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「ハナビラタケ」の版間の差分

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| 画像キャプション = 林床のハナビラタケ
| 名称 = ハナビラタケ
| 名称 = ハナビラタケ
| ドメイン = [[真核生物]] [[:w:Eukaryota|Eukaryota]]
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| 亜綱 =未確定（incertae sedis）
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| 目 = [[タマチョレイタケ目]] {{sname||Polyporales}}
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| 科 = ハナビラタケ科 {{sname||Sparassidaceae}}
| 属 = [[ハナビラタケ属]] {{snamei||Sparassis}}
| 属 = ハナビラタケ属 {{snamei||Sparassis}}
| 種 = '''ハナビラタケ''' {{snamei||Sparassis crispa|S. crispa}}
| 種 = '''ハナビラタケ''' {{snamei||Sparassis crispa|S. crispa}}
| 学名 = {{snamei|Sparassis crispa}} <small>([[:en:Franz Xaver von Wulfen|Wulfen]]) [[エリーアス・フリース|Fr.]], 1821</small>
| 学名 = {{snamei|Sparassis crispa}} <small>([[:en:Franz Xaver von Wulfen|Wulfen]]) [[エリーアス・フリース|Fr.]], 1821</small>もしくは{{snamei|Sparassis latifolia}} <small> Y.C. Dai & Zheng Wang
| シノニム = {{snamei|Clavaria crispa}} <small>Wulfen</small><br />{{snamei|Helvella ramosa}} <small>Schaeffer</small><br />{{snamei|Sparassis radicata}} <small>Weir</small>
| 和名 = ハナビラタケ（花弁茸）
| 和名 = ハナビラタケ（花弁茸）
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}}
ハナビラタケ（Sparassis crispa）は、[[担子菌門]][[ハラタケ綱]][[タマチョレイタケ目]]に属し、ハナビラタケ科のハナビラタケ属に分類される[[キノコ]]の一種である。後述するように、この和名が当てられている日本産の菌に対しては、二種以上を含んでいる可能性がある。


==形態==
'''ハナビラタケ'''（{{snamei|Sparassis crispa}}）は、ハナビラタケ科ハナビラタケ属の[[キノコ]]。「カラマツマイタケ」と呼ぶ地方もある。
子実体は初め歪んだ球状で、細かなちりめん状の不規則なしわにおおわれるが、次第に個々のしわが伸長して花弁状の裂片となり、共通の基部で集合した塊状をなし、全体の径10-30 cmに達する。個々の裂片は薄く幅広い薄片状で、黄白色を呈し、その縁はしわ状にちぢれるとともにしばしば不規則な鋸歯状に裂ける。子実体の基部は時にへら状ないし短い円筒状をなし、宿主の材につながるが、その長さや大きさは不定である。肉は薄く、鮮時には弾力のある肉質であるが、乾くと堅い角質となり、傷つけても変色せず、味もにおいも温和で特徴的なものはない。


個々の裂片が立ち上がる場合には、[[胞子]]を形成する'''子実層'''（'''しじつそう hymenophore'''）が裂片の両面に発達するが、裂片が水平に発達する場合には、地に面した側にのみ胞子が作られる。
== 概要 ==


[[胞子紋]]は白色を呈し、[[胞子]]は卵形ないし楕円形で平滑、無色かつ薄壁、しばしば一個の油滴を含み、[[ヨウ素]]溶液で染まらない（'''非アミロイド性'''）。シスチジアはなく、子実体を構成する菌糸は無色で細く、その壁は薄く、隔壁部には[[かすがい連結]]を備える。


==生態と生理的性質==
[[ツガ]]、[[モミ]]、[[カラマツ]]といった[[針葉樹]]の根際や切り株に生じる[[木材腐朽菌|褐色腐朽菌]]である<ref name="kf">菌類のふしぎ p61</ref><ref name="khfr">中島豊、本神孝幸『ハナビラタケの栽培』 ''Kyushu J. For. Res.'' No. 60　2007. 3[http://ffpsc.agr.kyushu-u.ac.jp/jfs-q/kyushu_forest_research/60/p144-145.PDF PDF]</ref>。[[子実体]]には柄があり、傘は[[マイタケ]]よりも大きめのヘラ状（花弁状）、波状にうねる外見を持つ<ref name="khfr"/>。この外見を[[中華人民共和国|中国]]では[[刺繍]]を施した飾り玉に例えて「繍球菌」と呼ばれる。色は淡黄色から白色。直径10～40cm程度となる。
===野外での発生状況と宿主===
[[カラマツ]]・[[モミ]]・ [[トドマツ]]・[[アカエゾマツ]]・[[エゾマツ]]<ref name=KandI>亀井專次・五十嵐恒夫、1959．カラマツ，トドマツその他針葉樹心材のハナビラタケによる腐朽について．北海道大學農學部演習林研究報告20: 77-92.</ref>・[[コメツガ]]・[[アカマツ]]<ref name=rFukushima>福島隆一、1994．ハナビラタケの人工栽培．きのこの科学1: 15-17.</ref><ref>兵庫きのこ研究会（編著）、2007．のじぎく文庫　兵庫のキノコ．神戸新聞総合出版センター、神戸． ISBN 978-4-34300-428-4．</ref>などの[[心材]]を腐朽させ、立ち木の地際や切り株の周囲などに子実体を形成する<ref name=rFukushima/><ref name=RIandTH>今関六也・本郷次雄、1989．原色日本新菌類図鑑（Ⅱ）．保育社、大阪．ISBN 4-586-30076-0．</ref>。


===腐朽の所見===
一部の菌に対して抗菌作用がある[[スパラッソール]]（sparassol）を含む<ref>卯曉嵐編，『中国大型真菌』，p410，河南科学技術出版社，2000年</ref>。
腐朽型は典型的な褐色方形腐朽<ref>財団法人　日本緑化センター、2008．最新・樹木医の手引き（改訂3版2刷）．財団法人　日本緑化センター、東京． ISBN 5-931085-39-3．</ref>で、腐朽被害を受けた材は黄褐色（腐朽が軽微な場合）、あるいは赤褐色ないし黒褐色（腐朽が進行した場合）を呈し、縦横に亀裂を生じてもろく砕けやすくなり、小さなブロック状に崩れる。また、子実体が形成されるころには、腐朽の範囲はときとして心材部のほぼ全体におよび、被害樹の地際から高さ3 m程度にまで達する<ref name=KandI/>。


子実体を発生するまでに腐朽された材では、[[仮導管]]の壁を貫通してハナビラタケの菌糸が蔓延している。[[重縁紋孔]]から[[仮導管]]に菌糸を侵入させることも多く、ときとして[[射出組織]]にまで蔓延することがある。宿主の材中の菌糸は径 (1.2-)2.0-3.5 (-5.0) μm 程度で無色透明であり、[[かすがい連結]]がしばしば見出される。材中においては、通常は[[厚膜胞子|厚壁胞子]]の形成は認められない<ref name=KandI/>。
== 分布 ==
日本では主に関東以北の亜高山地帯に分布し、中国では[[広東省]]から[[黒龍江省]]、[[チベット]]周辺まで広く分布する。


実験室内での腐朽力試験では、北海道産の[[エゾマツ]]では21.0-45.3パーセント、同じく[[トドマツ]]に対しては25.1-47.8パーセントの重量減少が認められたという<ref>五十嵐恒夫、1962．28種の木材腐朽菌に対するトドマツおよびエゾマツ心材の比較抵抗力について．北海道大學農學部 演習林研究報告21: 203-218 + Plates Ⅰ-Ⅳ．</ref>。
== 利用 ==
シャキシャキと歯ごたえが良く、味にくせがないことから食用とされている。人工[[栽培]]も成功しており、近年日本でも食材として流通している。味噌汁、[[鍋料理]]、炊き込みご飯、[[天ぷら]]などの具にすることが多い。


