「緑色植物亜界」の版間の差分

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{{生物分類表
{{生物分類表
|色 = lightgreen
|色 = 植物界
|名称 = 緑色植物亜界
|名称 = 緑色植物亜界
|画像 = [[ファイル:Ulva_lactuca.jpeg|250px]]
|画像 = [[ファイル:Chlorella vulgaris NIES2170.jpg|250px|Chlorella]][[ファイル:Ferns.jpg|250px|Dicksonia]]
|画像キャプション = [[オオバアオサ]] {{Snamei||Ulva lactuca}}
|画像キャプション = (上) [[クロレラ]]属 ([[緑藻植物]])<br />(下) [[ディクソニア属]] ([[ストレプト植物]])
|ドメイン = [[真核生物]] {{Sname||Eukaryota}}
|ドメイン = [[真核生物]] {{Sname||Eukaryota}}
|上界 = [[バイコンタ]] {{Sname||Bikonta}}
|上界階級なし = [[ディアフォレティケス]] {{Sname||Diaphoretickes}}
|界 = [[植物界]] {{sname||Plantae}}<br/>([[アーケプラスチダ]] [[:w:Archaeplastida|Archaeplastida]])
|界 = [[アーケプラスチダ]] {{Sname||Archaeplastida}}<br/> = [[植物界]] “{{Sname||Plantae}}” ''[[sensu]]'' [[トーマス・キャバリエ＝スミス|Cavalier-Smith]] 1981
|亜界 = '''緑色植物亜界''' {{Sname||Viridiplantae}}
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|学名 = {{Sname|Viridiplantae}} {{AUY|Cavalier-Smith|1981|bio=bot}}
|学名 = {{Sname||Viridiplantae}}<br /> {{AUY|Cavalier-Smith|1981}}
|和名 = 緑色植物亜界
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|シノニム =
{{Sname|Chloroplastida}} {{AUY|{{Taxonomist|Adl}} ''et al.''|2005|bio=bot}}<ref>{{cite journal | author = Adl SM ''et al.'' | title = The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists | journal = Journal of Eukaryotic Microbiology | year = 2005 | volume = 52 | issue = 5 | pages = 399-451 | id = [http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x PDF available]}} PMID 16248873</ref><br/>
*クロロプラスチダ {{Sname||Chloroplastida}}<ref name="Adl2005">{{cite journal|author=Adl, S.M. ''et al.''|year=2005|title = The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=52|issue =5|pages=399-451|id=[http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x PDF available]}}PMID 16248873</ref><ref group="注" name="Chloroplastida">この名は正式な分類群名 (命名規約に法った名) ではなく、系統群名である。</ref>
*クロロビオンタ {{Sname||Chlorobionta}}<ref name="Bremer1981">{{cite journal|author=Bremer, K. & Wanntorp, H. E.|year=1981|title=A cladistic classification of green plants|journal=Nordic Journal of Botany|volume=1|pages=1-3|doi=10.1111/j.1756-1051.1981.tb01025.x}}</ref><ref name="Jeffrey1982">{{cite journal|author=Jeffrey, C.|year=1982|title=Kingdoms, codes and classification|journal=Kew Bulletin|volume=37|pages=403-416|doi=10.2307/4110040}}</ref>
{{Sname|Chlorobionta}} {{AUY|Jeffrey|1982|bio=bot}}<br/>
*クロロビオタ {{Sname||Chlorobiota}}<ref name="Jeffrey1971">{{cite journal|author=Jeffrey, C.|year=1971|title=Thallophytes and kingdoms: a critique|journal=Kew Bulletin|volume=25|pages=291-299|doi=10.2307/4103226}}</ref>
{{Sname|Chlorobiota}} {{AUY|{{Taxonomist|Kendrick}} and {{Taxonomist|Crane}}|1997|bio=bot}}<br/>
*植物界 {{Sname||Plantae}} {{fontsize|small|''sensu'' Copeland}}<ref name="Copeland1956">{{cite book|author=Copeland, H.F.|year=1956|title=The Classification of Lower Organisms|publisher=Pacific Books|location=Palo Alto, California|pages=302|url=https://archive.org/details/classificationof00cope}}</ref>
{{Sname|Plantae}} ''[[sensu stricto]]''
*{{Sname||Euchlorophyta}}<ref name="Whittaker1969">{{cite journal|author=Whittaker, R.H.|year=1969|title=New concepts of kingdoms of organisms|journal=Science|volume=163|pages=150-160|doi=10.1126/science.163.3863.150}}</ref>
|下位分類名 = 下位分類
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* [[緑藻植物]] {{Sname||Chlorophyta}}
* [[ストレプト植物]] {{Sname||Streptophyta}}
*[[緑藻植物]]下界 {{Sname||Chlorophyta}}
*[[ストレプト植物]]下界 {{Sname||Streptophyta}}
}}
}}
'''緑色植物亜界'''（りょくしょくしょくぶつあかい、[[学名]]：{{Sname||Viridiplantae}}）は、[[緑藻]]や[[陸上植物]]を含む[[光合成]]をする[[真核生物]]の一群である。[[紅色植物]]、[[灰色植物]]とともに、[[アーケプラスチダ]]という[[単系統群]]を形成するとされる。
'''緑色植物亜界''' (りょくしょくしょくぶつあかい) ([[学名]]：{{Sname||Viridiplantae}}<ref group="注">''viridi'' + ''plantae'' は[[ラテン語]]で「緑の植物」を意味する。</ref>) は、[[植物界]]を構成する亜界の1つであり、[[陸上植物]]と[[緑藻]]からなる大きな系統群のことである。一般名としては'''緑色植物''' ([[英語|英]]：green plants) とよばれる<ref>McCourt, R.M., Chapman, R.L., Buchheim, M. & Mishler, B.D. (1996) [http://tolweb.org/Green_plants/2382 Green plants.] [http://tolweb.org/ Tree of Life Web Project.]</ref>。


緑色植物は、[[クロロフィル]] ''a'' とともにクロロフィル ''b'' を含む2枚の包膜で包まれた[[葉緑体]] ([[色素体]]) をもち、[[デンプン]]を色素体内に貯蔵する。[[鞭毛]]の基部に、星状構造とよばれる特異な構造をもつ。緑藻の中には[[単細胞生物|単細胞]]から[[多核体|多核囊状]]までさまざまな体制のものがおり、また[[陸上植物]]は複雑な[[多細胞生物|多細胞体]]を形成する。[[緑藻]]は主に水界に生育し、陸上植物は陸上生態系を支える存在である。
本群を「[[植物]]」{{Sname|Plantae}} とする場合もあるが、伝統的に植物はもっと広く考えられてきており、また近年も植物を広く捉える傾向<ref>[[一次植物]]（とその子孫）を植物とすることが多い。ただし具体的に何が含まれるかは系統の推定により差があり、Cavarie-Smith 1981 はアーケプラスチダを、[[野崎久義]] ''et al''. 2007 はバイコンタを植物と呼ぶ</ref>（あるいは植物を廃止する傾向<ref>{{lang|en|Adl ''et al.'' 2005}} など</ref>）があるため、このグループは[[緑色植物]]と呼ぶことが多い。なお、緑色植物という語は {{Sname||Chlorophyta}}（[[緑藻植物]]）の意味でも使われることがあるため、ここでは緑色植物亜界として範囲の明確化を図っている。


ただし、この系統群に対して、植物界やクロロプラスチダ、クロロビオンタなど緑色植物亜界以外の分類群名や系統群名を充てることもある (右分類表のシノニム欄参照)。
{{Sname|viridi-}} は「緑の」を意味する[[ラテン語]]の[[接頭辞]]である。シノニムにある {{Sname|chloro-}} は同義の[[ギリシア語]]由来の接頭辞である。


緑色植物は'''[[緑藻植物]]''' ([[緑藻]]の多くを含む) と'''[[ストレプト植物]]''' (緑藻の一部と[[陸上植物]]を含む) からなる。以前は緑藻植物門 (学名：{{Sname||Chlorophyta}}) は緑色植物門とよばれることが多かった (その当時はふつう全ての緑藻が {{Sname||Chlorophyta}} に分類されていた)<ref name="Chihara1997">{{cite book|author=千原 光雄|year=1997|title=藻類多様性の生物学|publisher=内田老鶴圃|pages=346|isbn=978-4753640607}}</ref><ref name="Chihara1999">{{cite book|和書|author=千原 光雄 (編)|year=1999|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=386|isbn=978-4785358266}}</ref>。そのため、単に「緑色植物」という場合は緑藻植物門を指すこともあった。
== 特徴 ==
緑色植物亜界に属する生物は[[クロロフィル]] a と b を[[光合成]][[色素]]として持ち、[[葉緑体]]は二重膜に包まれ、葉緑体内部にデンプンを蓄積する。[[ミトコンドリア]]のクリステは板状。[[細胞壁]]は主として[[セルロース]]を含む。


