「冷水湧出帯」の版間の差分

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
履歴の双方向閲覧
← 古い編集新しい編集 →
削除された内容 追加された内容
ビジュアルウィキテキスト
座標追加
1行目: 1行目:
[[ファイル:Lamellibrachia luymesi1.png|thumb|冷水集出帯を代表する動物の一つ[[ハオリムシ]]]]
[[ファイル:Lamellibrachia luymesi1.png|thumb|冷水集出帯を代表する動物の一つ[[ハオリムシ]]]]
'''冷水湧出帯'''（れいすいゆうしゅつたい 英:"cold seep", "cold vent"）は、[[硫化水素]]や、[[メタン]]などの[[炭化水素]]に富んだ湧水が浸出する海底の領域。'''冷水湧出域'''（- ゆうしゅついき）とも言う。また'''冷湧水'''（れいゆうすい）、あるいは単に'''湧水'''（ゆうすい）と言われることもある。「冷水」とは[[熱水噴出口]]と区別する意味であり、周囲の海水より湧出水の温度が低いことを意味するものではない。むしろわずかに高い場合が多い<ref>{{Harvnb|藤倉克則|2008|loc=p.20}}</ref>。しばしば[[塩水プール]]（[[:en:Brine pool]]）の形態をとる。冷水湧出帯は多くの[[固有種]]を含んだ生物群集を構成する。
'''冷水湧出帯'''（れいすいゆうしゅつたい、{{Lang-en-short|cold seep}}、{{Lang|en|cold vent}}）は、[[硫化水素]]や、[[メタン]]などの[[炭化水素]]に富んだ[[湧水]]が浸出する[[海底]]の領域。'''冷水湧出域'''（れいすいゆうしゅついき）とも言う。また'''冷湧水'''（れいゆうすい）、あるいは単に'''湧水'''（ゆうすい）と言われることもある。「冷水」とは[[熱水噴出口]]と区別する意味であり、周囲の海水より湧出水の温度が低いことを意味するものではない。むしろ、わずかに高い場合が多い<ref>{{Harvnb|藤倉克則|2008|loc=p.20}}</ref>。


しばしば{{仮リンク|塩水プール|en|Brine pool}}の形態をとる。冷水湧出帯は多くの[[固有種]]を含んだ[[生物群集]]を構成する。
冷水湧出帯は、年月をかけて特異な地形を発達させる。メタン等と海水の反応により、[[炭酸塩鉱物]]が形成される。たとえば、炭酸カルシウムの[[水和物]]である[[イカ石]]の生成には、冷水湧出帯のメタンの酸化が関わっていると考えられている。この反応はバクテリアの活動と関係している可能性がある。


冷水湧出帯は、年月をかけて特異な[[地形]]を発達させる。メタン等と海水の反応により、[[炭酸塩鉱物]]が形成される。たとえば、[[炭酸カルシウム]]の[[水和物]]である[[イカ石]]の生成には、冷水湧出帯のメタンの[[酸化]]が関わっていると考えられている。この反応は[[バクテリア]]の活動と関係している可能性がある。
== 種類 ==
[[File:NOAAseep 600CratersBrinePools.jpg|thumb|塩水プールとなっている海底窪地。]]
冷水湧出帯の種類には以下のようなものがある。また存在する深度によっても区別される<ref name="Vanreusel 2010"/>。


== 種類 ==
*石油・ガス湧出帯
[[ファイル:NOAAseep 600CratersBrinePools.jpg|thumb|塩水プールとなっている海底窪地。]]
*ガス湧出帯；メタン湧出帯
冷水湧出帯の種類には以下のようなものがある。また存在する深度によっても区別される<ref name="Vanreusel 2010" />。
*[[包接水和物|ガスハイドレート]]湧出帯
* 石油・ガス湧出帯
*塩水湧出帯；塩水プールを作る。
* ガス湧出帯 - メタン湧出帯
*[[ポックマーク]]（[[:en:pockmark (geology)]] 海底窪地）
* [[包接水和物|ガスハイドレート]]湧出帯
*[[泥火山]]
* 塩水湧出帯 - 塩水プールを作る。
* {{仮リンク|ポックマーク|en|pockmark (geology)}}（海底窪地）
* [[泥火山]]


== 形成と生態系の遷移 ==
== 形成と生態系の遷移 ==
冷水湧出帯は海底の地質活動によって亀裂が発生したところにできる。[[石油]]や[[メタン]]が地層中に拡散して、数百メートルの範囲に湧き出てくる<ref name="Hsing 2010"/>。
冷水湧出帯は海底の地質活動によって亀裂が発生したところにできる。[[石油]]や[[メタン]]が地層中に拡散して、数百メートルの範囲に湧き出てくる<ref name="Hsing 2010" />。


メタンは[[天然ガス]]の主成分で、冷水湧出帯の[[生態系]]の基礎を担っている<ref name="Hsing 2010"/>。
メタンは[[天然ガス]]の主成分で、冷水湧出帯の[[生態系]]の基礎を担っている<ref name="Hsing 2010" />。


=== 化学合成生物群集 ===
=== 化学合成生物群集 ===
[[File:bacterial mat.jpg|thumb|[[硫黄酸化細菌]][[ベギアトア]]を含む[[バクテリアマット]]。[[サウスカロライナ]]沖のBlake Ridge。赤い点は計測用のレーザー光線。]]
[[ファイル:bacterial mat.jpg|thumb|[[硫黄酸化細菌]][[ベギアトア]]を含む[[バクテリアマット]]。[[サウスカロライナ]]沖のBlake Ridge。赤い点は計測用のレーザー光線。]]
冷水湧出帯に住む生物は[[極限環境微生物|極限環境生物]]として知られている。冷水湧出帯および[[熱水噴出口]]での生物学的な研究は、微生物と大型無脊椎動物をメインとしてきた。中間の[[メイオベントス]]（微生物よりは大きく、1mm以下のサイズの生物群）についての研究はあまりなされていない<ref name="Vanreusel 2010" />。


冷水湧出帯の[[遷移 (生物学)]]を考えてみる。この領域のエネルギーを最初に獲得するのは[[バクテリア]]である。冷水湧出帯では、バクテリアは群生してバクテリアマットを形成し、メタンや硫化水素、その他の湧出ガスの[[同化 (生物学)|同化]]によってエネルギーを得る（[[化学合成 (生命科学)|生物的な化学合成]]）<ref name="Hsing 2010" />。
冷水湧出帯に住む生物は[[極限環境微生物|極限環境生物]]として知られている。冷水湧出帯および[[熱水噴出口]]での生物学的な研究は、微生物と大型無脊椎動物をメインとしてきた。中間の[[メイオベントス]]（微生物よりは大きく、1mm以下のサイズの生物群）についての研究はあまりなされていない。<ref name="Vanreusel 2010"/>


[[ファイル:Noaamussels 600A musselNearBrinePoolExpLophelia II 2010.jpg|left|thumb|塩水プール縁の貝類群生。]]
冷水湧出帯の[[遷移 (生物学)]]を考えてみる。この領域のエネルギーを最初に獲得するのは[[バクテリア]]である。冷水湧出帯では、バクテリアは群生してバクテリアマットを形成し、メタンや硫化水素、その他の湧出ガスの[[同化 (生物学)|同化]]によってエネルギーを得る（[[化学合成 (生命科学)|生物的な化学合成]]）。<ref name="Hsing 2010"/>
最初のステージにおいては、メタンは比較的豊富である。湧出帯の近くに貝類の群生が発生することがある。その多くは[[シンカイヒバリガイ属]]（{{Snamei|Bathymodiolus}}）の貝である<ref name="Hsing 2010" />。これらは、直接には摂食を行わない。そのかわり、[[共生細菌]]がメタンからエネルギーを得ており、そこから栄養を得ている<ref name="Hsing 2010" />。これらの化学合成栄養二枚貝（[[化学合成細菌]]と共生している二枚貝）は冷水湧出帯の生物相の主要な構成種であり、主に[[キヌタレガイ科]]（{{Sname|Solemyidae}}）、[[ツキガイ科]]（{{Sname|Lucinidae}}）、[[オトヒメハマグリ科]]（{{Sname|Vesicomyidae}}）、[[ハナシガイ科]]（{{Sname|Thyasiridae}}）、[[イガイ科]]（{{Sname|Mytilidae}}）からなる<ref name="Oliver 2011" />。


これらの微生物の活動により、[[炭酸カルシウム]] ([[カルシウム|Ca]][[炭素|C]][[酸素|O]]<sub>3</sub>) が生成される。それは[[海底]]に堆積し、岩石層を形成する。数十年後、これらの岩石に[[シボグリヌム科]]の[[チューブワーム]]（[[ハオリムシ]]）が蝟集し、貝類に混じって成長する。貝類と同様に、チューブワームは化学合成をする共生細菌（この場合、メタンではなく硫化水素を使う細菌）に依存して生存している。チューブワームは環境から硫化水素を取り込んでバクテリアに供給している。硫化水素は水中からだけでは無く、チューブワームの林の「根」のような構造を使って炭酸塩の固着層からも吸収される。チューブワームの林には数百の個体がいることがあり、それは海底から1メートル以上も成長することがある。<ref name="Hsing 2010" />
[[File:Noaamussels 600A musselNearBrinePoolExpLophelia II 2010.jpg|left|thumb|塩水プール縁の貝類群生。]]
最初のステージにおいては、メタンは比較的豊富である。湧出帯の近くに貝類の群生が発生することがある。その多くは[[シンカイヒバリガイ属]]（''Bathymodiolus''）の貝である<ref name="Hsing 2010"/>。これらは、直接には摂食を行わない。そのかわり、[[共生細菌]]がメタンからエネルギーを得ており、そこから栄養を得ている<ref name="Hsing 2010"/>。これらの化学合成栄養二枚貝（[[化学合成細菌]]と共生している二枚貝）は冷水湧出帯の生物相の主要な構成種であり、主に[[キヌタレガイ科]]（''Solemyidae''）、[[ツキガイ科]]（''Lucinidae''）、[[オトヒメハマグリ科]]（''Vesicomyidae''）、[[ハナシガイ科]]（''Thyasiridae''）、[[イガイ科]]（''Mytilidae''）からなる<ref name="Oliver 2011"/>。


湧出は無限に続くわけではない。ガスの湧出が徐々に少なくなっていくにつれて、寿命が短く、メタンを多く要求する貝類（の共生バクテリア）が死にはじめる。この段階になると、チューブワームが冷水湧出帯の主要な生物になってくる。地層に硫黄分が含まれている間は、硫黄を吸収するチューブワームは生存する。チューブワームの一種 {{Snamei|Lamellibrachia luymesi}} では、こうした条件で250年以上も生存した個体が確認されている<ref name="Hsing 2010"/>。
これらの微生物の活動により、[[炭酸カルシウム]] ([[Calcium|Ca]][[Carbon|C]][[Oxygen|O]]<sub>3</sub>) が生成される。それは[[海底]]に堆積し、岩石層を形成する。数十年後、これらの岩石に[[シボグリヌム科]]の[[チューブワーム]]（[[ハオリムシ]]）が蝟集し、貝類に混じって成長する。貝類と同様に、チューブワームは化学合成をする共生細菌（この場合、メタンではなく硫化水素を使う細菌）に依存して生存している。チューブワームは環境から硫化水素を取り込んでバクテリアに供給している。硫化水素は水中からだけでは無く、チューブワームの林の「根」のような構造を使って炭酸塩の固着層からも吸収される。チューブワームの林には数百の個体がいることがあり、それは海底から1メートル以上も成長することがある。<ref name="Hsing 2010"/>

湧出は無限に続くわけではない。ガスの湧出が徐々に少なくなっていくにつれて、寿命が短く、メタンを多く要求する貝類（の共生バクテリア）が死にはじめる。この段階になると、チューブワームが冷水湧出帯の主要な生物になってくる。地層に硫黄分が含まれている間は、硫黄を吸収するチューブワームは生存する。チューブワームの一種 ''Lamellibrachia luymesi'' では、こうした条件で250年以上も生存した個体が確認されている。<ref name="Hsing 2010"/>


{|
{|
|-
|-
||[[File:Siboglinidae.jpg|thumb|チューブワームの「根」は、固着機能以外にも、堆積物から硫化水素を吸収して共生バクテリアに供給する機能を持つ。]]
||[[ファイル:Siboglinidae.jpg|thumb|チューブワームの「根」は、固着機能以外にも、堆積物から硫化水素を吸収して共生バクテリアに供給する機能を持つ。]]
||[[File:Lamellibrachia luymesi.png|left|thumb|メキシコ湾、水深550mの冷水湧出帯に棲むハオリムシの一種 ''Lamellibrachia luymesi''。根元周辺には、[[硫黄細菌]]の[[ベギアトア]]属（''Beggiatoa''）の一種によるオレンジ色の[[バクテリアマット]]が見られる。また二枚貝や巻貝の貝殻もある。これらも冷水湧出帯でよく見られる生物である。<ref name="Boetius 2005"/>]]
||[[ファイル:Lamellibrachia luymesi.png|left|thumb|メキシコ湾、水深550mの冷水湧出帯に棲むハオリムシの一種 {{Snamei|Lamellibrachia luymesi}}。根元周辺には、[[硫黄細菌]]の[[ベギアトア]]属（{{Snamei|Beggiatoa}}）の一種によるオレンジ色の[[バクテリアマット]]が見られる。また二枚貝や巻貝の貝殻もある。これらも冷水湧出帯でよく見られる生物である<ref name="Boetius 2005" />]]。
||[[File:cold seep community.jpg|left|thumb|フロリダ海底崖、水深3000mの生態系の画像。チューブワーム、[[軟質サンゴ]]、化学合成二枚貝などが見える。[[ゲンゲ科|ゲンゲ]]、[[コシオリエビ科|コシオリエビ]]、[[オハラエビ科|オハラエビ]]が、サンプル採取時に破損した貝を食べている。]]
||[[ファイル:cold seep community.jpg|left|thumb|フロリダ海底崖、水深3000mの生態系の画像。チューブワーム、[[軟質サンゴ]]、化学合成二枚貝などが見える。[[ゲンゲ科|ゲンゲ]]、[[コシオリエビ科|コシオリエビ]]、[[オハラエビ科|オハラエビ]]が、サンプル採取時に破損した貝を食べている。]]
|}
|}


=== 他の生物群との比較 ===
=== 他の生物群との比較 ===
{{main|深海生態系|熱水噴出口}}
{{Main|深海生態系|熱水噴出口}}

冷水湧出帯と[[熱水噴出口]]の生物群は、どちらもエネルギー生産を[[光合成]]に依存していない。これらの生態系は主として[[化学合成 (生命科学)|化学合成]]からエネルギーを得ている。双方には共通点が多い。以下のようなものがある。
冷水湧出帯と[[熱水噴出口]]の生物群は、どちらもエネルギー生産を[[光合成]]に依存していない。これらの生態系は主として[[化学合成 (生命科学)|化学合成]]からエネルギーを得ている。双方には共通点が多い。以下のようなものがある。
*還元型の化学物質（[[硫化水素]] H<sub>2</sub>S や[[炭化水素]]）が存在している。
* 還元型の化学物質（[[硫化水素]] H<sub>2</sub>S や[[炭化水素]]）が存在している。
*局所的な[[貧酸素水塊|貧酸素状態]]、あるいは無酸素状態。
* 局所的な[[貧酸素水塊|貧酸素状態]]、あるいは無酸素状態。
*豊富で活動的なバクテリアと、[[化学合成細菌]]による局所的な有機物生産。
* 豊富で活動的なバクテリアと、[[化学合成細菌]]による局所的な有機物生産。
またどちらも通常、高い後生動物の[[バイオマス|生物量]]と低い[[生物多様性]]を持っている。これは[[基礎種]]（[[:en:Foundation species]]）の密度の高さによって説明できる。<ref name="Vanreusel 2010"/>
またどちらも通常、高い後生動物の[[バイオマス|生物量]]と低い[[生物多様性]]を持っている。これは{{仮リンク|基礎種|en|Foundation species}}の密度の高さによって説明できる<ref name="Vanreusel 2010" />。


しかし熱水噴出口と冷水湧出帯では違っている点も多い。冷水湧出帯はより安定的だが、熱水噴出口の性質は不安定である。局所的な高温。[[温度]]、[[pH]]、硫黄濃度、酸素濃度などの激しい変動。[[沈殿物]]が無い場合があること。比較的短期間であること。また、流量の増減や火山性の爆発などの予測できない条件があること。熱水噴出口が易変性で比較的短期間だけ続く環境なのに対し、冷水湧出帯の化学物質放出はゆっくりだが安定的である<ref name="Vanreusel 2010"/>。冷たい温度と安定性のためか、冷水湧出帯の生物の多くは熱水噴出口の生物よりも長生きである。
しかし熱水噴出口と冷水湧出帯では違っている点も多い。冷水湧出帯はより安定的だが、熱水噴出口の性質は不安定である。局所的な高温。[[温度]]、[[pH]]、硫黄濃度、酸素濃度などの激しい変動。[[沈殿物]]が無い場合があること。比較的短期間であること。また、流量の増減や火山性の爆発などの予測できない条件があること。熱水噴出口が易変性で比較的短期間だけ続く環境なのに対し、冷水湧出帯の化学物質放出はゆっくりだが安定的である<ref name="Vanreusel 2010" />。冷たい温度と安定性のためか、冷水湧出帯の生物の多くは熱水噴出口の生物よりも長生きである。


=== 冷水湧出帯の最期 ===
=== 冷水湧出帯の最期 ===
最終的に冷水湧出帯は活動を終え、チューブワームは姿を消して行く。新しく露出した[[炭酸塩岩]]の上に[[サンゴ]]類が着生する。サンゴ類は海底からの炭化水素には依存していない<ref name="Hsing 2010"/>。[[イシサンゴ]]類 ''Lophelia pertusa'' の研究によれば、それらは栄養素を主に海洋表面から得ている。化学合成生物の役割は、これらの定着や成長に対しては非常に小さい。深海サンゴが、化学合成生物に依存しているようには見えないが、それでも化学合成物がサンゴの存在を可能にしている。<ref name="Hsing 2010"/><ref>Hovland M. & Thomsen E. (1997) "Cold-water corals—are they hydrocarbon seep related?" ''Marine Geology'' '''137'''(1-2): 159-164. [[doi:10.1016/S0025-3227(96)00086-2]].</ref><ref>Hovland M. (2008). ''Deep-water coral reefs: unique biodiversity hot-spots''. 8.10 Summary and re-iteration of the hydraulic theory. [[Springer Science+Business Media|Springer]], 278 pp. ISBN 978-1-4020-8461-4. Pages [http://books.google.com/books?id=CIc7w6SuhY8C&lpg=PA204&ots=Y4gU_7bLi4&dq=hydraulic%20theory%20coral&hl=cs&pg=PA204#v=onepage&q=hydraulic%20theory%20coral&f=false 204]-205.</ref>
最終的に冷水湧出帯は活動を終え、チューブワームは姿を消して行く。新しく露出した[[炭酸塩岩]]の上に[[サンゴ]]類が着生する。サンゴ類は海底からの炭化水素には依存していない<ref name="Hsing 2010" />。[[イシサンゴ]]類 {{Snamei|Lophelia pertusa}} の研究によれば、それらは栄養素を主に海洋表面から得ている。化学合成生物の役割は、これらの定着や成長に対しては非常に小さい。深海サンゴが、化学合成生物に依存しているようには見えないが、それでも化学合成物がサンゴの存在を可能にしている<ref name="Hsing 2010" /><ref>{{Cite journal
|author = Hovland M.
|coauthors = Thomsen E.
|year = 1997
|title = Cold-water corals—are they hydrocarbon seep related?
|journal = Marine Geology
|volume = 137
|issue = 1-2
|pages = 159-164
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1016/S0025-3227(96)00086-2
|pmid =
|url =
|format =
}}</ref><ref>Hovland M. (2008). ''Deep-water coral reefs: unique biodiversity hot-spots''. 8.10 Summary and re-iteration of the hydraulic theory. [[Springer Science+Business Media|Springer]], 278 pp. ISBN 978-1-4020-8461-4. Pages [http://books.google.com/books?id=CIc7w6SuhY8C&lpg=PA204&ots=Y4gU_7bLi4&dq=hydraulic%20theory%20coral&hl=cs&pg=PA204#v=onepage&q=hydraulic%20theory%20coral&f=false 204]-205.</ref>。


