「スイレン科」の版間の差分
削除された内容 追加された内容
タグ: 取り消し |
|||
| (3人の利用者による、間の6版が非表示) | |||
| 1行目: | 1行目: | ||
{{生物分類表 |
{{生物分類表 |
||
|名称 = スイレン科 |
|名称 = スイレン科 |
||
|色 = |
|色 = 植物界 |
||
|画像=[[画像:Atlas roslin pl Grzybienie białe 10150 7457.jpg|250px]]<br />[[画像:Nuphar pumila var. ozeense 5.jpg|250px]] |
|||
|画像=[[画像:Hitsujigusa.jpg|280px]] |
|||
|画像キャプション = |
|画像キャプション = (上) セイヨウスイレン、(下) [[オゼコウホネ]] |
||
|界 = [[植物界]] |
|界 = [[植物界]] {{Sname||Plantae}} |
||
|門階級なし = [[被子植物]] {{Sname||Angiosperms}} |
|門階級なし = [[被子植物]] {{Sname||Angiosperms}} |
||
|目 = [[スイレン目]] |
|目 = [[スイレン目]] {{Sname||Nymphaeales}} |
||
|科 = '''スイレン科''' |
|科 = '''スイレン科''' {{Sname||Nymphaeaceae}} |
||
|学名 = |
|学名 = {{Sname||Nymphaeaceae}} {{AUY|Salisbury|1805}} |
||
|シノニム = |
|||
|英名 = [[w:Water lily|Water lily]] |
|||
*バルクラヤ科 {{sname||Barclayaceae}} {{AUY|H.L.Li|1955}}<ref name="GBIF">{{Cite web|author=GBIF Secretariat|date=2021|url=https://www.gbif.org/species/2423|title=Nymphaeaceae|website=[https://doi.org/10.15468/39omei GBIF Backbone Taxonomy]|publisher=|accessdate=2021-04-30}}</ref> |
|||
*オニバス科 {{sname||Euryalaceae}} {{AUY|J.Agardh|1858}}<ref name="GBIF" /> |
|||
*コウホネ科 {{sname||Nupharaceae}} {{AUY|A.Kern.|1891}}<ref name="GBIF" /> |
|||
|和名 = ヒツジグサ科<ref name="鵜飼1953">{{cite journal|author=鵜飼貞二, 大橋力 & 瀬戸誠治|year=1953|title=ヒツジグサ科植物成分の微量化学的研究|journal=金沢大学薬学部研究年報|volume=3|issue=|pages=8-9|naid=120005317438}}</ref> |
|||
|英名 = water lily family<ref name="Judd2015" /><ref name="Simpson2005" /> |
|||
|下位分類名 = 属 |
|下位分類名 = 属 |
||
|下位分類 = |
|下位分類 = |
||
* |
*コウホネ亜科 {{sname||Nupharoideae}} |
||
**[[コウホネ属]] {{snamei||Nuphar}} |
|||
*''{{sname||Euryale ferox|Euryale}}'' |
|||
* |
*スイレン亜科 {{sname||Nymphaeoideae}} |
||
**[[バルクラヤ属]] {{snamei||Barclaya}} |
|||
*''{{sname||Nymphaea}}'' |
|||
**[[スイレン属]] {{snamei||Nymphaea}} |
|||
*''{{sname||Victoria (plant)|Victoria}}'' |
|||
**[[オニバス属]] {{snamei||Euryale}} |
|||
本文参照 |
|||
**[[オオオニバス属]] {{snamei||Victoria (plant)|Victoria}} |
|||
}} |
}} |
||
'''スイレン科''' (スイレンか、[[学名]]: {{sname||Nymphaeaceae}}) は、[[被子植物]]の[[スイレン目]]に属する[[科 (分類学)|科]]の1つであり、池沼など淡水域に生育する[[水草]]が含まれる。[[コウホネ属]]、[[バルクラヤ属]]、[[スイレン属]]、[[オニバス属]]、[[オオオニバス属]]の5属{{efn2|name="属分類"|ただしオニバス属とオオオニバス属は系統的にスイレン属の中に含まれる可能性があり、分類学的にオニバス属とオオオニバス属の種をスイレン属に移すことが提唱されている<ref name="APweb" />。}}約60種が知られており、世界中に分布し、観賞用に栽培されているものも多い。 |