==特徴==
なお、同じくクロロフィルaとbを持つ生物に[[ユーグレナ藻]]や[[クロララクニオン藻]]があるが、これらはいずれも[[緑藻]]が[[二次植物|二次共生]]して成立した生物であり、全く別の系統に属する。
===体制===
緑色植物に見られる体制 (体のつくり) は極めて多様であり、[[単細胞生物|単細胞]]、[[群体]]、[[多細胞生物|多細胞]]、[[多核体|多核嚢状]]などがある<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Inouye2006" /><ref name="Hoek1995">{{cite book|author=van den Hoek, C., Mann, D., Jahns, H. M. & Jahns, M. |year=1995|title=Algae: an introduction to phycology|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0521316873}}</ref><ref name="Graham2008">{{cite book|author=Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E. |year=2008|title=Algae|publisher=Benjamin Cummings|isbn=978-0321559654}}</ref>('''下図''')。[[陸上植物]]は[[組織 (生物学)|組織]]・[[器官]]分化を伴う複雑な多細胞体をもつ<ref name="Kato1997">{{cite book|和書|author=加藤 雅啓 (編)|year=1997|title=バイオディバーシティ・シリーズ (2) 植物の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=334|isbn=978-4-7853-5825-9}}</ref><ref name="Gifford2002">{{cite book|和書|author=アーネスト・ギフォード & エイドリアンス・フォスター|year=2002|title=維管束植物の形態と進化|publisher=文一総合出版|pages=643|isbn=978-4829921609}}</ref>。陸上植物の他に、[[アオサ藻綱]]や[[緑藻綱]]の一部、[[シャジクモ類]]などは細胞間の連絡構造である[[原形質連絡]]をもつ<ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。単細胞性の種の中には直径 1 µm 以下のものがおり<ref>{{cite journal|author=Chrétiennot-Dinet, M. J., Courties, C., Vaquer, A., Neveux, J., Claustre, H., Lautier, J. & Machado, M. C.|year=1995|title=A new marine picoeucaryote: ''Ostreococcus tauri'' gen. et sp. nov.(Chlorophyta, Prasinophyceae)|journal=Phycologia|volume=34|pages=285-292|doi=}}</ref>、陸上植物の中には高さ 100 m 以上に達する多細胞体を形成するものもいる。


{{multiple image
== 下位分類 ==
| total_width = 700
下位分類には、[[緑藻植物]]と[[ストレプト植物]]の二大系統がある。詳細はそれぞれの項目を参照。
| header = 緑色植物の体制
| align = left
| caption_align = left


| image1 = Chlamydomonas globosa - 400x (13263097835).jpg
* [[緑藻植物]] {{Sname||Chlorophyta}}
| alt1 = 単細胞性
** [[プラシノ藻]] {{Sname||Prasinophyceae}}（[[側系統]]）<ref>従前含まれていたメソスティグマはストレプト植物の系統とする意見が有力。</ref>
| caption1 = 単細胞性の[[クラミドモナス]]類 ([[緑藻綱]])
** [[アオサ藻]] {{Sname||Ulvophyceae}}
** [[トレボウクシア藻]] {{Sname||Trebouxiophyceae}}
** [[緑藻]] {{Sname||Chlorophyceae}}
* [[ストレプト植物]] {{Sname||Streptophyta}}
** [[クロロキブス目]] {{Sname||Chlorokybales}}<ref name=zyg/>
** [[メソスティグマ]] {{Snamei||Mesostigma}}<ref>{{cite journal | author = Rodríguez-Ezpeleta N, Philippe H, Brinkmann H, Becker B, Melkonian M | title = Phylogenetic analyses of nuclear, mitochondrial, and plastid multigene data sets support the placement of ''Mesostigma'' in the Streptophyta | journal = Mol. Biol. Evol. | year = 2007 | volume = 24 | pages = 723-31}}</ref>
** [[接合藻]] {{Sname||Zygnematophyta}}
** [[コレオカエテ目]] {{Sname||Coleochaetales}}<ref name=zyg>接合藻に含める場合もある。</ref>
** [[クレブソルミディウム目]] {{Sname||Klebsormidiales}}<ref name=zyg/>
** [[車軸藻類]] {{Sname||Charophyta}}
** [[陸上植物]] {{Sname||Embryophyta}}


| image2 = Pediastrum duplex phv.jpg
== 脚注・参考文献 ==
| alt2 = 群体性
<div class="references-small" lang="en" xml:lang="en"><references /></div>
| caption2 = 群体性の[[クンショウモ]]属 ([[緑藻綱]])

| image3 = The freshwater alga Spirogyra.jpg
| alt3 = 糸状
| caption3 = 糸状性の[[アオミドロ]]属 ([[接合藻]])

| image4 = Ginkgo biloba, Vasyliianok, Ivano-Frankivsk 13.JPG
| alt4 = 柔組織性
| caption4 = 多細胞性の[[イチョウ]] ([[陸上植物]])

| image5 = Caulerpa racemosa algae.jpg
| alt5 = 多核囊状性
| caption5 = 多核囊状性 (巨大単細胞) のイワヅタ属 ([[アオサ藻綱]])
}}
{{-}}
===細胞外被===
緑色植物の[[細胞]]は、ふつう[[細胞壁]]で囲まれている<ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Yokoyama2014">{{cite journal|author=横山 隆亮 & 西谷 和彦|year=2014|title=植物細胞壁の構造と機能の多様性|journal=植物科学最前線|volume=5|pages=45–52|doi=}}</ref>。細胞壁は[[セルロース]]を含むことが多いが、[[マンナン]]や[[キシラン]]など他の[[多糖]]を主とするもの (例：ハネモ) や、[[糖タンパク質]]からなるもの (例：[[クラミドモナス]]類) もある<ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。[[細胞膜]]中のセルロース合成酵素複合体は、[[緑藻植物]]では線状、[[ストレプト植物]]ではロゼット状である<ref name="Graham2008" />。また緑色植物の中には、明瞭な細胞外被を欠く裸のもの (例：[[ドナリエラ]]属) もいる。[[プラシノ藻]]と総称される[[緑藻]]では、細胞が糖タンパク質を主とする有機質の鱗片で覆われていることが多く、この特徴が緑色植物における祖先形質であると考えられている<ref name="Chihara1999" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Sym1993">{{cite book|author=Sym, S. D. & Pienaar, R. N.|year=1993|chapter=The class Prasinophyceae|editor=Round, F. E. & Chapman, D. J.|title=Progress in Phycological Research|publisher=Biopress Ltd., Bristol|isbn=|pages=281-376}}</ref><ref name="Nakayama1998">{{cite journal|author=Nakayama, T., Marin, B., Kranz, H. D., Surek, B., Huss, V. A. R., Inouye, I. & Melkonian, M.|year=1998|title=The basal position of scaly green flagellates among the green algae (Chlorophyta) is revealed by analyses of nuclear-encoded SSU rRNA sequences|journal=Protist|volume=149|pages=367–380|doi=10.1016/S1434-4610(98)70043-4}}</ref>。

===鞭毛===
[[ファイル:Chlamydomonas (10000x).jpg|250px|thumb|right|[[クラミドモナス]]は細胞頂端から生じる２本の等[[鞭毛]]をもつ ([[走査型電子顕微鏡]]像)。]]
[[ファイル:Chlamydomanas reinhardtii Flagella 5 - TEM.jpg|250px|thumb|right|緑色植物の鞭毛移行部には星状構造が存在する (H形の縦断面が見える)。また細胞は[[細胞壁]]に囲まれている。(クラミドモナスの[[透過型電子顕微鏡]]像)]]
[[ファイル:Chlamydomonas TEM 05.jpg|250px|thumb|right|緑色植物の[[葉緑体]]は２枚の膜で囲まれ、[[チラコイド]]は重なってラメラを形成している。[[ミトコンドリア]]は板状クリステをもつ。(クラミドモナスの透過型電子顕微鏡像)]]
[[ファイル:Chlamydomonas TEM 02.jpg|250px|thumb|right|緑色植物では、デンプン粒 (白く見える) は葉緑体内に存在する。中央の黒い部分は[[ピレノイド]]。(クラミドモナスの透過型電子顕微鏡像)]]
緑色植物の中には、栄養体 (通常の状態の体) が[[鞭毛]]をもつものもいるが (例：[[クラミドモナス]]類)、多くの場合、生活環の一時期にのみ遊走子 (鞭毛をもつ[[胞子]]) や[[配偶子]]として鞭毛細胞を形成する<ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。また多くの[[種子植物]]のように、鞭毛細胞をもたないものもいる<ref name="Kato1997" /><ref name="Gifford2002" />。

鞭毛細胞はふつう等長・等運動性の複数の鞭毛をもつ (等鞭毛性 isokont)<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /> ('''右図''')。鞭毛の数は2本や4本のものが多いが、数千本の鞭毛をもつもの (例：[[イチョウ]])<ref name="Gifford2002" /> や、鞭毛が1本だけのもの (例：[[ペディノ藻綱]]) もいる。また[[プラシノ藻]]の中には、長さや運動様式が異なる複数の鞭毛 (anisokont) をもつ種も多い (例：[[ネフロセルミス藻綱]])<ref name="Chihara1999" /><ref name="Sym1993" />。

