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{{生物分類表
|名称 = ダルマザメ
| 名称 = ダルマザメ
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| 色 = pink
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| status_system = IUCN3.1
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| status_ref = <ref name="iucn">{{IUCN2008 |assessors=Stevens, J. (SSG Australia & Oceania Regional Workshop, March 2003) |year=2003 |id=41830 |title=Isistius brasiliensis |downloaded=January 26, 2010}}</ref>
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|種 = '''ダルマザメ''' ''I. brasiliensis''
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|学名 = ''Isistius brasiliensis''<br />Quoy & Gaimard, [[1824年|1824]]
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| 生息図 = [[画像:Isistius brasiliensis distmap.png|250px]]
| 生息図キャプション = 分布
| シノニム = ''Leius ferox'' <small>Kner, 1864</small><br>
''Scymnus brasiliensis'' <small>Quoy & Gaimard, 1824</small><br>
''Scymnus torquatus'' <small>Müller & Henle, 1839</small><br>
''Scymnus unicolor'' <small>Müller & Henle, 1839</small><br>
''Squalus fulgens'' <small>Bennett, 1840</small>
}}
}}


'''ダルマザメ'''(達磨鮫、学名:''Isistius brasiliensis''  英名:[[:en:Cookie-cutter shark|'''Cookie-cutter shark''']]、'''クッキーカッター・シャーク''')は、[[ツノザメ目]][[ヨロイザメ科]]に属する[[サメ]]の一種。体長 50 cm<ref>* {{Cite book
'''ダルマザメ'''(達磨鮫、学名:''Isistius brasiliensis''英名:[[:en:Cookie-cutter shark|'''Cookie-cutter shark''']]、'''クッキーカッター・シャーク''')は、[[ツノザメ目]][[ヨロイザメ科]]に属する[[サメ]]の一種。体長30-50cm<ref>* {{Cite book
| 和書
| 和書
| author = 阿部宗明 
| author = 阿部宗明 
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| id = ISBN 978-4832608207
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</ref>。深海に生息する、比較的珍しいサメ。普通水深1,000mより深い海に生息する。熱帯、亜熱帯海域の水深80-3,500m間で採集の記録がある。夜になると獲物を求めて比較的浅い水深にまで上がってきて、様々な獲物を狙うようになる<ref>仲谷一宏著 『サメのおちんちんはふたつ』 2003年8月 築地書館 ISBN4-8067-1270-1
</ref>。深海に生息する、比較的珍しいサメ。
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体色は背側が茶色、腹側は白色を呈する。体形は葉巻型で、いずれの鰭も小さく、背鰭は身体の後方に位置する。臀鰭<small>(しりびれ)</small>は無い。腹面に発光器を持ち、淡緑色の[[生物発光]]をする。これはカウンターイルミネーション(Counter illumination)といい、下方から見たときに表層からのわずかな光に溶け込み、自分の影を消すという効果がある。
[[イカ]]などを常食とするが、[[マグロ]]や[[クジラ]]など自分よりはるかに大きい動物をも攻撃し、生きたまま体表の一部の肉を削り取って食べるという特異な生態を持つ。ときには[[潜水艦]]を攻撃することもある。<ref>* {{Cite book

[[イカ]]などを常食とするが、自分よりはるかに大きい動物をも攻撃し、生きたまま体表の一部の肉を削り取って食べるという特異な生態を持つ。すなわち獲物の体表に噛み付き、体を回転させることで肉塊を食いちぎると、まるで[[ディッシャー]]で掬い取ったようにきれいな半球形に窪んだ傷跡ができる。これを可能にしているのは、ダルマザメの口の強い吸引力と下顎の鋭いのこぎりのような形状の歯列である<ref>* {{Cite book
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| author = 尼岡邦夫
| title = 深海魚 暗黒街のモンスターたち
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餌の対象となるのは[[カジキ]]や[[マグロ]]、[[クジラ]]、[[イルカ]]など大型の海産魚および海産哺乳類である。ダルマザメの攻撃は、大型の動物に致命傷を与えるには至らないため、多くの場合生き延びることができる。それゆえマグロなどがこの独特な傷跡を残したまま市場に並べられることも少なくない。以前はこれがダルマザメによるものだと分からず、市場関係者や研究者を悩ませていた。

サメとしては小型の体格でありながらも、自分よりも大きくて力の強い大型の動物から食物を得ることができるダルマザメの戦略は、餌の少ない深海という環境に適応した一つの手段と言える。

似て異なる食性の魚類として、[[イソギンポ科]]で、掃除魚と呼ばれる[[ホンソメワケベラ]]に擬態して、掃除屋になりすまして対象者の皮膚や鰭を食い千切る[[ニセクロスジギンポ]]がいる。