宿主樹木への感染は、地中の根系あるいは地際の樹皮などの傷から開始されるものと推定されてはいるが、具体的な感染過程についてはまだ不明な点が多い。また、カイメンタケや[[ナラタケ]]類は、地下水が滞留しやすい緩斜面の下部などに多発するが、ハナビラタケはむしろ土壌が柔らかくて透水性に富んだ環境を好むとされている<ref>佐々木紀・浜武人・仙石鉄也、1987．長野県立科町および望月町のカラマツ腐心病発生地の土壌環境について．林業試験場木曽年報28; 25-26.</ref>。また、樹木の腐朽病害の発生は、宿主が老齢になるほど罹患率が高くなると想像されやすいが、ハナビラタケについては、樹齢30年に満たない比較的若い樹であっても発病することがある<ref name=KandI/><ref>大槻晃太・柳田範久・川口知穂、1997．主要材質劣化病害（カラマツ根株心腐病）の被害実態の解明と被害回避法の開発．福島県林業試験場研究報告（30）: 115-125.</ref>。
[[グルカン|β-グルカン]]などの[[多糖類]]を多く含むことから、近年日本で[[健康食品]]として注目され、様々な加工品が流通している<ref name="kf"/>。一部では、薬効を謳う行き過ぎた[[宣伝]]を行い、[[薬事法]]違反の容疑で摘発される事例も見られている<ref>薬事法違反：ハナビラタケの広告、ネット上に掲載。容疑者逮捕--新潟県警（毎日新聞2010年4月14日朝刊）</ref>。


===培養所見===
== 脚注・参考文献 ==
ジャガイモ＝[[ブドウ糖]][[培地]]や[[麦芽]]エキス[[培地]]など、きのこ類の[[培養]]に際して常用される[[培地]]上でよく育つ。培養された菌糸体の肉眼的所見は、培地の種類によって多少異なるが、おおむね白色を呈し、しばしば[[天然樹脂|樹脂]]のような香りを発し、白い絹糸状の'''気中菌糸'''（'''きちゅうきんし aerial hyphae'''：培地表面から空中へと立ち上がって毛状をなす菌糸）を形成することがある<ref name=KandI/>。[[白色腐朽]]菌の特徴である細胞外[[オキシダーゼ]]の産生能力はない<ref name=KandI/>。ある程度培養期間が長くなると、しばしば菌糸の先端部あるいは中途の細胞が肥大し、[[厚膜胞子|厚壁胞子]]を形成する。厚壁胞子はレモン形・西洋ナシ形・楕円形などを呈し、無色透明である<ref name=KandI/>。厚壁胞子が、ハナビラタケの繁殖（あるいは樹木に対する感染）にどのように関与しているかについては、まだじゅうぶんな研究がなされていない<ref>財団法人　ゴルファーの緑化促進協力会（編）、2007．緑化樹木腐朽病害ハンドブック－木材腐朽菌の見分け方とその診断．財団法人日本緑化センター、東京． ISBN 4-931-85-41-5</ref>。
{{reflist}}

* {{Cite book
なお、厳密な測定試験によるものではないが、30℃前後では菌糸が死滅するという<ref name=rFukushima/>。
| 和書

| editor = 国立科学博物館
===栄養要求その他===
| title = 菌類のふしぎ - 形とはたらきの驚異の多様性
単糖類では[[グルコース]]・[[ガラクトース]]・[[マンノース]]・[[フルクトース]]で良好な生長を示し、[[アラビノース]]や[[キシロース]]・[[リボース]]あるいは[[ラムノース]]でもグルコースの30～65パーセント程度の菌糸体収量を示すが、[[ソルボース]]では菌糸体の生長はほとんど認められない。二糖類および三糖類では、[[ラクトース]]・[[マルトース]]・[[メリビオース]]・[[トレハロース]]および[[ラフィノース]]で比較的良好な生長がみられ、[[セロビオース]]や[[スクロース]]・[[メレチトース]]でもグルコースの50パーセント程度の菌糸体収量を示す。また、炭素源としてトレハロースのみを含む培地を用いると、トレハロースは培養中に減少し、かわってグルコースが培地中に生成するが、生成したグルコースは培養開始から60日めには見出されなくなることから、ハナビラタケは、トレハロースをグルコースに変換した後に資化すると考えられている。さらに、可溶性デンプンやグリコーゲンおよびデキストリンの資化性はグルコースよりも高く、ペクチン・ペクチン酸およびイヌリンもグルコースの50-65パーセント量程度の菌糸体収量を示したが、リグニンやセルロースあるいはキチンを栄養源として資化する能力はほとんどないと思われる<ref name=CulturalC>吉田博、2005．ハナビラタケの栄養生長におよぼす栄養要求性．人間環境学会紀要4: 69-77.</ref>。
| year = 2008

| publisher = 東海大学出版会
窒素源としては、ポリ[[ペプトン]]・ソイトン・[[酵母]]エキス・肉エキス・[[カザミノ酸]]などのたんぱく態窒素化合物を好む。[[塩化アンモニウム]]や[[硝酸アンモニウム]]あるいは[[硝酸ナトリウム]]なども窒素源として利用する能力はあるものの、たんぱく態窒素化合物に比べて資化能力は低い<ref name=CulturalC/>。
| id = ISBN 978-4486017936

}}
菌糸体の栄養生長には、無機塩として[[リン酸カリウム]]と[[硫酸マグネシウム]]、[[ビタミン]]として[[チアミン]]が不可欠である。また、[[硫酸亜鉛]]・[[硫酸鉄]]・[[硫酸銅]]・[[塩化カルシウム]]・[[硫酸マンガン]]なども、欠乏すれば菌糸の増殖に悪影響を与える。チアミン以外の各種ビタミンや[[核酸]]関連物質は菌糸体生長に影響を与えず、いっぽうで[[インドール酢酸]]や[[ジベレリン]]その他の[[植物ホルモン]]は、菌糸体に対してむしろ生長阻害をもたらすとされている<ref>吉田博・久野直美、2006．ハナビラタケの栄養生長に及ぼす無機塩類,ビタミン類、核酸関連物質および植物ホルモンの効果．日本きのこ学会誌14: 35-40.</ref>。

==分類学上の位置づけ==
日本産のハナビラタケは、ヨーロッパや北アメリカ産の種類と同一種と考えられ、''Sparassis crispa'' Wulf: Fr.の学名のもとに扱われてきた。ただし、北アメリカ産の''S. crispa'' の菌株のうちでも、北西部で見出された子実体に由来するものでは、日本産ハナビラタケの菌株（日本における産地は不明）やヨーロッパ（西ドイツ・チェコスロバキア・イギリス）産の菌株との間で[[交配]]が成立するのに対し、[[アリゾナ州]]などから得られたものは[[交配]]しないことが報告され、北アメリカで''S. crispa'' の学名のもとに扱われてきた菌のうちに、実際には二つ以上の分類群が混同されている可能性が示唆された<ref name=MandG>Martin, K. J., and R. L. Gilbertson, 1976. Cultural and other morphological studies of ''Sparassis radicata'' and related species. Mycologia 68: 622–639.</ref>。北アメリカにおいて''S. radicata'' の学名で呼ばれていた菌は、ヨーロッパ産の''S. crispa'' と交配可能であることから、後者の異名（シノニム）とされたが、[[アリゾナ州]]などに分布し[[ベイマツ]]やポンデローサマツなどの根株腐朽の原因となっている型<ref>Martin, K. J., and R. L. Gilbertson, 1978. Decay of Douglas-fir by ''Sparassis radicata'' in Arizona. Phytopathology 68:　149-154.</ref>については、その後の[[分子系統学]]的解析<ref name=Wang2004>Wang, Z,, Binder, M., Dai, Y. C., and D. S. Hibbett, 2004. Phylogenetic relationships of Sparassis inferred from nuclear and mitochondrial ribosomal DNA and RNA polymerase sequences. Mycologia 96:1015–1029.</ref><ref name=Desjardin>Desjardin, D.E., Wang , Z., Binder, M., and D. S. Hibbett, 2004.''Sparassis cystidiosa'' sp. nov., from Thailand is described using morphological and molecular data. Mycologia 96: 1010–1014.</ref>により、独立した未記載種であると結論づけられ、2006年に''Sparassis latifolia'' Y.C. Dai & Zheng Wangの学名のもとに新種記載された<ref name=Mycologia2006>Dai, Y.-C., Wang, Z., Binder, M., and D. S. Hibbett, 2006. Phylogeny and a new species of ''Sparassis'' (Polyporales, Basidiomycota): evidence from mitochondrial ''atp'' 6, nuclear rDNA and ''rpb'' 2 genes. Mycologia 98: 584-592.</ref>。日本産のハナビラタケには''S. latifolia'' の学名を当てるのが妥当であると考えられているが、''S. crispa'' が混在する可能性も皆無とはいえない<ref name=FungiMagazine>Light, W., and M. Woehrel, 2009. Clarification of the Nomenclatural Confusion of the Genus ''Sparassis'' [Polyporales: Sparassidaceae] in North America. Fungi 2 (4): 10-15.</ref>。