緑色植物の[[基底小体]] (鞭毛基部) と鞭毛の移行部には、'''星状構造''' (stellate structure) とよばれる構造が存在する<ref>{{cite journal|author=Ringo, D. L.|year=1967|title=Flagellar motion and fine structure of the flagellar apparatus in ''Chlamydomonas''|journal=The Journal of Cell Biology|volume=33|pages=543-571|doi=10.1083/jcb.33.3.543}}</ref><ref>{{cite journal|author=Lewis, L. A. & McCourt, R. M.|year=2004|title=Green algae and the origin of land plants|journal=American Journal of Botany|volume=91|pages=1535-1556|url=https://doi.org/10.3732/ajb.91.10.1535}}</ref> ('''右図''')。この構造は緑色植物に特有であり、横断面が星形を示すためこの名がある。星状構造の構成要素としては、カルシウム結合タンパク質であるセントリンが存在することが知られている。

緑色植物の[[鞭毛#鞭毛装置（flagellar apparatus）|鞭毛装置]]は、[[基底小体]]と微小管性鞭毛根、繊維構造からなる<ref name="Chihara1999" /><ref name="Graham2008" /><ref>{{cite journal|author=O'Kelly, C. J. & Floyd, G. L.|year=1983|title=Flagellar apparatus absolute orientations and the phylogeny of the green algae|journal=BioSystems|volume=16|pages=227-251|doi=10.1016/0303-2647(83)90007-2}}</ref><ref name="Melkonian1982">{{cite journal|author=Melkonian, M.|year=1982|title=Structural and evolutionary aspects of the flagellar apparatus in green algae and land plants|journal=Taxon|volume=31|pages=255-265|doi=10.2307/1219989}}</ref>。基本的に1個の基底小体から2セットの微小管性鞭毛根が伸びているが、そのうちの1つ (''s'' root; R2 または R4) において1本の微小管が他の微小管からなる列の下を通って配置変化する特異な配行を示す。緑色植物のうち、[[緑藻植物]]の鞭毛装置は回転対称の交叉型であることが多いが、[[ストレプト植物]]の多くでは非回転対称で1個の微小管性鞭毛根が多層構造体 (multilayered structure, MLS) となって発達している側方型である<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Inouye2006" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。

===細胞構造===
緑色植物の細胞は単核性 ([[細胞核|核]]が1個) または多核性 (核が多数)。さらに肉眼で見える大きさの体全体が1個の巨大な多核細胞からなるもの ([[多核体|多核囊状性]]) もいる<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。[[有糸分裂|核分裂]]は、ほとんどの[[緑藻植物]]では閉鎖型 (核膜が維持される)、[[ストレプト植物]]では開放型 (核膜が消失する)<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。中間[[紡錘体]]が残存性のものでは核分裂終期まで2個の娘核が離されたままでいるが ([[アオサ藻綱]]、ストレプト植物など)、紡錘体が早い時期に崩壊するもの (早期崩壊性) では娘核が接近する ([[緑藻綱]]、[[トレボウクシア藻綱]]など)。

緑色植物における[[細胞質分裂]]様式は極めて多様であり、以下のようなものが見られる<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Inouye2006" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。この特徴は、重要な分類形質とされる。
*単純な細胞膜の求心的な環状収縮 (収縮環) によるもの ([[アオサ藻綱]]、[[クレブソルミディウム科|クレブソルミディウム藻綱]]など)。
*収縮環に'''ファイコプラスト''' (phycoplast) とよばれる分裂面に平行な微小管群が関与するもの ([[緑藻綱]]の多く、[[トレボウクシア藻綱]]など)。
*ファイコプラストに沿って細胞板が遠心的に形成されるもの (娘細胞間に[[原形質連絡]]が形成される) ([[緑藻綱]][[サヤミドロ目]]など)
*収縮環に'''フラグモプラスト''' ([[隔膜形成体]], phragmaplast) とよばれる分裂面に垂直な微小管群が関与するもの ([[接合藻]]の一部)。
*フラグモプラストに関与して細胞板が遠心的に形成されるもの (娘細胞間に[[原形質連絡]]が形成される) ([[シャジクモ類]]、[[コレオケーテ藻綱]]、[[陸上植物]])。

[[葉緑体]]の形はカップ状、盤状、帯状、網状、星状など多様であり、１細胞あたりの数も1個のものから多数のものまである<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。ふつう側膜性 (細胞膜に沿って存在) であるが、星状の葉緑体が細胞中央に位置する中軸性のものもいる (例：カワノリ)。葉緑体 (色素体) は'''2枚の包膜で包まれている''' ('''右図''')。[[チラコイド]]は複数枚が重なって'''ラメラを形成'''しており ('''右図''')、特に陸上植物などでは盤状のチラコイドが多数積み重なった[[チラコイド#グラナ|グラナ]]を形成し、グラナ間がストロマチラコイドでつながっている。葉緑体内には、[[ルビスコ]]などの[[タンパク質]]の塊である[[ピレノイド]]が存在することがある ('''右図''')。色素体DNAはふつう散在型<ref name="Coleman1985">{{cite journal|author=Coleman, A.|year=1985|title=Diversity of plastid DNA configuration among eukaryote algae|journal=J. Phycol.|volume=21|pages=1-16|url=https://doi.org/10.1111/j.0022-3646.1985.00001.x}}</ref>。

緑色植物は、貯蔵多糖である'''[[デンプン]]''' ([[アミロース]]と[[アミロペクチン]]) '''を[[色素体]]内に蓄積する'''点で特異である<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /> ('''右図''')。他の真核光合成生物では、貯蔵多糖 (デンプンまたは [[β-グルカン]]) は[[細胞質基質]]、小胞中または色素体周縁区画<ref group="注">2枚目と3枚目の色素体膜の間の空間。[[クリプト藻]]ではここにデンプンが蓄積される。</ref>に貯蔵される。

[[ミトコンドリア]]の[[クリステ]]は板状であり ('''右図''')、[[紅色植物]]や[[灰色植物]]、[[動物]]などと共通している<ref name="Graham2008" />。

===光合成===
緑色植物は基本的に[[葉緑体]]をもち、[[光合成]]を行う。葉緑体は例外なく'''[[クロロフィル]] ''a'' と ''b'' をもつ'''<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。[[カロテノイド]]としては[[ルテイン]]、[[ゼアキサンチン]]、[[ビオラキサンチン]]、[[アンテラキサンチン]]、[[ネオキサンチン]]、[[β-カロテン]]が存在することが多い。また[[ロロキサンチン]]や[[α-カロテン]]をもつものもおり、さらに一部の種はプラシノキサンチンやシフォナキサンチンなど特異なカロテノイドをもつ ([[プラシノ藻]]や[[アオサ藻]]の一部など)。多細胞体における一部の細胞や (根など)、非光合成種 ([[全寄生植物]]など) は光合成能を欠き、葉緑体は[[白色体]]になっている<ref>{{cite journal|author=Solymosi, K. & Keresztes, Á.|year=2012|title=Plastid structure, diversification and interconversions II. Land plants|journal=Current Chemical Biology|volume=6|pages=187-204}}</ref>。

[[光呼吸]]などに関わるグリコール酸代謝は、緑藻植物では[[ミトコンドリア]]に局在する[[グリコール酸デヒドロゲナーゼ|グリコール酸脱水素酵素]]が、ストレプト植物では[[ペルオキシソーム]]に局在するグリコール酸酸化酵素が働く<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。

===生殖===
緑色植物における[[配偶子]]合体様式はさまざまであり、同形配偶 (isogamy; 形態的に同一の配偶子の合体)、異形配偶 (anisogamy; 大小の配偶子の合体) および卵生殖 (oogamy; 異形配偶の一型であり、大型で不動性の[[卵]]と小型の[[精子]]の合体) が知られる<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Kato1997" />。このような多様性は緑色植物内のさまざまな系統で見られ、卵生殖への進化が独立に何回も起こったものと考えられている。また特殊な配偶子合体様式として、通常の状態 (栄養体) である不動細胞が対合し、細胞質が融合する現象 (接合 conjugation) が[[接合藻]]で見られる。栄養細胞が直接配偶子を形成するものもあるが、多細胞性の種では配偶子を形成する特別な構造を形成することもある。特に陸上植物では、多細胞性の複雑な配偶子嚢である造卵器と造精器を形成することがある ([[種子植物]]では退化的)<ref name="Kato1997" /><ref name="Gifford2002" />。

[[生活環]]における[[減数分裂]]の時期にも多様があり、以下のようなタイプが見られる<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Kato1997" />。
*単相単世代型 (haplontic)：配偶子合体によって生じた[[接合子]]のみが[[複相]]であり、接合子が減数分裂をして栄養体にもどる。[[オオヒゲマワリ]] (緑藻綱) や[[接合藻]]、[[シャジクモ類]]などに見られる。
*複相単世代型 (diplontic)：[[配偶子]]のみが[[単相]]であり、配偶子形成時に減数分裂をする。[[ミル (海藻)|ミル]]やイワヅタ ([[アオサ藻綱]]) が例であるとされることが多い (ただしこれには異論もある<ref name="Hoek1995" />)。
*単複世代交代型 (haplodiplontic)：配偶子を形成する単相の体 ([[配偶体]] gametophyte) と減数分裂によって胞子を形成する複相の体 ([[胞子体]] sporophyte) の間で世代交代をする。アオサ ([[アオサ藻綱]]) などでは配偶体と胞子体が同形同大であるが、[[コケ植物]]やハネモ ([[アオサ藻綱]]) では配偶体が胞子体より大型、逆に[[維管束植物]]やツユノイト (アオサ藻綱) では胞子体が配偶体より大型である。