== 分布 ==
== 分布 ==
冷水湧出帯は、1983年、Charles Paull らによって、[[メキシコ湾]]の水深3200mの深海で発見された。それ以降、世界各地の海で発見され続けている。それらはいくつかの[[エコリージョン]]に分類される。[[メキシコ湾]]、[[大西洋]]、[[地中海]]、東[[太平洋]]、西太平洋、[[北極海]]などである。また[[モントレー湾]]沖の[[モントレー峡谷]]、[[日本海]]、[[コスタリカ]]の太平洋岸、[[アフリカ]]の大西洋沖、また[[アラスカ]]沖などにもある。発見されているうちで最も深い冷水湧出帯は、[[日本海溝]]の水深7326m地点である。
冷水湧出帯は、1983年、Charles Paull らによって、[[メキシコ湾]]の水深3200mの深海で発見された。それ以降、世界各地の海で発見され続けている。それらはいくつかの[[エコリージョン]]に分類される。[[メキシコ湾]]、[[大西洋]]、[[地中海]]、東[[太平洋]]、西太平洋、[[北極海]]などである。また[[モントレー湾]]沖の[[モントレー峡谷]]、[[日本海]]、[[コスタリカ]]の太平洋岸、[[アフリカ]]の大西洋沖、また[[アラスカ]]沖などにもある。発見されているうちで最も深い冷水湧出帯は、[[日本海溝]]の水深7326m地点である。

* [http://www.plosone.org/article/slideshow.action?uri=info:doi/10.1371/journal.pone.0010363&imageURI=info:doi/10.1371/journal.pone.0010363.g001 主な冷水湧出帯の分布（星で表示）]
* [http://www.plosone.org/article/slideshow.action?uri=info:doi/10.1371/journal.pone.0010363&imageURI=info:doi/10.1371/journal.pone.0010363.g001 主な冷水湧出帯の分布（星で表示）]


== メキシコ湾 ==
== メキシコ湾 ==
[[File:ALVIN submersible.jpg|thumb|有人深海調査艇[[アルビン号]]。これによって、1983年メキシコ湾で冷水湧出帯が発見された。]]
[[ファイル:ALVIN submersible.jpg|thumb|有人深海調査艇[[アルビン号]]。これによって、1983年メキシコ湾で冷水湧出帯が発見された。]]

=== メキシコ湾での発見 ===
=== メキシコ湾での発見 ===
[[メキシコ湾]]の[[化学合成生物群集]]は、20年以上もの研究の歴史がある。特に、[[大陸斜面]]上部には世界で最初に発見された湧出帯があり、おそらく一番研究が行われている場所である。発見当初の動物群は、30年間変わらず存在し続けている。<ref name="MMS 2006"/>
[[メキシコ湾]]の[[化学合成生物群集]]は、20年以上もの研究の歴史がある。特に、[[大陸斜面]]上部には世界で最初に発見された湧出帯があり、おそらく一番研究が行われている場所である。発見当初の動物群は、30年間変わらず存在し続けている<ref name="MMS 2006" />。


1983年、有人潜水艇[[アルビン号]]がメキシコ湾東部を航行中に、生物群が発見された。[[フロリダ海底崖]]（[[:en:Florida Escarpment]]）の底の、温度の低い塩水湧出帯を調査中に、思いがけなくチューブワームや貝類を発見したのである。<ref name="MMS 2006"/>
1983年、有人潜水艇[[アルビン号]]がメキシコ湾東部を航行中に、生物群が発見された。{{仮リンク|フロリダ海底崖|en|Florida Escarpment}}の底の、温度の低い塩水湧出帯を調査中に、思いがけなくチューブワームや貝類を発見したのである<ref name="MMS 2006" />。


1984年11月、2つの化学合成生物群集が、メキシコ湾で相次いで発見された。当時[[テキサスA&M大学]]が石油湧出の[[底生生態系]]に対する影響を調査していた。海底トロール中に、チューブワームや貝類を含む大量の化学合成生物を発見した。それまでは石油湧出は生態系にとって完全にマイナスだと思われていた。同じ頃、アメリカ海洋エネルギー管理・規制・執行局（[[:en:Bureau of Ocean Energy Management, Regulation and Enforcement]]）により、メキシコ湾北部大陸斜面の調査が行われた。調査会社が撮影した海底写真には1977年に大西洋で発見された[[オトヒメハマグリ科]]の貝が写っていた。この航海中撮られた写真の中には、メキシコ湾中部で最初のチューブワームの記録があった。これは1986年の潜水艇よって直接確認され、「ブッシュヒル（Bush Hill; {{coord|27|47|02|N|91|30|31|W|name=Bush Hill}}）」と言われるようになった。この場所は徹底的な音響調査がなされ、炭化水素の湧出が確認された。この場所は、チューブワームの密度と、貝類の量の多さ、および炭酸塩岩上の大量の[[イシサンゴ]]や[[深海サンゴ]]が特徴的である。ブッシュヒルは、徹底的な調査がされていることでは世界でも有数の化学合成生物群集である。<ref name="MMS 2006"/>
1984年11月、2つの化学合成生物群集が、メキシコ湾で相次いで発見された。当時[[テキサスA&M大学]]が石油湧出の[[底生生態系]]に対する影響を調査していた。海底トロール中に、チューブワームや貝類を含む大量の化学合成生物を発見した。それまでは石油湧出は生態系にとって完全にマイナスだと思われていた。同じ頃、{{仮リンク|アメリカ海洋エネルギー管理・規制・執行局|en|Bureau of Ocean Energy Management, Regulation and Enforcement}}により、メキシコ湾北部大陸斜面の調査が行われた。調査会社が撮影した海底写真には1977年に大西洋で発見された[[オトヒメハマグリ科]]の貝が写っていた。この航海中撮られた写真の中には、メキシコ湾中部で最初のチューブワームの記録があった。これは1986年の潜水艇よって直接確認され、「ブッシュヒル（Bush Hill; {{coord|27|47|02|N|91|30|31|W|name=Bush Hill}}）」と言われるようになった。この場所は徹底的な音響調査がなされ、炭化水素の湧出が確認された。この場所は、チューブワームの密度と、貝類の量の多さ、および炭酸塩岩上の大量の[[イシサンゴ]]や[[深海サンゴ]]が特徴的である。ブッシュヒルは、徹底的な調査がされていることでは世界でも有数の化学合成生物群集である<ref name="MMS 2006" />。


=== メキシコ湾での分布 ===
=== メキシコ湾での分布 ===
[[File:Chemosynthetic communities in the Gulf of Mexico 2000.png|thumb|2000年現在知られているメキシコ湾北部の冷水湧出帯生物群集。]]
[[ファイル:Chemosynthetic communities in the Gulf of Mexico 2000.png|thumb|2000年現在知られているメキシコ湾北部の冷水湧出帯生物群集。]]
埋蔵石油やガスと、化学合成生物群集や炭化水素湧出、鉱物沈着などの間に関係があるのは明らかである。しかし石油や天然ガスの貯留層は、メキシコ湾の広い範囲に渡り地下数千mの深さにあるのに対し、化学合成生物群集は孤立したエリアで、数メートルの厚さの炭酸岩層の上にあるだけである。<ref name="MMS 2006"/>
埋蔵石油やガスと、化学合成生物群集や炭化水素湧出、鉱物沈着などの間に関係があるのは明らかである。しかし石油や天然ガスの貯留層は、メキシコ湾の広い範囲に渡り地下数千mの深さにあるのに対し、化学合成生物群集は孤立したエリアで、数メートルの厚さの炭酸岩層の上にあるだけである<ref name="MMS 2006" />。


メキシコ湾北部斜面の厚さ10kmになる[[地層]]には[[岩塩]]層が含まれており、岩塩の動きによって影響を受ける。[[岩塩ドーム]]も参照のこと。メキシコ湾での石油産出の主力は中生代、主にジュラ紀後期から白亜紀後期の層である。輸送管は水面から垂直に6ー8kmあり、石油・ガスを吸い上げる。天然の海底表面への炭化水素の出現は「湧出」と言われる。地学的な証拠によれば、炭化水素と塩水湧出は数千年も継続することがある。
メキシコ湾北部斜面の厚さ10kmになる[[地層]]には[[岩塩]]層が含まれており、岩塩の動きによって影響を受ける。[[岩塩ドーム]]も参照のこと。メキシコ湾での石油産出の主力は中生代、主にジュラ紀後期から白亜紀後期の層である。輸送管は水面から垂直に6ー8kmあり、石油・ガスを吸い上げる。天然の海底表面への炭化水素の出現は「湧出」と言われる。地学的な証拠によれば、炭化水素と塩水湧出は数千年も継続することがある。


浮力や圧力などの原因による、石油やガスの地質中での移動は、100万年単位のタイムスケールで行われる。炭化水素が岩盤の裂目を通って湧出する間に地層中で拡散することがあり、その場合湧出帯生物群は広い地域に分布して数百mほどになることもある。これは熱水噴出口が局所的であるのとは対照的である。<ref name="MMS 2006"/>
浮力や圧力などの原因による、石油やガスの地質中での移動は、100万年単位のタイムスケールで行われる。炭化水素が岩盤の裂目を通って湧出する間に地層中で拡散することがあり、その場合湧出帯生物群は広い地域に分布して数百mほどになることもある。これは熱水噴出口が局所的であるのとは対照的である<ref name="MMS 2006" />。


Rovertは、湧出速度が非常に遅い場合から速い場合までの状況を調査した<ref>{{Cite web
Rovertは、湧出速度が非常に遅い場合から速い場合までの状況を調査した<ref>{{Cite web
|last=Roberts
|last = Roberts
|first=H. H.
|first = H. H.
|year=2001
|year = 2001
|month= |url=http://www.agu.org/books/gm/v124/GM124p0145/GM124p0145.shtml
|url = http://www.agu.org/books/gm/v124/GM124p0145/GM124p0145.shtml
|title=Fluid and gas expulsion on the northern Gulf of Mexico continental slope: Mud-prone to mineral-prone responses
|title = Fluid and gas expulsion on the northern Gulf of Mexico continental slope: Mud-prone to mineral-prone responses
|doi=10.1029/GM124p0145.
|doi = 10.1029/GM124p0145.
|work=GEOPHYSICAL MONOGRAPH SERIES, VOL. 124
|work = GEOPHYSICAL MONOGRAPH SERIES, VOL. 124
|publisher=[[American Geophysical Union]]
|publisher = [[American Geophysical Union]]
|pages=145–161
|pages = 145–161
|accessdate = 2012-03-26
|accessdate=2012-03-26}}</ref>。非常に遅い湧出は、複雑な化学合成生態系を構成することは無い。多くの場合は単にバクテリアや微生物のマットを形成するだけである。大陸斜面上部の、硬い炭酸塩岩の基層は、[[サンゴ]]や[[イソギンチャク]]など、化学合成では無い様々な生物群による可能性がある。もう一方の極である流量が多い場合では、炭化水素の湧出に流動化した堆積物が伴い、海底から流出する。結果として[[泥火山]]や[[泥流]]となる。この2つのタイプの中間に、密度の高く発展した化学合成生態系を存在可能にするものがある。これには[[バクテリアマット]]、チューブワーム、シンカイヒバリガイ、ツキガイ、オトヒメハマグリ、関連生物などが含まれる。これらのエリアはしばしば、[[ガスハイドレート]]層の表面かその近くに存在する。それらはまた、堆積岩化した海底にも存在する。その岩石はほとんどは自生の炭酸塩岩だが、時々、[[重晶石]]などの珍しい鉱物が含まれる。
}}</ref>。非常に遅い湧出は、複雑な化学合成生態系を構成することは無い。多くの場合は単にバクテリアや微生物のマットを形成するだけである。大陸斜面上部の、硬い炭酸塩岩の基層は、[[サンゴ]]や[[イソギンチャク]]など、化学合成では無い様々な生物群による可能性がある。もう一方の極である流量が多い場合では、炭化水素の湧出に流動化した堆積物が伴い、海底から流出する。結果として[[泥火山]]や[[泥流]]となる。この2つのタイプの中間に、密度の高く発展した化学合成生態系を存在可能にするものがある。これには[[バクテリアマット]]、チューブワーム、シンカイヒバリガイ、ツキガイ、オトヒメハマグリ、関連生物などが含まれる。これらのエリアはしばしば、[[ガスハイドレート]]層の表面かその近くに存在する。それらはまた、堆積岩化した海底にも存在する。その岩石はほとんどは自生の炭酸塩岩だが、時々、[[重晶石]]などの珍しい鉱物が含まれる。


[[File:Chemosynthetic communities in the Gulf of Mexico 2006.png|thumb|2006年現在、メキシコ湾北部で発見された冷水湧出帯周辺の化学合成生物群集。50以上存在する。]]
[[ファイル:Chemosynthetic communities in the Gulf of Mexico 2006.png|thumb|2006年現在、メキシコ湾北部で発見された冷水湧出帯周辺の化学合成生物群集。50以上存在する。]]
メキシコ湾の石油開発のための調査中に、広い範囲の水深で多数の生物群集が発見された。その中にはメキシコ湾で発見されたうちで最も深い水深2750mの場所も含まれる。炭化水素湧出に依存する化学合成生物が報告されたのは、水深290mから、2744mの範囲であった。これは、水深305m（1000ft）以下と定義された、メキシコ湾深海と言われる部分にほぼ相当する<ref name="MMS 2006"/>。

メキシコ湾の石油開発のための調査中に、広い範囲の水深で多数の生物群集が発見された。その中にはメキシコ湾で発見されたうちで最も深い水深2750mの場所も含まれる。炭化水素湧出に依存する化学合成生物が報告されたのは、、水深290mから、2744mの範囲であった。これは、水深305m（1000ft）以下と定義された、メキシコ湾深海と言われる部分にほぼ相当する。<ref name="MMS 2006"/>


化学合成生物群集は[[大陸棚]]からは見つかっていないが、化石記録では200m以内の浅い海にいたものが見つかっている。この現象の説明としては、[[捕食圧]]の変化によるものではないかと考えられている<ref>{{Cite web
化学合成生物群集は[[大陸棚]]からは見つかっていないが、化石記録では200m以内の浅い海にいたものが見つかっている。この現象の説明としては、[[捕食圧]]の変化によるものではないかと考えられている<ref>{{Cite web
|last=Callender
|last = Callender
|first=W. Russell
|first = W. Russell
|coauthor=E. N. Powell
|coauthor = E. N. Powell
|year=1999
|year = 1999
|month= |url=http://www.springerlink.com/content/uwrx2hbu2fbpfxlc/
|url = http://www.springerlink.com/content/uwrx2hbu2fbpfxlc/
|title=Why did ancient chemosynthetic seep and vent assemblages occur in shallower water than they do today?
|title = Why did ancient chemosynthetic seep and vent assemblages occur in shallower water than they do today?
|doi=10.1007/s005310050273
|doi = 10.1007/s005310050273
|work=International Journal of Earth Sciences Volume 88, Number 3,
|work = International Journal of Earth Sciences Volume 88, Number 3,
|publisher=SpringerLink
|publisher = SpringerLink
|pages=377-391
|pages = 377-391
|accessdate = 2012-03-26
|accessdate=2012-03-26}}</ref>。50以上の生物群集が外縁大陸棚（[[:en:Outer Continental Shelf]] 石油開発に関して定義された水域）にあることがわかっている。実際にはさらに存在することと思われる。発見された深度が限られるのは、潜水の限界による所が大きい。1000m以上潜れる潜水艇は不足している。
}}</ref>。50以上の生物群集が{{仮リンク|外縁大陸棚|en|Outer Continental Shelf}}石油開発に関して定義された水域）にあることがわかっている。実際にはさらに存在することと思われる。発見された深度が限られるのは、潜水の限界による所が大きい。1000m以上潜れる潜水艇は不足している。


宇宙からの画像[[リモートセンシング]]の技法によって、メキシコ湾北部中央に油膜の存在が示された<ref>{{Cite web
宇宙からの画像[[リモートセンシング]]の技法によって、メキシコ湾北部中央に油膜の存在が示された<ref>{{Cite web
|last=Macdonald
|last = Macdonald
|first=W. I. R.
|first = W. I. R.
|coauthor=N. L. Guinasso Jr., S. G. Ackleson, J. F. Amos, R. Duckworth, R. Sassen, and J. M. Brooks
|coauthor = N. L. Guinasso Jr., S. G. Ackleson, J. F. Amos, R. Duckworth, R. Sassen, and J. M. Brooks
|year=1993
|year = 1993
|url=http://www.agu.org/pubs/crossref/1993/93JC01289.shtml
|url = http://www.agu.org/pubs/crossref/1993/93JC01289.shtml
|title=Natural Oil Slicks in the Gulf of Mexico Visible From Space
|title = Natural Oil Slicks in the Gulf of Mexico Visible From Space
|doi=10.1029/93JC01289
|doi = 10.1029/93JC01289
|work=JOURNAL OF GEOPHYSICAL RESEARCH, VOL. 98, NO. C9
|work = JOURNAL OF GEOPHYSICAL RESEARCH, VOL. 98, NO. C9
|publisher=[[American Geophysical Union]]
|publisher = [[American Geophysical Union]]
|pages=16,351–16,364
|pages = 16,351–16,364
|accessdate=2012-03-26}}</ref><ref>{{Cite book
|accessdate = 2012-03-26
}}</ref><ref>{{Cite book
|last=MacDonald
|last = MacDonald
|first=I.R.
|first = I.R.
|coauthor=J.F. Reilly Jr., W.E. Best, R. Vnkataramaiah, R. Sassen, N.S. Guinasso Jr., and J. Amos.
|coauthor = J.F. Reilly Jr., W.E. Best, R. Vnkataramaiah, R. Sassen, N.S. Guinasso Jr., and J. Amos.
|year=1996
|year = 1996
|title=Remote sensing inventory of active oil seeps and chemosynthetic communities in the northern
|title = Remote sensing inventory of active oil seeps and chemosynthetic communities in the northern
|work=Gulf of Mexico. In: Schumacher, D. and M.A. Abrams, eds. Hydrocarbon migration and its nearsurface
|work = Gulf of Mexico. In: Schumacher, D. and M.A. Abrams, eds. Hydrocarbon migration and its nearsurface
expression. American Association of Petroleum Geologists Memoir 6
expression. American Association of Petroleum Geologists Memoir 6
|publisher=Amer Assn of Petroleum Geologists
|publisher = Amer Assn of Petroleum Geologists
|isbn=978-0891813453
|isbn = 978-0891813453
|pages=27-37
|pages = 27-37
}}</ref>。これはメキシコ湾に天然の石油湧出があることを示す。該当箇所の深度は1000mより深い。この研究は、さらに多くの炭化水素に依存する化学合成生物群集があることを期待させる。
}}</ref>。これはメキシコ湾に天然の石油湧出があることを示す。該当箇所の深度は1000mより深い。この研究は、さらに多くの炭化水素に依存する化学合成生物群集があることを期待させる。