[[分子系統学]]的な相違のほか、''S. latifolia'' は子実体を構成する裂片が長くて幅広く、ちぢれがよりゆるいこと・裂片の縁がしばしば鋸歯状をなすこと・胞子が小さいことなどによって、''S. crispa'' と区別されるという。なお、''Sparassis crispa'' の[[タイプ]]標本（ネオタイプ）は、西ドイツの[[ヨーロッパアカマツ]]（''Pinus sylvestris'' L.）の林内で採集されたもの<ref>Burdsall Jr, H. H., and O. K. Miller Jr, 1988. Neotypification of ''Sparassis crispa''. Mycotaxon 31: 591-593.</ref>であり、''Sparassis latifolia'' のそれは、中国の[[吉林省]]において[[長白山]]自然保護区内の針葉樹林で採集された（1997年8月14日）ものである<ref name=Mycologia2006/>。

胞子を形成する'''子実層托'''が平滑で、ひだ・管孔・針状突起などを生じないため、かつてはコウヤクタケ科（Corticiaceae）に置かれていた<ref>今関六也・本郷次雄、1957．原色日本菌類図鑑．保育社、大阪． ISBN </ref><ref name=IandHandT>今関六也・本郷次雄・椿啓介、1970．標準原色図鑑全集14 菌類（きのこ・かび）．保育社、東京．ISBN 978-4-58632-014-1</ref>。また、子実体に背面・腹面の区別がないことから、シロソウメンタケ科（Clavariaceae）への類縁関係が想像されたこともある<ref name=RIandTH/>。最近の[[分子系統学]]的研究によれば、ハナビラタケ属は単系統群であり、針葉樹の根株から侵入して褐色腐朽を起こすことで知られる[[カイメンタケ]]属（''Phaeolus''）あるいは[[アイカワタケ属]]（''Laetiporus''）などとの間に類縁関係を有するのではないかと推定されている<ref name=Mycologia2006/><ref>Hibbett, D. S., Pine, E. M., Langer, E., Langer, G., and M. J. Donoghue, 1997. Evolution of gilled mushroom and puffballs inferredfrom ribosome DNA sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 94: 12002–12006.</ref>。

==分布==
従来、日本国内では、北海道・本州および四国に産するとされていた<ref name= KandI/>が、''S. crispa'' と''S. latifolia'' の二種がハナビラタケの和名のもとに混同されているのか否かについては今後の調査の必要性があり、これらがともに日本に分布する場合、そのおのおのが日本国内でどのような分布を示すのかについても詳しく検討する余地がある。なお、栽培用種菌の中にも、これらが混在する可能性が皆無ではない。

''S. latifolia'' については、東アジアの亜熱帯から温帯（[[マツ科]]の[[針葉樹]]が分布する地域）を中心に広く分布し、日本とタイ・中国から報告されている<ref name=RIandTH/>ほか、ヨーロッパ（西ドイツ・スウェーデン・フィンランド）にも分布し、これらの地域でも、従来は''S. crispa'' や ''S. brevipes'' と混同されていたという<ref name=Mycologia2006/>。また、ロシア東部にも産すると推定されている<ref name=Mycologia2006/><ref>Lyubarskii, L. V., and L. N. Vasilyeva, 1975. Wood-destroying fungi of the Far East. Izdatelstvo Nauka, Novosibirsk.</ref>。なお、''S. latifolia'' は、中国においては、おそらく南部から北部へと分布を広げていったものであろうと考えられている<ref name=Mycologia2006/>。

==食・毒性==
食用になり、歯切れ・味ともに優れている。まぎらわしい有毒きのこはほとんどなく、形態・生態から同定することも容易であるため、利用価値が高い。生産量はまださほどではないが、日本でも栽培品が市場に出回りつつある。

==調理==
[[ワカメ]]の茎の部分を思わせる歯切れを生かし、軽く茹でたものを、[[ぬた]]や[[和える|和え物]]・[[ピクルス]]・[[膾|酢の物]]などにする<ref>今関六也・大谷吉雄・本郷次雄（編・解説）、青木孝之・内田正弘・前川二太郎・吉見昭一・横山和正（解説）、2011．山渓カラー名鑑　日本のきのこ（増補改訂版）．山と渓谷社、東京． ISBN 978-4-635-09044-5．</ref><ref>工藤伸一、2009.東北きのこ図鑑.家の光協会、東京. ISBN 978-4-259-56261-8．</ref>。[[炒める|炒め物]]などにも使われる。

==和名・学名・方言名・英名==
和名は、宮城県仙台市付近で得られた標本をもとに与えられたものである<ref>安田篤、1911．菌類雑記．植物学雑誌25: 443.</ref>が、この標本は所在不明であり、分子系統学的知見を踏まえた現代の分類学に照らした場合、''S. crispa'' に当るのか''S. latifolia''に該当するのかは不明である。

属名''Sparassis'' は「きれぎれに裂けた」の意である<ref name=IandHandT/>。種小名の''crispa'' は「ちぢれた」<ref name=IandHandT/>、また''latifolia'' は「幅広い葉」を意味する<ref name= Mycologia2006/>。

日本における方言名として、奈良県吉野郡十津川周辺では「ツチマイタケ」<ref name=Kawamura>川村清一、1954．原色日本菌類図鑑　第六巻．風間書房、東京．</ref>と呼ばれるという。また、東北地方の一部（岩手・秋田など）では「マツマイタケ」の名で呼ばれる<ref name=LocalName>奥沢康正・奥沢正紀、1999. きのこの語源・方言事典. 山と溪谷社. ISBN 978-4-63588-031-2．</ref>。ただし、ツチマイタケの方言名は、山形県下では[[オオムラサキアンズタケ]]を指す場合があり、[[チョレイマイタケ]]や[[カラスタケ]]などに対しても用いられることがある。いっぽう、マツマイタケの呼称も地域によっては、ハナビラタケとはまったく別種の[[ニンギョウタケ]]を指して用いられる場合がある<ref name=LocalName/>。

英語圏では、子実体の外観や色調にちなみ、ハナビラタケ属に属するきのこ類一般に「Cauliflower fungus（カリフラワータケ、ハナヤサイタケ）」の名を当てている<ref name=Kawamura/>。

==人工栽培==
針葉樹のおが屑を主材として、人工的に子実体を発生させることができる。[[培地]]の一例として、針葉樹のおが屑に対し、その重量の10パーセントずつのふすま・米ぬか・小麦粉を加え、さらにおが屑の重量当り4パーセントの[[そば粉]]を添加したものが用いられる<ref name=rFukushima/>。木材パルプにふすまや米ぬか・小麦粉、酒かすなどを加えた培地<ref name=rFukushima/>も考案されており、ケヤキのおが屑<ref name=rFukushima/>や[[トウモロコシ]]の茎の破砕物（コーンコブミール）<ref>中島豊・本神孝幸、2007．ハナビラタケの栽培－コーンコブミールによる影響－．九州森林研究60: 144-145.</ref>でも生育させることができるという。

==子実体の成分==

{{Medical}}


水分含量は86.1-87.8パーセントで、子実体の発育段階による含量変動は小さい。乾燥重量当たりの粗タンパク質は13.4-33.2パーセント、粗脂肪は1.4〜1.7パーセント、粗灰分は2.8-3.2パーセント、炭水化物は61.9-82.4パーセントであり、子実体の発育にともない炭水化物は増加するいっぽう、粗タンパク質・粗脂肪および粗灰分は減少する。無機成分含量は1.45-1.69%であり、子実体原基あるいは幼い子実体では比較的少なく、成熟した子実体で増加する。主成分はカリウムで、ついでリン・マグネシウム・カルシウム・ナトリウムなどが含まれている。低分子炭水化物含量は6.2-15.4パーセントで、[[トレハロース]]・[[マンニトール]]・[[グルコース]]・[[フルクトース]]、および[[アラビトール]]が同定されたが、主なものはトレハロースとマンニトールであり、子実体の発育にともない、これら二種類の糖の含量は増加するという。[[有機酸]]含量は,2.6-3.7パーセントで、子実体の発育にともない減少する傾向があり、[[リンゴ酸]]・[[クエン酸]]・[[フマル酸]]・ピログルタミン酸]]・[[コハク酸]]・[[シュウ酸]]・[[乳酸]]・[[α-ケトグルタル酸]]・[[酢酸]]および[[ギ酸]]が検出され、リンゴ酸・クエン酸・フマル酸・ピログルタミン酸およびコハク酸などが主要な成分である。遊離[[アミノ酸]]含量は0.49-1.07%パーセントで、子実体の発育にともない減少する傾向があり、主成分は[[グルタミン酸]]・[[アスパラギン]]・[[アスパラギン酸]]・[[チロシン]]・[[アルギニン]]・[[アラニン]]および[[セリン]]である<ref>吉田博、2004．菌床栽培ハナビラタケの化学成分．日本きのこ学会誌12: 157-163.</ref>。

