガスカル]]や、他の地域での漁業によって、[[延縄]]・[[刺し網]]・[[トロール網]]を用いて捕獲される。肉と[[肝臓]]は食用とされるが、[[シガテラ毒]]を含むことがあり、特に肝臓は毒量が多い<ref name="compagno"/><ref name="randall"/>。熱帯での規制されていない漁業による漁獲圧の増加によって、ここ数十年で個体数が減少していることから、[[IUCN]]は[[保全状況]]を[[準絶滅危惧]]としている<ref name="fowler et al">{{cite book |author=Fowler, S.L., R.D. Cavanagh, M. Camhi, G.H. Burgess, G.M. Cailliet, S.V. Fordham, C.A. Simpfendorfer, and J.A. Musick |title=Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes |publisher=International Union for Conservation of Nature and Natural Resources |year=2005 |isbn=2-8317-0700-5 |page=314}}</ref>。生息環境が限られ、移動力と繁殖力が低いことが、[[乱獲]]からの回復を難しくしている<ref name="iucn">{{IUCN2008 |assessors=Smale, M.J. |year=2005 |id=39384 |title=Triaenodon obesus |downloaded=July 15, 2009}}</ref>。グレートバリアリーフでは、漁業が行われている海域での個体数は、行われていない海域に比べ80%も減少している。さらに、漁業が禁止されていても、船の進入が許可されている海域では漁業区域と同等の個体数の減少が見られ、[[密漁]]によるものだと考えられる。統計モデルからは、追加の保全対策がなければ今後も6.6&ndash;8.3%/年の速度で個体数減少が続くことが示された<ref name="robbins">Robbins, W.D. (2006). Abundance, demography and population structure of the grey reef shark (''Carcharhinus amblyrhynchos'') and the white tip reef shark (''Triaenodon obesus'') (Fam. Charcharhinidae). PhD thesis, James Cook University.</ref>。
== 外部リンク ==
*[http://www.eol.org/taxa/17051227 WHITETIP REEF SHARK (ネムリブカ)]--''[[Encyclopedia of Life]]''
*[http://www.fishbase.org/Summary/SpeciesSummary.cfm?ID=907 ''Triaenodon obesus'' (ネムリブカ)]--''FishBase''


== 脚注 ==
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2015年2月5日 (木) 08:13時点における版

ネムリブカ
保全状況評価[1]
NEAR THREATENED
(IUCN Red List Ver.3.1 (2001))
分類
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
: 軟骨魚綱 Chondrichthyes
: メジロザメ目 Carcharhiniformes
: メジロザメ科 Carcharhinidae
: ネムリブカ属 Triaenodon
Müller & Henle1837
: ネムリブカ T. obesus
学名
Triaenodon obesus (Rüppell1837)
シノニム
  • Carcharias obesus Rüppell, 1837
  • Triaenodon apicalis Whitley, 1939
英名
Whitetip reef shark
分布

ネムリブカ Triaenodon obesusメジロザメ科に属するサメの一種。ネムリブカ属単型である。小型で最大1.6m程度。細い体と短く幅広い吻、管状の前鼻弁、垂直の瞳孔を持ち、背鰭尾鰭の先端は白い。インド洋太平洋サンゴ礁に生息する。底生で、主に深度8-40mで見られる。

メジロザメ類には珍しく、泳がなくとも呼吸することができる。日中は洞窟内で休むが、夜には集団で岩やサンゴの隙間を這い進んで探索し、硬骨魚甲殻類タコを捕食する。棲家をあまり移動せず、数年間に渡って同じ場所で休息する。胎生で、2年毎に1-6匹の仔を産む。妊娠期間は10-13ヶ月。好奇心が強く攻撃性は低いが、偶発的に人に噛み付いた例がある。食用とされるがシガテラ毒を持つ可能性がある。IUCN保全状況準絶滅危惧としている。

分類

Systematische Beschreibung der Plagiostomen (1841) によるイラスト

1837年のFische des Rothen Meeres("紅海の魚")において、ドイツの博物学者エドゥアルト・リュッペルによってCarcharias obesus の名で記載された[2]種小名 obesus は"肥満した"を意味するが、本種は細い体型であり、この命名は奇妙である[3]。その後、1837年中に、ヨハネス・ペーター・ミュラーヤーコブ・ヘンレは本種をギリシャ語triaena(三叉戟)・odon(歯)に由来する新属 Triaenodon 属に移した。リュッペルはホロタイプを指定しなかったため、1960年にサウジアラビアのジッダで得られた31cmの個体がレクトタイプとして指定された[2]。他の英名としてblunthead shark・light-tip shark・reef whitetip shark・whitetip sharkがある[4]