|||
{{wikispecies|Nymphaeaceae}} |
|||
{{commonscat|Nymphaeaceae}} |
|||
[[地下茎]]から葉柄を伸ばし、ふつう円形から楕円形の葉身が水中、水面または水上で展開する。また地下茎から長い花柄を伸ばし、ふつう水面か水上で比較的大きな[[花]]が咲く。[[萼片]]は4–6枚、[[花弁]]と[[雄しべ]]はふつう多数でしばしば連続的にらせん状についており、また多数の[[心皮]]が合着して1個の[[雌しべ]]を形成している。 |
|||
'''スイレン科'''（スイレンか、学名：{{sname||Nymphaeaceae}}）は、[[双子葉植物]]の分類群の一つで[[沼]]や[[河川]]などで見られる水草である。世界に約70種ある。[[スイレン]]のほか[[コウホネ]]、[[オニバス]]、[[オオオニバス]]などを含む。 |
|||
古くは[[ハス]]や[[ジュンサイ]]もスイレン科に分類されることが多かったが、2020年現在ではふつうこれらは別科 (それぞれ[[ハス科]]、[[ハゴロモモ科]]) に分類される。特にハスは[[真正双子葉類]]に属し、スイレン科とは系統的に大きく異なることが明らかとなっている。また古くは、コウホネ科、バルクラヤ科、オニバス科を別科として分けることもあったが、2020年現在ではこれらはスイレン科にまとめられる。 |
|||
== 特徴 == |
== 特徴 == |
||
{{multiple image |
|||
水底の土中に[[根]]と[[地下茎]]を持ち、[[葉]]と[[花]]は水面に浮くかまたは水上に出る。水中葉は発達する種も持たない種もある。葉の形は円形、やじり形など。花弁と[[雄蕊]]は多数あり、[[雌蕊]]も多数の心皮からなるが、合生して柱頭は放射状になる。 |
|||
| total_width = 600 |
|||
| footer = |
|||
| align = center |
|||
| caption_align = left |
|||
| image1 = SEEBLUMEN.jpg |
|||
| caption1 = '''1a'''. [[コウホネ属]] (左) と[[スイレン属]] (右) の植物体. [[地下茎]]から長い葉柄をもつ葉、および1個の花をつけた花柄が生じている. |
|||
| image2 = 160604 kew-gardens-waterlily-house 3-640x480.jpg |
|||
| caption2 = '''1b'''. [[オオオニバス属]] (奥) と[[スイレン属]] (手前) の浮水葉. 葉柄は水底から伸びている. |
|||
| image3 = Nymphaea lotus kz01.jpg |
|||
| caption3 = '''1c'''. [[ヨザキスイレン]]の沈水葉 |
|||
| image4 = Nuphar japonica コウホネ やしろの森公園DSCF8746.JPG |
|||
| caption4 = '''1d'''. [[コウホネ]]の花と抽水葉 |
|||
}} |
|||
[[ファイル:Nymphaea spec, Astrosklereiden, Blattstiel.jpg|thumb|left|150px|'''2'''. スイレン属の星状の異形細胞 (色は[[干渉色]])]] |
|||
== 分類と系統 == |
|||
スイレン科の植物は[[水生植物]]であり、多くは[[多年生]]であるが、[[一年生植物|一年生]]の種もいる ([[オニバス]]など)<ref name="Simpson2005">{{cite book|author=Simpson, M. G.|year=2005|chapter=Nymphaeaceae|editor=|title=Plant Systematics|publisher=Academic Press|isbn=978-0126444605|page=143}}</ref><ref name="FOC">{{Cite web|author=Flora of China Editorial Committee|date=2018|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10618|title=Nymphaeaceae Salisbury|website=[http://www.efloras.org/flora_page.aspx?flora_id=2 Flora of China]|publisher=Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria|accessdate=2021-04-27}}</ref>。