脂質成分としては[[中性脂質]] （50.8-54.7パーセント）と[[リン脂質]]と（37.7-41.0パーセント）が多く、[[糖脂質]]は比較的少ない（7.6-11.2パーセント）。中性脂質の主成分は[[トリアシルグリセロール|トリアシルグリセリド]]（63.3-67.5パーセント）であり、それについでステロールエステル（12.9-15.1パーセント）が多く、その他にステロール（8.6-11.6パーセント）・ジアシルグリセリド（4.0-4.8パーセント）、モノアシルグリセリド（1.0-1.5パーセント）などが含まれている。リン脂質の主成分はホスファチジルエタノールアミン（60.4-68.9パーセント）であり、次いでホスファチジルコリン（18.3-20.4パーセント）・カルジオリピン（8.0-10.6パーセント）・リゾホスファチジルコリン（4.8-6.0パーセント）である。子実体の原基と幼い子実体および成熟子実体を比較すると、脂肪酸組成は総脂質、中性脂質、糖脂質およびリン脂質のいずれの間でも顕著な差はないという。なお、主要脂肪酸は[[リノール酸]]と[[オレイン酸]]、および[[パルミチン酸]]である<ref>吉田博・加藤智恵、2008．ハナビラタケの子実体発育過程における脂質成分の変化．日本きのこ学会誌16: 129-133.</ref>。

日本産の栽培品は β-(1-6)分岐（1-3）-D-グルカンの構造を持つ[[多糖類]]を含有している。この化合物は抗がん活性<ref>Ohno, M., Muira, N., Nakamura, M., and Yadomae, T., 2000. Antitumor 1,3-beta-glucan from cultured fruit body of ''Sparassis crispa''. Biological and Pharmaceutical Bulettin 23: 866-872.</ref>や[[免疫]]増強活性を有するとされており、ヒトの健康に対するハナビラタケの機能性が注目されている。抗がん活性の面からは、[[マウス]]の[[ザルコーマ180]]に対する経口投与によって腫瘍抑制効果と延命効果<ref name=HasegawaEtAl>長谷川明彦・山田宗紀・鈍宝宗彦・福島隆一・松浦成昭・杉山彰夫、2004．ハナビラタケの免疫調整作用について．癌と化学療法31: 1761-1763.</ref>が認められており、抗転移作用や血管新生の抑制作用<ref>Yamamoto, K., Kimura, T., Sugitachi, A., and N, Matsuura, 2009. Anti-angiogenic and Anti-metastatic Effects of .BETA.-1,3-D-Glucan Purified from Hanabiratake, ''Sparassis crispa''. Biological and Pharmaceutical Bulettin 32: 259-263.</ref>もある。[[免疫]]活性の面では、血液中の[[免疫グロブリンE]]（IgE）の顕著な減少や、[[ナチュラルキラー細胞]]の機能増大などの効果があったという<ref name=HasegawaEtAl/>。また、生体内で確認されたものではないが、II型[[インターフェロン]]（インターフェロンγ）産生を促す作用もある<ref>原田敏江・中島三博・安達禎之・宿前利郎・大野尚仁、2002．ハナビラタケ由来の可溶性β‐ｇｌｕｃａｎ　ＳＣＧ の ｉｎ　ｖｉｔｒｏ における ＩＦＮ‐γ産生増強作用の検討・日本癌学会総会記事61: 456.</ref>。

子実体抽出物から多糖類を除去した低分子画分も、マウスの胆嚢がん細胞に対して抗腫瘍活性を示すと報告されている<ref>山本恭介・西川善弘・木村隆・鈍宝宗彦・松浦成昭・杉山彰夫、2007．ハナビラタケ (''Sparassis crispa'') 子実体由来低分子画分の担癌マウスに対する抗腫瘍作用．日本食品科学工学会誌54: 419-423.</ref>。

凍結乾燥したハナビラタケ子実体の超微粉末(平均粒径 4μｍ)をマウス（KK-Ay 系）に投与したところ、血糖降下作用とインスリン分泌促進およびダイエット効果が認められたとの知見もある。ただし、これらの効果が、ハナビラタケが含有するβ-グルカンに起因するのか他の成分に起因するのかは、現段階では不明であるという<ref>柴田勝・山本肇・林柾雄・羽根沙緒里・久保正秀、2007．ハナビラタケ（''Sparassis crispa'' Wulf: Fr.）微粉末の血糖とインスリン濃度に及ぼす影響．東方医学22: 33-43.</ref>。

ハナビラタケの子実体にはまた、'''ハナビラタケリド'''（'''Hanabiratakelide'''）と呼ばれる[[フタリド]]化合物が含有されている。ハナビラタケリドには、水酸基の位置を異にする三種の異性体（ハナビラタケリドA、B、およびC）が知られるが、これらはいずれも、生体内において、[[ビタミンC]]よりも強力な[[活性酸素]]阻害活性を発揮する。また、マウスの[[マクロファージ]]細胞系RAW264によるリポ多糖類刺激一酸化窒素と[[プロスタグランジン]]E2産生に対して阻害活性を示し、消炎効果がある。さらに結腸がん細胞系Caco-2およびColon26細胞の増殖は、ハナビラタケリド処理により著しく抑制される<ref>Yoshikawa, K., Kokudo, N., Hashimoto, T., Yamamoto, K., Inose, T., and T. Kimura, 2010. Novel Phthalide Compounds from ''Sparassis crispa'' (Hanabiratake), Hanabiratakelide A-C, Exhibiting Anti-cancer Related Activity. Biological and Pharmaceutical Bulletin 33: 1355-1359.</ref>。

このほか、2000年８月に栃木県下で採集された子実体由来の栽培品を材料として、[[テルペノイド|セスキテルペノイド]]の一種である（3R*, 3aS*, 4S*, 8aR*)-3-(1′-ヒドロキシ-1′-メチルエチル)-5,8a-ジメチルデカヒドロアズレン-4-オールが見出されている<ref>Kodani, S., Hayashi, K., Hashimoto, N., Kimura, T., Dombo, M., and H. Kawagishi, 2009. New Sesquiterpenoid from the Mushroom ''Sparassis crispa''. Bioscience, biotechnology, and biochemistry 73: 228-229.</ref>が、生体に対するその活性などについてはまだ検討が進んでいない。また、同時に（5β, 6α）-6,11-ジヒドロキシユーデスマンが単離されたが、これは[[放線菌]]の一種（''Streptomyces'' sp.）と共通する化合物である。

ハナビラタケ属の一種の培養菌株が、混入した雑菌の生育を抑制することをきっかけにして見出されたスパラッソール（Sparassol）<ref>Falck, R., 1923. Uber ein krystalliscertes Stoffwechsel produkt von ''Sparassis ramosa'' Schaff. Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft (Berlin) 56, 2555-2556.</ref>：メチル-2-メトキシ-6-メチル安息香酸<ref>Wedekind, E., and K. Fleischer, 1923, Uber die Konstitution des Sparassols. Berichte der deutschen chemischm Gescllschaft 56: 2556-2563.</ref><ref>Wedekind, E., and K. Fleischer, 1924. Zur Kenntnis des Sparassols. Berichte der deutschen chemischen Gesellschaft (Abt . B) 57: 1121-1123.</ref>）は、[[枯草菌]]や[[トドマツ]]枝枯れ病菌に対する抗菌活性を有する<ref>Siepmann, R., 1987. Wachstumshemmung von Stammfaulepilzen und von ''Gremmeniella abietina'' durch ''Bacillus subtilis''. EuropeanJournal of Forest Pathology 17, 59-64.</ref>。また、ハナビラタケ属によって腐朽された木材からは、スパラッソール誘導体である[[オルセリン酸]]メチルおよびメチルジヒロドキシメトキシメチル[[安息香酸]]塩（修飾基の位置などの詳細な構造解析はまだ完了されていない）が見出されており、ともに、キュウリ黒星病菌（''Cladosporiurn cucurnerinurn''）に対してスパラッソールよりも高い抗菌活性を有するほか、[[灰色かび病]]菌（''Botrytis cinerea''）の[[分生子]]からの[[発芽管]]伸長を著しく抑制するという。これらの抗菌性物質は、野外におけるハナビラタケの生存戦略の一環として、他の木材腐朽菌類との競合を有利にするために役立っていると推定されている<ref>Woodward, S., Sultan, H. Y., Barrett, D. K., and R. B. Pearce, 1993. Two new antifungal metabolites produced by ''Sparassis crispa'' in culture and in decayed trees. Journal of General Microbiology 139: 153-159.</ref>。