かつてはドチザメ科とされたこともあったが、完全な瞬膜を持つこと、尾柄の凹窩が明瞭であることから、メジロザメ科に属することは広く受け入れられている[5]。メジロザメ科内部での位置については様々な仮説があるが[6]、2012年の包括的な分子系統解析では、メジロザメ属内部に含まれるという結果が得られている[7]

分布

Photo of a whitetip reef shark resting amongst many brightly colored corals, its head concealed in a cave
ほぼサンゴ礁にのみ生息する。

インド洋太平洋の熱帯域に分布する。かつてはノースカロライナ州から得られた中新世の歯の化石から、大西洋にも分布したのではないかと推測されたこともあった。だが、その後この歯はネズミザメ目のものであるとされ、本種が大西洋に進出したことはないとされている[8]。インド洋ではクワズール・ナタール州北部から紅海インド亜大陸マダガスカルモーリシャスコモロ諸島セーシェルスリランカチャゴス諸島。西太平洋では中国南部・台湾琉球列島からフィリピン東南アジアインドネシアオーストラリア北部、中部太平洋ではメラネシアミクロネシアポリネシアの島々から、ハワイピトケアン諸島北部。東太平洋ではコスタリカからパナマガラパゴス諸島に分布する[2]

ほぼサンゴ礁にのみ生息する。垂直の地形に近いサンゴの頂部や岩棚に多いが、砂地・礁湖・ドロップオフの近くでも見られる[9]。澄んだ水を好む。水底から離れることは少ない[5]。深度8-40mに最も多い[2]。稀に1mより浅い場所に入ることもあり、琉球諸島では水深330mから得られたこともある[5]

形態

Frontal view of a whitetip reef shark, which has a wedge-shaped snout, oval eyes, and tubular flaps of skin next to the nostrils
顔は特徴的で、幅広い吻、管状の前鼻弁、楕円形の眼と垂直の瞳孔を持つ。

比較的小型で、1.6mを超えることは少ない。最大で2.1mとされることがあるが、これは目視による推測であり疑わしい[5]。最重で18.3kgの記録がある[4]。体は細く、頭部は幅広く短い。吻は平たくて鈍く、鼻孔には管状に巻いた大きな前鼻弁がある。眼は小さく楕円形で、瞳孔は垂直に開く。眼の上には明瞭な隆起線があり、その後方にはよく小さな凹みがある。口は下向きに傾斜し、本種独特の"表情"を作り出している。口角には短い唇褶がある。歯列は上顎で42-50・下顎で42-48。各歯は細く滑らかな尖頭を持ち、1対以上のかなり小さな小尖頭が存在する[2]

第一背鰭は体の後方に位置し、胸鰭より腹鰭に近い。第二背鰭と臀鰭は大きく、第一背鰭の3/4程度の高さがある。胸鰭は幅広い三角形で、第5鰓裂の少し前方から起始する。2基の背鰭間に隆起線はない。尾鰭下葉は上葉の半分の長さで、上葉先端の後援には強い欠刻がある[2]皮歯は小さくて重なり合い、通常は7本の水平隆起を持つ。これが皮膚に滑らかな質感を与えている。背面は灰色から褐色、腹面は白で、体には個体ごとに異なる小さな暗点が散らばる。第一背鰭と尾鰭上葉の先端は明るい白である。第二背鰭と尾鰭下葉も同様に白くなることがある[5]

生態

Three gray sharks lying beside each other on the sea bottom.
大部分の時間は水底で休息している。

ツマグロオグロメジロザメと並び、インド太平洋のサンゴ礁で最もよく見られるサメの一つである。本種はこれらの種と生息域が重なるが、ツマグロのように非常に浅い浅瀬に進出することもなければ、オグロメジロザメのように礁の外縁に進出することもない[2]。泳ぎは体を強くうねらせるようにして行う。他のメジロザメ類と異なり、水底で静止していても鰓に水を出し入れして呼吸することができる[2]。夜間や、潮の流れが止まる憩流時に最も活発になり、一日の大部分は洞窟内で、単独か小さい群れで、平行に並ぶか積み重なった状態で休息している。ハワイでは海中の溶岩洞を利用することがある。コスタリカではよく開けた砂地で休息している[10]