基本的に[[茎]]は[[地下茎]]のみであり、ここから直接[[葉]]を伸ばし、また地下茎の節からは[[不定根]]が生じている<ref name="伊藤2015">{{cite book|author=伊藤元巳|year=2015|chapter=スイレン科|editor=大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編)|title=改訂新版 日本の野生植物 1|publisher=平凡社|isbn=978-4582535310|pages=46–48}}</ref><ref name="Judd2015">{{cite book|author=Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J.|year=2015|chapter=Nymphaeaceae|editor=|title=Plant Systematics: A Phylogenetic Approach|publisher=Academic Press|isbn=978-1605353890|pages=246–248}}</ref><ref name="APweb" /> (上図1a, b)。発達した水中茎をもたない点で、近縁の[[ハゴロモモ科]]とは異なる。根の[[維管束]]における[[木部]]は多原型 (多数の[[原生木部]]をもつ) である<ref name="APweb" />。[[茎]]の[[維管束]]は散在する<ref name="Judd2015" /><ref name="Simpson2005" /><ref name="FOC" />。節は3[[葉隙]]3[[葉跡]]性<ref name="PAweb">{{Cite web|author=Johansson, J. T.|date=2013 onwards|url=http://angio.bergianska.se/Nymphaeales/Nymphaeales.html#Nymphaeaceae|title=Nymphaeaceae|website=[http://angio.bergianska.se/ The Phylogeny of Angiosperms]|publisher=|accessdate=2021-05-11}}</ref>。葉は地下茎に互生 (螺生) し、[[単葉]]で[[芽内形態]]は内巻き<ref name="Judd2015" /><ref name="Simpson2005" /><ref name="APweb" /> (下図4)。葉は円形、楕円形、心形、矢じり形などであり、ふつう基部が切れ込むが、ときに葉柄が葉の裏面中央付近につく (楯状)<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" /><ref name="FOC" /> (下図1a, b)。ときに[[托葉]]をもつ<ref name="Simpson2005" />。葉は沈水葉、浮水葉または抽水葉となる<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" /><ref name="FOC" /> (下図1b–d)。[[葉脈]]は掌状 (放射状) または羽状<ref name="Judd2015" />。[[気孔]]は葉の向軸面 (表側) に存在し、stephanocyticまたは不規則型<ref name="PAweb" />。しばしば[[アルカロイド]]をもつが、ベンジル-イソキノリン型のものを欠く<ref name="Judd2015" />。[[ミリセチン]]や[[セスキテルペン]]、[[エラジタンニン]]、[[ガロタンニン]]をもつ<ref name="APweb" /><ref name="PAweb" />。[[精油]]を欠く<ref name="PAweb" />。[[師管]]の[[色素体]]はS-type ([[デンプン]]粒を含む)<ref name="PAweb" />。通気組織が発達し、またときに乳管をもつ<ref name="Judd2015" /><ref name="Simpson2005" /><ref name="FOC" />。粘液質の分泌毛をもつことがある<ref name="Judd2015" />。ふつう星状の異形細胞 (astrosclereid) をもつ<ref name="Judd2015" /><ref name="APweb" /> (左図2)。 |
|||
この科は古くは地下に根茎があり、そこから葉柄を伸ばして水面下、あるいは水上に盾型やくさび形の葉を拡げる水草を広く含んでいた。それらはまた花においては比較的大きくて多心皮の両性花で、花弁や雄しべは多数あり、種子においては胚乳の他に周乳があり、多くデンプンを蓄える。また茎の維管束は散在している。これらのことからこの科のものは被子植物の中でもごく原始的なものとされ、また維管束の様子からは[[単子葉植物]]の系統と結びつけることも考えられてきた<ref>以上、園芸植物大事典(1994),p.1207-1208</ref>。 |