==ハナビラタケ属の種==
ハナビラタケ属のきのこはいずれもかさを形成せず、子実体は多数の薄い裂片の集合体で構成されること・子実体は生時には柔軟な肉質であり、異型菌糸を含まないこと・胞子は無色かつ平滑でヨウ素反応を示さないこと・木材腐朽能力を持ち、材の褐色腐朽を起こすことなどを特徴とする。子実体の外観においても顕微鏡的形質においても比較的に単純な菌群であるため、種レベルでの厳密な区別は必ずしも簡単ではない。

===実体が明らかな種===
;''Sparassis crispa'' (Wulfen) Fr.
:属の[[タイプ]]種である。子実体を構成する裂片は著しくちぢれ、環紋を生じることはなく、縁は全縁で鋸歯を生じない。柄は不規則に細かく分岐<ref name=FungiMagazine/>し、個々の枝先が裂片となる。シスチジアはなく、菌糸には多数の[[かすがい連結]]を備えている。宿主は常に針葉樹である。ヨーロッパと北アメリカ東部に分布するが、日本を含むアジア地域における分布状況は不明である。また、北アメリカの一部の地域（マサチューセッツ州およびジョージア州など）には、外観では''S. radicata'' と区別しがたいものの、分子系統学解析の結果は大きく異なる未知の種が分布するという<ref name=Wang2004/>が、まだ正式記載はなされていない。

;''Sparassis cystidiosa'' Desjardin and Zheng Wang
:2004年にタイ産の標本をもとに記載された。胞子を形成する'''子実層'''に、多数のシスチジアが混在する点で特徴づけられる。また、菌糸には多数の[[かすがい連結]]がある。宿主が[[ブナ科]]の[[広葉樹]]に限られる点で、ハナビラタケ属の菌としては異色な種<ref name=Desjardin/>であり、[[分子系統学]]的解析の結果からは、''Sparassis'' 属の中でも祖先型に位置する種であろうと推定されている<ref name=Mycologia2006/><ref name=Desjardin/>。

;''Sparassis miniensis'' Blanco-Dios & Zheng Wang,
:スペインから見出された菌で、子実体の個々の裂片は比較的大きく、ほとんどちぢれずに多少へら状をなし、その縁は細かく裂けて鶏冠状を呈する。シスチジアはなく、'''子実下層'''('''しじつかそう subhymenium''')の菌糸には少数の[[かすがい連結]]があるが、肉の菌糸にはこれを欠き、胞子は''S. crispa'' や''S. latifolia'' のそれよりもやや大形である。[[フランスカイガンショウ]]の林内で採集されるという<ref>Blanco-Dios, J. B., Wang, Z., Binder, M., and D. S. Hibbett, 2006. A new ''Sparassis'' species from Spain described using morphological and molecular data. Mycological Research 110: 1227-1231.</ref>。

;''Sparassis spathulata'' (Schwein.) Fr.
:子実体を構成する個々の裂片がほとんどちぢれずに大きなへら状をなし、その表面にしばしば不明瞭な年輪状の'''環紋'''（'''かんもん Zonation'''）を生じることや、シスチジアを欠き、菌糸に[[かすがい連結]]がないこと、培養しても厚壁胞子を形成しないことなどを特徴とする<ref name=Mycologia2006/>。北アメリカ南東部に分布する<ref name=MandG/><ref name=Mycologia2006/>。宿主は、通常は[[針葉樹]]であるが、まれに[[ブナ科]]の[[広葉樹]]から発生することもあるという<ref name=Desjardin/>。なお[[タイプ]]標本は、北アメリカの[[ノースカロライナ州]]産のものである<ref name=TypeStudy>Burdsall Jr, H.. H.., and O. K. Miller Jr, 1988. Type studies and nomenclatural considerations in the genus ''Sparassis''. Mycotaxon 31: 199-206.</ref>。

;''Sparassis radicata'' Weir
:日本産のものに非常によく似ているが、胞子が僅かに小さく、子実体を構成する個々の裂片の縁は滑らかで、鋸歯状の切れ込みを生じない。また、柄を有する場合、細かく分岐することなく円筒状をなし、ほとんど地中に埋没しており、個々の裂片は基部で互いに合着している<ref name=FungiMagazine/>。シスチジアはなく、子実体の菌糸にはひんぱんに[[かすがい連結]]がみられる。[[麦芽]]エキス寒天[[培地]]などを用いて容易に培養することが可能で、培養下では日本産のハナビラタケのものによく似た[[厚壁胞子]]を形成する性質がある。培養菌糸体の生育至適温度は23-25℃であり、40℃で死滅するとされる。なお、[[交配]]様式は[[ヘテロタリック]]であり、一対の不和合性因子に支配された[[二極性]]を示す<ref name=MandG/>。北アメリカの西部地域に分布し、宿主は[[針葉樹]]に限定される<ref name=Desjardin/>。[[タイプ]]標本は、[[アイダホ州]]において、地上に露出した[[ベイマツ]]の太い根の上に発生していたものであるという<ref name=TypeStudy/>。

===実体が不明瞭な種および異名として扱われる種===
;''Sparassis brevipes'' Krombh.
:[[タイプ]]標本がすでに所在不明であるため、この学名を[[疑問名]]（''nomen dubium''）の一つとして扱うべきであるとの主張<ref name=TypeStudy/>もある。

;''Sparassis foliacea'' St. Amans
:[[タイプ]]標本の所在が不明であり、分類群としての実体についてはほとんど明らかでない<ref name=TypeStudy/>。

;''Sparassis herbstii'' Peck
:[[タイプ]]標本は北アメリカの[[ペンシルバニア州]]で見出されたものである<ref> Peck, C. H., 1895. New species of fungi. Bulletin of the Torrey Botanical Club 22: 198–211.</ref>が、現在では''S. spathulata'' の異名であると考えられている<ref name=TypeStudy/>。

;''Sparassis kazachstanicus'' Schwarzman
:種小名が示すように[[カザフスタン]]から記録されて命名された菌である<ref>Shvartsman, S. R. 1964. Flora Soprovich Rasteniī Kazakhstana. Geterobazidial’nye (Auriculariales, Tremellales, Dacryomycetales) I Avtobazidial’nye (Exobasidiales, Aphyllophorales) Gryby. Akademiia Nauk, Kazakhstan: Kazakh SSR.</ref>が、[[タイプ]]標本は所在不明であり、実体が把握できない種の一つである<ref name=TypeStudy/>。

;''Sparassis laminosa'' Fr.
:[[タイプ]]標本はポーランド産のものである。''S. spathulata'' の異名の一つとして扱う意見<ref name=TypeStudy/>と、''S. brevipes'' の異名とみなす意見<ref name=Kreisel>Kreizel, H., 1983. Zur Taxonomie von ''Sparassis laminosa'' Fr. ''sensu lato'' (Basidiomycetes). Feddes Repertorium 94: 675-682</ref>とがある。

;''Sparassis nemecii'' Pilát
:子実体を構成する裂片は大きく厚いへら状をなし、''S. spathulata'' の異名として扱うのが妥当であるという説<ref name=TypeStudy/>と''S. brevipes'' と同一視する説とがある<ref name=Kreisel/>。[[タイプ]]標本は、1932年10月にチェコスロバキアで採集されたものである<ref name=TypeStudy/>。

;''Sparassis simplex'' D. A. Reid
:[[タイプ]]標本は唯一個のへら状の菌体である。そのラベルによれば、1955年10月上旬、イギリス（ボックスヒル）において、[[マツ属]]の材片上に発生していたものであるとされている。''S. spathulata'' の異名とみなされている<ref name=TypeStudy/>。

;''Sparassis tremelloides'' Berk.
:[[タイプ]]標本は北アメリカの[[サウスカロライナ州]]で採集されたものである。タイプ標本の顕微鏡的検討の結果、その[[担子器]]は縦に走る隔壁で仕切られており、[[シロキクラゲ]]属（''Tremella''）に置かれるべきものであるとして、ハナビラタケ属から除外された<ref name=TypeStudy/>。