緑色植物では、[[無性生殖]]は極めて一般的であり、二[[分裂]]、[[出芽]]、[[胞子]] (遊走子、不動胞子、自生胞子など) 形成、栄養体の分断化、[[むかご]] (珠芽) などさまざまな様式が見られる。

==生態==
[[ファイル:森林.JPG|250px|thumb|right|陸上生態系の主要な生産者は[[陸上植物]]である。]]
[[ファイル:Ulva lactuca Ibiza.jpg|250px|thumb|right|緑藻は主に水中に生育する (写真は[[アオサ]]属)。]]
緑色植物は、海、淡水、陸上環境に広く生育している ('''右図''')。特に[[陸上植物]]は陸上生態系の主要な生産者であり、地球上の一次生産の約半分を担っていると考えられている<ref name="Field1998">{{cite journal|author=Field, C. B., Behrenfeld, M. J., Randerson, J. T. & Falkowski, P.|year=1998|title=Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components|journal=Science|volume=281|pages=237-240|doi=10.1126/science.281.5374.237}}</ref>。陸上植物の中には、二次的に淡水や海に進出したものもいる ([[水草]]、[[海草]])<ref name="Kato1997" />。一方で、[[緑藻]]は海から淡水の水域に多く、[[プランクトン]]または[[底生生物]]として生きている<ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。また緑藻の中には、岩上、樹皮上、土壌など陸上域に生育する種も少なくない<ref name="Graham2008" />。特殊な環境として塩湖、氷雪中などに生育する緑藻もいる<ref name="Graham2008" />。

[[緑藻]]の中には、他の生物に[[共生]]しているものもいる<ref>{{cite book|author=Goff, L. J. (Ed.)|year=2011|title=Algal Symbiosis: a continuum of interaction strategies|publisher=Cambridge University Press|pages=221|isbn=978-0-521-17742-9}}</ref><ref name="Suutari2010">{{cite journal|author=Suutari, M., Majaneva, M., Fewer, D. P., Voirin, B., Aiello, A., Friedl, T., ... & Blomster, J.|year=2010|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-10-86|title=Molecular evidence for a diverse green algal community growing in the hair of sloths and a specific association with ''Trichophilus welckeri'' (Chlorophyta, Ulvophyceae)|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=10|pages=86}}</ref>。特に[[地衣類]]の共生藻の多くは緑藻である。その他にも、[[繊毛虫]]、[[アメーバ類]]、[[太陽虫]]、[[海綿]]、[[ヒドラ]]、[[イソギンチャク]]、[[ナマケモノ]]などさまざまな生物に緑藻が細胞内または細胞外共生する例が知られている。

ほとんどの緑色植物は[[光合成]]を行い、光[[独立栄養生物]]であるが、光合成を行うとともに外部から取り込んだ[[有機物]]を炭素源・エネルギー源として利用可能な[[混合栄養生物]]もいる (例：[[クロレラ]]、[[クラミドモナス]])<ref>{{cite journal|author=Wang, J., Yang, H. & Wang, F.|year=2014|title=Mixotrophic cultivation of microalgae for biodiesel production: status and prospects|journal=Applied Biochemistry and Biotechnology|volume=172|pages=3307-3329|url=https://doi.org/10.1007/s12010-014-0729-1}}</ref>。また緑色植物の中には、二次的に光合成能を失った[[従属栄養生物]]も存在する (例：[[プロトテカ]]属、[[全寄生植物]]、[[菌従属栄養植物]])<ref>{{cite journal|author=Patni, N. J. & Aaronson, S.|year=1974|title=The nutrition, resistance to antibiotics and ultrastructure of ''Prototheca wickerhamii''|journal=Microbiology|volume=83|pages=179-182|doi=10.1099/00221287-83-1-179}}</ref>。これらの従属栄養性緑色植物は、吸収によって有機物を得る吸収栄養生物 (osmotroph) であり、捕食 ([[食作用]]) によって生きるものは知られていない。ただしプラシノ藻の一部 (光合成種) では、食作用の存在が示唆されている<ref>{{cite journal|author=Maruyama, S. & Kim, E.|year=2013|title=A modern descendant of early green algal phagotrophs|journal=Current Biology|volume=23|pages=1081-1084|url=https://doi.org/10.1016/j.cub.2013.04.063}}</ref><ref>{{cite journal|author=McKie-Krisberg, Z. M. & Sanders, R. W.|year=2014|title=Phagotrophy by the picoeukaryotic green alga ''Micromonas'': implications for Arctic Oceans|journal=The ISME Journal|volume=8|pages=1953–1961|url=https://doi.org/10.1038/ismej.2014.16}}</ref>。{{-}}

==人間との関わり==
緑色植物の一群である[[陸上植物]] (特に[[被子植物]]) は、ヒトにとって最も重要な食物である。[[イネ]]や[[コムギ]]、[[トウモロコシ]]、[[ジャガイモ]]などは主食となることが多く、またさまざまな陸上植物が野菜や果物として利用されている。[[ウシ]]などの家畜の飼育には、ふつう陸上植物が飼料に用いられる。陸上植物は、他にも嗜好品、薬品、材料、観賞用と極めて広範囲にヒトに利用されている。一方、[[緑藻]]が直接利用されることは多くないが、[[ヒトエグサ]]、[[アオノリ]]、[[クビレズタ]] (海ぶどう)、[[クロレラ]]などは食品や健康食品に利用される<ref name="Watanabe2012">{{cite book|和書|author=渡邉 信 (監)|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|pages=768|isbn=978-4864690027}}</ref>。また従属栄養性緑藻である[[プロトテカ]]は、ヒトに寄生してプロトテカ症を引き起こすことがある<ref>{{cite journal|author=Jagielski, T. & Lagneau, P. E.|year=2007|title=Protothecosis. A pseudofungal infection|journal=Journal de Mycologie Médicale|volume=17|pages=261-270|url=https://doi.org/10.1016/j.mycmed.2007.08.003}}</ref>。

==系統と分類==
===進化・系統===
緑色植物の共通祖先は、[[藍藻]] (シアノバクテリア) が[[細胞内共生]] ('''一次共生''' primary endosymbiosis) することによって葉緑体を獲得したと考えられている<ref name="Chihara1999" /><ref name="Inouye2006">{{cite book|和書|author=井上 勲|year=2006|title=藻類30億年の自然史 -藻類からみる生物進化-|publisher=東海大学出版会|isbn=4486017773}}</ref><ref name="Graham2008" /><ref name="Keeling2010">{{cite journal|author=Keeling, P. J.|year=2010|title=The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids|journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci.|volume=365|pages=729-748|url=https://doi.org/10.1098/rstb.2009.0103}}</ref>。[[灰色植物]]と[[紅藻|紅色植物 (紅藻)]] も一次共生によって葉緑体を獲得したと考えられており、緑色植物を合わせてこの3群は'''一次植物''' (primary plants) ともよばれる<ref name="Inouye2006" />。これら3群の起源となった一次共生は共通の現象であったと考えられており、つまりこの3群は共通祖先を有する。一般的に、この3群は真核生物の中で単系統群を形成していると考えられており、合わせて[[アーケプラスチダ]]<ref group="注" name="Archaeplastida">この名は正式な分類群名 (命名規約に法った名) ではなく、系統群名である。</ref> (古色素体類, Archaeplastida) にまとめられ<ref name="Adl2019">{{cite journal|author=Adl, S. M., Bass, D., Lane, C. E., Lukeš, J., Schoch, C. L., Smirnov, A., ... & Cárdenas, P.|year=2019|title=Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes.|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=66|pages=4-119|url=https://doi.org/10.1111/jeu.12691}}</ref>、また正式な分類群名としては、植物界 (学名：{{Sname|Plantae}}) が充てられることがある<ref name="Cavalier-Smith1981">{{cite journal|author=Cavalier-Smith, T.|year=1981|title=Eukaryote kingdoms: seven or nine?|journal=Biosystems|volume=14|pages=461-481|doi=10.1016/0303-2647(81)90050-2}}</ref><ref name="Cavalier-Smith1998" />。

[[アーケプラスチダ]]を構成する一次植物3群の中で、緑色植物と[[紅色植物]]は、葉緑体 (色素体) に[[ペプチドグリカン]]からなる壁をもたないこと、集光性クロロフィルタンパク質複合体 (LHC) をもつこと、などの派生的な特徴を共有している。しかし一次植物3群の間の関係について、分子系統解析からは、はっきりした結果は得られていない (2019年現在)。いずれにせよ、アーケプラスチダの中で、緑色植物は[[クロロフィル]] ''b'' をもつこと、[[フィコビリン]]を欠くこと、[[チラコイド]]が重なってラメラを形成すること、などの点で特異であり、このような変化が緑色植物の共通祖先で起こったと考えられている。