マグロなどの有用魚種を食害する他、[[海底ケーブル]]や[[潜水艦]]に傷をつけるなど二次的な被害が知られている<ref>* {{Cite book
| 和書
| 和書
| author = 北村雄一
| author = 北村雄一
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</ref>。本種が鯨類の体に着けた傷は、研究における個体の識別において有用なものとなっている。
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[[File:Cookiecutter shark head.jpg|thumb|横顔|left|300px]]
==分類==
フランスの[[博物学者]][[w:Jean René Constant Quoy|Jean René Constant Quoy]]と[[w:Joseph Paul Gaimard|Joseph Paul Gaimard]]によって、1817-1820年に行われた[[コルベット]]''Uranie''の探検航海で、[[ブラジル]]沖で獲れた[[タイプ標本]]に基づいて''Scymnus brasiliensis''の名で記載された。1824年、その記録は[[w:Louis de Freycinet|Louis de Freycinet]]による13巻のレポート''Voyage autour du monde...sur les corvettes de S.M. l'Uranie et la Physicienne''の一部として出版された<ref>{{cite book |author=Quoy, J.R.C. and J.P. Gaimard |date=1824&ndash;1825 |chapter=des Poissons. Chapter IX |editor=de Freycinet, L |title=Voyage autour du Monde...exécuté sur les corvettes de L. M. "L'Uranie" et "La Physicienne," pendant les années 1817, 1818, 1819 et 1820 |place=Paris |pages=192&ndash;401}}</ref><ref name="ebert">{{cite book |author=Ebert, D.A. |title=Sharks, Rays, and Chimaeras of California |publisher=University of California Press |year=2003 |isbn=0520234847 |pages=73&ndash;75}}</ref>。1865年、米国の[[魚類学]]者[[w:Theodore Gill|Theodore Gill]]は[[エジプト神話]]の光の女神[[イシス]]に因んで新属''Isistius''を作り、この種を置いた<ref>{{cite journal |author=Gill, T.N. |year=1865 |title=Synopsis of the eastern American sharks |journal=Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia |volume=16 |issue=5 |pages=258&ndash;265}}</ref><ref name="bester">Bester, C. [http://www.flmnh.ufl.edu/fish/Gallery/Descript/CookiecutterShark/CookiecutterShark.html Biological Profiles: Cookiecutter Shark]. Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Retrieved on January 26, 2010.</ref>。

食害痕の記録は古く、古代[[サモア]]の伝説「[[パラウリ]]湾を訪れた''atu''([[カツオ]])が酋長のTautunuに肉片を捧げた」という記述にすでに見られる。その後もこの傷痕の原因として、[[ヤツメウナギ]]・[[細菌]]・[[寄生虫]]など様々な仮説が提唱されてきた<ref name="compagno"/><ref name="jones">{{cite journal |author=Jones, E.C. |year=1971 |title=''Isistius brasiliensis'', a Squaloid Shark, the Probable Cause of Crater Wounds on Fishes and Cetaceans |journal=Fisheries Bulletin |volume=69 |issue=4 |pages=791&ndash;798 |url=http://swfsc.noaa.gov/publications/CR/1971/7116.PDF}}</ref>。1971年、米国商業漁業局([[アメリカ海洋大気庁]]の前身の一つ)のEveret Jonesが、それまでcigar sharkとして知られていたサメが原因であることを見出した。その後、サメの専門家[[w:Stewart Springer|Stewart Springer]]によって"cookiecutter shark"という名が広められた(彼自身は当初"demon whale-biters"と呼んでいた)<ref name="bright">{{cite book |title=The Private Life of Sharks: The Truth Behind the Myth |author=Bright, M. |publisher=Stackpole Books |year=2000 |isbn=0811728757 |page=215}}</ref>。


==分布==
==分布==
全世界の主要な[[熱帯]]・[[暖帯]]の[[外洋]]、主に[[緯度]]20°N-20°S、表面水温18-26℃の所に分布する<ref name="ebert"/>。[[大西洋]]では、西は[[バハマ]]沖・[[ブラジル]]南部、東は[[カーボベルデ]]・[[ギニア]]・[[シエラレオネ]]・[[アンゴラ]]南部・[[南アフリカ]]、南は[[アセンション島]]まで。[[インド太平洋]]では、[[モーリシャス]]から[[ニューギニア]]・[[タスマニア]]・[[ロードハウ島]]・[[オーストラリア]]・[[ニュージーランド]]・[[日本]]沖合。東太平洋では、北は[[フィジー]]から[[ハワイ]]、東は[[ガラパゴス諸島]]・[[イースター島]]・[[グアダルーペ]]で採集されている。[[海獣]]の真新しい食害痕からは、温暖な年には[[カリフォルニア]]まで進出すると推測される<ref name="ebert"/><ref name="bester"/><ref name="compagno">{{cite book |author=Compagno, L.J.V. |year=1984 |title=Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date |place=Rome |publisher=Food and Agricultural Organization |isbn=9251013845 |page=93&ndash;95}}</ref>。
[[File:Isistius brasiliensis distmap.png|left|thumb|発見海域|300px]]


捕獲記録から、日に3kmもの[[日周鉛直移動]]を行うことが分かっている<ref name="compagno"/>。日中は深度1,000-3.700mにいるが、夜は85mにまで浮上する。だが海面にまで出ることは珍しい<ref name="iucn"/><ref name="bester"/>。他のヨロイザメ類と比べ低い[[溶存酸素量]]にも耐える<ref name="compagno"/>。島の周辺でよく見られるが、これは繁殖のため、または大型の獲物が集まるためと考えられている<ref name="compagno"/>。北東大西洋では、成体は緯度11°N-16°Nで見られ、小型個体は南、大型個体は北に分布する<ref>{{cite journal |title=Biogeography of ''Isistius brasiliensis'' in the north-eastern Atlantic, inferred from crater wounds on swordfish (''Xiphias gladius'') |author=Muñoz-Chápuli, R., J.C. Rey Salgado and J. M. De La Serna |journal=Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom |year=1988 |volume=68 |pages=315&ndash;321 |doi=10.1017/S0025315400052218 |issue=2}}</ref>。雌雄で棲み分けているというデータはない<ref name="strasburg"/>。
深海性のサメで、普通水深1,000 m より深い海に生息する。熱帯、亜熱帯海域の水深80~3,500 m 間で採集の記録がある。


==形態==
夜になると獲物を求めて比較的浅い水深にまで上がってきて、様々な獲物を狙うようになる。<ref>仲谷一宏著 『サメのおちんちんはふたつ』 2003年8月 築地書館 ISBN4-8067-1270-1
[[画像:Isistius brasiliensis (Cookiecutter shark).gif|thumb|体型|250px]]
</ref>