==脚注==
== 外部リンク ==
<references/>
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* [http://www.weblio.jp/content/%E3%83%8F%E3%83%8A%E3%83%93%E3%83%A9%E3%82%BF%E3%82%B1 ハナビラタケとは - きのこ図鑑 Weblio辞書] - 農林水産技術情報協会


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2012年5月10日 (木) 12:03時点における版

ハナビラタケ
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 菌界 Fungi
亜界 : ディカリア亜界 Dikarya
門 : 担子菌門 Basidiomycota
亜門 : ハラタケ亜門 Agaricomycotina
綱 : ハラタケ綱 Agaricomycetes
亜綱 : 未確定（incertae sedis）
目 : タマチョレイタケ目 Polyporales
科 : ハナビラタケ科 Sparassidaceae
属 : ハナビラタケ属 Sparassis
種 : ハナビラタケ S. crispa
学名
Sparassis crispa (Wulfen) Fr., 1821もしくはSparassis latifolia Y.C. Dai & Zheng Wang
和名
ハナビラタケ（花弁茸）

ハナビラタケ（Sparassis crispa）は、担子菌門ハラタケ綱タマチョレイタケ目に属し、ハナビラタケ科のハナビラタケ属に分類されるキノコの一種である。後述するように、この和名が当てられている日本産の菌に対しては、二種以上を含んでいる可能性がある。

形態

子実体は初め歪んだ球状で、細かなちりめん状の不規則なしわにおおわれるが、次第に個々のしわが伸長して花弁状の裂片となり、共通の基部で集合した塊状をなし、全体の径10-30 cmに達する。個々の裂片は薄く幅広い薄片状で、黄白色を呈し、その縁はしわ状にちぢれるとともにしばしば不規則な鋸歯状に裂ける。子実体の基部は時にへら状ないし短い円筒状をなし、宿主の材につながるが、その長さや大きさは不定である。肉は薄く、鮮時には弾力のある肉質であるが、乾くと堅い角質となり、傷つけても変色せず、味もにおいも温和で特徴的なものはない。

個々の裂片が立ち上がる場合には、胞子を形成する子実層（しじつそう hymenophore）が裂片の両面に発達するが、裂片が水平に発達する場合には、地に面した側にのみ胞子が作られる。

胞子紋は白色を呈し、胞子は卵形ないし楕円形で平滑、無色かつ薄壁、しばしば一個の油滴を含み、ヨウ素溶液で染まらない（非アミロイド性）。シスチジアはなく、子実体を構成する菌糸は無色で細く、その壁は薄く、隔壁部にはかすがい連結を備える。

生態と生理的性質

野外での発生状況と宿主

カラマツ・モミ・ トドマツ・アカエゾマツ・エゾマツ[1]・コメツガ・アカマツ[2][3]などの心材を腐朽させ、立ち木の地際や切り株の周囲などに子実体を形成する[2][4]。

腐朽の所見

腐朽型は典型的な褐色方形腐朽[5]で、腐朽被害を受けた材は黄褐色（腐朽が軽微な場合）、あるいは赤褐色ないし黒褐色（腐朽が進行した場合）を呈し、縦横に亀裂を生じてもろく砕けやすくなり、小さなブロック状に崩れる。また、子実体が形成されるころには、腐朽の範囲はときとして心材部のほぼ全体におよび、被害樹の地際から高さ3 m程度にまで達する[1]。

子実体を発生するまでに腐朽された材では、仮導管の壁を貫通してハナビラタケの菌糸が蔓延している。重縁紋孔から仮導管に菌糸を侵入させることも多く、ときとして射出組織にまで蔓延することがある。宿主の材中の菌糸は径 (1.2-)2.0-3.5 (-5.0) μm 程度で無色透明であり、かすがい連結がしばしば見出される。材中においては、通常は厚壁胞子の形成は認められない[1]。

実験室内での腐朽力試験では、北海道産のエゾマツでは21.0-45.3パーセント、同じくトドマツに対しては25.1-47.8パーセントの重量減少が認められたという[6]。

宿主樹木への感染は、地中の根系あるいは地際の樹皮などの傷から開始されるものと推定されてはいるが、具体的な感染過程についてはまだ不明な点が多い。また、カイメンタケやナラタケ類は、地下水が滞留しやすい緩斜面の下部などに多発するが、ハナビラタケはむしろ土壌が柔らかくて透水性に富んだ環境を好むとされている[7]。また、樹木の腐朽病害の発生は、宿主が老齢になるほど罹患率が高くなると想像されやすいが、ハナビラタケについては、樹齢30年に満たない比較的若い樹であっても発病することがある[1][8]。

培養所見

ジャガイモ＝ブドウ糖培地や麦芽エキス培地など、きのこ類の培養に際して常用される培地上でよく育つ。培養された菌糸体の肉眼的所見は、培地の種類によって多少異なるが、おおむね白色を呈し、しばしば樹脂のような香りを発し、白い絹糸状の気中菌糸（きちゅうきんし aerial hyphae：培地表面から空中へと立ち上がって毛状をなす菌糸）を形成することがある[1]。白色腐朽菌の特徴である細胞外オキシダーゼの産生能力はない[1]。ある程度培養期間が長くなると、しばしば菌糸の先端部あるいは中途の細胞が肥大し、厚壁胞子を形成する。厚壁胞子はレモン形・西洋ナシ形・楕円形などを呈し、無色透明である[1]。厚壁胞子が、ハナビラタケの繁殖（あるいは樹木に対する感染）にどのように関与しているかについては、まだじゅうぶんな研究がなされていない[9]。

なお、厳密な測定試験によるものではないが、30℃前後では菌糸が死滅するという[2]。

栄養要求その他

単糖類ではグルコース・ガラクトース・マンノース・フルクトースで良好な生長を示し、アラビノースやキシロース・リボースあるいはラムノースでもグルコースの30～65パーセント程度の菌糸体収量を示すが、ソルボースでは菌糸体の生長はほとんど認められない。二糖類および三糖類では、ラクトース・マルトース・メリビオース・トレハロースおよびラフィノースで比較的良好な生長がみられ、セロビオースやスクロース・メレチトースでもグルコースの50パーセント程度の菌糸体収量を示す。また、炭素源としてトレハロースのみを含む培地を用いると、トレハロースは培養中に減少し、かわってグルコースが培地中に生成するが、生成したグルコースは培養開始から60日めには見出されなくなることから、ハナビラタケは、トレハロースをグルコースに変換した後に資化すると考えられている。さらに、可溶性デンプンやグリコーゲンおよびデキストリンの資化性はグルコースよりも高く、ペクチン・ペクチン酸およびイヌリンもグルコースの50-65パーセント量程度の菌糸体収量を示したが、リグニンやセルロースあるいはキチンを栄養源として資化する能力はほとんどないと思われる[10]。

窒素源としては、ポリペプトン・ソイトン・酵母エキス・肉エキス・カザミノ酸などのたんぱく態窒素化合物を好む。塩化アンモニウムや硝酸アンモニウムあるいは硝酸ナトリウムなども窒素源として利用する能力はあるものの、たんぱく態窒素化合物に比べて資化能力は低い[10]。

菌糸体の栄養生長には、無機塩としてリン酸カリウムと硫酸マグネシウム、ビタミンとしてチアミンが不可欠である。また、硫酸亜鉛・硫酸鉄・硫酸銅・塩化カルシウム・硫酸マンガンなども、欠乏すれば菌糸の増殖に悪影響を与える。チアミン以外の各種ビタミンや核酸関連物質は菌糸体生長に影響を与えず、いっぽうでインドール酢酸やジベレリンその他の植物ホルモンは、菌糸体に対してむしろ生長阻害をもたらすとされている[11]。