ただし分子系統解析からは、この[[アーケプラスチダ]]の中に一次植物3群以外の真核生物が含まれる可能性も示唆されている (2019年現在)。そのような真核生物として、[[クリプチスタ]]、ピコゾア、ロデルフィス属 ({{snamei||Rhodelphis}}) がある<ref name="Burki2016">{{cite journal|author=Burki, F., Kaplan, M., Tikhonenkov, D. V., Zlatogursky, V., Minh, B. Q., Radaykina, L. V., ... & Keeling, P. J.|year=2016|title=Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=283|pages=20152802|url=https://doi.org/10.1098/rspb.2015.2802}}</ref><ref name="Lax2018">{{cite journal|author=Lax, G., Eglit, Y., Eme, L., Bertrand, E. M., Roger, A. J. & Simpson, A. G.|year=2018|title=Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes|journal=Nature|volume=564|pages=410–414|url=https://doi.org/10.1038/s41586-018-0708-8}}</ref><ref name="Gawryluk2019">{{cite journal|author=Gawryluk, R. M., Tikhonenkov, D. V., Hehenberger, E., Husnik, F., Mylnikov, A. P. & Keeling, P. J.|year=2019|title=Non-photosynthetic predators are sister to red algae|journal=Nature|volume=572|pages=240-243|url=https://doi.org/10.1038/s41586-019-1398-6}}</ref>。これらの生物からは一次共生由来の色素体が見つかっていないが (ロデルフィス属はこれをもつ可能性がある)、一次共生由来の色素体を二次的に失ったのかもしれない。

なお、緑色植物以外でクロロフィル ''a'' と ''b'' をもつ真核生物に、[[ユーグレナ藻]]や[[クロララクニオン藻]]、[[渦鞭毛藻]]の一部がある<ref name="Chihara1999" /><ref name="Inouye2006" /><ref name="Graham2008" />。これらの生物は、緑色植物 ([[緑藻]]) が細胞内共生 (二次共生) することによってクロロフィル ''a'' と ''b'' を含む葉緑体を獲得した生物 ([[二次植物]]) であり、その本体 (宿主) は緑色植物とは全く別の系統に属する。

また[[原核緑藻]]とよばれる一部の藍藻も、クロロフィル ''a'' と ''b'' (または類似色素) をもつ。古くは、原核緑藻が一次共生することによって緑色植物はクロロフィル ''a'' と ''b'' をもつ葉緑体を獲得したと考えられたこともあった<ref name="Lewin&Withers1975">{{cite journal|author=Lewin, R. A.|year=1975|title=A marine ''Synechocystis'' (Cyanophyta, Chroococcales) epizoic on ascidians|journal=Phycologia|volume=14|pages=153-160|doi=10.2216/i0031-8884-14-3-153.1}}</ref><ref>{{cite journal|author=Lewin, R.A.|year=1981|title=''Prochloron'' and the theory of symbiogenesis|journal=Ann. NY Acad. Sci|volume=361|pages=325-329|doi=10.1111/j.1749-6632.1981.tb54374.x}}</ref>。しかし前述のように、緑色植物、灰色植物、紅色植物の葉緑体の起源となった一次共生は共通の現象であったと考えられており、その際の共生者がクロロフィル ''a'' と ''b'' をもっていたとは考えにくい。分子系統解析などからも、原核緑藻と緑色植物の葉緑体をつなぐ証拠は見つかっていない。唯一、原核緑藻 (の一部) がもつクロロフィル ''b'' 合成酵素が、緑色植物のそれと相同性が高いものであることが示されている<ref name="Tomitani1999">{{cite journal|author=Tomitani, A., Okada, K., Miyashita, H., Matthijs, H. C. P., Ohno, T. & Tanaka, A.|year=1999|title=Chlorophyll ''b'' and phycobilins in the common ancestor of cyanobacteria and chloroplasts|journal=[[Nature]]|volume=400|pages=159-162|doi=10.1038/22101}}</ref>。この[[遺伝子の水平伝播]]によって原核緑藻 (または緑色植物) がクロロフィル ''b'' 合成能を獲得した可能性がある<ref>{{cite journal|author=Lewin, R.A.|year=2002|title=Prochlorophyta a matter of class distinction|journal=Photosynth. Res.|volume=73|pages=59-61|doi=10.1023/A:102040032}}</ref>。

===分類===
上記のように、緑色植物はしばしば植物界 ({{Sname||Plantae}}) の'''緑色植物亜界''' ({{Sname||Viridiplantae}}) に分類される<ref name="Cavalier-Smith1981" /><ref name="Cavalier-Smith1998">{{cite journal|author=Cavalier-Smith, T.|year=1998|title=A revised six-kingdom system of life|journal=Biological Reviews|volume=73|pages=203-266|doi=10.1017/S0006323198005167}}</ref>。ただし、緑色植物のみを植物界に充てることもある<ref name="Copeland1956" />。また系統群名または界、亜界名としてクロロプラスチダ ({{Sname||Chloroplastida}})<ref name="Adl2005" /><ref group="注" name="Chloroplastida" /> やクロロビオンタ ({{Sname||Chlorobionta}})<ref name="Bremer1981" /><ref name="Jeffrey1982" />、クロロビオタ ({{Sname||Chlorobiota}})<ref name="Jeffrey1971" /> などが用いられることもある (''chloro-'' は「緑の」を意味する[[ギリシア語]]の接頭辞)。

緑色植物は2つの大きな系統群、'''[[緑藻植物]]'''と'''[[ストレプト植物]]'''からなると考えられている<ref name="Graham2008" /><ref name="Leliaert2012">{{cite journal|author=Leliaert, F., Smith, D.R., Moreau, H., Herron, M.D., Verbruggen, H., Delwiche, C.F. & De Clerck, O.|year=2012|title=Phylogeny and molecular evolution of the green algae|journal=Critical Reviews in Plant Sciences|volume=31|pages=1-46|url=https://frederikleliaert.files.wordpress.com/2013/05/2012_leliaert_crps.pdf}}</ref>。この2つの系統群は、微細構造学的特徴 (鞭毛細胞の構造、[[細胞分裂]]様式など) や生化学的特徴 ([[光呼吸]]に働く[[酵素]]など) から認識されるようになり、分子系統学的研究からも支持されるようになった。緑藻植物とストレプト植物の特徴の比較を'''下表'''に記す。

{| class="wikitable" style="margin:0 auto; font-size:80%;"
|+ 緑藻植物とストレプト植物の比較<ref name="Graham2008" /><ref name="Leliaert2012" /><ref>[https://photosyn.jp/pwiki/index.php?緑色植物 緑色植物]. ''光合成事典.'' 日本光合成学会.</ref>
! 特徴 !! [[緑藻植物]] !! [[ストレプト植物]]
|-
! 鞭毛細胞
| 鞭毛は細胞頂端から対向して生じる<ref group="注" name="プラシノ例外">[[プラシノ藻]]に例外が多い。</ref> || 鞭毛は細胞側面から平行に生じる
|-
! [[鞭毛装置]]
| 回転対称の交叉型<ref group="注" name="プラシノ例外" /> || 非対称の側方型<ref group="注" name="Meso例外">メソスティグマ属は例外。</ref>
|-
! 鞭毛細胞の眼点
| あり<ref group="注" name="例外">例外あり。</ref> || なし<ref group="注" name="Meso例外" />
|-
! [[有糸分裂|核分裂]]
| 閉鎖型<ref group="注" name="例外" /> || 開放型
|-
! 中間紡錘体
| 残存性 or 早期崩壊性 || 残存性
|-
! [[細胞質分裂]]
| 環状収縮 or 細胞板、ときにファイコプラストあり || 環状収縮 or 細胞板、ときにフラグモプラストあり
|-
! [[セルロース]]合成酵素複合体
| 線状 || ロゼット状
|-
! [[光呼吸]] (グリコール酸代謝)
| [[ミトコンドリア]]中のグリコール酸脱水素酵素 || [[ペルオキシソーム]]中のグリコール酸酸化酵素
|-
! 銅/亜鉛型[[スーパーオキシドディスムターゼ]]
| なし || あり
|-
! [[イソプレン]]生合成
| [[色素体]]内の[[非メバロン酸経路]] || 色素体内の非メバロン酸経路および細胞質基質の[[メバロン酸経路]]
|-
! 代表例
| [[クロレラ]]、[[クラミドモナス]]、[[クンショウモ]]、[[アオサ]]、[[マリモ]] || [[ミカヅキモ]]、[[アオミドロ]]、[[シャジクモ]]、[[コケ植物]]、[[維管束植物]]
|}
{{-}}
これら2つの系統群 ([[緑藻植物]]、[[ストレプト植物]]) は、分類学的に門や下界のレベルで分けられることがある<ref name="Guiry2019">Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2019) AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 17 Nobember 2019.</ref><ref name="Nakada2013">仲田 崇志 (2013) [http://www2.tba.t-com.ne.jp/nakada/takashi/taxonomy/taxonomy.html 生物分類表.] 気まぐれ生物学. (2019年11月17日閲覧)</ref>。緑藻植物に含まれる緑藻のほとんどは[[アオサ藻綱]]、[[トレボウクシア藻綱]]、[[緑藻綱]]のいずれかに属し、この3綱は互いに近縁である (UTC系統群ともよばれる)<ref>{{cite journal|author=Friedl, T. & Zeltner, C.|year=1994|title=Assessing the relationships of some coccoid green lichen algae and the microthamniales (Chlorophyta) with 18S ribosomal RNA gene sequence comparisons|journal=J. Phycol.|volume=30|pages=500–506|doi=10.1111/j.0022-3646.1994.00500.x}}</ref><ref>{{cite journal|author=Booton, G. C., Floyd, G. L. & Fuerst, P. A.|year=1998|title=Origins and affinities of the filamentous green algal orders Chaetophorales and Oedogoniales based on 18S rRNA gene sequences|journal=J. Phycol.|volume=34|pages=312–318|doi=10.1046/j.1529-8817.1998.340312.x}}</ref>。これにクロロデンドロン藻綱とペディノ藻綱を合わせた系統群の単系統性は強く支持されることが多く、"コア緑藻植物" (core Chlorophyta) とよばれる<ref>{{cite journal|author=Fučíková, K., Leliaert, F., Cooper, E. D., Škaloud, P., D'hondt, S., De Clerck, O., ... & Delwiche, C. F.|year=2014|title=New phylogenetic hypotheses for the core Chlorophyta based on chloroplast sequence data|journal=Frontiers in Ecology and Evolution,|volume=2|pages=63|doi=10.3389/fevo.2014.00063}}</ref>。また[[プラシノ藻]]とよばれる緑藻の多くは、緑藻植物の中で多数の系統群に分かれている。ストレプト植物には、[[陸上植物]]とともに、陸上植物により近縁な緑藻 ([[接合藻]]、[[シャジクモ類]]など) が含まれる。これらの緑藻は、以前は車軸藻綱としてまとめられていたが、このまとまりは明らかに単系統群ではない。そのため、2019年現在ではふつう複数の綱 (または門) に分けられている<ref name="Nakada2013" /><ref name="Guiry2019" /><ref name="Iwasa2013">{{cite book|和書|author=巌佐 庸, 倉谷 滋, 斎藤 成也, 塚谷 裕一 (編)|year=2013|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|pages=2192|isbn=978-4000803144}}</ref>。このうち[[接合藻]]、[[コレオケーテ類]]、[[シャジクモ類]]は、[[陸上植物]]とともに単系統群を形成することが強く支持されている。これらの生物群は[[細胞質分裂]]時にフラグモプラスト ([[隔膜形成体]]) が生じるという共通点をもつため<ref group="注">ただし接合藻の中にはフラグモプラストをもたないものもいる。</ref>、この単系統群はフラグモプラスト植物 ({{Sname||Phragmoplastphyta}}) とよばれる<ref name="Adl2019" />。