最も密度の高い化学合成生物群集は、水深約500mの地点で発見された。これには発見者によって「ブッシュヒル」という名前がつけられている。[[岩塩ドーム]]上に、石油とガスの湧出があり、チューブワームやイガイ類が広く濃密に群生している。この湧出帯は、水深約580mの海底から40mほど隆起している小山の上にある。<ref name="MMS 2006"/>
最も密度の高い化学合成生物群集は、水深約500mの地点で発見された。これには発見者によって「ブッシュヒル」という名前がつけられている。岩塩ドーム上に、石油とガスの湧出があり、チューブワームやイガイ類が広く濃密に群生している。この湧出帯は、水深約580mの海底から40mほど隆起している小山の上にある<ref name="MMS 2006" />。


=== 安定性 ===
=== 安定性 ===
化学合成生物群集における[[ハイドレート]]の役割を重要視する説もある。固形[[ガスハイドレート]]の生物的な変質は、アメリカ海洋エネルギー管理・規制・執行局の研究"''[http://www.gomr.mms.gov/PI/PDFImages/ESPIS/2/3071.pdf Stability and Change in Gulf of Mexico Chemosynthetic Communities]''"に詳しい。仮説によれば、ハイドレートの変質は炭化水素放出の速度調節に主要な役割を果たし、また生物群集の安定性に本質的な役割を持っている。ブッシュヒルなどいくつかの地点で、海底水の温度の、数度のわずかな変位が、ハイドレートの分離を促し、ガスの供給を増加させていると考えられている。<ref name="MMS 2006"/>
化学合成生物群集における[[ハイドレート]]の役割を重要視する説もある。固形[[ガスハイドレート]]の生物的な変質は、アメリカ海洋エネルギー管理・規制・執行局の研究 "{{PDFlink|[http://www.gomr.mms.gov/PI/PDFImages/ESPIS/2/3071.pdf Stability and Change in Gulf of Mexico Chemosynthetic Communities]}}" に詳しい。仮説によれば、ハイドレートの変質は炭化水素放出の速度調節に主要な役割を果たし、また生物群集の安定性に本質的な役割を持っている。ブッシュヒルなどいくつかの地点で、海底水の温度の、数度のわずかな変位が、ハイドレートの分離を促し、ガスの供給を増加させていると考えられている<ref name="MMS 2006" />。


貝殻の[[化石生成論]]と岩石コアの研究によって、全体的に生物群は500 - 1000年間以上も継続しているとの研究がある。いくつかの箇所が、最適環境を地質学的な期間維持している。500-4000年存続しているものもあるとの報告もある。また、群集の構成種や栄養レベルは、時間を通じてかなりコンスタントであり、個体数のみが変化するらしい。いくつかの場所で、群集のタイプが変化したという事例もあった（たとえば[[イガイ]]から[[ハマグリ]]へ）。また完全に消滅したものもあった。興味深いことに、破壊的なイベントがあった後でリカバリした場合は、同じ動物群が占めるのである。大崩壊が起こったという証拠は少ないが、ムール貝の生態系で2つの例が見つかっている。時間的に比較的安定である一方、生物群集はそれぞれの地点によって独特であるという。<ref name="MMS 2006"/>
貝殻の[[化石生成論]]と岩石コアの研究によって、全体的に生物群は500 - 1000年間以上も継続しているとの研究がある。いくつかの箇所が、最適環境を地質学的な期間維持している。500-4000年存続しているものもあるとの報告もある。また、群集の構成種や栄養レベルは、時間を通じてかなりコンスタントであり、個体数のみが変化するらしい。いくつかの場所で、群集のタイプが変化したという事例もあった（たとえば[[イガイ]]から[[ハマグリ]]へ）。また完全に消滅したものもあった。興味深いことに、破壊的なイベントがあった後でリカバリした場合は、同じ動物群が占めるのである。大崩壊が起こったという証拠は少ないが、ムール貝の生態系で2つの例が見つかっている。時間的に比較的安定である一方、生物群集はそれぞれの地点によって独特であるという<ref name="MMS 2006" />。


自生鉱物の沈殿や、地質活動によって、湧出パターンは長年の間に変化する。しかし、7つの箇所で直接的な観察を行っているが、化学合成生物群集の生物相やその分布の変化は観察されていない。メキシコ湾で1986年に発見された「ブッシュヒル」では、比較的長い期間（19年）観察が行われている。ここでの19年の観察の間、大きな死滅や、大規模な動物相構成の変化は観察されていない。<ref name="MMS 2006"/>
自生鉱物の沈殿や、地質活動によって、湧出パターンは長年の間に変化する。しかし、7つの箇所で直接的な観察を行っているが、化学合成生物群集の生物相やその分布の変化は観察されていない。メキシコ湾で1986年に発見された「ブッシュヒル」では、比較的長い期間（19年）観察が行われている。ここでの19年の観察の間、大きな死滅や、大規模な動物相構成の変化は観察されていない<ref name="MMS 2006" />。


すべての化学合成生物群集は、十分に深いところにあるので、[[嵐]]や[[ハリケーン]]の影響を受けることは無いと思われる。<ref name="MMS 2006"/>
すべての化学合成生物群集は、十分に深いところにあるので、[[嵐]]や[[ハリケーン]]の影響を受けることは無いと思われる<ref name="MMS 2006" />。


=== 生物学 ===
=== 生物学 ===
[[File:Bathymodiolus childressi.jpg|thumb|[[エンコシンカイヒバリガイ]]<ref>{{Harvnb|藤倉克則|2008|loc=p.84}}</ref>（''Bathymodiolus childressi''）は、[[イガイ]]の仲間で、メキシコ湾の冷水湧出帯の主要な種である。]]
[[ファイル:Bathymodiolus childressi.jpg|thumb|[[エンコシンカイヒバリガイ]]<ref>{{Harvnb|藤倉克則|2008|loc=p.84}}</ref>（{{Snamei|Bathymodiolus childressi}}）は、[[イガイ]]の仲間で、メキシコ湾の冷水湧出帯の主要な種である。]]
マクドナルドら (1990) によると、生物群集には一般的に4つのタイプがあるという。[[チューブワーム]]が支配的なもの。[[イガイ科]]が支配的なもの。[[オトヒメハマグリ科]]が支配的なもの。また底生の[[ツキガイ科]]、[[ハナシガイ科]]が支配的なもの。[[バクテリアマット]]はどの箇所でも存在している。これらの動物相のグループは、それらの集合のいきさつ、集団の大きさ、および化学的環境を表す傾向がある。また、いくつかの点で、それらに依存する[[従属栄養]]生物も規定する。メキシコ湾の冷水湧出帯生物群集では多くの種が発見されているが、未記載のものがまだ多く残っている<ref name="MMS 2006" />。


チューブワーム（[[ハオリムシ]]など）の個体は、湧出帯で発見された2つの種では、3mにもなるものがあり、また数百年も生きる。チューブワームに目印をつけて観察した結果によると、成長率は様々だが、13個体で測ったところでは最大でも年に9.6cm以下だった。平均では2.19cmであり、カタハオリムシ（{{Snamei|Escarpia}}）の一種と思われる種では2.92cmだった。これらは、熱水噴出口の類似種よりも成長が遅い。しかしハオリムシ類の個体は、熱水噴出口にいる種類の2-3倍の長さにもなることがある。いくつかの環境で、3mにもなるハオリムシの個体が採取されている。これは、おそらく400年生きていることを示している。チューブワームの産卵は季節的では無いが、繁殖は断続的である<ref name="MMS 2006" />。
マクドナルドら (1990) によると、生物群集には一般的に4つのタイプがあるという。[[チューブワーム]]が支配的なもの。[[イガイ科]]が支配的なもの。[[オトヒメハマグリ科]]が支配的なもの。また底生の[[ツキガイ科]]、[[ハナシガイ科]]が支配的なもの。[[バクテリアマット]]はどの箇所でも存在している。これらの動物相のグループは、それらの集合のいきさつ、集団の大きさ、および化学的環境を表す傾向がある。また、いくつかの点で、それらに依存する[[従属栄養]]生物も規定する。メキシコ湾の冷水湧出帯生物群集では多くの種が発見されているが、未記載のものがまだ多く残っている。<ref name="MMS 2006"/>


チューブワームは雌雄異体である。最近の発見では、雌のハオリムシの産卵は、大型二枚貝である {{Snamei|Acesta bullisi}}（[[ミノガイ科]]）とユニークな関係を持っていることがわかった。この貝はチューブワームの先端に位置していて、周期的な産卵の時、卵を食べる。この奇妙な関係は1984年に発見されたが、その意味は十分に解明されてはいない。実際に、成熟したこの貝は、雌のチューブワームの近くにのみ見つかる<ref name="MMS 2006" />。
チューブワーム（[[ハオリムシ]]など）の個体は、湧出帯で発見された2つの種では、3mにもなるものがあり、また数百年も生きる。チューブワームに目印をつけて観察した結果によると、成長率は様々だが、13個体で測ったところでは最大でも年に9.6cm以下だった。平均では2.19cmであり、カタハオリムシ（''Escarpia''）の一種と思われる種では2.92cmだった。これらは、熱水噴出口の類似種よりも成長が遅い。しかしハオリムシ類の個体は、熱水噴出口にいる種類の2-3倍の長さにもなることがある。いくつかの環境で、3mにもなるハオリムシの個体が採取されている。これは、おそらく400年生きていることを示している。チューブワームの産卵は季節的では無いが、繁殖は断続的である。<ref name="MMS 2006"/>


冷水湧出帯に棲むメタン栄養性の[[イガイ科|イガイ]]類の成長率が報告されている。一般的に成長率は比較的高い。成体のイガイの成長率は、沿岸の似た温度環境のイガイ類と近い。フィッシャー (1995) はまた、[[幼生]]のイガイが炭化水素湧出帯では最初は急速に成長するが、成体になると成長率が著しく落ちることを発見した。それらはきわめて早く生殖可能になる。個体も群体も、きわめて長く生存する。これらメタン依存貝は、限定された化学物質要求を持っており、それはメキシコ湾の活発な湧出活動と深い関係を持っている。早い成長率の結果として、何かの被害があった湧出帯は急速に回復する。調査によると、イガイはまた硬い基質も必要としており、適当な基質が増大すれば数が増える。イガイ群生に、常に2つの種が発見されている。1つは[[巻貝]]の {{Snamei|Bathynerita naticoidea}} で、もう一つは小型エビの[[オハラエビ]]である。これらの固有種は、非常に高い環境への耐性を持っていると思われる<ref name="MMS 2006" />。
チューブワームは雌雄異体である。最近の発見では、雌のハオリムシの産卵は、大型二枚貝である''Acesta bullisi''（[[ミノガイ科]]）とユニークな関係を持っていることがわかった。この貝はチューブワームの先端に位置していて、周期的な産卵の時、卵を食べる。この奇妙な関係は1984年に発見されたが、その意味は十分に解明されてはいない。実際に、成熟したこの貝は、雌のチューブワームの近くにのみ見つかる。<ref name="MMS 2006"/>


イガイの群生とは異なり、化学合成的ハマグリ類の群生は、低い死亡率と堆積速度から、新しい個体の加入なしに続くようである。研究されたハマグリ類群生のほとんどは不活動的で、生きている個体がほとんど見つからなかった。パウエル (1995) の報告によると、局所的なコロニーは50年以上の時間で活動し、絶滅と再群生化のスピードは緩やかである。これらの不活性な群集とは対照的に、メキシコ湾中央で最初に発見された群集は活発なハマグリ類から構成されていた<ref name="MMS 2006" />。
冷水湧出帯に棲むメタン栄養性の[[イガイ科|イガイ]]類の成長率が報告されている。一般的に成長率は比較的高い。成体のイガイの成長率は、沿岸の似た温度環境のイガイ類と近い。フィッシャー (1995) はまた、[[幼生]]のイガイが炭化水素湧出帯では最初は急速に成長するが、成体になると成長率が著しく落ちることを発見した。それらはきわめて早く生殖可能になる。個体も群体も、きわめて長く生存する。これらメタン依存貝は、限定された化学物質要求を持っており、それはメキシコ湾の活発な湧出活動と深い関係を持っている。早い成長率の結果として、何かの被害があった湧出帯は急速に回復する。調査によると、イガイはまた硬い基質も必要としており、適当な基質が増大すれば数が増える。イガイ群生に、常に2つの種が発見されている。1つは[[巻貝]]の''Bathynerita naticoidea''で、もう一つは小型エビの[[オハラエビ]]である。これらの固有種は、非常に高い環境への耐性を持っていると思われる。<ref name="MMS 2006"/>


自由生活をする[[バクテリア]]による[[バクテリアマット]]もまた、冷水湧出帯の特徴である。これらのバクテリアは、大型生物の動物群と硫化水素やメタンのエネルギーを奪い合うかもしれない。また生産量の相当部分を担っているかもしれない。色素の無い白色のマットは、[[硫黄酸化細菌]]の一種[[ベギアトア]]（{{Snamei|Beggiatoa}}）の種類であり、オレンジのものはおそらく未同定の非化学合成細菌らしい。
イガイの群生とは異なり、化学合成的ハマグリ類の群生は、低い死亡率と堆積速度から、新しい個体の加入なしに続くようである。研究されたハマグリ類群生のほとんどは不活動的で、生きている個体がほとんど見つからなかった。パウエル (1995) の報告によると、局所的なコロニーは50年以上の時間で活動し、絶滅と再群生化のスピードは緩やかである。これらの不活性な群集とは対照的に、メキシコ湾中央で最初に発見された群集は活発なハマグリ類から構成されていた。<ref name="MMS 2006"/>


冷水湧出帯の従属栄養生物の種は、湧出帯ごとにそれぞれ独自である。軟体動物、甲殻類など、湧出帯以外の地域でも普通にいる生物が含まれる。近年の研究でわかったことは、湧水域周辺の種は、予想よりもほとんど湧水域の生産を利用しないということである。また逆に、[[コシオリエビ]]や[[アマオブネガイ科|アマオブネガイ]]などの同位体の研究によれば、それらの食物は湧水域と周辺の生産の混合である。いくつかの場所では、湧水帯の固有種の無脊椎動物は、すべての食物を湧出帯の生産物から得ているわけでは無く、50%もの食物を周辺から得ている<ref name="MMS 2006" />。
自由生活をする[[バクテリア]]による[[バクテリアマット]]もまた、冷水湧出帯の特徴である。これらのバクテリアは、大型生物の動物群と硫化水素やメタンのエネルギーを奪い合うかもしれない。また生産量の相当部分を担っているかもしれない。色素の無い白色のマットは、[[硫黄酸化細菌]]の一種[[ベギアトア]]（''Beggiatoa''）の種類であり、オレンジのものはおそらく未同定の非化学合成細菌らしい。

冷水湧出帯の従属栄養生物の種は、湧出帯ごとにそれぞれ独自である。軟体動物、甲殻類など、湧出帯以外の地域でも普通にいる生物が含まれる。近年の研究でわかったことは、湧水域周辺の種は、予想よりもほとんど湧水域の生産を利用しないということである。また逆に、[[コシオリエビ]]や[[アマオブネガイ科|アマオブネガイ]]などの同位体の研究によれば、それらの食物は湧水域と周辺の生産の混合である。いくつかの場所では、湧水帯の固有種の無脊椎動物は、すべての食物を湧出帯の生産物から得ているわけでは無く、50%もの食物を周辺から得ている。<ref name="MMS 2006"/>


== 大西洋 ==
== 大西洋 ==
[[File:Cold seeps of the Atlantic Ocean.png|thumb|
[[ファイル:Cold seeps of the Atlantic Ocean.png|thumb|赤道付近の冷水湧出帯<br />
BR - ブレーク海嶺ダイアピル。<br />
赤道付近の冷水湧出帯<br/>
BT - [[バルバドス]]海溝<br />
BR - ブレーク海嶺ダイアピル。<br/>
BT - [[バルバドス]]海溝<br/>
OR - [[オリノコ川]]周辺<br />
OR - [[オリノコ川]]周辺<br/>
EP - [[:en:El Pilar|El Pilar]]周辺<br />
EP - [[:en:El Pilar]]周辺<br/>
NIG - [[ナイジェリア]]斜面<br />
NIG - [[ナイジェリア]]斜面<br/>
GUI - [[ガボン]]沖 Guiness地域<br />
REG - [[コンゴ共和国]]・[[コンゴ民主共和国]]沖のRegabポックマーク<br />]]
GUI - [[ガボン]]沖 Guiness地域<br/>
冷水湧出帯生物群集は、西[[大西洋]]においてもいくつか見つけられている。[[バルバドス]]の水深1000m-5000mの[[付加体]]領域ににある[[泥火山]]と[[ダイヤピア]]への潜水により、いくつかの生物群が見つけられた。またノースカロライナ沖の[[ブレーク海嶺]]にもダイアピアがあった。より最近には、湧水帯生物群は東大西洋からも見つかっている。巨大な[[ポックマーク]]集合が、[[ギニア湾]]の近く、[[コンゴ]]の深い海峡からも、また他のポックマークがコンゴ周辺、[[ガボン]]周辺、[[ナイジェリア]]周辺、また[[カディス湾]]からも見つかっている<ref name="Olu 2010" />。
REG - [[コンゴ共和国]]・[[コンゴ民主共和国]]沖のRegabポックマーク<br/>]]
冷水湧出帯生物群集は、西[[大西洋]]においてもいくつか見つけられている。[[バルバドス]]の水深1000m-5000mの[[付加体]]領域ににある[[泥火山]]と[[ダイヤピア]]への潜水により、いくつかの生物群が見つけられた。またノースカロライナ沖の[[ブレーク海嶺]]にもダイアピアがあった。より最近には、湧水帯生物群は東大西洋からも見つかっている。巨大な[[ポックマーク]]集合が、[[ギニア湾]]の近く、[[コンゴ]]の深い海峡からも、また他のポックマークがコンゴ周辺、[[ガボン]]周辺、[[ナイジェリア]]周辺、また[[カディス湾]]からも見つかっている。<ref name="Olu 2010"/>


2003年、カディス湾の広大な泥火山では化学合成生物群集が発見された<ref name="Pinheiro 2003">Pinheiro L. M., Ivanov M. K., Sautkin A., Akhamanov G., Magalhães V. H., Volkonskaya A., Monteiro J. H., Somoza L., Gardner J., Hamouni N. & Cunha M. R. (2003). "Mud volcanoes in the Gulf of Cadiz: results from the TTR-10 cruise". ''[[Marine Geology (journal)|Marine Geology]]'' '''195''': 131-151. [[doi:10.1016/S0025-3227(02)00685-0]].</ref>。泥火山から採集された化学合成二枚貝類は2011年に発表された。<ref name="Oliver 2011"/>
2003年、カディス湾の広大な泥火山では化学合成生物群集が発見された<ref name="Pinheiro 2003">{{Cite journal
|author = Pinheiro L. M.
|coauthors = Ivanov M. K., Sautkin A., Akhamanov G., Magalhães V. H., Volkonskaya A., Monteiro J. H., Somoza L., Gardner J., Hamouni N. & Cunha M. R.
|year = 2003
|title = Mud volcanoes in the Gulf of Cadiz: results from the TTR-10 cruise
|journal = [[:en:Marine Geology (journal)|Marine Geology]]
|volume = 195
|issue =
|pages = 131-151
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1016/S0025-3227(02)00685-0
|pmid =
|url =
|format =
}}</ref>。泥火山から採集された化学合成二枚貝類は2011年に発表された<ref name="Oliver 2011" />。


冷水湧出鯛は大西洋北部でも見つかっている<ref name="Vanreusel 2010"/>。（[http://www.plosone.org/article/slideshow.action?uri=info:doi/10.1371/journal.pone.0012449&imageURI=info:doi/10.1371/journal.pone.0012449.g001 地図には3カ所写っている]）
冷水湧出鯛は大西洋北部でも見つかっている<ref name="Vanreusel 2010" />（[http://www.plosone.org/article/slideshow.action?uri=info:doi/10.1371/journal.pone.0012449&imageURI=info:doi/10.1371/journal.pone.0012449.g001 地図には3か所写っている]）。