[[画像:Cookiecutter shark head.jpg|thumb|left|upright=1.2|alt=side view of the head of a preserved shark|頭部は丸く、眼は前方にある。]]
==形態・生態==
体形は葉巻型で、短く丸く膨らんだ吻がある。[[鼻孔]]には非常に短い皮弁がある。緑色の大きく丸い眼が頭部前方にあるが、広範な[[両眼視]]能力はない。眼後方の頭部上面に大きな[[噴水孔]]がある。口は短くほぼ真横に伸び、伸縮する吸盤状の唇に取り巻かれる。上顎の歯列は30-37、下顎は25-31で体サイズと共に増える。上顎と下顎の歯は極端に異なる。上顎の歯は小さくて細く直立し、1本毎に滑らかに尖るのに対し、下顎の歯は大きくて幅広くナイフ状で、全ての歯が連動して鋸のような刃を構成している。[[鰓裂]]は5対で小さい<ref name="ebert"/><ref name="bester"/><ref name="compagno"/>。
[[File:Isistius brasiliensis (Cookiecutter shark).gif|thumb|体型|250px]]
[[File:Isistius brasiliensis belly.jpg|thumb|腹面|250px]]
[[File:Cookiecutter shark noaa.jpg|thumb|頭部|250px]]
[[File:Cookiecutter shark head2.jpg|thumb|特徴的な歯並び|300px]]


[[胸鰭]]は短く、概ね台形。2つの[[背鰭]]に棘はなく後方に位置し、第一背鰭は[[腹鰭]]のすぐ手前、第二背鰭はその直後にある。第二背鰭のほうがわずかに大きく、腹鰭はどちらの背鰭よりも大きい。[[臀鰭]]はない。[[尾鰭]]は広く、下葉と上葉の大きさはほぼ同じ。上葉には明瞭な欠刻がある<ref name="ebert"/><ref name="compagno"/>。[[皮歯]]は角張って平たく、若干中央が凹んで周囲が持ちあがる。体色は暗褐色で腹側は僅かに明るく、鰓周辺に"襟"のような黒い帯がある。鰭の縁は透明だが、尾鰭の縁は暗い<ref name="bester"/>。複雑な[[発光器]]が首元を除く腹側を密に覆い、鮮緑色に発光する<ref name="bester"/>。雄は最大で42cm、雌は56cm<ref name="fishbase"/>。
体長30~50 cm。体色は背側が茶色、腹側は白色を呈する。体形は葉巻型で、いずれの鰭も小さく、背鰭は身体の後方に位置する。臀鰭<small>(しりびれ)</small>は無い。腹面に発光器を持ち、淡緑色の[[生物発光]]をする。これはカウンターシェーディング(Counter shading)といい、下方から見たときに表層からのわずかな光に溶け込み、自分の影を消すという効果がある。


==生態==
ダルマザメは他の動物に見られない独特な方法で食物を得る。すなわち獲物の体表に噛み付き、体を回転させることで肉塊を食いちぎると、まるで[[アイスクリームディッシャー]]で掬い取ったようにきれいな半球形に窪んだ傷跡ができる。これを可能にしているのは、ダルマザメの口の強い吸引力と下顎の鋭いのこぎりのような形状の歯列である。<ref>* {{Cite book
[[画像:Cookiecutter shark head2.jpg|thumb|upright=0.8|alt|ventral view of a shark's head with teeth visible in the open mouth|特徴的な歯並びと吸盤状の唇]]
| 和書
大型の獲物の体[[組織 (生物学)|組織]]を丸く噛み取ることがよく知られているが、小型の獲物を丸ごと食べることもあるため、通性外部[[寄生]]生物であるといえる。[[頭部]]の[[軟骨]]は高度に[[石灰化]]しており、強く噛み付くことができる<ref name="widder">{{cite journal |title=A predatory use of counterillumination by the squaloid shark, ''Isistius brasiliensis'' |author=Widder, E.A. |journal=Environmental Biology of Fishes |volume=53 |issue=3 |pages=267&ndash;273 |date=November 1998 |doi=10.1023/A:1007498915860}}</ref>。小さな鰭と弱い筋肉を持つ[[待ち伏せ]]型捕食者で、ほとんどの時間を水中に漂って過ごす<ref name="compagno"/><ref name="milius"/>。[[中性浮力]]を保つため、[[肝臓]]重量の35%は低密度の[[脂質]]である。他のヨロイザメ類に比べ骨格密度が高いため、[[体腔]]と肝臓はより大きく、脂質含有率も高い<ref name="compagno"/><ref name="martin"/>。大きな尾鰭により、高速で移動する獲物に瞬時に襲いかかることができる<ref name="martin"/>。
| author = 尼岡邦夫
| title = 深海魚 暗黒街のモンスターたち
| year = 2009
| publisher = ブックマン社
| id = ISBN 978-4-89308-708-9
}}
</ref>


歯はよく生え変わるが、下顎の歯は1つずつではなく一度に抜け落ちる。計算上、14cmのダルマザメが50cmになるまでに下顎の歯は15回生え変わり、435-465本の歯が抜け落ちる<ref name="strasburg">{{cite journal |title=The Diet and Dentition of ''Isistius brasiliensis'', with Remarks on Tooth Replacement in Other Sharks |jstor=1441272 |author=Strasburg, D.W. |journal=Copeia |volume=1963 |issue=1 |date=March 30, 1963 |pages=33&ndash;40 |doi=10.2307/1441272}}</ref>。[[カルシウム]]を再利用するため、抜けた歯は飲み込まれる<ref name="compagno"/>。普通のサメの[[網膜]]は[[網膜神経節細胞]]が水平線状に集合するが、このサメは円状に集合し、前方の獲物を注視しやすい<ref>{{cite journal |title=Retinal ganglion cell topography in elasmobranchs |author=Bozzano, A. and S.P. Collin |journal=Brain Behavior and Evolution |volume=55 |issue=4 |pages=191&ndash;208 |date=April 2000 |doi=10.1159/000006652}}</ref>。[[群れ]]で揃って泳ぐことが知られており、疑似餌(下の節を参照)の効果を増大させるだけでなく、大型捕食者からの反撃も防いでいる<ref name="widder"/>。
餌の対象となるのは[[カジキ]]や[[マグロ]]、[[クジラ]]、[[イルカ]]など大型の海産魚および海産哺乳類である。ダルマザメの攻撃は、大型の動物に致命傷を与えるには至らないため、多くの場合生き延びることができる。それゆえマグロなどがこの独特な傷跡を残したまま市場に並べられることも少なくない。以前はこれがダルマザメによるものだと分からず、市場関係者や研究者を悩ませていた。


