奇蹄目
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| 奇蹄目 | |||||||||||||||
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 モウコノウマ
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| 地質時代 | |||||||||||||||
| 暁新世 - 現代 | |||||||||||||||
| 分類 | |||||||||||||||
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| 学名 | |||||||||||||||
| Perissodactyla Owen, 1848[1] | |||||||||||||||
| 和名 | |||||||||||||||
| 奇蹄目[2] |
奇蹄目 (きていもく、Perissodactyla) は、哺乳綱に分類される目。別名ウマ目[3]。
進化[編集]
従来の説においては、ウマ目とウシ目（偶蹄目）は約6,000万年前に顆節目を祖として分岐、進化したとされてきた[4]。しかし2006年、分子生物学の見地から異なる見解が提示された。レトロトランスポゾンの挿入位置の解析の結果、ウマ目は食肉目、コウモリ目などと近縁であることが判明し、ペガサス野獣類Pegasoferaeというクレードにまとめられると発表された。ウシ目とウマ目は同じローラシア獣上目に属すものの系統的にはやや離れており、両者の蹄はそれぞれ独自に進化したある種の収斂進化である[5]。ただし、ウシ目(クジラ目も含む)が、ウマ目のほかコウモリ目やネコ目も含むクレードに属し、中でもコウモリ目やネコ目よりもウマ目に一番近いとする研究結果もある[6]。
ウマ目は始新世から漸新世にかけて繁栄し、特に漸新世にはサイ類から陸上哺乳類史上最大級の種（パラケラテリウムまたはインドリコテリウム）が現れるなど、その繁栄の絶頂にあったが、中新世以降は地球の寒冷化による環境の変化によって多くの種が絶滅し、更にウシ亜目などの反芻類の進化に押されて衰退を始める。地質時代には240属と多様性を誇ったこのグループも現在はわずかに3科6属20種しか生き残っていない[7][8]。
形態特徴[編集]
脚指の先端は蹄（ひづめ）で覆われており、指先のみを地面につけ、人間などのかかとに相当する部分は地面につけない蹄行性の歩行をする。各脚の指の数は、ウマでは1本、サイでは3本、バクでは前脚が4本、後脚が3本となっている。これらの指のうち、中指を肢端の中心線が通っていることがこのグループを定義付ける特徴である[9][10][8]。かつてウマ目の祖先は5本の指を持っていたが、草原を走るため体重を支える第3指が発達し、他の指は退化している。
それ以外の四肢の特徴としては、大腿骨の外側に、第三小転子と呼ばれる、筋肉の付着点となる突起を持ち、また距骨上端が滑車型、下端が平面または窪み型となっている点である。この距骨は、鯨偶蹄類では上下端とも滑車状になっている[9]。
いずれも草食性で、切歯と臼歯がよく発達しており、食べ物を噛み切り、すりつぶすのに適している。切歯は大半のものが上下三対とも揃っており、効率よく植物を裁断する。この切歯と臼歯の間には大きな間隙があり、犬歯を持つものは、この部分に孤立した形で生えていることが多い[9]。臼歯のうち大臼歯は祖先的なグループでは丘状歯（ブノドント）であるが、より進化したグループでは畝状歯（ロフォドント）となっている。また、進化したグループでは、最前列を除く小臼歯が大臼歯とほぼ同じ形となっている[9][8]。また進化につれ、高歯冠化が著しい[11]。
胃は単室であるが、イヌやネコ、ヒトなど草食への特殊化をしていない単純な形態のものとは異なり、食道へとつながる入口（噴門部）付近に憩室を備え、発酵室の機能を備えつつある傾向を持つ[12]。下部消化管に関しては、結腸が発達し、食物を発酵・分解するためのタンクとしての役割を果たしている。また、結腸ほどではないが盲腸が長く発達している（ウマで約1.2m）。胆嚢が無いことも草食に適している。しかしながら大腸を発酵タンクとする方法は、反芻が行えない、肛門に近いため面積の確保が難しいなどのデメリットが挙げられる[13]。また単胃であるための容量不足ゆえに採食を頻繁にしなければならず、反芻獣に比して捕食されるリスクが大きいとの指摘もある[14]。