分類学上の位置づけ

日本産のハナビラタケは、ヨーロッパや北アメリカ産の種類と同一種と考えられ、Sparassis crispa Wulf: Fr.の学名のもとに扱われてきた。ただし、北アメリカ産のS. crispa の菌株のうちでも、北西部で見出された子実体に由来するものでは、日本産ハナビラタケの菌株（日本における産地は不明）やヨーロッパ（西ドイツ・チェコスロバキア・イギリス）産の菌株との間で交配が成立するのに対し、アリゾナ州などから得られたものは交配しないことが報告され、北アメリカでS. crispa の学名のもとに扱われてきた菌のうちに、実際には二つ以上の分類群が混同されている可能性が示唆された[12]。北アメリカにおいてS. radicata の学名で呼ばれていた菌は、ヨーロッパ産のS. crispa と交配可能であることから、後者の異名（シノニム）とされたが、アリゾナ州などに分布しベイマツやポンデローサマツなどの根株腐朽の原因となっている型[13]については、その後の分子系統学的解析[14][15]により、独立した未記載種であると結論づけられ、2006年にSparassis latifolia Y.C. Dai & Zheng Wangの学名のもとに新種記載された[16]。日本産のハナビラタケにはS. latifolia の学名を当てるのが妥当であると考えられているが、S. crispa が混在する可能性も皆無とはいえない[17]。

分子系統学的な相違のほか、S. latifolia は子実体を構成する裂片が長くて幅広く、ちぢれがよりゆるいこと・裂片の縁がしばしば鋸歯状をなすこと・胞子が小さいことなどによって、S. crispa と区別されるという。なお、Sparassis crispa のタイプ標本（ネオタイプ）は、西ドイツのヨーロッパアカマツ（Pinus sylvestris L.）の林内で採集されたもの[18]であり、Sparassis latifolia のそれは、中国の吉林省において長白山自然保護区内の針葉樹林で採集された（1997年8月14日）ものである[16]。

胞子を形成する子実層托が平滑で、ひだ・管孔・針状突起などを生じないため、かつてはコウヤクタケ科（Corticiaceae）に置かれていた[19][20]。また、子実体に背面・腹面の区別がないことから、シロソウメンタケ科（Clavariaceae）への類縁関係が想像されたこともある[4]。最近の分子系統学的研究によれば、ハナビラタケ属は単系統群であり、針葉樹の根株から侵入して褐色腐朽を起こすことで知られるカイメンタケ属（Phaeolus）あるいはアイカワタケ属（Laetiporus）などとの間に類縁関係を有するのではないかと推定されている[16][21]。

分布

従来、日本国内では、北海道・本州および四国に産するとされていた[1]が、S. crispa とS. latifolia の二種がハナビラタケの和名のもとに混同されているのか否かについては今後の調査の必要性があり、これらがともに日本に分布する場合、そのおのおのが日本国内でどのような分布を示すのかについても詳しく検討する余地がある。なお、栽培用種菌の中にも、これらが混在する可能性が皆無ではない。

S. latifolia については、東アジアの亜熱帯から温帯（マツ科の針葉樹が分布する地域）を中心に広く分布し、日本とタイ・中国から報告されている[4]ほか、ヨーロッパ（西ドイツ・スウェーデン・フィンランド）にも分布し、これらの地域でも、従来はS. crispa や S. brevipes と混同されていたという[16]。また、ロシア東部にも産すると推定されている[16][22]。なお、S. latifolia は、中国においては、おそらく南部から北部へと分布を広げていったものであろうと考えられている[16]。

食・毒性

食用になり、歯切れ・味ともに優れている。まぎらわしい有毒きのこはほとんどなく、形態・生態から同定することも容易であるため、利用価値が高い。生産量はまださほどではないが、日本でも栽培品が市場に出回りつつある。

調理

ワカメの茎の部分を思わせる歯切れを生かし、軽く茹でたものを、ぬたや和え物・ピクルス・酢の物などにする[23][24]。炒め物などにも使われる。

和名・学名・方言名・英名

和名は、宮城県仙台市付近で得られた標本をもとに与えられたものである[25]が、この標本は所在不明であり、分子系統学的知見を踏まえた現代の分類学に照らした場合、S. crispa に当るのかS. latifoliaに該当するのかは不明である。

属名Sparassis は「きれぎれに裂けた」の意である[20]。種小名のcrispa は「ちぢれた」[20]、またlatifolia は「幅広い葉」を意味する[16]。

日本における方言名として、奈良県吉野郡十津川周辺では「ツチマイタケ」[26]と呼ばれるという。また、東北地方の一部（岩手・秋田など）では「マツマイタケ」の名で呼ばれる[27]。ただし、ツチマイタケの方言名は、山形県下ではオオムラサキアンズタケを指す場合があり、チョレイマイタケやカラスタケなどに対しても用いられることがある。いっぽう、マツマイタケの呼称も地域によっては、ハナビラタケとはまったく別種のニンギョウタケを指して用いられる場合がある[27]。

英語圏では、子実体の外観や色調にちなみ、ハナビラタケ属に属するきのこ類一般に「Cauliflower fungus（カリフラワータケ、ハナヤサイタケ）」の名を当てている[26]。

人工栽培

針葉樹のおが屑を主材として、人工的に子実体を発生させることができる。培地の一例として、針葉樹のおが屑に対し、その重量の10パーセントずつのふすま・米ぬか・小麦粉を加え、さらにおが屑の重量当り4パーセントのそば粉を添加したものが用いられる[2]。木材パルプにふすまや米ぬか・小麦粉、酒かすなどを加えた培地[2]も考案されており、ケヤキのおが屑[2]やトウモロコシの茎の破砕物（コーンコブミール）[28]でも生育させることができるという。

子実体の成分


水分含量は86.1-87.8パーセントで、子実体の発育段階による含量変動は小さい。乾燥重量当たりの粗タンパク質は13.4-33.2パーセント、粗脂肪は1.4〜1.7パーセント、粗灰分は2.8-3.2パーセント、炭水化物は61.9-82.4パーセントであり、子実体の発育にともない炭水化物は増加するいっぽう、粗タンパク質・粗脂肪および粗灰分は減少する。無機成分含量は1.45-1.69%であり、子実体原基あるいは幼い子実体では比較的少なく、成熟した子実体で増加する。主成分はカリウムで、ついでリン・マグネシウム・カルシウム・ナトリウムなどが含まれている。低分子炭水化物含量は6.2-15.4パーセントで、トレハロース・マンニトール・グルコース・フルクトース、およびアラビトールが同定されたが、主なものはトレハロースとマンニトールであり、子実体の発育にともない、これら二種類の糖の含量は増加するという。有機酸含量は,2.6-3.7パーセントで、子実体の発育にともない減少する傾向があり、リンゴ酸・クエン酸・フマル酸・ピログルタミン酸]]・コハク酸・シュウ酸・乳酸・α-ケトグルタル酸・酢酸およびギ酸が検出され、リンゴ酸・クエン酸・フマル酸・ピログルタミン酸およびコハク酸などが主要な成分である。遊離アミノ酸含量は0.49-1.07%パーセントで、子実体の発育にともない減少する傾向があり、主成分はグルタミン酸・アスパラギン・アスパラギン酸・チロシン・アルギニン・アラニンおよびセリンである[29]。

脂質成分としては中性脂質 （50.8-54.7パーセント）とリン脂質と（37.7-41.0パーセント）が多く、糖脂質は比較的少ない（7.6-11.2パーセント）。中性脂質の主成分はトリアシルグリセリド（63.3-67.5パーセント）であり、それについでステロールエステル（12.9-15.1パーセント）が多く、その他にステロール（8.6-11.6パーセント）・ジアシルグリセリド（4.0-4.8パーセント）、モノアシルグリセリド（1.0-1.5パーセント）などが含まれている。リン脂質の主成分はホスファチジルエタノールアミン（60.4-68.9パーセント）であり、次いでホスファチジルコリン（18.3-20.4パーセント）・カルジオリピン（8.0-10.6パーセント）・リゾホスファチジルコリン（4.8-6.0パーセント）である。子実体の原基と幼い子実体および成熟子実体を比較すると、脂肪酸組成は総脂質、中性脂質、糖脂質およびリン脂質のいずれの間でも顕著な差はないという。なお、主要脂肪酸はリノール酸とオレイン酸、およびパルミチン酸である[30]。

日本産の栽培品は β-(1-6)分岐（1-3）-D-グルカンの構造を持つ多糖類を含有している。この化合物は抗がん活性[31]や免疫増強活性を有するとされており、ヒトの健康に対するハナビラタケの機能性が注目されている。抗がん活性の面からは、マウスのザルコーマ180に対する経口投与によって腫瘍抑制効果と延命効果[32]が認められており、抗転移作用や血管新生の抑制作用[33]もある。免疫活性の面では、血液中の免疫グロブリンE（IgE）の顕著な減少や、ナチュラルキラー細胞の機能増大などの効果があったという[32]。また、生体内で確認されたものではないが、II型インターフェロン（インターフェロンγ）産生を促す作用もある[34]。