===生物発光===
サメとしては小型の体格でありながらも、自分よりも大きくて力の強い大型の動物から食物を得ることができるダルマザメの戦略は、餌の少ない深海という環境に適応した一つの手段と言える。
[[画像:Isistius brasiliensis belly.jpg|thumb|left|upright=1.2|alt=a small shark lying belly-up, with a clear dark brown band around the throat|首周りの帯は疑似餌として機能する。]]
淡緑色の自力発光はあらゆるサメの中で最も強く、水揚げの3時間後にも光っていた記録がある<ref name="bright"/><ref name="martin"/><ref>{{cite book |title=Fish Physiology: Reproduction and Growth, Bioluminescence, Pigments, and Poisons |author=Hoar, W.S., D.J. Randall, and F.P. Conte |publisher=Academic Press |year=1969 |isbn=0123504031 |page=385}}</ref>。[[中深層]]の生物ではよく見られるが、腹面の発光器は上からの光と強度を合わせて自身の影を消す、カウンターイルミネーション効果を狙ったものである。個々の発光器は皮歯を取り巻き、肉眼で視認できないほど小さいが、これは至近距離でも発見されないような適応であると見られる<ref name="widder"/>。

発光する腹面と比べると、首周りの暗い帯が目立つ。これは小魚の影に見せかけた疑似餌だと推測されている。群れを作ることで疑似餌の効果は上がるかも知れない。この仮説が正しいとすれば、ダルマザメは自身の影で大型の獲物をおびき寄せる、珍しいタイプの海洋生物であることになる<ref name="widder"/><ref name="milius">
Milius, S. (August 1, 1998). [http://findarticles.com/p/articles/mi_m1200/is_n5_v154/ai_21015202/ "Glow-in-the-dark shark has killer smudge"]. ''Science News.'' Retrieved on January 26, 2010.</ref>。また、対応できる光強度の範囲は限られているので、鉛直運動によってその時刻・天候での最適な光強度を探索していると見られる<ref name="widder"/>。

===摂餌===
[[画像:Cookiecutter damage.jpg|thumb|alt=a silvery fish with round concavities gouged from its side|[[スズキ目|ヒレジロマンザイウオ]]はよく狙われる種の一つ]]
全ての中-大型海洋生物が狙われる可能性があるが、食害痕が見つかっているのは[[鯨]]([[ネズミイルカ]]・[[イルカ]]・[[アカボウクジラ]]・[[マッコウクジラ]]・[[ヒゲクジラ]])、[[鰭脚類]]([[オットセイ]]・[[ヒョウアザラシ]]・[[ゾウアザラシ]])、[[ジュゴン]]、軟骨魚([[ヨシキリザメ]]・[[ミツクリザメ]]・[[メガマウス]]・[[ウスエイ]])、[[硬骨魚]]([[カジキ]]・[[マグロ]]・[[シイラ]]・[[アジ]]・[[アブラソコムツ]]・[[アカマンボウ]]・[[シマガツオ]])などの生物<ref name="ebert"/><ref name="martin">Martin, R.A. [http://www.elasmo-research.org/education/ecology/deepsea-cookiecutter.htm Deep Sea: Cookiecutter Shark]. ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on January 26, 2010.</ref><ref name="martin3">Martin, R.A. [http://www.elasmo-research.org/education/shark_profiles/squaliformes.htm Squaliformes: Dogfish Sharks]. ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on January 26, 2010.</ref>。[[ヨコエソ科]]・[[カイアシ]]など小型の獲物を食べたり、自身の体長に匹敵する[[外套膜|外套長]]15-30cmの[[イカ]]を丸ごと食べることもある<ref name="strasburg"/>。

[[画像:Scars from cookie-cutter shark bites on Gray's beaked whale.jpg|thumb|upright=0.8|left|alt=The flank of a stranded whale, showing several round scars|[[座礁鯨|座礁]]した[[ミナミオウギハクジラ]]の食害痕]]
食害痕は平均して直径5cm、深さ7cmのクレーター状である<ref name="martin2"/>。食害頻度が非常に高い地域もあり、ハワイ沖ではほぼ全個体の[[ハシナガイルカ]]成体が食害痕を持つ<ref name="heithaus">{{cite book |chapter=Predator-Prey Interactions |author=Heithaus, M.R. |pages=487&ndash;521 |editor=Carrier, J.C., J.A. Musick and M.R. Heithaus |title=Biology of Sharks and Their Relatives |publisher=CRC Press |isbn=084931514X |year=2004}}</ref>。病気などで弱った動物はより襲われやすく、西部大西洋では、弱って[[座礁鯨|座礁]]した[[カズハゴンドウ]]に数十から数百もの食害痕があるのに対し、衰弱せずに座礁した個体ではほとんど見られないことが記録されている<ref>{{cite journal |title=A stranded melon-headed whale, ''Peponocephala electra'', in southeastern Brazil, with comments on wounds from the cookiecutter shark, ''Isistius brasiliensis'' |author=Gasparini, J.L. and I. Sazima |journal=Marine Mammal Science |year=1996 |volume=12 |issue=2 |pages=308&ndash;312 |doi=10.1111/j.1748-7692.1996.tb00582.x}}</ref>。食害による、動物の成長・繁殖への影響は不明である<ref name="heithaus"/>。