分類[編集]
- 哺乳綱 Mammalia
- 獣亜綱（真獣亜綱） Theria
- 真獣下綱 Eutheria
- ローラシア獣上目 Laurasiatheria
- ウマ目（奇蹄目） Perissodactyla
- ローラシア獣上目 Laurasiatheria
- 真獣下綱 Eutheria
- 獣亜綱（真獣亜綱） Theria
ウマ目の現生群はウマ科、サイ科そしてバク科の3科からなる。 †は絶滅群
- ウマ形亜目 Hippomorpha
- ウマ上科 Equoidea
- ウマ科 Equidae
- †パレオテリウム科 Palaeotheriidae
- †ブロントテリウム上科 Brontotherioidae
- ウマ上科 Equoidea
- †鉤足亜目 Ancylopoda
- †エオモロプス科 Eomoropidae
- †カリコテリウム科 Chalicotheriidae
- 有角亜目 Ceratomorpha
- バク上科 Tapiroidea
- †イセクトロプス科 Isectlophidae
- †ヘラレテス科 Helaletidae
- †ロフィアレテス科 Lophialetidae
- †デペレテラ科 Deperetellidae
- †ロフィオドン科 Lophiodontidae
- バク科 Tapiridae
- サイ上科 Rhinocerotoidea
- バク上科 Tapiroidea
出典[編集]
- ^ Peter Grubb, "Order Perissodactyla," Mammal Species of the World, (3rd ed.), Volume 1, Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (ed.), Johns Hopkins University Press, 2005, Pages 629 - 636.
- ^ 川田伸一郎他 「世界哺乳類標準和名目録」『哺乳類科学』58巻 別冊、日本哺乳類学会、2018年、1 - 53頁。
- ^ 田隅本生 「哺乳類の日本語分類群名，特に目名の取扱いについて 文部省の“目安”にどう対応するか」『哺乳類科学』第40巻 1号、日本哺乳類学会、2000年、83 - 99頁。
- ^ コルバート, モラレス & ミンコフ 2004, p. 400.
- ^ 『動物の起源と進化』 43 - 44頁
- ^ http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature14249.html Figure 2 を参照
- ^ 遠藤秀紀 2002, pp. 98-99.
- ^ a b c 『絶滅哺乳類図鑑』 140頁
- ^ a b c d コルバート, モラレス & ミンコフ 2004, p. 450.
- ^ a b 遠藤秀紀 2002, p. 92.
- ^ 遠藤秀紀 2002, p. 187.
- ^ 遠藤秀紀 2002, pp. 225-227.
- ^ 遠藤秀紀 2002, pp. 233-235.
- ^ 遠藤秀紀 2002, p. 235.
参考文献[編集]
- Nishihara H, Hasegawa M, Okada N (2006). “Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions”. Proc Natl Acad Sci U S A 103 (26): 9929-34. doi:10.1073/pnas.0603797103.
- コルバート, エドウィン・ハリス、モラレス, マイケル、ミンコフ, イーライ・C.『脊椎動物の進化（原著第5版）』田隅本生訳、築地書房、2004年、400, 449 - 472頁。ISBN 4-8067-1295-7。
- 遠藤秀紀『哺乳類の進化』東京大学出版会、2002年、92 - 99, 186 - 190, 222 - 235頁。ISBN 978-4-13-060182-5。
- 富田幸光『絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄、岡本泰子、丸善、2002年、140 - 159頁。ISBN 4-621-04943-7。
- 長谷川政美『新図説 動物の起源と進化 書き換えられた系統樹』八坂書房、2011年、43 - 44頁。ISBN 978-4-89694-971-1。