緑色植物内の系統仮説について、一例を以下に示す。

{{cladogram
|caption='''緑色植物内の系統仮説の1例'''<ref name="Leliaert2012" /><ref name="Santos2017">{{cite journal|author=dos Santos, A. L., Pollina, T., Gourvil, P., Corre, E., Marie, D. et al.|year=2017|title=Chloropicophyceae, a new class of picophytoplanktonic prasinophytes|journal=Scientific Reports|volume=7|pages=14019|url=https://doi.org/10.1038/s41598-017-12412-5}}</ref><ref name="Timme2012">{{cite journal|author=Timme, R. E., Bachvaroff, T. R. & Delwiche, C. F.|year=2012|title=Broad phylogenomic sampling and the sister lineage of land plants.|journal=PLoS One|volume=7|pages=e29696|url=https://doi.org/10.1371/journal.pone.0029696}}</ref><ref name="Wickett2014">{{cite journal|author=Wickett, N.J., Mirarab, S., Nguyen, N., Warnow, T., Carpenter, E., Matasci, N., Ayyampalayam, S., Barker, M.S., Burleigh, J.G., Gitzendanner, M.A., et al.|year=2014|title=Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants|journal=Proc Natl. Acad. Sci. USA|volume=111|pages=E4859-4868|url=https://doi.org/10.1073/pnas.1323926111}}</ref>. 一番下の[[陸上植物]]以外は[[緑藻]]と総称される.
|align=center
|width=
|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''緑色植物亜界'''
|1={{Clade
|label1='''[[緑藻植物門|緑藻植物]]'''
|1={{Clade
|1='''[[パルモフィルム藻綱]]'''
|2={{Clade
|1='''[[マミエラ藻綱]]'''
|2='''[[ピラミモナス目]]'''
}}
|3='''[[ネフロセルミス藻綱]]'''
|4='''[[プセウドスコウルフィエルディア目]]'''
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|1='''[[クロロピコン藻綱]]'''
|2='''[[ピコキスティス藻綱]]'''
|label3="コア緑藻植物"
|3={{Clade
|1='''[[ペディノ藻綱]]'''
|2={{Clade
|1='''[[クロロデンドロン藻綱]]'''
|2='''[[トレボウクシア藻綱]]'''
|3='''[[アオサ藻綱]]'''
|4='''[[緑藻綱]]'''
}}
}}
}}
}}
|label2='''[[ストレプト植物]]'''
|2={{Clade
|1='''[[メソスティグマ藻綱]]'''
|2='''[[クロロキブス藻綱]]'''
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|1='''[[クレブソルミディウム科|クレブソルミディウム藻綱]]'''
|label2=フラグモプラスト植物
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|2={{Clade
|1='''[[接合藻]]綱'''
|2='''[[陸上植物]]'''
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}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}

==脚注==
{{脚注ヘルプ}}
===注釈===
{{Reflist|group="注"}}
===出典===
{{Reflist|2}}

==外部リンク==
{{Commonscat|Viridiplantae}}
{{Species|Viridiplantae}}
*[http://natural-history.main.jp/Tree_of_life/Eukaryote/Plantae/Viriplantae.html 緑色植物亜界]. ''写真で見る生物の系統と分類.'' 生きもの好きの語る自然誌. (2019年11月17日閲覧)
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2020年1月4日 (土) 12:25時点における版

緑色植物亜界
ChlorellaDicksonia
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
階級なし : ディアフォレティケス Diaphoretickes
界 : 植物界 Plantae
(アーケプラスチダ Archaeplastida)
亜界 : 緑色植物亜界 Viridiplantae
学名
Viridiplantae
Cavalier-Smith, 1981
シノニム
下位分類

緑色植物亜界 (りょくしょくしょくぶつあかい) (学名：Viridiplantae[注 2]) は、植物界を構成する亜界の1つであり、陸上植物と緑藻からなる大きな系統群のことである。一般名としては緑色植物 (英：green plants) とよばれる[7]。

緑色植物は、クロロフィル a とともにクロロフィル b を含む2枚の包膜で包まれた葉緑体 (色素体) をもち、デンプンを色素体内に貯蔵する。鞭毛の基部に、星状構造とよばれる特異な構造をもつ。緑藻の中には単細胞から多核囊状までさまざまな体制のものがおり、また陸上植物は複雑な多細胞体を形成する。緑藻は主に水界に生育し、陸上植物は陸上生態系を支える存在である。

ただし、この系統群に対して、植物界やクロロプラスチダ、クロロビオンタなど緑色植物亜界以外の分類群名や系統群名を充てることもある (右分類表のシノニム欄参照)。

緑色植物は緑藻植物 (緑藻の多くを含む) とストレプト植物 (緑藻の一部と陸上植物を含む) からなる。以前は緑藻植物門 (学名：Chlorophyta) は緑色植物門とよばれることが多かった (その当時はふつう全ての緑藻が Chlorophyta に分類されていた)[8][9]。そのため、単に「緑色植物」という場合は緑藻植物門を指すこともあった。

特徴

体制

緑色植物に見られる体制 (体のつくり) は極めて多様であり、単細胞、群体、多細胞、多核嚢状などがある[8][9][10][11][12](下図)。陸上植物は組織・器官分化を伴う複雑な多細胞体をもつ[13][14]。陸上植物の他に、アオサ藻綱や緑藻綱の一部、シャジクモ類などは細胞間の連絡構造である原形質連絡をもつ[11][12]。単細胞性の種の中には直径 1 µm 以下のものがおり[15]、陸上植物の中には高さ 100 m 以上に達する多細胞体を形成するものもいる。

緑色植物の体制
単細胞性
単細胞性のクラミドモナス類 (緑藻綱)
群体性
群体性のクンショウモ属 (緑藻綱)
糸状
糸状性のアオミドロ属 (接合藻)
柔組織性
多細胞性のイチョウ (陸上植物)
多核囊状性
多核囊状性 (巨大単細胞) のイワヅタ属 (アオサ藻綱)

細胞外被

緑色植物の細胞は、ふつう細胞壁で囲まれている[9][11][12][16]。細胞壁はセルロースを含むことが多いが、マンナンやキシランなど他の多糖を主とするもの (例：ハネモ) や、糖タンパク質からなるもの (例：クラミドモナス類) もある[11][12]。細胞膜中のセルロース合成酵素複合体は、緑藻植物では線状、ストレプト植物ではロゼット状である[12]。また緑色植物の中には、明瞭な細胞外被を欠く裸のもの (例：ドナリエラ属) もいる。プラシノ藻と総称される緑藻では、細胞が糖タンパク質を主とする有機質の鱗片で覆われていることが多く、この特徴が緑色植物における祖先形質であると考えられている[9][12][17][18]。