このような摂餌方式のため、口や[[咽頭]]は高度に特殊化している。まず、[[噴水孔]]を閉じて[[基舌骨]]を引き込むことで口内に負圧を生成し、獲物の体表に体を固定する。このとき、体表との隙間は吸盤状の唇で塞ぐ<ref name="widder"/><ref name="martin"/>。次に細い上顎歯を支えに、下顎歯で肉に切り込む。最後に、獲物が暴れる力をうまく利用して体を捻ることで、肉を丸く抉り取る<ref name="widder"/>。このとき下顎は細かく振動し、[[電動ナイフ]]に似た原理で肉の切断を助ける<ref name="martin2">Martin, R.A. [http://www.elasmo-research.org/education/topics/p_cookie_bite.htm Attacked by a Dogfish]. ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on January 26, 2010.</ref>。強力な吸引能力は、イカなど小型の獲物を捕える時にも役立つ<ref name="widder"/>。


===生活史===
似て異なる食性の魚類として、[[ギンポ]]科で、掃除魚と呼ばれる[[ホンソメワケベラ]]に擬態して、掃除屋になりすまして対象者の皮膚や鰭を食い千切る[[ニセクロスジギンポ]]がいる。
他のツノザメ類のように無胎盤性[[胎生]]で、[[胚]]は[[卵黄]]で育つ。雌は機能する[[子宮]]を2つ持ち、産仔数は6-12<ref name="ebert"/><ref name="gadig and gomes"/>。雌が誕生直前、12.4-13.7cmの胎児を9匹持っていた記録がある。この胎児はまだ大きな[[卵黄嚢]]を持っていたため、卵黄の吸収速度は遅く、長い[[妊娠期間]]を持つと推測される。胎児は茶色の色素を持つが、首周りの黒い帯や特殊化した[[歯列]]はまだない。出生時は体長14-15cm<ref name="gadig and gomes">{{cite journal |title=First report on embryos of ''Isistius brasiliensis'' |author=Gadig, O.B.F. and U.L. Gomes |journal=Journal of Fish Biology |volume=60 |issue=5 |pages=1322&ndash;1325 |date=May 2002 |doi=10.1111/j.1095-8649.2002.tb01723.x}}</ref>。雄は36cm、雌は39cmで[[性成熟]]する<ref name="ebert"/>。


==近縁種==
==近縁種==
'''ダルマザメ属 ''Isistius''''' はダルマザメ ''I. brasiliensis'' を含め、3種が知られている。
'''ダルマザメ属 ''Isistius''''' はダルマザメ ''I. brasiliensis'' を含め、3種が知られている。
*'''コヒレダルマザメ''' ''I. plutodus'' (Garrick & Springer, [[1964年|1964]])
*'''[[コヒレダルマザメ]]''' ''I. plutodus'' (Garrick & Springer, [[1964年|1964]])
*''I. labialis'' (Meng, Chu & Li, [[1985年|1985]])
*''I. labialis'' (Meng, Chu & Li, [[1985年|1985]])


==人との関わり==
==人との関わり==
[[画像:Cookiecutter shark noaa.jpg|thumb|alt=dorsal view of the front part of a small shark|ハワイ近海での延縄で漁獲されたダルマザメ。大きな噴水孔が特徴。]]
[[File:Cookiecutter damage.jpg|thumb|[[スズキ目|ヒレジロマンザイウオ]]に刻まれた食害跡|200px]]
小さく、外洋性で人との遭遇が少ないため、危険だとは考えられていない。だが、人を襲ったと考えられる例が幾つかある。その一つは、外洋で活動中の水中[[写真家]]が、吻の丸い30cm程度の獰猛な魚の群れに襲われた事件である。[[難破船]]の生存者からも、夜間に小さな深い噛み傷を付けられた事例が報告されている<ref name="ebert"/><ref name="martin"/>。2009年3月、[[マウイ島]]のMike Spaldingが[[アレヌイハハ海峡]]を泳ぎ渡った際にも噛まれている<ref>Perry, B. (March 21, 2009). [http://www.mauinews.com/page/content.detail/id/516284.html "Cookie-cutter sharks 'sort of a mosquito of the sea'"]. ''The Maui News''. Retrieved on January 26, 2010.</ref><ref>{{cite journal |author=Honebrink, R., R. Buch, P. Galpin and G.H. Burgess |year=2011 |issue=In press |title=First documented attack on a live human by a cookiecutter shark (Squaliformes, Dalatiidae: ''Isistius'' sp.) |journal=Pacific Science |url=http://www.bioone.org/doi/abs/10.2984/65.3.365?journalCode=pasc}}</ref>。食害痕が治癒する際の記録もある<ref name="martin"/><ref>{{cite journal |title=Peculiar Circular and C-Shaped Injuries on a Body from the Sea |author=Makino, Y., K. Tachihara, S. Ageda, T. Arao, C. Fuke and T. Miyazaki |journal=The American Journal of Forensic Medicine and Pathology |date=June 2004 |volume=25 |issue=2 |pages=169&ndash;171 |doi=10.1097/01.paf.0000127390.07879.62}}</ref>。
人を襲うことはないが、マグロなどの有用魚種を食害する他、[[海底ケーブル]]や[[潜水艦]]に傷をつけるなど二次的な被害が知られている。本種が鯨類の体に着けた傷は、研究における個体の識別において有用なものとなっている。