[[海洋生物センサス]]（[[:en:Census of Marine Life]]）のプロジェクト「深海化学合成生態系生物地理調査」[[:en:Biogeography of Deep-Water Chemosynthetic Ecosystems]]により、大西洋の水深400-3300の赤道付近地帯で大規模な動物相のサンプリングが行われた。72の[[分類群]]が種のレベルまで同定され、合計9種もしくは[[複合種]]が、大西洋の東西で確認された。<ref name="Olu 2010"/>
{{仮リンク|海洋生物センサス|en|Census of Marine Life}}のプロジェクト{{仮リンク|深海化学合成生態系生物地理調査|en|Biogeography of Deep-Water Chemosynthetic Ecosystems}}により、大西洋の水深400-3300の赤道付近地帯で大規模な動物相のサンプリングが行われた。72の[[分類群]]が種のレベルまで同定され、合計9種もしくは[[複合種]]が、大西洋の東西で確認された<ref name="Olu 2010" />。


大西洋赤道地帯の大規模動物相は、距離によってよりもむしろ深さに影響を受ける。[[イガイ科]]のシンカイヒバリガイは、大西洋で最も広範囲に分布する種類である。ブーメランシンカイヒバリガイ（''Bathymodiolus boomerang''）は、フロリダ断崖、ブレーク海嶺ダイヤピル、バルバドス付加体、コンゴRegabサイトで見える。[[エンコシンカイヒバリガイ]]もまた広く分布していて、大西洋赤道付近帯に沿ってメキシコ湾からナイジェリア付近までいるが、Regabやブレーク海嶺にはいない。寄生性[[ウロコムシ]]の[[ユウスイエラウロコムシ]]（''Branchipolynoe seepensis''）は、メキシコ湾、ギニア湾、バルバドスから見つかっている。他に大西洋の東西から見つかっているものと言えば、[[腹足類]]の''[[:en:Cordesia provannoides]]''、[[オハラエビ]]の一種の''Alvinocaris muricola''、[[シンカイコシオリエビ]]類の''Munidopsis geyeri''、''Munidopsis livida''、おそらく[[ナマコ]]と思われる''Chiridota heheva''などがある。<ref name="Olu 2010"/>
大西洋赤道地帯の大規模動物相は、距離によってよりもむしろ深さに影響を受ける。[[イガイ科]]のシンカイヒバリガイは、大西洋で最も広範囲に分布する種類である。ブーメランシンカイヒバリガイ（{{Snamei|Bathymodiolus boomerang}}）は、フロリダ断崖、ブレーク海嶺ダイヤピル、バルバドス付加体、コンゴRegabサイトで見える。[[エンコシンカイヒバリガイ]]もまた広く分布していて、大西洋赤道付近帯に沿ってメキシコ湾からナイジェリア付近までいるが、Regabやブレーク海嶺にはいない。寄生性[[ウロコムシ]]の[[ユウスイエラウロコムシ]]（{{Snamei|Branchipolynoe seepensis}}）は、メキシコ湾、ギニア湾、バルバドスから見つかっている。他に大西洋の東西から見つかっているものと言えば、[[腹足類]]の {{Snamei||Cordesia provannoides}}、[[オハラエビ]]の一種の {{Snamei|Alvinocaris muricola}}、[[シンカイコシオリエビ]]類の {{Snamei|Munidopsis geyeri}}、{{Snamei|Munidopsis livida}}、おそらく[[ナマコ]]と思われる {{Snamei|Chiridota heheva}} などがある<ref name="Olu 2010" />。


[[アマゾン川]]河口の[[海底扇状地]]からも冷水湧出帯が見つかっている。[[地震波トモグラフィー]]の手法により、ガスの湧出、泥火山、ポックマーク、含ガス層、深海炭化水素湧出などの存在が示された。この地域では比較的浅い層にメタンガスが存在し、またガスハイドレートは広大な地域に存在している。また、ガスを放出する[[チムニー]]が報告されていて、商業的な量には至らないがガスの埋蔵が確認されている。また断層帯の近くにポックマークが発見された。アマゾン川河口付近での地層音響探知と地球物理学的情報は、エネルギー会社に利用されている。<ref name="Miloslavich 2011">Miloslavich P., Klein E., Díaz J. M., Hernández C. E., Bigatti G. et al. (2011). "Marine Biodiversity in the Atlantic and Pacific Coasts of South America: Knowledge and Gaps". ''[[PLoS ONE]]'' '''6'''(1): e14631. [[doi:10.1371/journal.pone.0014631]].</ref>
[[アマゾン川]]河口の[[海底扇状地]]からも冷水湧出帯が見つかっている。[[地震波トモグラフィー]]の手法により、ガスの湧出、泥火山、ポックマーク、含ガス層、深海炭化水素湧出などの存在が示された。この地域では比較的浅い層にメタンガスが存在し、またガスハイドレートは広大な地域に存在している。また、ガスを放出する[[チムニー]]が報告されていて、商業的な量には至らないがガスの埋蔵が確認されている。また断層帯の近くにポックマークが発見された。アマゾン川河口付近での地層音響探知と地球物理学的情報は、エネルギー会社に利用されている<ref name="Miloslavich 2011">{{Cite journal
|author = Miloslavich P.
|coauthors = Klein E., Díaz J. M., Hernández C. E., Bigatti G. ''et al.''
|year = 2011
|title = Marine Biodiversity in the Atlantic and Pacific Coasts of South America: Knowledge and Gaps
|journal = [[PLoS ONE]]
|volume = 6
|issue = 1
|pages = e14631
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1371/journal.pone.0014631
|pmid =
|url =
|format =
}}</ref>。


他にも有望な箇所が存在する。たとえばアメリカ東海岸沖、[[カナダ]]の[[ローレンシャン]]海底扇状地には深度3500m以下で化学合成生物群集が知られている。またより浅い[[ギニア湾]]なども、将来の研究が待たれる。<ref name="Olu 2010"/>
他にも有望な箇所が存在する。たとえばアメリカ東海岸沖、[[カナダ]]の[[ローレンシャン]]海底扇状地には深度3500m以下で化学合成生物群集が知られている。またより浅い[[ギニア湾]]なども、将来の研究が待たれる<ref name="Olu 2010" />。


== 地中海 ==
== 地中海 ==
[[地中海]]で[[還元型]]環境の生物が最初に見つかったのは、水深1900m、アフリカプレートの沈み込み帯地中海海嶺の上のナポリ泥火山({{coord|33|43|52|N|24|40|52|E|name=Napoli mud Volcano|type:event}}; [[ナポリ]]の近傍ではなく海山につけられた名前）である。頂上で[[ツキガイ]]（''Lucinidae''）や[[オトヒメハマグリ科|シロウリガイ]]（''Vescomyidae''）が発見された。さらに、共生細菌を持つツキガイの仲間''Lucinoma kazani''が発見された。南地中海では、冷水湧出帯炭酸塩岩の環境に[[多毛類]]と二枚貝類の群生が、[[エジプト]]と[[ガザ地区]]近くの深海500-800mで発見された。ただし生きている状態での発見では無い。自然のままの化学合成生物群集は東地中海で観測された。潜航艇による探査によって、小型二枚貝、大型のチューブワーム、大型[[カイメン]]、関連のある[[固有種]]動物相など、水深1700-2000mの炭酸塩層の上に様々な冷水湧出帯があることが観察された。[[泥火山]]が集まるの2つの地域が最初に探索された。一つは[[クレタ島]]南方の地中海海嶺の周辺で、部分的にもしくは全体的に[[塩水プール]]の状態になっている。もう一つはトルコ南方のアナクシマンドロス海山の周辺である。こちらの方は大きな泥火山が含まれる。また小さな泥火山も付属している。これらからガスハイドレートのサンプルが採取された。またその海底からは高いレベルのメタン湧出が記録されている。ナイル川の海底扇状地は近年探索された。これらは非常に活発な塩水湧出帯を含んでいる。それはメネスカルデラと名付けられた。東地方の水深2500-3000mの、斜面の中央か下方に[[ポックマーク]]がある。同様に斜面の中央から情報の水深500mのところに泥火山がある。<ref name="Danovaro 2010"/>
[[地中海]]で[[還元型]]環境の生物が最初に見つかったのは、水深1900m、アフリカプレートの沈み込み帯地中海海嶺の上のナポリ泥火山（{{coord|33|43|52|N|24|40|52|E|name=Napoli mud Volcano|type:event}}; [[ナポリ]]の近傍ではなく海山につけられた名前）である。頂上で[[ツキガイ]]（{{Snamei|Lucinidae}}）や[[オトヒメハマグリ科|シロウリガイ]]（{{Snamei|Vescomyidae}}）が発見された。さらに、共生細菌を持つツキガイの仲間 {{Snamei|Lucinoma kazani}} が発見された。南地中海では、冷水湧出帯炭酸塩岩の環境に[[多毛類]]と二枚貝類の群生が、[[エジプト]]と[[ガザ地区]]近くの深海500-800mで発見された。ただし生きている状態での発見では無い。自然のままの化学合成生物群集は東地中海で観測された。潜航艇による探査によって、小型二枚貝、大型のチューブワーム、大型[[カイメン]]、関連のある[[固有種]]動物相など、水深1700-2000mの炭酸塩層の上に様々な冷水湧出帯があることが観察された。[[泥火山]]が集まるの2つの地域が最初に探索された。一つは[[クレタ島]]南方の地中海海嶺の周辺で、部分的にもしくは全体的に[[塩水プール]]の状態になっている。もう一つはトルコ南方のアナクシマンドロス海山の周辺である。こちらの方は大きな泥火山が含まれる。また小さな泥火山も付属している。これらからガスハイドレートのサンプルが採取された。またその海底からは高いレベルのメタン湧出が記録されている。ナイル川の海底扇状地は近年探索された。これらは非常に活発な塩水湧出帯を含んでいる。それはメネスカルデラと名付けられた。東地方の水深2500-3000mの、斜面の中央か下方に[[ポックマーク]]がある。同様に斜面の中央から情報の水深500mのところに泥火山がある<ref name="Danovaro 2010" />。


5種もの、共生細菌を持つ二枚貝が、これらのメタンや硫化水素に富んだ環境で集団を作っていた。チューブワームの種類では、2010年に {{Snamei|Lamellibrachia anaximandri}} が発見された。これは地中海海嶺から、ナイル付近の深海まで群生していた<ref name="Danovaro 2010" /><ref>{{Cite journal
5種もの、共生細菌を持つ二枚貝が、これらのメタンや硫化水素に富んだ環境で集団を作っていた。チューブワームの種類では、2010年に''Lamellibrachia anaximandri''が発見された。これは地中海海嶺から、ナイル付近の深海まで群生していた<ref name="Danovaro 2010"/><ref>Southward E., Andersen A., Hourdez S. (submitted 2010). "''Lamellibrachia anaximandri'' n.sp., a new vestimentiferan tubeworm from the Mediterranean (Annelida)". ''[[Zoosystema]]''.</ref>。さらに、共生細菌の研究からはシロウリガイ、ツキガイ、チューブワームの持つ[[硫黄酸化細菌]]などの化学合成細菌間の関係がわかってきた。また小型[[イガイ]]類と共生する細菌の高い多様性がわかった。地中海の湧出帯は、大型種（巻貝など）の豊富さと、カイメン（''Rhizaxinella pyrifera''）やカニ（''Chaceon mediterraneus''）の大きさによって特徴付けられるようである。これは、その他の東地中海深海のマクロファウナ、メガファウナの貧弱さと対照的である。地中海の湧出帯生物群は、固有の化学合成生物が含まれており、世界の他の地域とは種レベルで違っている。また[[シロウリガイ属]]、[[シンカイヒバリガイ属]]などの大型二枚貝類が不足している。地中海の湧水域は、大西洋とは、[[メッシニアン#メッシニアン塩分危機|メッシニアン塩分危機]]の後分断され、独自の生態系を発達させた。それは大西洋の[[汎存種]]や構造と異なっている。さらに、様々な場所で多くのサンプルを採取した調査が、地中海海嶺から東ナイル深海扇状地にかけて行われた。2008年、冷水湧出帯が[[マルマラ海]]で発見されたが<ref>Zitter T. A. C, Henry P., Aloisi G., Delaygue G., Çagatay M. N. et al. (2008). "Cold seeps along the main Marmara Fault in the Sea of Marmara (Turkey)". ''Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers'' '''55'''(4): 552-570. [[doi:10.1016/j.dsr.2008.01.002]].</ref>、この化学合成生物相は、東地中海の冷水湧出帯の化学合成生物相とかなりの類似性を示した。<ref name="Danovaro 2010"/>
|author = Southward E.
|coauthors = Andersen A., Hourdez S.
|year = submitted 2010
|title = ''Lamellibrachia anaximandri'' n.sp., a new vestimentiferan tubeworm from the Mediterranean (Annelida)
|journal = [[Zoosystema]]
|volume =
|issue =
|pages =
|publisher =
|issn =
|doi =
|pmid =
|url =
|format =
}}</ref>。さらに、共生細菌の研究からはシロウリガイ、ツキガイ、チューブワームの持つ[[硫黄酸化細菌]]などの化学合成細菌間の関係がわかってきた。また小型[[イガイ]]類と共生する細菌の高い多様性がわかった。地中海の湧出帯は、大型種（巻貝など）の豊富さと、カイメン（{{Snamei|Rhizaxinella pyrifera}}）やカニ（{{Snamei|Chaceon mediterraneus}}）の大きさによって特徴付けられるようである。これは、その他の東地中海深海のマクロファウナ、メガファウナの貧弱さと対照的である。地中海の湧出帯生物群は、固有の化学合成生物が含まれており、世界の他の地域とは種レベルで違っている。また[[シロウリガイ属]]、[[シンカイヒバリガイ属]]などの大型二枚貝類が不足している。地中海の湧水域は、大西洋とは、[[メッシニアン#メッシニアン塩分危機|メッシニアン塩分危機]]の後分断され、独自の生態系を発達させた。それは大西洋の[[汎存種]]や構造と異なっている。さらに、様々な場所で多くのサンプルを採取した調査が、地中海海嶺から東ナイル深海扇状地にかけて行われた。2008年、冷水湧出帯が[[マルマラ海]]で発見されたが<ref>{{Cite journal
|author = Zitter T. A. C
|coauthors = Henry P., Aloisi G., Delaygue G., Çagatay M. N. ''et al.''
|year = 2008
|title = Cold seeps along the main Marmara Fault in the Sea of Marmara (Turkey)
|journal = Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers
|volume = 55
|issue = 4
|pages = 552-570
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1016/j.dsr.2008.01.002
|pmid =
|url =
|format =
}}</ref>、この化学合成生物相は、東地中海の冷水湧出帯の化学合成生物相とかなりの類似性を示した<ref name="Danovaro 2010" />。


== 西太平洋 ==
== 西太平洋 ==
[[南シナ海]]北東部の大陸斜面で、冷水湧出帯に天然[[アルミニウム]]の発見が報告された。Chenら(2011)によると、この成因は[[テトラヒドロキソアルミン酸イオン]]Al(OH)<sub>4</sub><sup>-</sup>から、バクテリアによる還元作用で金属アルミニウムが生成されたものだろうということである。<ref name="Chen 2011">Chen Z., Huang C.-Y., Zhao M., Yan W., Chien C.-W., Chen M., Yang H., Machiyama H. & Lin S. (2011). "Characteristics and possible origin of native aluminum in cold seep sediments from the northeastern South China Sea". ''[[Journal of Asian Earth Sciences]]'' '''40'''(1): 363-370. [[doi:doi:10.1016/j.jseaes.2010.06.006]].</ref>
[[南シナ海]]北東部の大陸斜面で、冷水湧出帯に天然[[アルミニウム]]の発見が報告された。Chenら (2011) によると、この成因は[[テトラヒドロキソアルミン酸イオン]] Al(OH)<sub>4</sub><sup>-</sup> から、バクテリアによる還元作用で金属アルミニウムが生成されたものだろうということである<ref name="Chen 2011">{{Cite journal
|author = Chen Z.
|coauthors = Huang C.-Y., Zhao M., Yan W., Chien C.-W., Chen M., Yang H., Machiyama H. & Lin S.
|year = 2011
|title = Characteristics and possible origin of native aluminum in cold seep sediments from the northeastern South China Sea
|journal = [[Journal of Asian Earth Sciences]]
|volume = 40
|issue = 1
|pages = 363-370
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1016/j.jseaes.2010.06.006
|pmid =
|url =
|format =
}}</ref>。


=== 日本 ===
=== 日本 ===
地質構造の活動性が高いため、日本のメタン湧出帯はプレートの集中している地域に分布している。多くの湧水帯が発見されている。[[日本海溝]]、[[南海トラフ]]、[[琉球海溝]]、[[相模湾]]、[[駿河湾]]、[[日本海]]などである。日本周辺の冷水湧出帯の多くの種は固有種である。<ref name="Fujikura 2010"/>
地質構造の活動性が高いため、日本のメタン湧出帯はプレートの集中している地域に分布している。多くの湧水帯が発見されている。[[日本海溝]]、[[南海トラフ]]、[[琉球海溝]]、[[相模湾]]、[[駿河湾]]、[[日本海]]などである。日本周辺の冷水湧出帯の多くの種は固有種である<ref name="Fujikura 2010" />。


=== ニュージーランド ===
=== ニュージーランド ===
[[ニュージーランド]]メインランド沖の大陸棚端はいくつかの地点で不安定であり、メタン豊富な湧出帯があって、炭酸塩岩凝固を作っている<ref name="Gordon 2010" /><ref>{{Cite journal
[[ニュージーランド]]メインランド沖の大陸棚端はいくつかの地点で不安定であり、メタン豊富な湧出帯があって、炭酸塩岩凝固を作っている.<ref name="Gordon 2010"/><ref>Lewis K. B. & Marshall B. A. (1996). "Seep faunas and other indicators of methane-rich dewatering on New Zealand convergent margins". ''[[New Zealand Journal of Geology and Geophysics]]'' '''39'''(2): 181-200. [[doi:10.1080/00288306.1996.9514704]]. [http://www.informaworld.com/smpp/ftinterface~content=a920227278~fulltext=713240930~frm=content PDF].</ref><ref>Orpin A. R. (1997). "Dolomite chimneys as possible evidence of coastal fluid expulsion, uppermost Otago continental slope, southern New Zealand". ''Marine Geology'' '''138'''(1-2): 51–67. [[doi:10.1016/S0025-3227(96)00101-6]].</ref><ref name="Baco 2009">Baco A. R., Rowden A. A., Levin L. A., Smith C. R., Bowden D. et al. (2009). "Initial characterization of cold seep faunal communities on the New Zealand margin". ''Marine Geology'' '''272'''(1-4): 251-259. [[doi:10.1016/j.margeo.2009.06.015]].</ref>。支配的な動物はチューブワームと、[[シロウリガイ]]やイガイ（[[シンカイヒバリガイ]]）などの二枚貝である。数多くの種が固有種であると思われる<ref name="Baco 2009"/>。底引き網漁はこれら冷水湧出帯の生態系に大変深刻なダメージを与える<ref name="Baco 2009"/>。2000m以下の水域にはまだ冷水湧出帯があるものと思われる。<ref name="Gordon 2010"/>
|author = Lewis K. B.
|coauthors = Marshall B. A.
|year = 1996
|title = Seep faunas and other indicators of methane-rich dewatering on New Zealand convergent margins
|journal = [[New Zealand Journal of Geology and Geophysics]]
|volume = 39
|issue = 2
|pages = 181-200
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1080/00288306.1996.9514704
|naid = <!-- NII論文ID -->
|pmid =
|id = {{JOI|}}
|url = http://www.informaworld.com/smpp/ftinterface~content=a920227278~fulltext=713240930~frm=content
|format = PDF
}}</ref><ref>{{Cite journal
|author = Orpin A. R.
|year = 1997
|title = Dolomite chimneys as possible evidence of coastal fluid expulsion, uppermost Otago continental slope, southern New Zealand
|journal = Marine Geology
|volume = 138
|issue = 1-2
|pages = 51–67
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1016/S0025-3227(96)00101-6
|pmid =
|url =
|format =
}}</ref><ref name="Baco 2009">{{Cite journal
|author = Baco A. R.
|coauthors = Rowden A. A., Levin L. A., Smith C. R., Bowden D. ''et al.''
|year = 2009
|title = Initial characterization of cold seep faunal communities on the New Zealand margin
|journal = Marine Geology
|volume = 272
|issue = 1-4
|pages = 251-259
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1016/j.margeo.2009.06.015
|pmid =
|url =
|format =
}}</ref>。支配的な動物はチューブワームと、[[シロウリガイ]]やイガイ（[[シンカイヒバリガイ]]）などの二枚貝である。数多くの種が固有種であると思われる<ref name="Baco 2009" />。底引き網漁はこれら冷水湧出帯の生態系に大変深刻なダメージを与える<ref name="Baco 2009" />。2000m以下の水域にはまだ冷水湧出帯があるものと思われる<ref name="Gordon 2010" />。