一般的には非常に狭い領域で生活し、長距離を放浪することは滅多にない。ジョンストン島での調査では、1年間で元の場所から3km以上移動した個体はいなかった[5]ランギロア環礁でのタグ付け調査では、3年後にも40%の個体が最初の捕獲と同じ礁に留まっていた。各個体は数ヶ月から数年に渡って同じ洞窟を利用すると見られる。日中の行動範囲は0.05km2程度に限られているが、夜間には1km2ほどの領域を泳ぎ回る[10]縄張りは持たず、他の個体と生活圏を共有する。メジロザメ類で見られる威嚇行動は行わない[2][9]

本種の捕食者として、イタチザメガラパゴスザメと、生息深度が本種より多少深いが、ツマジロが重要である。タマカイの胃から80cmの本種個体が発見されたことがあるが、このハタは生息数が少なく、重要な捕食者ではないと考えられる[5]寄生虫として、カイアシ類Paralebion elongatusウミクワガタの一種Gnathia grandilaris がある[11][12]。日中は動かないが、この間にタキベラ属Bodianus diplotaeniaハゼElacatinus puncticulatus などの掃除魚による掃除行動が観察されている。奇妙なことに、7個体の本種が、掃除行動を行わないクラゲノミ科端脚類の群れの中で、口を開けて鰓を広げた掃除時の姿勢をとっていたという報告がある。動き回る端脚類による機械的刺激が掃除魚の刺激と類似していたため、このような行動を誘発したのではないかと考えられている[13]

摂餌

下顎と下顎歯

細くしなやかな体を持ち、岩の隙間や穴を這い進んで他のサメが利用できない獲物を捕食することができる。その代わり、開けた水中で獲物を捕えることは不得意である[5]。餌は主に硬骨魚で、ウナギイットウダイ科フエダイ科スズメダイ科ブダイ科ニザダイ科モンガラカワハギ科ヒメジ科などである。同様に、タコイセエビカニも捕食する[2]。優れた嗅覚聴覚・電気感覚で獲物の信号を捉え、視覚は物体の形よりも動きとコントラストを捉えることに特化している[9][14][15]。もがく魚の出す音と一致する25–100 Hzの低周波音に特に敏感である[10]

狩りは多くの魚が眠る夜間に行う。夕暮れの後、本種は集団でサンゴの隙間を探し回り、獲物を活発に追う過程でサンゴを折ることもよくある[16]。複数の個体が同じ獲物を狙った場合、サンゴの頂部を中心に全ての脱出経路が塞がれるようなこともあるが、特に協力して狩りをするわけではない[9]。ツマグロやオグロメジロザメと異なり、集団での摂餌中に興奮するようなことはなく、狂乱索餌も起こさない[9]。日和見的に、昼間に狩りをすることもある[5]ボルネオでは、ドロップオフに集まって下からの水流で昇ってくる獲物を捕食する[17]ハワイでは、ハワイモンクアザラシを追ってその餌の横取りを試みる[6]。餌なしでも6週間は生存できる[5]

生活史

Four sharks cruising amongst shallow rock outcrops
群居性である。

他のメジロザメ類同様に胎生で、卵黄を使い果たした卵黄嚢胎盤に転換する。成熟雌は左側の卵巣と両側の子宮が機能する。繁殖は2年毎に行われる[18]

交尾は5匹までの雄が雌の直後を追うことから始まり、雌の鰭や体に噛み付く。雌はおそらくフェロモンを用いて生殖可能であることを伝えている[19]。各雄は雌の胸鰭に噛み付いて体を固定しようと試み、2個体の雄が左右の胸鰭に同時噛み付くこともある。体を固定すると雌は海底に沈み、すぐに雄(または複数の雄)は腹部の皮下にあるsiphon sacに精子を放出するための海水を導入して膨らませ、片側のクラスパーを反転させて前に向け、雌の総排泄孔への挿入を試みる。多くの場合、雌は尾を振り上げて腹を海底に押し付けることで抵抗する。これは雌の側に配偶者選択の権利があることを反映していると考えられる。雄は、雌の胸鰭に噛み付いている間は呼吸ができないため、交尾を試みられる時間は限られている。雌が交尾を受け入れた場合、雌雄は頭を並べて海底に押し付け、体を上に持ち上げた姿勢を取る[8][20]