1970年代、[[アメリカ海軍]][[潜水艦]]が用いていたAN/BQR-19[[ソナー]]ドームの[[ネオプレン]]製カバーが食害され、中のオイルが漏れ出したことで修理を余儀なくされた。未知の兵器による攻撃が疑われたが、ダルマザメが犯人と特定されてからはドームに[[GFRP]]の覆いを被せることで解決された<ref name="martin3"/><ref>{{cite journal |author=Johnson, C.S. |year=1978 |title=Sea Creatures and the Problem of Equipment Damage |journal=U.S. Naval Institute Proceedings |volume=August 1978 |pages=106&ndash;107}}</ref>。1980年代にも潜水艦のプローブに繋がる電線が攻撃されたが、これもGFRPによって解決された<ref name="maniguet">{{cite book |title=The Jaws of Death: Sharks as Predator, Man as Prey |author=Maniguet, X. |publisher=Skyhorse Publishing |year=2007 |isbn=1602390215 |pages=102&ndash;103}}</ref>。[[海洋学]]研究機材や[[海底ケーブル]]を攻撃した例もある<ref name="ebert"/><ref name="martin3"/>。

[[魚網]]や重要魚種を食害し、[[商業漁業]]に潜在的な悪影響を与えている<ref name="compagno"/><ref name="maniguet"/>。このサメ自身は小さいため経済価値はなく、遠洋[[延縄]]・[[中層トロール]]・[[プランクトンネット]]などで稀に[[混獲]]されるのみである。個体数の減少が確認されておらず、汎存種であることから、[[IUCN]]は保全状況を[[軽度懸念]]としている。<ref name="iucn"/>

== 参照文献 ==
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==関連項目==
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2012年3月26日 (月) 13:10時点における版

ダルマザメ
Isistius brasiliensis
保全状況評価[1]
LEAST CONCERN
(IUCN Red List Ver.3.1 (2001))
分類
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
: 軟骨魚綱 Chondrichthyes
亜綱 : 板鰓亜綱 Elasmobranchii
: ツノザメ目 Squaliformes
: ヨロイザメ科 Dalatiidae
: ダルマザメ属 Isistius
: ダルマザメ I. brasiliensis
学名
Isistius brasiliensis
Quoy & Gaimard, 1824
シノニム

Leius ferox Kner, 1864
Scymnus brasiliensis Quoy & Gaimard, 1824
Scymnus torquatus Müller & Henle, 1839
Scymnus unicolor Müller & Henle, 1839
Squalus fulgens Bennett, 1840

英名
Cookie-cutter shark
luminous shark
smalltooth cookiecutter shark
smooth cookiecutter shark[2]
分布

ダルマザメ(達磨鮫、学名:Isistius brasiliensis、英名:Cookie-cutter sharkクッキーカッター・シャーク)は、ツノザメ目ヨロイザメ科に属するサメの一種。体長30-50cm[3]。深海に生息する、比較的珍しいサメ。普通水深1,000mより深い海に生息する。熱帯、亜熱帯海域の水深80-3,500m間で採集の記録がある。夜になると獲物を求めて比較的浅い水深にまで上がってきて、様々な獲物を狙うようになる[4]

体色は背側が茶色、腹側は白色を呈する。体形は葉巻型で、いずれの鰭も小さく、背鰭は身体の後方に位置する。臀鰭(しりびれ)は無い。腹面に発光器を持ち、淡緑色の生物発光をする。これはカウンターイルミネーション(Counter illumination)といい、下方から見たときに表層からのわずかな光に溶け込み、自分の影を消すという効果がある。

イカなどを常食とするが、自分よりはるかに大きい動物をも攻撃し、生きたまま体表の一部の肉を削り取って食べるという特異な生態を持つ。すなわち獲物の体表に噛み付き、体を回転させることで肉塊を食いちぎると、まるでディッシャーで掬い取ったようにきれいな半球形に窪んだ傷跡ができる。これを可能にしているのは、ダルマザメの口の強い吸引力と下顎の鋭いのこぎりのような形状の歯列である[5]

餌の対象となるのはカジキマグロクジライルカなど大型の海産魚および海産哺乳類である。ダルマザメの攻撃は、大型の動物に致命傷を与えるには至らないため、多くの場合生き延びることができる。それゆえマグロなどがこの独特な傷跡を残したまま市場に並べられることも少なくない。以前はこれがダルマザメによるものだと分からず、市場関係者や研究者を悩ませていた。

サメとしては小型の体格でありながらも、自分よりも大きくて力の強い大型の動物から食物を得ることができるダルマザメの戦略は、餌の少ない深海という環境に適応した一つの手段と言える。

似て異なる食性の魚類として、イソギンポ科で、掃除魚と呼ばれるホンソメワケベラに擬態して、掃除屋になりすまして対象者の皮膚や鰭を食い千切るニセクロスジギンポがいる。

マグロなどの有用魚種を食害する他、海底ケーブル潜水艦に傷をつけるなど二次的な被害が知られている[6]。本種が鯨類の体に着けた傷は、研究における個体の識別において有用なものとなっている。

分類

フランスの博物学者Jean René Constant QuoyJoseph Paul Gaimardによって、1817-1820年に行われたコルベットUranieの探検航海で、ブラジル沖で獲れたタイプ標本に基づいてScymnus brasiliensisの名で記載された。1824年、その記録はLouis de Freycinetによる13巻のレポートVoyage autour du monde...sur les corvettes de S.M. l'Uranie et la Physicienneの一部として出版された[7][8]。1865年、米国の魚類学Theodore Gillエジプト神話の光の女神イシスに因んで新属Isistiusを作り、この種を置いた[9][10]