鞭毛

クラミドモナスは細胞頂端から生じる２本の等鞭毛をもつ (走査型電子顕微鏡像)。
緑色植物の鞭毛移行部には星状構造が存在する (H形の縦断面が見える)。また細胞は細胞壁に囲まれている。(クラミドモナスの透過型電子顕微鏡像)
緑色植物の葉緑体は２枚の膜で囲まれ、チラコイドは重なってラメラを形成している。ミトコンドリアは板状クリステをもつ。(クラミドモナスの透過型電子顕微鏡像)
緑色植物では、デンプン粒 (白く見える) は葉緑体内に存在する。中央の黒い部分はピレノイド。(クラミドモナスの透過型電子顕微鏡像)

緑色植物の中には、栄養体 (通常の状態の体) が鞭毛をもつものもいるが (例：クラミドモナス類)、多くの場合、生活環の一時期にのみ遊走子 (鞭毛をもつ胞子) や配偶子として鞭毛細胞を形成する[11][12]。また多くの種子植物のように、鞭毛細胞をもたないものもいる[13][14]。

鞭毛細胞はふつう等長・等運動性の複数の鞭毛をもつ (等鞭毛性 isokont)[8][9][11][12] (右図)。鞭毛の数は2本や4本のものが多いが、数千本の鞭毛をもつもの (例：イチョウ)[14] や、鞭毛が1本だけのもの (例：ペディノ藻綱) もいる。またプラシノ藻の中には、長さや運動様式が異なる複数の鞭毛 (anisokont) をもつ種も多い (例：ネフロセルミス藻綱)[9][17]。

緑色植物の基底小体 (鞭毛基部) と鞭毛の移行部には、星状構造 (stellate structure) とよばれる構造が存在する[19][20] (右図)。この構造は緑色植物に特有であり、横断面が星形を示すためこの名がある。星状構造の構成要素としては、カルシウム結合タンパク質であるセントリンが存在することが知られている。

緑色植物の鞭毛装置は、基底小体と微小管性鞭毛根、繊維構造からなる[9][12][21][22]。基本的に1個の基底小体から2セットの微小管性鞭毛根が伸びているが、そのうちの1つ (s root; R2 または R4) において1本の微小管が他の微小管からなる列の下を通って配置変化する特異な配行を示す。緑色植物のうち、緑藻植物の鞭毛装置は回転対称の交叉型であることが多いが、ストレプト植物の多くでは非回転対称で1個の微小管性鞭毛根が多層構造体 (multilayered structure, MLS) となって発達している側方型である[8][9][10][11][12]。

細胞構造

緑色植物の細胞は単核性 (核が1個) または多核性 (核が多数)。さらに肉眼で見える大きさの体全体が1個の巨大な多核細胞からなるもの (多核囊状性) もいる[8][9][11][12]。核分裂は、ほとんどの緑藻植物では閉鎖型 (核膜が維持される)、ストレプト植物では開放型 (核膜が消失する)[8][9][11][12]。中間紡錘体が残存性のものでは核分裂終期まで2個の娘核が離されたままでいるが (アオサ藻綱、ストレプト植物など)、紡錘体が早い時期に崩壊するもの (早期崩壊性) では娘核が接近する (緑藻綱、トレボウクシア藻綱など)。

緑色植物における細胞質分裂様式は極めて多様であり、以下のようなものが見られる[8][9][10][11][12]。この特徴は、重要な分類形質とされる。

葉緑体の形はカップ状、盤状、帯状、網状、星状など多様であり、１細胞あたりの数も1個のものから多数のものまである[8][9][11][12]。ふつう側膜性 (細胞膜に沿って存在) であるが、星状の葉緑体が細胞中央に位置する中軸性のものもいる (例：カワノリ)。葉緑体 (色素体) は2枚の包膜で包まれている (右図)。チラコイドは複数枚が重なってラメラを形成しており (右図)、特に陸上植物などでは盤状のチラコイドが多数積み重なったグラナを形成し、グラナ間がストロマチラコイドでつながっている。葉緑体内には、ルビスコなどのタンパク質の塊であるピレノイドが存在することがある (右図)。色素体DNAはふつう散在型[23]。

緑色植物は、貯蔵多糖であるデンプン (アミロースとアミロペクチン) を色素体内に蓄積する点で特異である[8][9][11][12] (右図)。他の真核光合成生物では、貯蔵多糖 (デンプンまたは β-グルカン) は細胞質基質、小胞中または色素体周縁区画[注 3]に貯蔵される。

ミトコンドリアのクリステは板状であり (右図)、紅色植物や灰色植物、動物などと共通している[12]。

光合成

緑色植物は基本的に葉緑体をもち、光合成を行う。葉緑体は例外なくクロロフィル a と b をもつ[8][9][11][12]。カロテノイドとしてはルテイン、ゼアキサンチン、ビオラキサンチン、アンテラキサンチン、ネオキサンチン、β-カロテンが存在することが多い。またロロキサンチンやα-カロテンをもつものもおり、さらに一部の種はプラシノキサンチンやシフォナキサンチンなど特異なカロテノイドをもつ (プラシノ藻やアオサ藻の一部など)。多細胞体における一部の細胞や (根など)、非光合成種 (全寄生植物など) は光合成能を欠き、葉緑体は白色体になっている[24]。

光呼吸などに関わるグリコール酸代謝は、緑藻植物ではミトコンドリアに局在するグリコール酸脱水素酵素が、ストレプト植物ではペルオキシソームに局在するグリコール酸酸化酵素が働く[8][9][11][12]。

生殖

緑色植物における配偶子合体様式はさまざまであり、同形配偶 (isogamy; 形態的に同一の配偶子の合体)、異形配偶 (anisogamy; 大小の配偶子の合体) および卵生殖 (oogamy; 異形配偶の一型であり、大型で不動性の卵と小型の精子の合体) が知られる[8][9][11][12][13]。このような多様性は緑色植物内のさまざまな系統で見られ、卵生殖への進化が独立に何回も起こったものと考えられている。また特殊な配偶子合体様式として、通常の状態 (栄養体) である不動細胞が対合し、細胞質が融合する現象 (接合 conjugation) が接合藻で見られる。栄養細胞が直接配偶子を形成するものもあるが、多細胞性の種では配偶子を形成する特別な構造を形成することもある。特に陸上植物では、多細胞性の複雑な配偶子嚢である造卵器と造精器を形成することがある (種子植物では退化的)[13][14]。

生活環における減数分裂の時期にも多様があり、以下のようなタイプが見られる[8][9][12][13]。

  • 単相単世代型 (haplontic)：配偶子合体によって生じた接合子のみが複相であり、接合子が減数分裂をして栄養体にもどる。オオヒゲマワリ (緑藻綱) や接合藻、シャジクモ類などに見られる。
  • 複相単世代型 (diplontic)：配偶子のみが単相であり、配偶子形成時に減数分裂をする。ミルやイワヅタ (アオサ藻綱) が例であるとされることが多い (ただしこれには異論もある[11])。
  • 単複世代交代型 (haplodiplontic)：配偶子を形成する単相の体 (配偶体 gametophyte) と減数分裂によって胞子を形成する複相の体 (胞子体 sporophyte) の間で世代交代をする。アオサ (アオサ藻綱) などでは配偶体と胞子体が同形同大であるが、コケ植物やハネモ (アオサ藻綱) では配偶体が胞子体より大型、逆に維管束植物やツユノイト (アオサ藻綱) では胞子体が配偶体より大型である。

緑色植物では、無性生殖は極めて一般的であり、二分裂、出芽、胞子 (遊走子、不動胞子、自生胞子など) 形成、栄養体の分断化、むかご (珠芽) などさまざまな様式が見られる。

生態

陸上生態系の主要な生産者は陸上植物である。
緑藻は主に水中に生育する (写真はアオサ属)。

緑色植物は、海、淡水、陸上環境に広く生育している (右図)。特に陸上植物は陸上生態系の主要な生産者であり、地球上の一次生産の約半分を担っていると考えられている[25]。陸上植物の中には、二次的に淡水や海に進出したものもいる (水草、海草)[13]。一方で、緑藻は海から淡水の水域に多く、プランクトンまたは底生生物として生きている[11][12]。また緑藻の中には、岩上、樹皮上、土壌など陸上域に生育する種も少なくない[12]。特殊な環境として塩湖、氷雪中などに生育する緑藻もいる[12]。

緑藻の中には、他の生物に共生しているものもいる[26][27]。特に地衣類の共生藻の多くは緑藻である。その他にも、繊毛虫、アメーバ類、太陽虫、海綿、ヒドラ、イソギンチャク、ナマケモノなどさまざまな生物に緑藻が細胞内または細胞外共生する例が知られている。

ほとんどの緑色植物は光合成を行い、光独立栄養生物であるが、光合成を行うとともに外部から取り込んだ有機物を炭素源・エネルギー源として利用可能な混合栄養生物もいる (例：クロレラ、クラミドモナス)[28]。また緑色植物の中には、二次的に光合成能を失った従属栄養生物も存在する (例：プロトテカ属、全寄生植物、菌従属栄養植物)[29]。これらの従属栄養性緑色植物は、吸収によって有機物を得る吸収栄養生物 (osmotroph) であり、捕食 (食作用) によって生きるものは知られていない。ただしプラシノ藻の一部 (光合成種) では、食作用の存在が示唆されている[30][31]。