妊娠期間は10–13ヶ月、産仔数は1–6(通常2-3)。産仔数は母体の大きさに影響されず、各雌は生涯に平均で12匹を出産する[18]。出産は、フランス領ポリネシアでは5-8月(秋から冬)、エニウェトク環礁では7月(夏)、オーストラリアでは10月(夏)に行われる[2][18]。雌は泳ぎながら、激しく体を捻って旋回することで出産する。1匹あたり1時間以内で出産は完了する[21]。出生時は52-60cmで、成体よりも尾鰭の長さの割合が大きい。成長は他のメジロザメ類より遅く、新生児で16cm/年、成体では2-4cm/年である[5]。8-9歳、全長1.1mほどで性成熟するが、モルディブでは95cmの成熟雄が捕獲されていることから地域によって差があると考えられる[22]グレートバリアリーフでは、寿命は雄で14歳、雌で19歳と計測され、最大寿命は25歳程度と推定される[5][18]。2008年、ハンガリーのNyiregyhaza Centreで単為生殖によって1匹の仔が生まれた。これはサメの単為生殖としてウチワシュモクザメカマストガリザメに続く例である[23]

人との関わり

遊泳性のサメよりも攻撃性が低く、刺激しなければ安全だと考えられる。大胆で好奇心が強く、遊泳者を調べるために寄ってくることもある。だが、スピアフィッシングの獲物などは横取りを試み、その過程で人に噛み付いたこともある[5]。いくつかの場所では、スピアガンの発射音やボートが下ろす錨の音などを餌の存在と関連付けて覚え、数秒で近寄ってくることもある[10]。2008年の国際サメ被害目録は5件の攻撃を記録しており、その内3件は非挑発事例である[24]エコツーリズムの対象として適しており、慣れればダイバーの手からも餌を食べる[2]ハワイ神話においては、本種がサンゴ礁の特定の領域に居着く性質が、家系を守る動物型の祖霊であるʻaumākua 信仰に影響を与えている可能性がある[25]

日本では沖縄など、伝統的なネムリブカ漁が行われている地方がある。これは昼間海底で休んでいるネムリブカの尾鰭に、先端が輪になった縄をくくりつけて船上から引っ張るという単純なものである。捕えたものは食用にされる[要出典]パキスタンインドスリランカマダガスカルや、他の地域での漁業によって、延縄刺し網トロール網を用いて捕獲される。肉と肝臓は食用とされるが、シガテラ毒を含むことがあり、特に肝臓は毒量が多い[2][5]。熱帯での規制されていない漁業による漁獲圧の増加によって、ここ数十年で個体数が減少していることから、IUCN保全状況準絶滅危惧としている[22]。生息環境が限られ、移動力と繁殖力が低いことが、乱獲からの回復を難しくしている[1]。グレートバリアリーフでは、漁業が行われている海域での個体数は、行われていない海域に比べ80%も減少している。さらに、漁業が禁止されていても、船の進入が許可されている海域では漁業区域と同等の個体数の減少が見られ、密漁によるものだと考えられる。統計モデルからは、追加の保全対策がなければ今後も6.6–8.3%/年の速度で個体数減少が続くことが示された[18]