食害痕の記録は古く、古代サモアの伝説「パラウリ湾を訪れたatu(カツオ)が酋長のTautunuに肉片を捧げた」という記述にすでに見られる。その後もこの傷痕の原因として、ヤツメウナギ細菌寄生虫など様々な仮説が提唱されてきた[11][12]。1971年、米国商業漁業局(アメリカ海洋大気庁の前身の一つ)のEveret Jonesが、それまでcigar sharkとして知られていたサメが原因であることを見出した。その後、サメの専門家Stewart Springerによって"cookiecutter shark"という名が広められた(彼自身は当初"demon whale-biters"と呼んでいた)[13]

分布

全世界の主要な熱帯暖帯外洋、主に緯度20°N-20°S、表面水温18-26℃の所に分布する[8]大西洋では、西はバハマ沖・ブラジル南部、東はカーボベルデギニアシエラレオネアンゴラ南部・南アフリカ、南はアセンション島まで。インド太平洋では、モーリシャスからニューギニアタスマニアロードハウ島オーストラリアニュージーランド日本沖合。東太平洋では、北はフィジーからハワイ、東はガラパゴス諸島イースター島グアダルーペで採集されている。海獣の真新しい食害痕からは、温暖な年にはカリフォルニアまで進出すると推測される[8][10][11]

捕獲記録から、日に3kmもの日周鉛直移動を行うことが分かっている[11]。日中は深度1,000-3.700mにいるが、夜は85mにまで浮上する。だが海面にまで出ることは珍しい[1][10]。他のヨロイザメ類と比べ低い溶存酸素量にも耐える[11]。島の周辺でよく見られるが、これは繁殖のため、または大型の獲物が集まるためと考えられている[11]。北東大西洋では、成体は緯度11°N-16°Nで見られ、小型個体は南、大型個体は北に分布する[14]。雌雄で棲み分けているというデータはない[15]

形態

体型
side view of the head of a preserved shark
頭部は丸く、眼は前方にある。

体形は葉巻型で、短く丸く膨らんだ吻がある。鼻孔には非常に短い皮弁がある。緑色の大きく丸い眼が頭部前方にあるが、広範な両眼視能力はない。眼後方の頭部上面に大きな噴水孔がある。口は短くほぼ真横に伸び、伸縮する吸盤状の唇に取り巻かれる。上顎の歯列は30-37、下顎は25-31で体サイズと共に増える。上顎と下顎の歯は極端に異なる。上顎の歯は小さくて細く直立し、1本毎に滑らかに尖るのに対し、下顎の歯は大きくて幅広くナイフ状で、全ての歯が連動して鋸のような刃を構成している。鰓裂は5対で小さい[8][10][11]

胸鰭は短く、概ね台形。2つの背鰭に棘はなく後方に位置し、第一背鰭は腹鰭のすぐ手前、第二背鰭はその直後にある。第二背鰭のほうがわずかに大きく、腹鰭はどちらの背鰭よりも大きい。臀鰭はない。尾鰭は広く、下葉と上葉の大きさはほぼ同じ。上葉には明瞭な欠刻がある[8][11]皮歯は角張って平たく、若干中央が凹んで周囲が持ちあがる。体色は暗褐色で腹側は僅かに明るく、鰓周辺に"襟"のような黒い帯がある。鰭の縁は透明だが、尾鰭の縁は暗い[10]。複雑な発光器が首元を除く腹側を密に覆い、鮮緑色に発光する[10]。雄は最大で42cm、雌は56cm[2]

生態

特徴的な歯並びと吸盤状の唇

大型の獲物の体組織を丸く噛み取ることがよく知られているが、小型の獲物を丸ごと食べることもあるため、通性外部寄生生物であるといえる。頭部軟骨は高度に石灰化しており、強く噛み付くことができる[16]。小さな鰭と弱い筋肉を持つ待ち伏せ型捕食者で、ほとんどの時間を水中に漂って過ごす[11][17]中性浮力を保つため、肝臓重量の35%は低密度の脂質である。他のヨロイザメ類に比べ骨格密度が高いため、体腔と肝臓はより大きく、脂質含有率も高い[11][18]。大きな尾鰭により、高速で移動する獲物に瞬時に襲いかかることができる[18]

歯はよく生え変わるが、下顎の歯は1つずつではなく一度に抜け落ちる。計算上、14cmのダルマザメが50cmになるまでに下顎の歯は15回生え変わり、435-465本の歯が抜け落ちる[15]カルシウムを再利用するため、抜けた歯は飲み込まれる[11]。普通のサメの網膜網膜神経節細胞が水平線状に集合するが、このサメは円状に集合し、前方の獲物を注視しやすい[19]群れで揃って泳ぐことが知られており、疑似餌(下の節を参照)の効果を増大させるだけでなく、大型捕食者からの反撃も防いでいる[16]

生物発光

a small shark lying belly-up, with a clear dark brown band around the throat
首周りの帯は疑似餌として機能する。

淡緑色の自力発光はあらゆるサメの中で最も強く、水揚げの3時間後にも光っていた記録がある[13][18][20]中深層の生物ではよく見られるが、腹面の発光器は上からの光と強度を合わせて自身の影を消す、カウンターイルミネーション効果を狙ったものである。個々の発光器は皮歯を取り巻き、肉眼で視認できないほど小さいが、これは至近距離でも発見されないような適応であると見られる[16]

発光する腹面と比べると、首周りの暗い帯が目立つ。これは小魚の影に見せかけた疑似餌だと推測されている。群れを作ることで疑似餌の効果は上がるかも知れない。この仮説が正しいとすれば、ダルマザメは自身の影で大型の獲物をおびき寄せる、珍しいタイプの海洋生物であることになる[16][17]。また、対応できる光強度の範囲は限られているので、鉛直運動によってその時刻・天候での最適な光強度を探索していると見られる[16]