人間との関わり

緑色植物の一群である陸上植物 (特に被子植物) は、ヒトにとって最も重要な食物である。イネやコムギ、トウモロコシ、ジャガイモなどは主食となることが多く、またさまざまな陸上植物が野菜や果物として利用されている。ウシなどの家畜の飼育には、ふつう陸上植物が飼料に用いられる。陸上植物は、他にも嗜好品、薬品、材料、観賞用と極めて広範囲にヒトに利用されている。一方、緑藻が直接利用されることは多くないが、ヒトエグサ、アオノリ、クビレズタ (海ぶどう)、クロレラなどは食品や健康食品に利用される[32]。また従属栄養性緑藻であるプロトテカは、ヒトに寄生してプロトテカ症を引き起こすことがある[33]。

系統と分類

進化・系統

緑色植物の共通祖先は、藍藻 (シアノバクテリア) が細胞内共生 (一次共生 primary endosymbiosis) することによって葉緑体を獲得したと考えられている[9][10][12][34]。灰色植物と紅色植物 (紅藻) も一次共生によって葉緑体を獲得したと考えられており、緑色植物を合わせてこの3群は一次植物 (primary plants) ともよばれる[10]。これら3群の起源となった一次共生は共通の現象であったと考えられており、つまりこの3群は共通祖先を有する。一般的に、この3群は真核生物の中で単系統群を形成していると考えられており、合わせてアーケプラスチダ[注 4] (古色素体類, Archaeplastida) にまとめられ[35]、また正式な分類群名としては、植物界 (学名：Plantae) が充てられることがある[36][37]。

アーケプラスチダを構成する一次植物3群の中で、緑色植物と紅色植物は、葉緑体 (色素体) にペプチドグリカンからなる壁をもたないこと、集光性クロロフィルタンパク質複合体 (LHC) をもつこと、などの派生的な特徴を共有している。しかし一次植物3群の間の関係について、分子系統解析からは、はっきりした結果は得られていない (2019年現在)。いずれにせよ、アーケプラスチダの中で、緑色植物はクロロフィル b をもつこと、フィコビリンを欠くこと、チラコイドが重なってラメラを形成すること、などの点で特異であり、このような変化が緑色植物の共通祖先で起こったと考えられている。

ただし分子系統解析からは、このアーケプラスチダの中に一次植物3群以外の真核生物が含まれる可能性も示唆されている (2019年現在)。そのような真核生物として、クリプチスタ、ピコゾア、ロデルフィス属 (Rhodelphis) がある[38][39][40]。これらの生物からは一次共生由来の色素体が見つかっていないが (ロデルフィス属はこれをもつ可能性がある)、一次共生由来の色素体を二次的に失ったのかもしれない。

なお、緑色植物以外でクロロフィル a と b をもつ真核生物に、ユーグレナ藻やクロララクニオン藻、渦鞭毛藻の一部がある[9][10][12]。これらの生物は、緑色植物 (緑藻) が細胞内共生 (二次共生) することによってクロロフィル a と b を含む葉緑体を獲得した生物 (二次植物) であり、その本体 (宿主) は緑色植物とは全く別の系統に属する。

また原核緑藻とよばれる一部の藍藻も、クロロフィル a と b (または類似色素) をもつ。古くは、原核緑藻が一次共生することによって緑色植物はクロロフィル a と b をもつ葉緑体を獲得したと考えられたこともあった[41][42]。しかし前述のように、緑色植物、灰色植物、紅色植物の葉緑体の起源となった一次共生は共通の現象であったと考えられており、その際の共生者がクロロフィル a と b をもっていたとは考えにくい。分子系統解析などからも、原核緑藻と緑色植物の葉緑体をつなぐ証拠は見つかっていない。唯一、原核緑藻 (の一部) がもつクロロフィル b 合成酵素が、緑色植物のそれと相同性が高いものであることが示されている[43]。この遺伝子の水平伝播によって原核緑藻 (または緑色植物) がクロロフィル b 合成能を獲得した可能性がある[44]。

分類

上記のように、緑色植物はしばしば植物界 (Plantae) の緑色植物亜界 (Viridiplantae) に分類される[36][37]。ただし、緑色植物のみを植物界に充てることもある[5]。また系統群名または界、亜界名としてクロロプラスチダ (Chloroplastida)[1][注 1] やクロロビオンタ (Chlorobionta)[2][3]、クロロビオタ (Chlorobiota)[4] などが用いられることもある (chloro- は「緑の」を意味するギリシア語の接頭辞)。

緑色植物は2つの大きな系統群、緑藻植物とストレプト植物からなると考えられている[12][45]。この2つの系統群は、微細構造学的特徴 (鞭毛細胞の構造、細胞分裂様式など) や生化学的特徴 (光呼吸に働く酵素など) から認識されるようになり、分子系統学的研究からも支持されるようになった。緑藻植物とストレプト植物の特徴の比較を下表に記す。

緑藻植物とストレプト植物の比較[12][45][46]
特徴 緑藻植物 ストレプト植物
鞭毛細胞 鞭毛は細胞頂端から対向して生じる[注 5] 鞭毛は細胞側面から平行に生じる
鞭毛装置 回転対称の交叉型[注 5] 非対称の側方型[注 6]
鞭毛細胞の眼点 あり[注 7] なし[注 6]
核分裂 閉鎖型[注 7] 開放型
中間紡錘体 残存性 or 早期崩壊性 残存性
細胞質分裂 環状収縮 or 細胞板、ときにファイコプラストあり 環状収縮 or 細胞板、ときにフラグモプラストあり
セルロース合成酵素複合体 線状 ロゼット状
光呼吸 (グリコール酸代謝) ミトコンドリア中のグリコール酸脱水素酵素 ペルオキシソーム中のグリコール酸酸化酵素
銅/亜鉛型スーパーオキシドディスムターゼ なし あり
イソプレン生合成 色素体内の非メバロン酸経路 色素体内の非メバロン酸経路および細胞質基質のメバロン酸経路
代表例 クロレラ、クラミドモナス、クンショウモ、アオサ、マリモ ミカヅキモ、アオミドロ、シャジクモ、コケ植物、維管束植物

これら2つの系統群 (緑藻植物、ストレプト植物) は、分類学的に門や下界のレベルで分けられることがある[47][48]。緑藻植物に含まれる緑藻のほとんどはアオサ藻綱、トレボウクシア藻綱、緑藻綱のいずれかに属し、この3綱は互いに近縁である (UTC系統群ともよばれる)[49][50]。これにクロロデンドロン藻綱とペディノ藻綱を合わせた系統群の単系統性は強く支持されることが多く、"コア緑藻植物" (core Chlorophyta) とよばれる[51]。またプラシノ藻とよばれる緑藻の多くは、緑藻植物の中で多数の系統群に分かれている。ストレプト植物には、陸上植物とともに、陸上植物により近縁な緑藻 (接合藻、シャジクモ類など) が含まれる。これらの緑藻は、以前は車軸藻綱としてまとめられていたが、このまとまりは明らかに単系統群ではない。そのため、2019年現在ではふつう複数の綱 (または門) に分けられている[48][47][52]。このうち接合藻、コレオケーテ類、シャジクモ類は、陸上植物とともに単系統群を形成することが強く支持されている。これらの生物群は細胞質分裂時にフラグモプラスト (隔膜形成体) が生じるという共通点をもつため[注 8]、この単系統群はフラグモプラスト植物 (Phragmoplastphyta) とよばれる[35]。

緑色植物内の系統仮説について、一例を以下に示す。

緑色植物亜界
緑藻植物
 

パルモフィルム藻綱

 
 
 

マミエラ藻綱

 
 

ピラミモナス目

 
 
 

ネフロセルミス藻綱

 
 

プセウドスコウルフィエルディア目

 
 
 

クロロピコン藻綱

 
 

ピコキスティス藻綱

 
"コア緑藻植物"
 

ペディノ藻綱

 
 
 

クロロデンドロン藻綱

 
 

トレボウクシア藻綱

 
 

アオサ藻綱

 
 

緑藻綱

 
 
 
 
 
ストレプト植物
 

メソスティグマ藻綱

 
 

クロロキブス藻綱

 
 
 

クレブソルミディウム藻綱

 
フラグモプラスト植物
 

シャジクモ綱

 
 
 

コレオケーテ藻綱

 
 
 

接合藻綱

 
 

陸上植物

 
 
 
 
 
 
 
緑色植物内の系統仮説の1例[45][53][54][55]. 一番下の陸上植物以外は緑藻と総称される.

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ a b この名は正式な分類群名 (命名規約に法った名) ではなく、系統群名である。
  2. ^ viridi + plantae はラテン語で「緑の植物」を意味する。
  3. ^ 2枚目と3枚目の色素体膜の間の空間。クリプト藻ではここにデンプンが蓄積される。
  4. ^ この名は正式な分類群名 (命名規約に法った名) ではなく、系統群名である。
  5. ^ a b プラシノ藻に例外が多い。
  6. ^ a b メソスティグマ属は例外。
  7. ^ a b 例外あり。
  8. ^ ただし接合藻の中にはフラグモプラストをもたないものもいる。

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