== 東太平洋 ==
== 東太平洋 ==
[[File:ROV Ventana on Point Lobos.jpg|thumb|[[モントレー湾水族館研究所]]は、遠隔操作可能な[[潜水艇]]を使用し、[[モントレー湾]]冷水湧出帯を調査している。]]
[[ファイル:ROV Ventana on Point Lobos.jpg|thumb|[[モントレー湾水族館研究所]]は、遠隔操作可能な[[潜水艇]]を使用し、[[モントレー湾]]冷水湧出帯を調査している。]]
[[海洋生物センサス]]のプロジェクトの一つ[[:en:COMARGE|COMARGE]]（Continental Margin Ecosystems on a Worldwide Scale：大陸縁辺群集）により、チリ周辺の調査がなされ、メタン湧出帯や貧酸素環境の調査がなされた。それらの生態系の異質性は、局所的な動物相に影響されるということである<ref name="Miloslavich 2011" /><ref>{{Cite journal
|author = Sellanes J.
|coauthors = Neira C., Quiroga E. & Teixido N.
|year = 2010
|title = Diversity patterns along and across the Chilean margin: a continental slope encompassing oxygen gradients and methane seep benthic habitats
|journal = Marine Ecology
|volume = 31
|issue = 1
|pages = 111-124
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1111/j.1439-0485.2009.00332.x
|pmid =
|url =
|format =
}}</ref><ref name="Sellanes 2008">{{Cite journal
|author = Sellanes J.
|coauthors = Quiroga E. & Neira C.
|year = 2008
|title = Megafauna community structure and trophic relationships at the recently discovered Concepción Methane Seep Area, Chile, ~36°S
|journal = [[ICES Journal of Marine Science]]
|volume = 65
|issue = 7
|pages = 1102-1111
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1093/icesjms/fsn099
|pmid =
|url =
|format =
}}</ref><ref>{{Cite journal
|author = Sellanes J.
|coauthors = Quiroga E., Gallardo V. A.
|year = 2004
|title = First direct evidence of methane seepage and associated chemosynthetic communities in the bathyal zone off Chile
|journal = [[Journal of the Marine Biological Association of the UK]]
|volume = 84
|issue = 5
|pages = 1065-1066
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1017/S0025315404010422h
|pmid =
|url =
|format =
}}</ref>。湧出帯の動物相は、ツキガイ科、ハナシガイ科、キヌタレガイ科（スエヒロキヌタレガイの仲間）、[[オトヒメハマグリ科]]（{{Snamei|Calyptogena gallardoi}}）、また多毛類の一種[[ハオリムシ]]、さらにもう2種の多毛類などが含まれる<ref name="Sellanes 2008" />。さらに、チリ周辺沖の貧酸素地域にある、柔らかい還元型の[[堆積物]]の中には、主に大型[[原核生物]]から構成される多様性に富む微生物生態系が構成されている。構成員はたとえば、大型でフィラメント状の「メガバクテリア」と言われる[[チオプローカ属]]、[[ベギアトア属]]や、「マクロバクテリア」と言われる様々な形質のもの）、[[原生生物]]（[[旋毛虫]]、[[鞭毛虫]]、[[有孔虫]]など）、小型の[[後生動物]]（[[線虫]]、[[多毛類]]など）が見つかっている<ref name="Miloslavich 2011" /><ref name="Gallardo 2007">Gallardo V. A. & Espinoza C. (2007). "Large multicellular filamentous bacteria under the oxygen minimum zone of the eastern South Pacific: a forgotten biosphere". In: Hoover R. B., Levin G. V., Rozanov A. Y. & Davies P. C. W. (eds). San Diego, CA, USA: ''Proc. SPIE'' '''6694''': 66941H–11. [[doi:10.1117/12.782209]].</ref> Gallardo et al. (2007)<ref name="Gallardo 2007" />。Gallardoら(2007)<ref name="Gallardo 2007" />によれば、[[シアノバクテリア]]の[[化石]]と見られたものの一部は、これらの微生物の活動の後では無いかということである<ref name="Miloslavich 2011" />。


冷水湧出帯（ポックマーク）はまた、カナダ・ブリティッシュコロンビアのHecate海峡でも見つかった<ref name="Barrie 2010">Barrie J. V., Cook S. & Conway K. W. (available online 4 March 2010). "Cold seeps and benthic habitat on the Pacific margin of Canada". ''[[Continental Shelf Research]]'' '''31'''(2) Supplement 1: S85-S92. [[doi:10.1016/j.csr.2010.02.013]].</ref>。またはっきりしない動物相（冷水湧出帯としてもはっきりしない）がそこにあり、普通の動物相、たとえば[[アヤボラ]]（{{Snamei|Fusitriton oregonensis}}）、[[イソギンチャク]]の一種 {{Snamei|Metridium giganteum}}、外皮性の[[カイメン]]、[[キヌタレガイ属]]の {{Snamei|Solemya reidi}} など<ref name="Barrie 2010" />。
[[海洋生物センサス]]のプロジェクトの一つ[[:en:COMARGE]]（Continental Margin Ecosystems on a Worldwide Scale：大陸縁辺群集）により、チリ周辺の調査がなされ、メタン湧出帯や貧酸素環境の調査がなされた。それらの生態系の異質性は、局所的な動物相に影響されるということである<ref name="Miloslavich 2011"/><ref>Sellanes J., Neira C., Quiroga E. & Teixido N. (2010). "Diversity patterns along and across the Chilean margin: a continental slope encompassing oxygen gradients and methane seep benthic habitats". ''Marine Ecology'' '''31'''(1): 111-124. [[doi:10.1111/j.1439-0485.2009.00332.x]].</ref><ref name="Sellanes 2008">Sellanes J., Quiroga E. & Neira C. (2008). "Megafauna community structure and trophic relationships at the recently discovered Concepción Methane Seep Area, Chile, ~36°S". ''[[ICES Journal of Marine Science]]'' '''65'''(7): 1102-1111. [[doi:10.1093/icesjms/fsn099]].</ref><ref>Sellanes J., Quiroga E., Gallardo V. A. (2004). "First direct evidence of methane seepage and associated chemosynthetic communities in the bathyal zone off Chile". ''[[Journal of the Marine Biological Association of the UK]]'' '''84'''(5): 1065-1066. [[doi:10.1017/S0025315404010422h]].</ref>。湧出帯の動物相は、ツキガイ科、ハナシガイ科、キヌタレガイ科（スエヒロキヌタレガイの仲間）、[[オトヒメハマグリ科]]（''Calyptogena gallardoi''）、また多毛類の一種[[ハオリムシ]]、さらにもう2種の多毛類などが含まれる<ref name="Sellanes 2008"/>。さらに、チリ周辺沖の貧酸素地域にある、柔らかい還元型の[[堆積物]]の中には、主に大型[[原核生物]]から構成される多様性に富む微生物生態系が構成されている。構成員はたとえば、大型でフィラメント状の「メガバクテリア」と言われる[[チオプローカ属]]、[[ベギアトア属]]や、「マクロバクテリア」と言われる様々な形質のもの）、[[原生生物]]（[[旋毛虫]]、[[鞭毛虫]]、[[有孔虫]]など）、小型の[[後生動物]]（[[線虫]]、[[多毛類]]など）が見つかっている<ref name="Miloslavich 2011"/><ref name="Gallardo 2007">Gallardo V. A. & Espinoza C. (2007). "Large multicellular filamentous bacteria under the oxygen minimum zone of the eastern South Pacific: a forgotten biosphere". In: Hoover R. B., Levin G. V., Rozanov A. Y. & Davies P. C. W. (eds). San Diego, CA, USA: ''Proc. SPIE'' '''6694''': 66941H–11. [[doi:10.1117/12.782209]].</ref> Gallardo et al. (2007)<ref name="Gallardo 2007"/>。Gallardoら(2007)<ref name="Gallardo 2007"/>によれば、[[シアノバクテリア]]の[[化石]]と見られたものの一部は、これらの微生物の活動の後では無いかということである。<ref name="Miloslavich 2011"/>

冷水湧出帯（ポックマーク）はまた、カナダ・ブリティッシュコロンビアのHecate海峡でも見つかった<ref name="Barrie 2010">Barrie J. V., Cook S. & Conway K. W. (available online 4 March 2010). "Cold seeps and benthic habitat on the Pacific margin of Canada". ''[[Continental Shelf Research]]'' '''31'''(2) Supplement 1: S85-S92. [[doi:10.1016/j.csr.2010.02.013]].</ref>。またはっきりしない動物相（冷水湧出帯としてもはっきりしない）がそこにあり、普通の動物相、たとえば[[アヤボラ]]（''Fusitriton oregonensis''）、[[イソギンチャク]]の一種''Metridium giganteum''、外皮性の[[カイメン]]、[[キヌタレガイ属]]の''Solemya reidi''など。<ref name="Barrie 2010"/>

化学合成生物群集を伴う冷水湧出帯は、[[アメリカ合衆国]]の太平洋岸、[[モントレー湾]]近くの[[モントレー海底谷]]の泥火山にもある<ref name="Lorenson 1999">Lorenson T. D., Kvenvolden K. A., Hostettler F. D., Rosenbauer R. J., Martin J. B. & Orange D. L. (1999). [http://walrus.wr.usgs.gov/monterey/hydrocarbons/sitemap.html "Hydrocarbons Associated with Fluid Venting Process in Monterey Bay, California"]. [[USGS]] [[Pacific Coastal & Marine Science Center]].</ref>。ここからはたとえば、[[シロウリガイ属]]の''Calyptogena kilmeri''や[[ワダツミウリガイ]]（''Calyptogena pacifica''）<ref>Goffredi S. K. & Barry J. P. (2000). "Factors regulating productivity in chemoautotrophic symbioses; with emphasis on ''Calyptogena kilmeri'' and ''Calyptogena pacifica''". Poster, [[Monterey Bay Aquarium Research Institute]]. accessed 3 February 2011. [http://www.mbari.org/benthic/sposter.pdf PDF].</ref>、有孔虫の''Spiroplectammina biformis''<ref>Bernhard J. M., Buck K. R. & Barry J. P. (2001). "Monterey Bay cold-seep biota: Assemblages, abundance, and ultrastructure of living foraminifera". ''Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers'' '''48'''(10): 2233-2249. [[doi:10.1016/S0967-0637(01)00017-6]].</ref>などがある。


化学合成生物群集を伴う冷水湧出帯は、[[アメリカ合衆国]]の太平洋岸、[[モントレー湾]]近くの[[モントレー海底谷]]の泥火山にもある<ref name="Lorenson 1999">Lorenson T. D., Kvenvolden K. A., Hostettler F. D., Rosenbauer R. J., Martin J. B. & Orange D. L. (1999). [http://walrus.wr.usgs.gov/monterey/hydrocarbons/sitemap.html "Hydrocarbons Associated with Fluid Venting Process in Monterey Bay, California"]. [[USGS]] [[Pacific Coastal & Marine Science Center]].</ref>。ここからはたとえば、[[シロウリガイ属]]の {{Snamei|Calyptogena kilmeri}} や[[ワダツミウリガイ]]（{{Snamei|Calyptogena pacifica}}）<ref>Goffredi S. K. & Barry J. P. (2000). "Factors regulating productivity in chemoautotrophic symbioses; with emphasis on ''Calyptogena kilmeri'' and ''Calyptogena pacifica''". Poster, [[Monterey Bay Aquarium Research Institute]]. accessed 3 February 2011. [http://www.mbari.org/benthic/sposter.pdf PDF].</ref>、有孔虫の {{Snamei|Spiroplectammina biformis}}<ref>{{Cite journal
|author = Bernhard J. M.
|coauthors = Buck K. R. & Barry J. P.
|year = 2001
|title = Monterey Bay cold-seep biota: Assemblages, abundance, and ultrastructure of living foraminifera
|journal = Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers
|volume = 48
|issue = 10
|pages = 2233-2249
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1016/S0967-0637(01)00017-6
|pmid =
|url =
|format =
}}</ref>などがある。
* [http://www.mbari.org/benthic/coldseeploc.htm モントレー湾の冷水湧出帯の地図]
* [http://www.mbari.org/benthic/coldseeploc.htm モントレー湾の冷水湧出帯の地図]


== 南極海 ==
== 南極海 ==
[[南極海]]の深海調査は比較的少ないが、それでも深海域で[[熱水噴出口]]、冷水湧出帯、[[泥火山]]などの生態系の存在が示された<ref name="Griffiths 2010"/>。研究は「南極深海底生物多様性調査プロジェクト」（[[:en:Antarctic Benthic Deep-Sea Biodiversity Project]]k (ANDEEP)）がなされた以外には、ほとんどない。もっと多くの種が記載されるのを待っている。<ref name="Griffiths 2010">Griffiths H. J. (2010). "Antarctic Marine Biodiversity – What Do We Know About the Distribution of Life in the Southern Ocean?". ''[[PLoS ONE]]'' '''5'''(8): e11683. [[doi:10.1371/journal.pone.0011683]].</ref>
[[南極海]]の深海調査は比較的少ないが、それでも深海域で[[熱水噴出口]]、冷水湧出帯、[[泥火山]]などの生態系の存在が示された<ref name="Griffiths 2010" />。研究は{{仮リンク|南極深海底生物多様性調査プロジェクト|en|Antarctic Benthic Deep-Sea Biodiversity Project}} (ANDEEP) がなされた以外には、ほとんどない。もっと多くの種が記載されるのを待っている<ref name="Griffiths 2010">{{Cite journal
|author = Griffiths H. J.
|year = 2010
|title = Antarctic Marine Biodiversity – What Do We Know About the Distribution of Life in the Southern Ocean?
|journal = [[PLoS ONE]]
|volume = 5
|issue = 8
|pages = e11683
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1371/journal.pone.0011683
|pmid =
|url =
|format =
}}</ref>。


== 探索 ==
== 探索 ==
冷水湧出帯については、特にメキシコ湾などでは、継続的な研究が続けられている。チューブワーム群集の存在の予測は良くなってきている。しかし化学合成生物群集は、地球物理学の技術を使って直接に信頼できる探索はできない。炭化水素湧出は化学合成生物群集を形成し、それによって地質環境が影響を受けるため、間接的に探索することが可能である。しかし現在起こっている湧出や生存している生物群集を確認するのは難しい。変化を受ける堆積物には以下のようなものがある。
冷水湧出帯については、特にメキシコ湾などでは、継続的な研究が続けられている。チューブワーム群集の存在の予測は良くなってきている。しかし化学合成生物群集は、地球物理学の技術を使って直接に信頼できる探索はできない。炭化水素湧出は化学合成生物群集を形成し、それによって地質環境が影響を受けるため、間接的に探索することが可能である。しかし現在起こっている湧出や生存している生物群集を確認するのは難しい。変化を受ける堆積物には以下のようなものがある。
*微小団塊、[[団塊]]、岩状の自生炭酸塩の沈殿。
* 微小団塊、[[団塊]]、岩状の自生炭酸塩の沈殿。
*ガスハイドレートの形成。
* ガスハイドレートの形成。
*化学合成生物の硬い遺物（貝殻など）による堆積物の構成の変化。
* 化学合成生物の硬い遺物（貝殻など）による堆積物の構成の変化。
*間隙のガス泡、炭化水素の形成。
* 間隙のガス泡、炭化水素の形成。
*ガス放出による、窪地やポックマークの形成。
* ガス放出による、窪地やポックマークの形成。
これらの特徴は、音響探索（[[地震波トモグラフィー]]）に影響を与える。ほとんどのタイプの生態系について「可能性のある」地点は、上記の様々な地球物理学的情報を解釈することで得ることができる。しかし今日でも、方法的には不完全であるし、生態系の存在を直接目に見える形で探索する技術はできていない。<ref name="MMS 2006"/>
これらの特徴は、音響探索（[[地震波トモグラフィー]]）に影響を与える。ほとんどのタイプの生態系について「可能性のある」地点は、上記の様々な地球物理学的情報を解釈することで得ることができる。しかし今日でも、方法的には不完全であるし、生態系の存在を直接目に見える形で探索する技術はできていない<ref name="MMS 2006" />。


== 化石記録 ==
== 化石記録 ==
[[File:CretaceousSeep17.jpg|thumb|[[サウスダコタ]]南西の[[:en:Pierre Shale]]（Pierre頁岩）。[[白亜紀]]後期の冷水湧出帯の跡。]]
[[ファイル:CretaceousSeep17.jpg|thumb|[[サウスダコタ]]南西の{{仮リンク|Pierre頁岩|en|Pierre Shale}}。[[白亜紀]]後期の冷水湧出帯の跡。]]
冷水湧出帯の堆積物は[[顕生代]]の地層を通じて見つかる。特に[[中生代]]後期から[[新生代]]にかけてのものが多い<ref>{{Cite journal

|author = Kaim A.

|coauthors = Jenkins R. & Warén A.
冷水湧出帯の堆積物は[[顕生代]]の地層を通じて見つかる。特に[[中生代]]後期から[[新生代]]にかけてのものが多い<ref>Kaim A., Jenkins R. & Warén A. (2008). "Provannid and provannid-like gastropods from the Late Cretaceous cold seeps of Hokkaido (Japan) and the fossil record of the [[Provannidae]] (Gastropoda: Abyssochrysoidea)". ''[[Zoological Journal of the Linnean Society]]'' '''154'''(3): 421-436. [[doi:10.1111/j.1096-3642.2008.00431.x]].</ref>。これらの冷水湧出帯の[[化石]]は、（保存されていれば）小山状の地形、粗く結晶化した炭酸塩、豊富な[[軟体動物]]、[[腕足動物]]で特徴付けられる。
|year = 2008

|title = Provannid and provannid-like gastropods from the Late Cretaceous cold seeps of Hokkaido (Japan) and the fossil record of the [[Provannidae]] (Gastropoda: Abyssochrysoidea)
== 関連項目 ==
|journal = [[Zoological Journal of the Linnean Society]]
*[[熱水噴出口]]
|volume = 154
*[[泥火山]]
|issue = 3

|pages = 421-436

|publisher =

|issn =
|doi = 10.1111/j.1096-3642.2008.00431.x
|pmid =
|url =
|format =
}}</ref>。これらの冷水湧出帯の[[化石]]は、（保存されていれば）小山状の地形、粗く結晶化した炭酸塩、豊富な[[軟体動物]]、[[腕足動物]]で特徴付けられる。