脚注

  1. ^ a b Smale, M.J. (2005). "Triaenodon obesus". IUCN Red List of Threatened Species. Version 2008. International Union for Conservation of Nature. 2009年7月15日閲覧
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m Compagno, L.J.V. (1984). Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Rome: Food and Agricultural Organization. pp. 535–538. ISBN 92-5-101384-5 
  3. ^ Randall, J.E., Allen, G.R. and Steene, R.C. (1997). Fishes of the Great Barrier Reef and Coral Sea. University of Hawaii Press. p. 22. ISBN 0-8248-1895-4 
  4. ^ a b Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2009). "Triaenodon obesus" in FishBase. July 2009 version. 引用エラー: 無効な <ref> タグ; name "fishbase"が異なる内容で複数回定義されています
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n Randall, J.E. (1977). “Contribution to the Biology of the Whitetip Reef Shark (Triaenodon obesus)”. Pacific Science 31 (2): 143–164. 
  6. ^ a b Carrier, J.C., J.A. Musick and M.R. Heithaus (2004). Biology of Sharks and Their Relatives. CRC Press. pp. 52, 502. ISBN 0-8493-1514-X 
  7. ^ Naylor, G.J.; Caira, J.N.; Jensen, K.; Rosana, K.A.; Straube, N.; Lakner, C. (2012). “Elasmobranch phylogeny: A mitochondrial estimate based on 595 species”. In Carrier, J.C.; Musick, J.A.; Heithaus, M.R., eds. The Biology of Sharks and Their Relatives (second ed.). CRC Press. pp. 31–57. ISBN 1-4398-3924-7. http://prosper.cofc.edu/~sharkevolution/pdfs/Naylor_et_al_Carrier%20Chapter%202.pdf. 
  8. ^ a b Whitney, N.M.; Robbins, W.D.; Schultz, J.K.; Bowen, B.W.; Holland, K.N. (2012). “Oceanic dispersal in a sedentary reef shark (Triaenodon obesus): genetic evidence for extensive connectivity without a pelagic larval stage”. Journal of Biogeography 39 (6): 1144–1156. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02660.x.  引用エラー: 無効な <ref> タグ; name "whitney et al"が異なる内容で複数回定義されています
  9. ^ a b c d e Hobson, E.S. (1963). “Feeding Behavior in Three Species of Sharks”. Pacific Science 17: 171–194. 
  10. ^ a b c d Martin, R.A. Coral Reefs: Whitetip Reef Shark. ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on August 7, 2009.
  11. ^ Bester, C. Biological Profiles: Whitetip Reef Shark. Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Retrieved on August 7, 2009.
  12. ^ Coetzee, M., N.J. Smit, A.S. Grutter and A.J. Davies (June 2008). “A new gnathiid (Crustacea: Isopoda) parasitizing two species of requiem sharks from Lizard Island, Great Barrier Reef, Australia”. The Journal of Parasitology 94 (3): 608–615. doi:10.1645/ge-1391r.1. 
  13. ^ Whitney, N.M. and P.J. Motta (June 2008). “Cleaner host posing behavior of whitetip reef sharks (Triaenodon obesus) in a swarm of hyperiid amphipods”. Coral Reefs 27 (2): 363. doi:10.1007/s00338-007-0345-4. 
  14. ^ Nelson, D.R. and R.H. Johnson. (1970). Acoustic studies on sharks: Rangiroa Atoll, July 1969. ONR Technical Report 2, No. N00014-68-C-0138.
  15. ^ Yano, K., H. Mori, K. Minamikawa, S. Ueno, S. Uchida, K. Nagai, M. Toda and M. Masuda (June 2000). “Behavioral response of sharks to electric stimulation”. Bulletin of Seikai National Fisheries Research Institute 78: 13–30. 
  16. ^ Ferrari, A. and A. Ferrari (2002). Sharks. Firefly Books. pp. 186–187. ISBN 1-55209-629-7 
  17. ^ Bight, M. (2000). The Private Life of Sharks: The Truth Behind the Myth. Stackpole Books. pp. 123–124. ISBN 0-8117-2875-7 
  18. ^ a b c d e Robbins, W.D. (2006). Abundance, demography and population structure of the grey reef shark (Carcharhinus amblyrhynchos) and the white tip reef shark (Triaenodon obesus) (Fam. Charcharhinidae). PhD thesis, James Cook University.
  19. ^ Johnson, R.H.; Nelson (1978). “Copulation and possible olfaction-mediated pair formation in two species of carcharhinid sharks”. Copeia 1978 (3): 539–542. doi:10.2307/1443626. 
  20. ^ Tricas, T.C. and E.M. Le Feuvre (1985). “Mating in the reef white-tip shark Triaenodon obesus”. Marine Biology 84 (3): 233–237. doi:10.1007/BF00392492. 
  21. ^ Schaller, P. (2006). “Husbandry and reproduction of Whitetip reef sharks Triaenodon obesus at Steinhart Aquarium, San Francisco”. International Zoo Yearbook 40 (1): 232–240. doi:10.1111/j.1748-1090.2006.00232.x. 
  22. ^ a b Fowler, S.L., R.D. Cavanagh, M. Camhi, G.H. Burgess, G.M. Cailliet, S.V. Fordham, C.A. Simpfendorfer, and J.A. Musick (2005). Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. p. 314. ISBN 2-8317-0700-5 
  23. ^ Holtcamp, W. (July–August 2009). “Lone Parents: Parthenogenesis in Sharks”. BioScience 59 (7): 546–550. doi:10.1525/bio.2009.59.7.3. 
  24. ^ ISAF Statistics on Attacking Species of Shark. International Shark Attack File, Florida Museum of Natural History, University of Florida. Retrieved on August 7, 2009.
  25. ^ Taylor, L.R. (1993). Sharks of Hawaii: Their Biology and Cultural Significance. University of Hawaii Press. pp. 20–21. ISBN 0-8248-1562-9