摂餌

a silvery fish with round concavities gouged from its side
ヒレジロマンザイウオはよく狙われる種の一つ

全ての中-大型海洋生物が狙われる可能性があるが、食害痕が見つかっているのは(ネズミイルカイルカアカボウクジラマッコウクジラヒゲクジラ)、鰭脚類(オットセイヒョウアザラシゾウアザラシ)、ジュゴン、軟骨魚(ヨシキリザメミツクリザメメガマウスウスエイ)、硬骨魚(カジキマグロシイラアジアブラソコムツアカマンボウシマガツオ)などの生物[8][18][21]ヨコエソ科カイアシなど小型の獲物を食べたり、自身の体長に匹敵する外套長15-30cmのイカを丸ごと食べることもある[15]

The flank of a stranded whale, showing several round scars
座礁したミナミオウギハクジラの食害痕

食害痕は平均して直径5cm、深さ7cmのクレーター状である[22]。食害頻度が非常に高い地域もあり、ハワイ沖ではほぼ全個体のハシナガイルカ成体が食害痕を持つ[23]。病気などで弱った動物はより襲われやすく、西部大西洋では、弱って座礁したカズハゴンドウに数十から数百もの食害痕があるのに対し、衰弱せずに座礁した個体ではほとんど見られないことが記録されている[24]。食害による、動物の成長・繁殖への影響は不明である[23]

このような摂餌方式のため、口や咽頭は高度に特殊化している。まず、噴水孔を閉じて基舌骨を引き込むことで口内に負圧を生成し、獲物の体表に体を固定する。このとき、体表との隙間は吸盤状の唇で塞ぐ[16][18]。次に細い上顎歯を支えに、下顎歯で肉に切り込む。最後に、獲物が暴れる力をうまく利用して体を捻ることで、肉を丸く抉り取る[16]。このとき下顎は細かく振動し、電動ナイフに似た原理で肉の切断を助ける[22]。強力な吸引能力は、イカなど小型の獲物を捕える時にも役立つ[16]

生活史

他のツノザメ類のように無胎盤性胎生で、卵黄で育つ。雌は機能する子宮を2つ持ち、産仔数は6-12[8][25]。雌が誕生直前、12.4-13.7cmの胎児を9匹持っていた記録がある。この胎児はまだ大きな卵黄嚢を持っていたため、卵黄の吸収速度は遅く、長い妊娠期間を持つと推測される。胎児は茶色の色素を持つが、首周りの黒い帯や特殊化した歯列はまだない。出生時は体長14-15cm[25]。雄は36cm、雌は39cmで性成熟する[8]

近縁種

ダルマザメ属 Isistius はダルマザメ I. brasiliensis を含め、3種が知られている。

人との関わり

dorsal view of the front part of a small shark
ハワイ近海での延縄で漁獲されたダルマザメ。大きな噴水孔が特徴。

小さく、外洋性で人との遭遇が少ないため、危険だとは考えられていない。だが、人を襲ったと考えられる例が幾つかある。その一つは、外洋で活動中の水中写真家が、吻の丸い30cm程度の獰猛な魚の群れに襲われた事件である。難破船の生存者からも、夜間に小さな深い噛み傷を付けられた事例が報告されている[8][18]。2009年3月、マウイ島のMike Spaldingがアレヌイハハ海峡を泳ぎ渡った際にも噛まれている[26][27]。食害痕が治癒する際の記録もある[18][28]

1970年代、アメリカ海軍潜水艦が用いていたAN/BQR-19ソナードームのネオプレン製カバーが食害され、中のオイルが漏れ出したことで修理を余儀なくされた。未知の兵器による攻撃が疑われたが、ダルマザメが犯人と特定されてからはドームにGFRPの覆いを被せることで解決された[21][29]。1980年代にも潜水艦のプローブに繋がる電線が攻撃されたが、これもGFRPによって解決された[30]海洋学研究機材や海底ケーブルを攻撃した例もある[8][21]

魚網や重要魚種を食害し、商業漁業に潜在的な悪影響を与えている[11][30]。このサメ自身は小さいため経済価値はなく、遠洋延縄中層トロールプランクトンネットなどで稀に混獲されるのみである。個体数の減少が確認されておらず、汎存種であることから、IUCNは保全状況を軽度懸念としている。[1]

参照文献

  1. ^ a b c Stevens, J. (SSG Australia & Oceania Regional Workshop, March 2003) (2003). "Isistius brasiliensis". IUCN Red List of Threatened Species. Version 2008. International Union for Conservation of Nature. 2010年1月26日閲覧
  2. ^ a b Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2009). "Isistius brasiliensis" in FishBase. November 2009 version.
  3. ^ * 阿部宗明 『北隆 『原色魚類大図鑑』』北隆館、1994年。ISBN 978-4832608207 
  4. ^ 仲谷一宏著 『サメのおちんちんはふたつ』 2003年8月 築地書館 ISBN4-8067-1270-1
  5. ^ * 尼岡邦夫『深海魚 暗黒街のモンスターたち』ブックマン社、2009年。ISBN 978-4-89308-708-9 
  6. ^ * 北村雄一『深海生物ファイル―あなたの知らない暗黒世界の住人たち』ネコパブリッシング、2005年。ISBN 978-4777051250 
  7. ^ Quoy, J.R.C. and J.P. Gaimard (1824–1825). “des Poissons. Chapter IX”. In de Freycinet, L. Voyage autour du Monde...exécuté sur les corvettes de L. M. "L'Uranie" et "La Physicienne," pendant les années 1817, 1818, 1819 et 1820. Paris. pp. 192–401 
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  9. ^ Gill, T.N. (1865). “Synopsis of the eastern American sharks”. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 16 (5): 258–265. 
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関連項目

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