== 参照 ==
== 参照 ==
This article incorporates a [[public domain]] [[work of the United States Government]] from references<ref name="Hsing 2010">Hsing P.-Y. (October 19, 2010). [http://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/10lophelia/logs/oct18/oct18.html "Gas-powered Circle of Life – Succession in a Deep-sea Ecosystem"]. [[NOAA]] Ocean Explorer | Lophelia II 2010: Oil Seeps and Deep Reefs | October 18 Log. Retrieved 25 January 2011.</ref><ref name="MMS 2006">[[Minerals Management Service]] Gulf of Mexico OCS Region (November 2006). "Gulf of Mexico OCS Oil and Gas Lease Sales: 2007-2012. Western Planning Area Sales 204, 207, 210, 215, and 218. Central Planning Area Sales 205, 206, 208, 213, 216, and 222. Draft Environmental Impact Statement. Volume I: Chapters 1-8 and Appendices". U.S. Department of the Interior, Minerals Management Service, Gulf of Mexico OCS Region, New Orleans. page 3-27 - 3-31 [http://www.gomr.mms.gov/PDFs/2006/2006-062-Vol1.pdf PDF].</ref> and CC-BY-2.5 from references<ref name="Vanreusel 2010">Vanreusel A., De Groote A., Gollner S. & Bright M. (2010). "Ecology and Biogeography of Free-Living Nematodes Associated with Chemosynthetic Environments in the Deep Sea: A Review". ''[[PLoS ONE]]'' '''5'''(8): e12449. [[doi:10.1371/journal.pone.0012449]].</ref><ref name="Boetius 2005">Boetius A. (2005). "Microfauna–Macrofauna Interaction in the Seafloor: Lessons from the Tubeworm". ''[[PLoS Biology]]'' '''3'''(3): e102. [[doi:10.1371/journal.pbio.0030102]]</ref><ref name="Olu 2010">Olu K., Cordes E. E., Fisher C. R., Brooks J. M., Sibuet M. & Desbruyères D. (2010). "Biogeography and Potential Exchanges Among the Atlantic Equatorial Belt Cold-Seep Faunas". ''[[PLoS ONE]]'' '''5'''(8): e11967. [[doi:10.1371/journal.pone.0011967]].</ref><ref name="Miloslavich 2011"/><ref name="Danovaro 2010">Danovaro R., Company J. B., Corinaldesi C., D'Onghia G., Galil B. et al. (2010). "Deep-Sea Biodiversity in the Mediterranean Sea: The Known, the Unknown, and the Unknowable". ''[[PLoS ONE]]'' '''5'''(8): e11832. [[doi:10.1371/journal.pone.0011832]].</ref><ref name="Fujikura 2010">Fujikura K., Lindsay D., Kitazato H., Nishida S. & Shirayama Y. (2010). "Marine Biodiversity in Japanese Waters". ''[[PLoS ONE]]'' '''5'''(8): e11836. [[doi:10.1371/journal.pone.0011836]].</ref><ref name="Gordon 2010">Gordon D. P., Beaumont J., MacDiarmid A., Robertson D. A. & Ahyong S. T (2010). "Marine Biodiversity of Aotearoa New Zealand". ''[[PLoS ONE]]'' '''5'''(8): e10905. [[doi:10.1371/journal.pone.0010905]].</ref><ref name="Griffiths 2010"/> and CC-BY-3.0 text from the reference<ref name="Oliver 2011">Oliver G., Rodrigues C & Cunha M. R. (2011). "Chemosymbiotic bivalves from the mud volcanoes of the Gulf of Cadiz, NE Atlantic, with descriptions of new species of Solemyidae, Lucinidae and Vesicomyidae". ''[[ZooKeys]]'' '''113''': 1-38. [[doi:10.3897/ZooKeys.113.1402]].</ref>
This article incorporates a [[public domain]] [[work of the United States Government]] from references<ref name="Hsing 2010">Hsing P.-Y. (October 19, 2010). [http://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/10lophelia/logs/oct18/oct18.html "Gas-powered Circle of Life – Succession in a Deep-sea Ecosystem"]. [[NOAA]] Ocean Explorer | Lophelia II 2010: Oil Seeps and Deep Reefs | October 18 Log. Retrieved 25 January 2011.</ref><ref name="MMS 2006">[[Minerals Management Service]] Gulf of Mexico OCS Region (November 2006). "Gulf of Mexico OCS Oil and Gas Lease Sales: 2007-2012. Western Planning Area Sales 204, 207, 210, 215, and 218. Central Planning Area Sales 205, 206, 208, 213, 216, and 222. Draft Environmental Impact Statement. Volume I: Chapters 1-8 and Appendices". U.S. Department of the Interior, Minerals Management Service, Gulf of Mexico OCS Region, New Orleans. page 3-27 - 3-31 [http://www.gomr.mms.gov/PDFs/2006/2006-062-Vol1.pdf PDF].</ref> and CC-BY-2.5 from references<ref name="Vanreusel 2010">Vanreusel A., De Groote A., Gollner S. & Bright M. (2010). "Ecology and Biogeography of Free-Living Nematodes Associated with Chemosynthetic Environments in the Deep Sea: A Review". ''[[PLoS ONE]]'' '''5'''(8): e12449. [[doi:10.1371/journal.pone.0012449]].</ref><ref name="Boetius 2005">Boetius A. (2005). "Microfauna–Macrofauna Interaction in the Seafloor: Lessons from the Tubeworm". ''[[PLoS Biology]]'' '''3'''(3): e102. [[doi:10.1371/journal.pbio.0030102]]</ref><ref name="Olu 2010">Olu K., Cordes E. E., Fisher C. R., Brooks J. M., Sibuet M. & Desbruyères D. (2010). "Biogeography and Potential Exchanges Among the Atlantic Equatorial Belt Cold-Seep Faunas". ''[[PLoS ONE]]'' '''5'''(8): e11967. [[doi:10.1371/journal.pone.0011967]].</ref><ref name="Miloslavich 2011"/><ref name="Danovaro 2010">Danovaro R., Company J. B., Corinaldesi C., D'Onghia G., Galil B. et al. (2010). "Deep-Sea Biodiversity in the Mediterranean Sea: The Known, the Unknown, and the Unknowable". ''[[PLoS ONE]]'' '''5'''(8): e11832. [[doi:10.1371/journal.pone.0011832]].</ref><ref name="Fujikura 2010">Fujikura K., Lindsay D., Kitazato H., Nishida S. & Shirayama Y. (2010). "Marine Biodiversity in Japanese Waters". ''[[PLoS ONE]]'' '''5'''(8): e11836. [[doi:10.1371/journal.pone.0011836]].</ref><ref name="Gordon 2010">Gordon D. P., Beaumont J., MacDiarmid A., Robertson D. A. & Ahyong S. T (2010). "Marine Biodiversity of Aotearoa New Zealand". ''[[PLoS ONE]]'' '''5'''(8): e10905. [[doi:10.1371/journal.pone.0010905]].</ref><ref name="Griffiths 2010"/> and CC-BY-3.0 text from the reference<ref name="Oliver 2011">Oliver G., Rodrigues C & Cunha M. R. (2011). "Chemosymbiotic bivalves from the mud volcanoes of the Gulf of Cadiz, NE Atlantic, with descriptions of new species of Solemyidae, Lucinidae and Vesicomyidae". ''[[ZooKeys]]'' '''113''': 1-38. [[doi:10.3897/ZooKeys.113.1402]].</ref>


== 注釈 ==
== 脚注 ==
{{reflist|35em}}
{{脚注ヘルプ}}
{{Reflist}}


== 参考文献 ==
== 参考文献 == <!-- {{Cite book}}、{{Cite journal}} -->
* {{Cite journal
* Bright M., Plum C., Riavitz L. A., Nikolov N., Martínez Arbizu P. & Cordes E. E. & Gollner S. (2010). "Epizooic metazoan meiobenthos associated with tubeworm and mussel aggregations from cold seeps of the Northern Gulf of Mexico". ''Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography'' '''57'''(21-23): 1982-1989. [[doi:10.1016/j.dsr2.2010.05.003]].
|author = Bright M.
* German C. R., Ramirez-Llodra E., Baker M. C., Tyler P. A. & the [[Biogeography of Deep-Water Chemosynthetic Ecosystems|ChEss]] Scientific Steering Committee (2011). "Deep-Water Chemosynthetic Ecosystem Research during the Census of Marine Life Decade and Beyond: A Proposed Deep-Ocean Road Map". ''[[PLoS ONE]]'' '''6'''(8): e23259. [[doi:10.1371/journal.pone.0023259]].
|coauthors = Plum C., Riavitz L. A., Nikolov N., Martínez Arbizu P. & Cordes E. E. & Gollner S.
* Lloyd K. G., Albert D. B., Biddle J. F., Chanton J. P., Pizarro O. & Teske A. (2010). "Spatial Structure and Activity of Sedimentary Microbial Communities Underlying a ''Beggiatoa'' spp. Mat in a Gulf of Mexico Hydrocarbon Seep". ''[[PLoS ONE]]'' '''5'''(1): e8738. [[doi:10.1371/journal.pone.0008738]].
|year = 2010
* Metaxas A. & Kelly N. E. (2010). "Do Larval Supply and Recruitment Vary among Chemosynthetic Environments of the Deep Sea?". ''[[PLoS ONE]]'' '''5'''(7): e11646. [[doi:10.1371/journal.pone.0011646]].
|title = Epizooic metazoan meiobenthos associated with tubeworm and mussel aggregations from cold seeps of the Northern Gulf of Mexico
* Rodríguez E. & Daly M. (2010). "Phylogenetic Relationships among Deep-Sea and Chemosynthetic Sea Anemones: Actinoscyphiidae and Actinostolidae (Actiniaria: Mesomyaria)". ''[[PLoS ONE]]'' '''5'''(6): e10958. [[doi:10.1371/journal.pone.0010958]].
* Sibuet M. & Olu K. (1998). "Biogeography, biodiversity and fluid dependence of deep-sea cold-seep communities at active and passive margins". ''Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography'' '''45'''(1-3): 517-567. [[doi:10.1016/S0967-0645(97)00074-X]].
|journal = Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography
|volume = 57
*{{Cite book|和書|author =藤倉克則|author2 = 奥谷喬司|author3 = 丸山正|date = 2008|title = 潜水調査船が観た深海生物 - 深海生物研究の現在|publisher = 東海大学出版会|isbn = 978-4-486-01787-5|ref = harv }}
|issue = 21-23
|pages = 1982-1989
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1016/j.dsr2.2010.05.003
|pmid =
|url =
|format =
}}
* {{Cite journal
|author = German C. R.
|coauthors = Ramirez-Llodra E., Baker M. C., Tyler P. A. & the [[:en:Biogeography of Deep-Water Chemosynthetic Ecosystems|ChEss]] Scientific Steering Committee
|year = 2011
|title = Deep-Water Chemosynthetic Ecosystem Research during the Census of Marine Life Decade and Beyond: A Proposed Deep-Ocean Road Map
|journal = [[PLoS ONE]]
|volume = 6
|issue = 8
|pages = e23259
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1371/journal.pone.0023259
|pmid =
|url =
|format =
}}
* {{Cite journal
|author = Lloyd K. G.
|coauthors = Albert D. B., Biddle J. F., Chanton J. P., Pizarro O. & Teske A.
|year = 2010
|title = Spatial Structure and Activity of Sedimentary Microbial Communities Underlying a ''Beggiatoa'' spp. Mat in a Gulf of Mexico Hydrocarbon Seep
|journal = [[PLoS ONE]]
|volume = 5
|issue = 1
|pages = e8738
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1371/journal.pone.0008738
|pmid =
|url =
|format =
}}
* {{Cite journal
|author = Metaxas A.
|coauthors = Kelly N. E.
|year = 2010
|title = Do Larval Supply and Recruitment Vary among Chemosynthetic Environments of the Deep Sea?
|journal = [[PLoS ONE]]
|volume = 5
|issue = 7
|pages = e11646
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1371/journal.pone.0011646
|pmid =
|url =
|format =
}}
* {{Cite journal
|author = Rodríguez E.
|coauthors = Daly M.
|year = 2010
|title = Phylogenetic Relationships among Deep-Sea and Chemosynthetic Sea Anemones: Actinoscyphiidae and Actinostolidae (Actiniaria: Mesomyaria)
|journal = [[PLoS ONE]]
|volume = 5
|issue = 6
|pages = e10958
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1371/journal.pone.0010958
|pmid =
|url =
|format =
}}
* {{Cite journal
|author = Sibuet M.
|coauthors = Olu K.
|year = 1998
|title = Biogeography, biodiversity and fluid dependence of deep-sea cold-seep communities at active and passive margins
|journal = Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography
|volume = 45
|issue = 1-3
|pages = 517-567
|publisher =
|issn =
|doi = 10.1016/S0967-0645(97)00074-X
|pmid =
|url =
|format =
}}
* {{Cite book|和書
|author = [[藤倉克則]]・[[奥谷喬司]]・[[丸山正]]編著
|title = 潜水調査船が観た深海生物 : 深海生物研究の現在 : 海洋研究開発機構
|year = 2008
|publisher = [[東海大学出版会]]
|isbn = 978-4-486-01787-5
|oclc =
|page =
|ref = harv
}}

== 関連項目 ==
<!-- {{Commonscat|Cold seep}} -->
* [[熱水噴出口]]
* [[泥火山]]
* [[湧水]]


== 外部リンク ==
== 外部リンク == <!-- {{Cite web}} -->
* {{Cite web
*[http://people.whitman.edu/~yancey/califseeps.html Paul Yancy's vents and seeps page]
|author = Paul H. Yancey
*[http://www.mbari.org/benthic/coldseeps.htm Monterey Bay Aquarium Research Institute's seeps page]
|date = 2006-08
*[http://www.sciencedaily.com/releases/2000/02/000203075002.htm ScienceDaily News: Tubeworms in deep sea discovered to have record long life spans]
|url = http://people.whitman.edu/~yancey/califseeps.html
|title = PHY's VENTS & SEEPS Page
|work = PHY's HOME PAGE
|publisher = [[:en:Whitman College|Whitman College]]
|language = 英語
|accessdate = 2012-03-29
}}
* {{Cite web
|author =
|date =
|url = http://www.mbari.org/benthic/coldseeps.htm
|title = Benthic Biology and Ecology
|work = Research and Development
|publisher = [[:en:Monterey Bay Aquarium Research Institute|Monterey Bay Aquarium Research Institute]]
|language = 英語
|accessdate = 2012-03-29
}}
* {{Cite web
|author =
|date = 2000-02-03
|url = http://www.sciencedaily.com/releases/2000/02/000203075002.htm
|title = Tube Worms In Deep Sea Discovered To Have Record Long Life Spans
|work = Science Daily
|publisher = <!-- ウェブサイトを設置している組織・団体・企業・官公庁など -->
|language = 英語
|accessdate = 2012-03-29
}}


{{DEFAULTSORT:れいすいゆうしゆつたい}}
{{デフォルトソート:れいすいゆうしゆつたい}}
[[Category:海洋学]]
[[Category:海洋学]]
[[Category:地質学]]
[[Category:地質学]]

2012年3月29日 (木) 09:13時点における版

冷水集出帯を代表する動物の一つハオリムシ

冷水湧出帯（れいすいゆうしゅつたい、英: cold seep、cold vent）は、硫化水素や、メタンなどの炭化水素に富んだ湧水が浸出する海底の領域。冷水湧出域（れいすいゆうしゅついき）とも言う。また冷湧水（れいゆうすい）、あるいは単に湧水（ゆうすい）と言われることもある。「冷水」とは熱水噴出口と区別する意味であり、周囲の海水より湧出水の温度が低いことを意味するものではない。むしろ、わずかに高い場合が多い[1]。

しばしば塩水プール（英語版）の形態をとる。冷水湧出帯は多くの固有種を含んだ生物群集を構成する。

冷水湧出帯は、年月をかけて特異な地形を発達させる。メタン等と海水の反応により、炭酸塩鉱物が形成される。たとえば、炭酸カルシウムの水和物であるイカ石の生成には、冷水湧出帯のメタンの酸化が関わっていると考えられている。この反応はバクテリアの活動と関係している可能性がある。

種類

塩水プールとなっている海底窪地。

冷水湧出帯の種類には以下のようなものがある。また存在する深度によっても区別される[2]。

形成と生態系の遷移

冷水湧出帯は海底の地質活動によって亀裂が発生したところにできる。石油やメタンが地層中に拡散して、数百メートルの範囲に湧き出てくる[3]。

メタンは天然ガスの主成分で、冷水湧出帯の生態系の基礎を担っている[3]。

化学合成生物群集

硫黄酸化細菌ベギアトアを含むバクテリアマット。サウスカロライナ沖のBlake Ridge。赤い点は計測用のレーザー光線。

冷水湧出帯に住む生物は極限環境生物として知られている。冷水湧出帯および熱水噴出口での生物学的な研究は、微生物と大型無脊椎動物をメインとしてきた。中間のメイオベントス（微生物よりは大きく、1mm以下のサイズの生物群）についての研究はあまりなされていない[2]。

冷水湧出帯の遷移 (生物学)を考えてみる。この領域のエネルギーを最初に獲得するのはバクテリアである。冷水湧出帯では、バクテリアは群生してバクテリアマットを形成し、メタンや硫化水素、その他の湧出ガスの同化によってエネルギーを得る（生物的な化学合成）[3]。

塩水プール縁の貝類群生。

最初のステージにおいては、メタンは比較的豊富である。湧出帯の近くに貝類の群生が発生することがある。その多くはシンカイヒバリガイ属（Bathymodiolus）の貝である[3]。これらは、直接には摂食を行わない。そのかわり、共生細菌がメタンからエネルギーを得ており、そこから栄養を得ている[3]。これらの化学合成栄養二枚貝（化学合成細菌と共生している二枚貝）は冷水湧出帯の生物相の主要な構成種であり、主にキヌタレガイ科（Solemyidae）、ツキガイ科（Lucinidae）、オトヒメハマグリ科（Vesicomyidae）、ハナシガイ科（Thyasiridae）、イガイ科（Mytilidae）からなる[4]。

これらの微生物の活動により、炭酸カルシウム (CaCO3) が生成される。それは海底に堆積し、岩石層を形成する。数十年後、これらの岩石にシボグリヌム科のチューブワーム（ハオリムシ）が蝟集し、貝類に混じって成長する。貝類と同様に、チューブワームは化学合成をする共生細菌（この場合、メタンではなく硫化水素を使う細菌）に依存して生存している。チューブワームは環境から硫化水素を取り込んでバクテリアに供給している。硫化水素は水中からだけでは無く、チューブワームの林の「根」のような構造を使って炭酸塩の固着層からも吸収される。チューブワームの林には数百の個体がいることがあり、それは海底から1メートル以上も成長することがある。[3]

湧出は無限に続くわけではない。ガスの湧出が徐々に少なくなっていくにつれて、寿命が短く、メタンを多く要求する貝類（の共生バクテリア）が死にはじめる。この段階になると、チューブワームが冷水湧出帯の主要な生物になってくる。地層に硫黄分が含まれている間は、硫黄を吸収するチューブワームは生存する。チューブワームの一種 Lamellibrachia luymesi では、こうした条件で250年以上も生存した個体が確認されている[3]。

チューブワームの「根」は、固着機能以外にも、堆積物から硫化水素を吸収して共生バクテリアに供給する機能を持つ。
メキシコ湾、水深550mの冷水湧出帯に棲むハオリムシの一種 Lamellibrachia luymesi。根元周辺には、硫黄細菌のベギアトア属（Beggiatoa）の一種によるオレンジ色のバクテリアマットが見られる。また二枚貝や巻貝の貝殻もある。これらも冷水湧出帯でよく見られる生物である[5]
。
フロリダ海底崖、水深3000mの生態系の画像。チューブワーム、軟質サンゴ、化学合成二枚貝などが見える。ゲンゲ、コシオリエビ、オハラエビが、サンプル採取時に破損した貝を食べている。