子実体抽出物から多糖類を除去した低分子画分も、マウスの胆嚢がん細胞に対して抗腫瘍活性を示すと報告されている[35]。

凍結乾燥したハナビラタケ子実体の超微粉末(平均粒径 4μｍ)をマウス（KK-Ay 系）に投与したところ、血糖降下作用とインスリン分泌促進およびダイエット効果が認められたとの知見もある。ただし、これらの効果が、ハナビラタケが含有するβ-グルカンに起因するのか他の成分に起因するのかは、現段階では不明であるという[36]。

ハナビラタケの子実体にはまた、ハナビラタケリド（Hanabiratakelide）と呼ばれるフタリド化合物が含有されている。ハナビラタケリドには、水酸基の位置を異にする三種の異性体（ハナビラタケリドA、B、およびC）が知られるが、これらはいずれも、生体内において、ビタミンCよりも強力な活性酸素阻害活性を発揮する。また、マウスのマクロファージ細胞系RAW264によるリポ多糖類刺激一酸化窒素とプロスタグランジンE2産生に対して阻害活性を示し、消炎効果がある。さらに結腸がん細胞系Caco-2およびColon26細胞の増殖は、ハナビラタケリド処理により著しく抑制される[37]。

このほか、2000年８月に栃木県下で採集された子実体由来の栽培品を材料として、セスキテルペノイドの一種である（3R*, 3aS*, 4S*, 8aR*)-3-(1′-ヒドロキシ-1′-メチルエチル)-5,8a-ジメチルデカヒドロアズレン-4-オールが見出されている[38]が、生体に対するその活性などについてはまだ検討が進んでいない。また、同時に（5β, 6α）-6,11-ジヒドロキシユーデスマンが単離されたが、これは放線菌の一種（Streptomyces sp.）と共通する化合物である。

ハナビラタケ属の一種の培養菌株が、混入した雑菌の生育を抑制することをきっかけにして見出されたスパラッソール（Sparassol）[39]：メチル-2-メトキシ-6-メチル安息香酸[40][41]）は、枯草菌やトドマツ枝枯れ病菌に対する抗菌活性を有する[42]。また、ハナビラタケ属によって腐朽された木材からは、スパラッソール誘導体であるオルセリン酸メチルおよびメチルジヒロドキシメトキシメチル安息香酸塩（修飾基の位置などの詳細な構造解析はまだ完了されていない）が見出されており、ともに、キュウリ黒星病菌（Cladosporiurn cucurnerinurn）に対してスパラッソールよりも高い抗菌活性を有するほか、灰色かび病菌（Botrytis cinerea）の分生子からの発芽管伸長を著しく抑制するという。これらの抗菌性物質は、野外におけるハナビラタケの生存戦略の一環として、他の木材腐朽菌類との競合を有利にするために役立っていると推定されている[43]。

ハナビラタケ属の種

ハナビラタケ属のきのこはいずれもかさを形成せず、子実体は多数の薄い裂片の集合体で構成されること・子実体は生時には柔軟な肉質であり、異型菌糸を含まないこと・胞子は無色かつ平滑でヨウ素反応を示さないこと・木材腐朽能力を持ち、材の褐色腐朽を起こすことなどを特徴とする。子実体の外観においても顕微鏡的形質においても比較的に単純な菌群であるため、種レベルでの厳密な区別は必ずしも簡単ではない。

実体が明らかな種

Sparassis crispa (Wulfen) Fr.
属のタイプ種である。子実体を構成する裂片は著しくちぢれ、環紋を生じることはなく、縁は全縁で鋸歯を生じない。柄は不規則に細かく分岐[17]し、個々の枝先が裂片となる。シスチジアはなく、菌糸には多数のかすがい連結を備えている。宿主は常に針葉樹である。ヨーロッパと北アメリカ東部に分布するが、日本を含むアジア地域における分布状況は不明である。また、北アメリカの一部の地域（マサチューセッツ州およびジョージア州など）には、外観ではS. radicata と区別しがたいものの、分子系統学解析の結果は大きく異なる未知の種が分布するという[14]が、まだ正式記載はなされていない。
Sparassis cystidiosa Desjardin and Zheng Wang
2004年にタイ産の標本をもとに記載された。胞子を形成する子実層に、多数のシスチジアが混在する点で特徴づけられる。また、菌糸には多数のかすがい連結がある。宿主がブナ科の広葉樹に限られる点で、ハナビラタケ属の菌としては異色な種[15]であり、分子系統学的解析の結果からは、Sparassis 属の中でも祖先型に位置する種であろうと推定されている[16][15]。
Sparassis miniensis Blanco-Dios & Zheng Wang,
スペインから見出された菌で、子実体の個々の裂片は比較的大きく、ほとんどちぢれずに多少へら状をなし、その縁は細かく裂けて鶏冠状を呈する。シスチジアはなく、子実下層(しじつかそう subhymenium)の菌糸には少数のかすがい連結があるが、肉の菌糸にはこれを欠き、胞子はS. crispa やS. latifolia のそれよりもやや大形である。フランスカイガンショウの林内で採集されるという[44]。
Sparassis spathulata (Schwein.) Fr.
子実体を構成する個々の裂片がほとんどちぢれずに大きなへら状をなし、その表面にしばしば不明瞭な年輪状の環紋（かんもん Zonation）を生じることや、シスチジアを欠き、菌糸にかすがい連結がないこと、培養しても厚壁胞子を形成しないことなどを特徴とする[16]。北アメリカ南東部に分布する[12][16]。宿主は、通常は針葉樹であるが、まれにブナ科の広葉樹から発生することもあるという[15]。なおタイプ標本は、北アメリカのノースカロライナ州産のものである[45]。
Sparassis radicata Weir
日本産のものに非常によく似ているが、胞子が僅かに小さく、子実体を構成する個々の裂片の縁は滑らかで、鋸歯状の切れ込みを生じない。また、柄を有する場合、細かく分岐することなく円筒状をなし、ほとんど地中に埋没しており、個々の裂片は基部で互いに合着している[17]。シスチジアはなく、子実体の菌糸にはひんぱんにかすがい連結がみられる。麦芽エキス寒天培地などを用いて容易に培養することが可能で、培養下では日本産のハナビラタケのものによく似た厚壁胞子を形成する性質がある。培養菌糸体の生育至適温度は23-25℃であり、40℃で死滅するとされる。なお、交配様式はヘテロタリックであり、一対の不和合性因子に支配された二極性を示す[12]。北アメリカの西部地域に分布し、宿主は針葉樹に限定される[15]。タイプ標本は、アイダホ州において、地上に露出したベイマツの太い根の上に発生していたものであるという[45]。

実体が不明瞭な種および異名として扱われる種

Sparassis brevipes Krombh.
タイプ標本がすでに所在不明であるため、この学名を疑問名（nomen dubium）の一つとして扱うべきであるとの主張[45]もある。
Sparassis foliacea St. Amans
タイプ標本の所在が不明であり、分類群としての実体についてはほとんど明らかでない[45]。
Sparassis herbstii Peck
タイプ標本は北アメリカのペンシルバニア州で見出されたものである[46]が、現在ではS. spathulata の異名であると考えられている[45]。
Sparassis kazachstanicus Schwarzman
種小名が示すようにカザフスタンから記録されて命名された菌である[47]が、タイプ標本は所在不明であり、実体が把握できない種の一つである[45]。
Sparassis laminosa Fr.
タイプ標本はポーランド産のものである。S. spathulata の異名の一つとして扱う意見[45]と、S. brevipes の異名とみなす意見[48]とがある。
Sparassis nemecii Pilát
子実体を構成する裂片は大きく厚いへら状をなし、S. spathulata の異名として扱うのが妥当であるという説[45]とS. brevipes と同一視する説とがある[48]。タイプ標本は、1932年10月にチェコスロバキアで採集されたものである[45]。
Sparassis simplex D. A. Reid
タイプ標本は唯一個のへら状の菌体である。そのラベルによれば、1955年10月上旬、イギリス（ボックスヒル）において、マツ属の材片上に発生していたものであるとされている。S. spathulata の異名とみなされている[45]。
Sparassis tremelloides Berk.
タイプ標本は北アメリカのサウスカロライナ州で採集されたものである。タイプ標本の顕微鏡的検討の結果、その担子器は縦に走る隔壁で仕切られており、シロキクラゲ属（Tremella）に置かれるべきものであるとして、ハナビラタケ属から除外された[45]。

脚注

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