他の生物群との比較

詳細は「深海生態系」および「熱水噴出口」を参照

冷水湧出帯と熱水噴出口の生物群は、どちらもエネルギー生産を光合成に依存していない。これらの生態系は主として化学合成からエネルギーを得ている。双方には共通点が多い。以下のようなものがある。

またどちらも通常、高い後生動物の生物量と低い生物多様性を持っている。これは基礎種（英語版）の密度の高さによって説明できる[2]。

しかし熱水噴出口と冷水湧出帯では違っている点も多い。冷水湧出帯はより安定的だが、熱水噴出口の性質は不安定である。局所的な高温。温度、pH、硫黄濃度、酸素濃度などの激しい変動。沈殿物が無い場合があること。比較的短期間であること。また、流量の増減や火山性の爆発などの予測できない条件があること。熱水噴出口が易変性で比較的短期間だけ続く環境なのに対し、冷水湧出帯の化学物質放出はゆっくりだが安定的である[2]。冷たい温度と安定性のためか、冷水湧出帯の生物の多くは熱水噴出口の生物よりも長生きである。

冷水湧出帯の最期

最終的に冷水湧出帯は活動を終え、チューブワームは姿を消して行く。新しく露出した炭酸塩岩の上にサンゴ類が着生する。サンゴ類は海底からの炭化水素には依存していない[3]。イシサンゴ類 Lophelia pertusa の研究によれば、それらは栄養素を主に海洋表面から得ている。化学合成生物の役割は、これらの定着や成長に対しては非常に小さい。深海サンゴが、化学合成生物に依存しているようには見えないが、それでも化学合成物がサンゴの存在を可能にしている[3][6][7]。

分布

冷水湧出帯は、1983年、Charles Paull らによって、メキシコ湾の水深3200mの深海で発見された。それ以降、世界各地の海で発見され続けている。それらはいくつかのエコリージョンに分類される。メキシコ湾、大西洋、地中海、東太平洋、西太平洋、北極海などである。またモントレー湾沖のモントレー峡谷、日本海、コスタリカの太平洋岸、アフリカの大西洋沖、またアラスカ沖などにもある。発見されているうちで最も深い冷水湧出帯は、日本海溝の水深7326m地点である。

メキシコ湾

有人深海調査艇アルビン号。これによって、1983年メキシコ湾で冷水湧出帯が発見された。

メキシコ湾での発見

メキシコ湾の化学合成生物群集は、20年以上もの研究の歴史がある。特に、大陸斜面上部には世界で最初に発見された湧出帯があり、おそらく一番研究が行われている場所である。発見当初の動物群は、30年間変わらず存在し続けている[8]。

1983年、有人潜水艇アルビン号がメキシコ湾東部を航行中に、生物群が発見された。フロリダ海底崖（英語版）の底の、温度の低い塩水湧出帯を調査中に、思いがけなくチューブワームや貝類を発見したのである[8]。

1984年11月、2つの化学合成生物群集が、メキシコ湾で相次いで発見された。当時テキサスA&M大学が石油湧出の底生生態系に対する影響を調査していた。海底トロール中に、チューブワームや貝類を含む大量の化学合成生物を発見した。それまでは石油湧出は生態系にとって完全にマイナスだと思われていた。同じ頃、アメリカ海洋エネルギー管理・規制・執行局（英語版）により、メキシコ湾北部大陸斜面の調査が行われた。調査会社が撮影した海底写真には1977年に大西洋で発見されたオトヒメハマグリ科の貝が写っていた。この航海中撮られた写真の中には、メキシコ湾中部で最初のチューブワームの記録があった。これは1986年の潜水艇よって直接確認され、「ブッシュヒル（Bush Hill; 北緯27度47分02秒 西経91度30分31秒 / 北緯27.78389度 西経91.50861度 / 27.78389; -91.50861 (Bush Hill)）」と言われるようになった。この場所は徹底的な音響調査がなされ、炭化水素の湧出が確認された。この場所は、チューブワームの密度と、貝類の量の多さ、および炭酸塩岩上の大量のイシサンゴや深海サンゴが特徴的である。ブッシュヒルは、徹底的な調査がされていることでは世界でも有数の化学合成生物群集である[8]。

メキシコ湾での分布

2000年現在知られているメキシコ湾北部の冷水湧出帯生物群集。

埋蔵石油やガスと、化学合成生物群集や炭化水素湧出、鉱物沈着などの間に関係があるのは明らかである。しかし石油や天然ガスの貯留層は、メキシコ湾の広い範囲に渡り地下数千mの深さにあるのに対し、化学合成生物群集は孤立したエリアで、数メートルの厚さの炭酸岩層の上にあるだけである[8]。

メキシコ湾北部斜面の厚さ10kmになる地層には岩塩層が含まれており、岩塩の動きによって影響を受ける。岩塩ドームも参照のこと。メキシコ湾での石油産出の主力は中生代、主にジュラ紀後期から白亜紀後期の層である。輸送管は水面から垂直に6ー8kmあり、石油・ガスを吸い上げる。天然の海底表面への炭化水素の出現は「湧出」と言われる。地学的な証拠によれば、炭化水素と塩水湧出は数千年も継続することがある。

浮力や圧力などの原因による、石油やガスの地質中での移動は、100万年単位のタイムスケールで行われる。炭化水素が岩盤の裂目を通って湧出する間に地層中で拡散することがあり、その場合湧出帯生物群は広い地域に分布して数百mほどになることもある。これは熱水噴出口が局所的であるのとは対照的である[8]。

Rovertは、湧出速度が非常に遅い場合から速い場合までの状況を調査した[9]。非常に遅い湧出は、複雑な化学合成生態系を構成することは無い。多くの場合は単にバクテリアや微生物のマットを形成するだけである。大陸斜面上部の、硬い炭酸塩岩の基層は、サンゴやイソギンチャクなど、化学合成では無い様々な生物群による可能性がある。もう一方の極である流量が多い場合では、炭化水素の湧出に流動化した堆積物が伴い、海底から流出する。結果として泥火山や泥流となる。この2つのタイプの中間に、密度の高く発展した化学合成生態系を存在可能にするものがある。これにはバクテリアマット、チューブワーム、シンカイヒバリガイ、ツキガイ、オトヒメハマグリ、関連生物などが含まれる。これらのエリアはしばしば、ガスハイドレート層の表面かその近くに存在する。それらはまた、堆積岩化した海底にも存在する。その岩石はほとんどは自生の炭酸塩岩だが、時々、重晶石などの珍しい鉱物が含まれる。

2006年現在、メキシコ湾北部で発見された冷水湧出帯周辺の化学合成生物群集。50以上存在する。

メキシコ湾の石油開発のための調査中に、広い範囲の水深で多数の生物群集が発見された。その中にはメキシコ湾で発見されたうちで最も深い水深2750mの場所も含まれる。炭化水素湧出に依存する化学合成生物が報告されたのは、水深290mから、2744mの範囲であった。これは、水深305m（1000ft）以下と定義された、メキシコ湾深海と言われる部分にほぼ相当する[8]。

化学合成生物群集は大陸棚からは見つかっていないが、化石記録では200m以内の浅い海にいたものが見つかっている。この現象の説明としては、捕食圧の変化によるものではないかと考えられている[10]。50以上の生物群集が外縁大陸棚（英語版）石油開発に関して定義された水域）にあることがわかっている。実際にはさらに存在することと思われる。発見された深度が限られるのは、潜水の限界による所が大きい。1000m以上潜れる潜水艇は不足している。

宇宙からの画像リモートセンシングの技法によって、メキシコ湾北部中央に油膜の存在が示された[11][12]。これはメキシコ湾に天然の石油湧出があることを示す。該当箇所の深度は1000mより深い。この研究は、さらに多くの炭化水素に依存する化学合成生物群集があることを期待させる。

最も密度の高い化学合成生物群集は、水深約500mの地点で発見された。これには発見者によって「ブッシュヒル」という名前がつけられている。岩塩ドーム上に、石油とガスの湧出があり、チューブワームやイガイ類が広く濃密に群生している。この湧出帯は、水深約580mの海底から40mほど隆起している小山の上にある[8]。

安定性

化学合成生物群集におけるハイドレートの役割を重要視する説もある。固形ガスハイドレートの生物的な変質は、アメリカ海洋エネルギー管理・規制・執行局の研究 "Stability and Change in Gulf of Mexico Chemosynthetic Communities (PDF) " に詳しい。仮説によれば、ハイドレートの変質は炭化水素放出の速度調節に主要な役割を果たし、また生物群集の安定性に本質的な役割を持っている。ブッシュヒルなどいくつかの地点で、海底水の温度の、数度のわずかな変位が、ハイドレートの分離を促し、ガスの供給を増加させていると考えられている[8]。

貝殻の化石生成論と岩石コアの研究によって、全体的に生物群は500 - 1000年間以上も継続しているとの研究がある。いくつかの箇所が、最適環境を地質学的な期間維持している。500-4000年存続しているものもあるとの報告もある。また、群集の構成種や栄養レベルは、時間を通じてかなりコンスタントであり、個体数のみが変化するらしい。いくつかの場所で、群集のタイプが変化したという事例もあった（たとえばイガイからハマグリへ）。また完全に消滅したものもあった。興味深いことに、破壊的なイベントがあった後でリカバリした場合は、同じ動物群が占めるのである。大崩壊が起こったという証拠は少ないが、ムール貝の生態系で2つの例が見つかっている。時間的に比較的安定である一方、生物群集はそれぞれの地点によって独特であるという[8]。

自生鉱物の沈殿や、地質活動によって、湧出パターンは長年の間に変化する。しかし、7つの箇所で直接的な観察を行っているが、化学合成生物群集の生物相やその分布の変化は観察されていない。メキシコ湾で1986年に発見された「ブッシュヒル」では、比較的長い期間（19年）観察が行われている。ここでの19年の観察の間、大きな死滅や、大規模な動物相構成の変化は観察されていない[8]。

すべての化学合成生物群集は、十分に深いところにあるので、嵐やハリケーンの影響を受けることは無いと思われる[8]。

生物学

エンコシンカイヒバリガイ[13]（Bathymodiolus childressi）は、イガイの仲間で、メキシコ湾の冷水湧出帯の主要な種である。

マクドナルドら (1990) によると、生物群集には一般的に4つのタイプがあるという。チューブワームが支配的なもの。イガイ科が支配的なもの。オトヒメハマグリ科が支配的なもの。また底生のツキガイ科、ハナシガイ科が支配的なもの。バクテリアマットはどの箇所でも存在している。これらの動物相のグループは、それらの集合のいきさつ、集団の大きさ、および化学的環境を表す傾向がある。また、いくつかの点で、それらに依存する従属栄養生物も規定する。メキシコ湾の冷水湧出帯生物群集では多くの種が発見されているが、未記載のものがまだ多く残っている[8]。

チューブワーム（ハオリムシなど）の個体は、湧出帯で発見された2つの種では、3mにもなるものがあり、また数百年も生きる。チューブワームに目印をつけて観察した結果によると、成長率は様々だが、13個体で測ったところでは最大でも年に9.6cm以下だった。平均では2.19cmであり、カタハオリムシ（Escarpia）の一種と思われる種では2.92cmだった。これらは、熱水噴出口の類似種よりも成長が遅い。しかしハオリムシ類の個体は、熱水噴出口にいる種類の2-3倍の長さにもなることがある。いくつかの環境で、3mにもなるハオリムシの個体が採取されている。これは、おそらく400年生きていることを示している。チューブワームの産卵は季節的では無いが、繁殖は断続的である[8]。

チューブワームは雌雄異体である。最近の発見では、雌のハオリムシの産卵は、大型二枚貝である Acesta bullisi（ミノガイ科）とユニークな関係を持っていることがわかった。この貝はチューブワームの先端に位置していて、周期的な産卵の時、卵を食べる。この奇妙な関係は1984年に発見されたが、その意味は十分に解明されてはいない。実際に、成熟したこの貝は、雌のチューブワームの近くにのみ見つかる[8]。

冷水湧出帯に棲むメタン栄養性のイガイ類の成長率が報告されている。一般的に成長率は比較的高い。成体のイガイの成長率は、沿岸の似た温度環境のイガイ類と近い。フィッシャー (1995) はまた、幼生のイガイが炭化水素湧出帯では最初は急速に成長するが、成体になると成長率が著しく落ちることを発見した。それらはきわめて早く生殖可能になる。個体も群体も、きわめて長く生存する。これらメタン依存貝は、限定された化学物質要求を持っており、それはメキシコ湾の活発な湧出活動と深い関係を持っている。早い成長率の結果として、何かの被害があった湧出帯は急速に回復する。調査によると、イガイはまた硬い基質も必要としており、適当な基質が増大すれば数が増える。イガイ群生に、常に2つの種が発見されている。1つは巻貝の Bathynerita naticoidea で、もう一つは小型エビのオハラエビである。これらの固有種は、非常に高い環境への耐性を持っていると思われる[8]。

イガイの群生とは異なり、化学合成的ハマグリ類の群生は、低い死亡率と堆積速度から、新しい個体の加入なしに続くようである。研究されたハマグリ類群生のほとんどは不活動的で、生きている個体がほとんど見つからなかった。パウエル (1995) の報告によると、局所的なコロニーは50年以上の時間で活動し、絶滅と再群生化のスピードは緩やかである。これらの不活性な群集とは対照的に、メキシコ湾中央で最初に発見された群集は活発なハマグリ類から構成されていた[8]。

自由生活をするバクテリアによるバクテリアマットもまた、冷水湧出帯の特徴である。これらのバクテリアは、大型生物の動物群と硫化水素やメタンのエネルギーを奪い合うかもしれない。また生産量の相当部分を担っているかもしれない。色素の無い白色のマットは、硫黄酸化細菌の一種ベギアトア（Beggiatoa）の種類であり、オレンジのものはおそらく未同定の非化学合成細菌らしい。

冷水湧出帯の従属栄養生物の種は、湧出帯ごとにそれぞれ独自である。軟体動物、甲殻類など、湧出帯以外の地域でも普通にいる生物が含まれる。近年の研究でわかったことは、湧水域周辺の種は、予想よりもほとんど湧水域の生産を利用しないということである。また逆に、コシオリエビやアマオブネガイなどの同位体の研究によれば、それらの食物は湧水域と周辺の生産の混合である。いくつかの場所では、湧水帯の固有種の無脊椎動物は、すべての食物を湧出帯の生産物から得ているわけでは無く、50%もの食物を周辺から得ている[8]。

大西洋

赤道付近の冷水湧出帯
BR - ブレーク海嶺ダイアピル。
BT - バルバドス海溝
OR - オリノコ川周辺
EP - El Pilar周辺
NIG - ナイジェリア斜面
GUI - ガボン沖 Guiness地域
REG - コンゴ共和国・コンゴ民主共和国沖のRegabポックマーク

冷水湧出帯生物群集は、西大西洋においてもいくつか見つけられている。バルバドスの水深1000m-5000mの付加体領域ににある泥火山とダイヤピアへの潜水により、いくつかの生物群が見つけられた。またノースカロライナ沖のブレーク海嶺にもダイアピアがあった。より最近には、湧水帯生物群は東大西洋からも見つかっている。巨大なポックマーク集合が、ギニア湾の近く、コンゴの深い海峡からも、また他のポックマークがコンゴ周辺、ガボン周辺、ナイジェリア周辺、またカディス湾からも見つかっている[14]。

2003年、カディス湾の広大な泥火山では化学合成生物群集が発見された[15]。泥火山から採集された化学合成二枚貝類は2011年に発表された[4]。

冷水湧出鯛は大西洋北部でも見つかっている[2]（地図には3か所写っている）。

海洋生物センサス（英語版）のプロジェクト深海化学合成生態系生物地理調査（英語版）により、大西洋の水深400-3300の赤道付近地帯で大規模な動物相のサンプリングが行われた。72の分類群が種のレベルまで同定され、合計9種もしくは複合種が、大西洋の東西で確認された[14]。

大西洋赤道地帯の大規模動物相は、距離によってよりもむしろ深さに影響を受ける。イガイ科のシンカイヒバリガイは、大西洋で最も広範囲に分布する種類である。ブーメランシンカイヒバリガイ（Bathymodiolus boomerang）は、フロリダ断崖、ブレーク海嶺ダイヤピル、バルバドス付加体、コンゴRegabサイトで見える。エンコシンカイヒバリガイもまた広く分布していて、大西洋赤道付近帯に沿ってメキシコ湾からナイジェリア付近までいるが、Regabやブレーク海嶺にはいない。寄生性ウロコムシのユウスイエラウロコムシ（Branchipolynoe seepensis）は、メキシコ湾、ギニア湾、バルバドスから見つかっている。他に大西洋の東西から見つかっているものと言えば、腹足類の Cordesia provannoides、オハラエビの一種の Alvinocaris muricola、シンカイコシオリエビ類の Munidopsis geyeri、Munidopsis livida、おそらくナマコと思われる Chiridota heheva などがある[14]。

アマゾン川河口の海底扇状地からも冷水湧出帯が見つかっている。地震波トモグラフィーの手法により、ガスの湧出、泥火山、ポックマーク、含ガス層、深海炭化水素湧出などの存在が示された。この地域では比較的浅い層にメタンガスが存在し、またガスハイドレートは広大な地域に存在している。また、ガスを放出するチムニーが報告されていて、商業的な量には至らないがガスの埋蔵が確認されている。また断層帯の近くにポックマークが発見された。アマゾン川河口付近での地層音響探知と地球物理学的情報は、エネルギー会社に利用されている[16]。

他にも有望な箇所が存在する。たとえばアメリカ東海岸沖、カナダのローレンシャン海底扇状地には深度3500m以下で化学合成生物群集が知られている。またより浅いギニア湾なども、将来の研究が待たれる[14]。

地中海

地中海で還元型環境の生物が最初に見つかったのは、水深1900m、アフリカプレートの沈み込み帯地中海海嶺の上のナポリ泥火山（北緯33度43分52秒 東経24度40分52秒 / 北緯33.73111度 東経24.68111度 / 33.73111; 24.68111 (Napoli mud Volcano); ナポリの近傍ではなく海山につけられた名前）である。頂上でツキガイ（Lucinidae）やシロウリガイ（Vescomyidae）が発見された。さらに、共生細菌を持つツキガイの仲間 Lucinoma kazani が発見された。南地中海では、冷水湧出帯炭酸塩岩の環境に多毛類と二枚貝類の群生が、エジプトとガザ地区近くの深海500-800mで発見された。ただし生きている状態での発見では無い。自然のままの化学合成生物群集は東地中海で観測された。潜航艇による探査によって、小型二枚貝、大型のチューブワーム、大型カイメン、関連のある固有種動物相など、水深1700-2000mの炭酸塩層の上に様々な冷水湧出帯があることが観察された。泥火山が集まるの2つの地域が最初に探索された。一つはクレタ島南方の地中海海嶺の周辺で、部分的にもしくは全体的に塩水プールの状態になっている。もう一つはトルコ南方のアナクシマンドロス海山の周辺である。こちらの方は大きな泥火山が含まれる。また小さな泥火山も付属している。これらからガスハイドレートのサンプルが採取された。またその海底からは高いレベルのメタン湧出が記録されている。ナイル川の海底扇状地は近年探索された。これらは非常に活発な塩水湧出帯を含んでいる。それはメネスカルデラと名付けられた。東地方の水深2500-3000mの、斜面の中央か下方にポックマークがある。同様に斜面の中央から情報の水深500mのところに泥火山がある[17]。

5種もの、共生細菌を持つ二枚貝が、これらのメタンや硫化水素に富んだ環境で集団を作っていた。チューブワームの種類では、2010年に Lamellibrachia anaximandri が発見された。これは地中海海嶺から、ナイル付近の深海まで群生していた[17][18]。さらに、共生細菌の研究からはシロウリガイ、ツキガイ、チューブワームの持つ硫黄酸化細菌などの化学合成細菌間の関係がわかってきた。また小型イガイ類と共生する細菌の高い多様性がわかった。地中海の湧出帯は、大型種（巻貝など）の豊富さと、カイメン（Rhizaxinella pyrifera）やカニ（Chaceon mediterraneus）の大きさによって特徴付けられるようである。これは、その他の東地中海深海のマクロファウナ、メガファウナの貧弱さと対照的である。地中海の湧出帯生物群は、固有の化学合成生物が含まれており、世界の他の地域とは種レベルで違っている。またシロウリガイ属、シンカイヒバリガイ属などの大型二枚貝類が不足している。地中海の湧水域は、大西洋とは、メッシニアン塩分危機の後分断され、独自の生態系を発達させた。それは大西洋の汎存種や構造と異なっている。さらに、様々な場所で多くのサンプルを採取した調査が、地中海海嶺から東ナイル深海扇状地にかけて行われた。2008年、冷水湧出帯がマルマラ海で発見されたが[19]、この化学合成生物相は、東地中海の冷水湧出帯の化学合成生物相とかなりの類似性を示した[17]。

西太平洋

南シナ海北東部の大陸斜面で、冷水湧出帯に天然アルミニウムの発見が報告された。Chenら (2011) によると、この成因はテトラヒドロキソアルミン酸イオン Al(OH)4- から、バクテリアによる還元作用で金属アルミニウムが生成されたものだろうということである[20]。

日本

地質構造の活動性が高いため、日本のメタン湧出帯はプレートの集中している地域に分布している。多くの湧水帯が発見されている。日本海溝、南海トラフ、琉球海溝、相模湾、駿河湾、日本海などである。日本周辺の冷水湧出帯の多くの種は固有種である[21]。

ニュージーランド

ニュージーランドメインランド沖の大陸棚端はいくつかの地点で不安定であり、メタン豊富な湧出帯があって、炭酸塩岩凝固を作っている[22][23][24][25]。支配的な動物はチューブワームと、シロウリガイやイガイ（シンカイヒバリガイ）などの二枚貝である。数多くの種が固有種であると思われる[25]。底引き網漁はこれら冷水湧出帯の生態系に大変深刻なダメージを与える[25]。2000m以下の水域にはまだ冷水湧出帯があるものと思われる[22]。

東太平洋

モントレー湾水族館研究所は、遠隔操作可能な潜水艇を使用し、モントレー湾冷水湧出帯を調査している。

海洋生物センサスのプロジェクトの一つCOMARGE（Continental Margin Ecosystems on a Worldwide Scale：大陸縁辺群集）により、チリ周辺の調査がなされ、メタン湧出帯や貧酸素環境の調査がなされた。それらの生態系の異質性は、局所的な動物相に影響されるということである[16][26][27][28]。湧出帯の動物相は、ツキガイ科、ハナシガイ科、キヌタレガイ科（スエヒロキヌタレガイの仲間）、オトヒメハマグリ科（Calyptogena gallardoi）、また多毛類の一種ハオリムシ、さらにもう2種の多毛類などが含まれる[27]。さらに、チリ周辺沖の貧酸素地域にある、柔らかい還元型の堆積物の中には、主に大型原核生物から構成される多様性に富む微生物生態系が構成されている。構成員はたとえば、大型でフィラメント状の「メガバクテリア」と言われるチオプローカ属、ベギアトア属や、「マクロバクテリア」と言われる様々な形質のもの）、原生生物（旋毛虫、鞭毛虫、有孔虫など）、小型の後生動物（線虫、多毛類など）が見つかっている[16][29] Gallardo et al. (2007)[29]。Gallardoら(2007)[29]によれば、シアノバクテリアの化石と見られたものの一部は、これらの微生物の活動の後では無いかということである[16]。

冷水湧出帯（ポックマーク）はまた、カナダ・ブリティッシュコロンビアのHecate海峡でも見つかった[30]。またはっきりしない動物相（冷水湧出帯としてもはっきりしない）がそこにあり、普通の動物相、たとえばアヤボラ（Fusitriton oregonensis）、イソギンチャクの一種 Metridium giganteum、外皮性のカイメン、キヌタレガイ属の Solemya reidi など[30]。

化学合成生物群集を伴う冷水湧出帯は、アメリカ合衆国の太平洋岸、モントレー湾近くのモントレー海底谷の泥火山にもある[31]。ここからはたとえば、シロウリガイ属の Calyptogena kilmeri やワダツミウリガイ（Calyptogena pacifica）[32]、有孔虫の Spiroplectammina biformis[33]などがある。

南極海

南極海の深海調査は比較的少ないが、それでも深海域で熱水噴出口、冷水湧出帯、泥火山などの生態系の存在が示された[34]。研究は南極深海底生物多様性調査プロジェクト（英語版） (ANDEEP) がなされた以外には、ほとんどない。もっと多くの種が記載されるのを待っている[34]。

探索

冷水湧出帯については、特にメキシコ湾などでは、継続的な研究が続けられている。チューブワーム群集の存在の予測は良くなってきている。しかし化学合成生物群集は、地球物理学の技術を使って直接に信頼できる探索はできない。炭化水素湧出は化学合成生物群集を形成し、それによって地質環境が影響を受けるため、間接的に探索することが可能である。しかし現在起こっている湧出や生存している生物群集を確認するのは難しい。変化を受ける堆積物には以下のようなものがある。

  • 微小団塊、団塊、岩状の自生炭酸塩の沈殿。
  • ガスハイドレートの形成。
  • 化学合成生物の硬い遺物（貝殻など）による堆積物の構成の変化。
  • 間隙のガス泡、炭化水素の形成。
  • ガス放出による、窪地やポックマークの形成。

これらの特徴は、音響探索（地震波トモグラフィー）に影響を与える。ほとんどのタイプの生態系について「可能性のある」地点は、上記の様々な地球物理学的情報を解釈することで得ることができる。しかし今日でも、方法的には不完全であるし、生態系の存在を直接目に見える形で探索する技術はできていない[8]。

化石記録

サウスダコタ南西のPierre頁岩（英語版）。白亜紀後期の冷水湧出帯の跡。

冷水湧出帯の堆積物は顕生代の地層を通じて見つかる。特に中生代後期から新生代にかけてのものが多い[35]。これらの冷水湧出帯の化石は、（保存されていれば）小山状の地形、粗く結晶化した炭酸塩、豊富な軟体動物、腕足動物で特徴付けられる。

参照

This article incorporates a public domain work of the United States Government from references[3][8] and CC-BY-2.5 from references[2][5][14][16][17][21][22][34] and CC-BY-3.0 text from the reference[4]

脚注

[脚注の使い方]
  1. ^ 藤倉克則 2008, p.20
  2. ^ a b c d e f Vanreusel A., De Groote A., Gollner S. & Bright M. (2010). "Ecology and Biogeography of Free-Living Nematodes Associated with Chemosynthetic Environments in the Deep Sea: A Review". PLoS ONE 5(8): e12449. doi:10.1371/journal.pone.0012449.
  3. ^ a b c d e f g h i j Hsing P.-Y. (October 19, 2010). "Gas-powered Circle of Life – Succession in a Deep-sea Ecosystem". NOAA Ocean Explorer | Lophelia II 2010: Oil Seeps and Deep Reefs | October 18 Log. Retrieved 25 January 2011.
  4. ^ a b c Oliver G., Rodrigues C & Cunha M. R. (2011). "Chemosymbiotic bivalves from the mud volcanoes of the Gulf of Cadiz, NE Atlantic, with descriptions of new species of Solemyidae, Lucinidae and Vesicomyidae". ZooKeys 113: 1-38. doi:10.3897/ZooKeys.113.1402.
  5. ^ a b Boetius A. (2005). "Microfauna–Macrofauna Interaction in the Seafloor: Lessons from the Tubeworm". PLoS Biology 3(3): e102. doi:10.1371/journal.pbio.0030102
  6. ^ Hovland M.; Thomsen E. (1997). “Cold-water corals—are they hydrocarbon seep related?”. Marine Geology 137 (1-2): 159-164. doi:10.1016/S0025-3227(96)00086-2. 
  7. ^ Hovland M. (2008). Deep-water coral reefs: unique biodiversity hot-spots. 8.10 Summary and re-iteration of the hydraulic theory. Springer, 278 pp. ISBN 978-1-4020-8461-4. Pages 204-205.
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Minerals Management Service Gulf of Mexico OCS Region (November 2006). "Gulf of Mexico OCS Oil and Gas Lease Sales: 2007-2012. Western Planning Area Sales 204, 207, 210, 215, and 218. Central Planning Area Sales 205, 206, 208, 213, 216, and 222. Draft Environmental Impact Statement. Volume I: Chapters 1-8 and Appendices". U.S. Department of the Interior, Minerals Management Service, Gulf of Mexico OCS Region, New Orleans. page 3-27 - 3-31 PDF.
  9. ^ Roberts, H. H. (2001年). “Fluid and gas expulsion on the northern Gulf of Mexico continental slope: Mud-prone to mineral-prone responses”. GEOPHYSICAL MONOGRAPH SERIES, VOL. 124. American Geophysical Union. pp. 145–161. doi:10.1029/GM124p0145.. 2012年3月26日閲覧。
  10. ^ Callender, W. Russell (1999年). “Why did ancient chemosynthetic seep and vent assemblages occur in shallower water than they do today?”. International Journal of Earth Sciences Volume 88, Number 3,. SpringerLink. pp. 377-391. doi:10.1007/s005310050273. 2012年3月26日閲覧。
  11. ^ Macdonald, W. I. R. (1993年). “Natural Oil Slicks in the Gulf of Mexico Visible From Space”. JOURNAL OF GEOPHYSICAL RESEARCH, VOL. 98, NO. C9. American Geophysical Union. pp. 16,351–16,364. doi:10.1029/93JC01289. 2012年3月26日閲覧。
  12. ^ MacDonald, I.R.; J.F. Reilly Jr., W.E. Best, R. Vnkataramaiah, R. Sassen, N.S. Guinasso Jr., and J. Amos. (1996). Remote sensing inventory of active oil seeps and chemosynthetic communities in the northern. Amer Assn of Petroleum Geologists. pp. 27-37. ISBN 978-0891813453 
  13. ^ 藤倉克則 2008, p.84
  14. ^ a b c d e Olu K., Cordes E. E., Fisher C. R., Brooks J. M., Sibuet M. & Desbruyères D. (2010). "Biogeography and Potential Exchanges Among the Atlantic Equatorial Belt Cold-Seep Faunas". PLoS ONE 5(8): e11967. doi:10.1371/journal.pone.0011967.
  15. ^ Pinheiro L. M.; Ivanov M. K., Sautkin A., Akhamanov G., Magalhães V. H., Volkonskaya A., Monteiro J. H., Somoza L., Gardner J., Hamouni N. & Cunha M. R. (2003). “Mud volcanoes in the Gulf of Cadiz: results from the TTR-10 cruise”. Marine Geology 195: 131-151. doi:10.1016/S0025-3227(02)00685-0. 
  16. ^ a b c d e Miloslavich P.; Klein E., Díaz J. M., Hernández C. E., Bigatti G. et al. (2011). “Marine Biodiversity in the Atlantic and Pacific Coasts of South America: Knowledge and Gaps”. PLoS ONE 6 (1): e14631. doi:10.1371/journal.pone.0014631. 
  17. ^ a b c d Danovaro R., Company J. B., Corinaldesi C., D'Onghia G., Galil B. et al. (2010). "Deep-Sea Biodiversity in the Mediterranean Sea: The Known, the Unknown, and the Unknowable". PLoS ONE 5(8): e11832. doi:10.1371/journal.pone.0011832.
  18. ^ Southward E.; Andersen A., Hourdez S. (submitted 2010). “Lamellibrachia anaximandri n.sp., a new vestimentiferan tubeworm from the Mediterranean (Annelida)”. Zoosystema. 
  19. ^ Zitter T. A. C; Henry P., Aloisi G., Delaygue G., Çagatay M. N. et al. (2008). “Cold seeps along the main Marmara Fault in the Sea of Marmara (Turkey)”. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers 55 (4): 552-570. doi:10.1016/j.dsr.2008.01.002. 
  20. ^ Chen Z.; Huang C.-Y., Zhao M., Yan W., Chien C.-W., Chen M., Yang H., Machiyama H. & Lin S. (2011). “Characteristics and possible origin of native aluminum in cold seep sediments from the northeastern South China Sea”. Journal of Asian Earth Sciences 40 (1): 363-370. doi:10.1016/j.jseaes.2010.06.006. 
  21. ^ a b Fujikura K., Lindsay D., Kitazato H., Nishida S. & Shirayama Y. (2010). "Marine Biodiversity in Japanese Waters". PLoS ONE 5(8): e11836. doi:10.1371/journal.pone.0011836.
  22. ^ a b c Gordon D. P., Beaumont J., MacDiarmid A., Robertson D. A. & Ahyong S. T (2010). "Marine Biodiversity of Aotearoa New Zealand". PLoS ONE 5(8): e10905. doi:10.1371/journal.pone.0010905.
  23. ^ Lewis K. B.; Marshall B. A. (1996). “Seep faunas and other indicators of methane-rich dewatering on New Zealand convergent margins” (PDF). New Zealand Journal of Geology and Geophysics 39 (2): 181-200. doi:10.1080/00288306.1996.9514704. JOI:. http://www.informaworld.com/smpp/ftinterface~content=a920227278~fulltext=713240930~frm=content. 
  24. ^ Orpin A. R. (1997). “Dolomite chimneys as possible evidence of coastal fluid expulsion, uppermost Otago continental slope, southern New Zealand”. Marine Geology 138 (1-2): 51–67. doi:10.1016/S0025-3227(96)00101-6. 
  25. ^ a b c Baco A. R.; Rowden A. A., Levin L. A., Smith C. R., Bowden D. et al. (2009). “Initial characterization of cold seep faunal communities on the New Zealand margin”. Marine Geology 272 (1-4): 251-259. doi:10.1016/j.margeo.2009.06.015. 
  26. ^ Sellanes J.; Neira C., Quiroga E. & Teixido N. (2010). “Diversity patterns along and across the Chilean margin: a continental slope encompassing oxygen gradients and methane seep benthic habitats”. Marine Ecology 31 (1): 111-124. doi:10.1111/j.1439-0485.2009.00332.x. 
  27. ^ a b Sellanes J.; Quiroga E. & Neira C. (2008). “Megafauna community structure and trophic relationships at the recently discovered Concepción Methane Seep Area, Chile, ~36°S”. ICES Journal of Marine Science 65 (7): 1102-1111. doi:10.1093/icesjms/fsn099. 
  28. ^ Sellanes J.; Quiroga E., Gallardo V. A. (2004). “First direct evidence of methane seepage and associated chemosynthetic communities in the bathyal zone off Chile”. Journal of the Marine Biological Association of the UK 84 (5): 1065-1066. doi:10.1017/S0025315404010422h. 
  29. ^ a b c Gallardo V. A. & Espinoza C. (2007). "Large multicellular filamentous bacteria under the oxygen minimum zone of the eastern South Pacific: a forgotten biosphere". In: Hoover R. B., Levin G. V., Rozanov A. Y. & Davies P. C. W. (eds). San Diego, CA, USA: Proc. SPIE 6694: 66941H–11. doi:10.1117/12.782209.
  30. ^ a b Barrie J. V., Cook S. & Conway K. W. (available online 4 March 2010). "Cold seeps and benthic habitat on the Pacific margin of Canada". Continental Shelf Research 31(2) Supplement 1: S85-S92. doi:10.1016/j.csr.2010.02.013.
  31. ^ Lorenson T. D., Kvenvolden K. A., Hostettler F. D., Rosenbauer R. J., Martin J. B. & Orange D. L. (1999). "Hydrocarbons Associated with Fluid Venting Process in Monterey Bay, California". USGS Pacific Coastal & Marine Science Center.
  32. ^ Goffredi S. K. & Barry J. P. (2000). "Factors regulating productivity in chemoautotrophic symbioses; with emphasis on Calyptogena kilmeri and Calyptogena pacifica". Poster, Monterey Bay Aquarium Research Institute. accessed 3 February 2011. PDF.
  33. ^ Bernhard J. M.; Buck K. R. & Barry J. P. (2001). “Monterey Bay cold-seep biota: Assemblages, abundance, and ultrastructure of living foraminifera”. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers 48 (10): 2233-2249. doi:10.1016/S0967-0637(01)00017-6. 
  34. ^ a b c Griffiths H. J. (2010). “Antarctic Marine Biodiversity – What Do We Know About the Distribution of Life in the Southern Ocean?”. PLoS ONE 5 (8): e11683. doi:10.1371/journal.pone.0011683. 
  35. ^ Kaim A.; Jenkins R. & Warén A. (2008). “Provannid and provannid-like gastropods from the Late Cretaceous cold seeps of Hokkaido (Japan) and the fossil record of the Provannidae (Gastropoda: Abyssochrysoidea)”. Zoological Journal of the Linnean Society 154 (3): 421-436. doi:10.1111/j.1096-3642.2008.00431.x. 

参考文献

  • Bright M.; Plum C., Riavitz L. A., Nikolov N., Martínez Arbizu P. & Cordes E. E. & Gollner S. (2010). “Epizooic metazoan meiobenthos associated with tubeworm and mussel aggregations from cold seeps of the Northern Gulf of Mexico”. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 57 (21-23): 1982-1989. doi:10.1016/j.dsr2.2010.05.003. 
  • German C. R.; Ramirez-Llodra E., Baker M. C., Tyler P. A. & the ChEss Scientific Steering Committee (2011). “Deep-Water Chemosynthetic Ecosystem Research during the Census of Marine Life Decade and Beyond: A Proposed Deep-Ocean Road Map”. PLoS ONE 6 (8): e23259. doi:10.1371/journal.pone.0023259. 
  • Lloyd K. G.; Albert D. B., Biddle J. F., Chanton J. P., Pizarro O. & Teske A. (2010). “Spatial Structure and Activity of Sedimentary Microbial Communities Underlying a Beggiatoa spp. Mat in a Gulf of Mexico Hydrocarbon Seep”. PLoS ONE 5 (1): e8738. doi:10.1371/journal.pone.0008738. 
  • Metaxas A.; Kelly N. E. (2010). “Do Larval Supply and Recruitment Vary among Chemosynthetic Environments of the Deep Sea?”. PLoS ONE 5 (7): e11646. doi:10.1371/journal.pone.0011646. 
  • Rodríguez E.; Daly M. (2010). “Phylogenetic Relationships among Deep-Sea and Chemosynthetic Sea Anemones: Actinoscyphiidae and Actinostolidae (Actiniaria: Mesomyaria)”. PLoS ONE 5 (6): e10958. doi:10.1371/journal.pone.0010958. 
  • Sibuet M.; Olu K. (1998). “Biogeography, biodiversity and fluid dependence of deep-sea cold-seep communities at active and passive margins”. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 45 (1-3): 517-567. doi:10.1016/S0967-0645(97)00074-X. 
  • 藤倉克則・奥谷喬司・丸山正編著『潜水調査船が観た深海生物 : 深海生物研究の現在 : 海洋研究開発機構』東海大学出版会、2008年。ISBN 978-4-486-01787-5。 

関連項目

外部リンク

「https://ja.wikipedia.org/w/index.php?title=冷水湧出帯&oldid=41849981」から取得