|||
{{multiple image |
|||
このような広義のスイレン科には以下のような群を含んでいた<ref>園芸植物大事典(1994),p.1209</ref>。 |
|||
| total_width = 900 |
|||
| footer = |
|||
| align = center |
|||
| caption_align = left |
|||
| image1 = Nuphar lutea2 ies.jpg |
|||
| caption1 = '''3a'''. [[セイヨウコウホネ]]の花: 萼片は大きく、その内側の花弁は小さい. 中央に柱頭盤がある. |
|||
| image2 = Gyoda Euryale ferox 1.JPG |
|||
| caption2 = '''3b'''. [[オニバス]]の花: 子房下位であり、萼片は4枚、花弁は紫色. 子房には多数のトゲが生えている. |
|||
| image3 = Fragrant_white_water-lily_flower_(Desbarats_R)_3.JPG |
|||
| caption3 = '''3c'''. {{snamei||Nymphaea odorata}} の花: 外側の雄蕊の花糸は葉状で花弁と連続的 |
|||
| image4 = Nymphaea rudgeana G.Mey. - Flickr - Alex Popovkin, Bahia, Brazil (5).jpg |
|||
| caption4 = '''3d'''. {{snamei||Nymphaea rudgeana}} の花後の縦断面: 子房室内に多数の若い種子 |
|||
| image5 = Nymphaea alba fruit kz1.jpg |
|||
| caption5 = '''3e'''. [[セイヨウスイレン]]の果実: 子房表面に雄蕊のついていた跡が残る |
|||
}} |
|||
[[ファイル:Cleaned-Illustration Nymphaea alba.jpg|thumb|right|200px|'''4'''. [[セイヨウスイレン]]: (左) [[果実]]と花断面. (右) [[葉]]は内巻、[[雄蕊]]の花糸は葉状〜糸状、[[子房]]横断面 (多数の部屋に分かれている).]] |
|||
[[花]]は両性花、放射相称、大型であり、[[地下茎]]から生じた長い花柄の先に1個ずつつき、ふつう水面上または水上に抜け出て開花する<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Simpson2005" /><ref name="APweb" /><ref name="FOC" /> (上図1a, b, 3a, b)。花柄は[[地下茎]]の葉腋から、または葉と互生して生じる<ref name="PAweb" />。ふつう[[萼片]]と[[花弁]]が分化している<ref name="伊藤2015" /> (上図3a, b)。[[萼片]]は4–12枚、離生、ときに花弁状 (コウホネ属; 上図3a)<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Simpson2005" /><ref name="FOC" />。[[花弁]]はふつう多数、ときにらせん状につく (上図3c, 右図4)<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Simpson2005" />。花弁はふつう離生するが、[[バルクラヤ属]]では合着して筒状になる<ref name="La‐ongsri2009">{{cite journal|author=La‐ongsri, W., Trisonthi, C. & Balslev, H.|year=2009|title=A synopsis of Thai Nymphaeaceae|journal=Nordic Journal of Botany|volume=27|issue=2|pages=97-114|doi=10.1111/j.1756-1051.2009.00295.x}}</ref>。[[雄しべ]] (雄蕊) は多数が離生し、螺生で花弁と連続的または輪生する<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" /><ref name="FOC" /> (上図3a, c, e, 右図4)。雄蕊の花糸は扁平で葉状から糸状、3本の維管束をもつ<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Simpson2005" /><ref name="PAweb" /> (上図3a, c, 右図4)。[[葯]]はそれぞれ2花粉嚢を含む2個の半葯からなり、ふつう内向、縦裂開する<ref name="Simpson2005" /><ref name="FOC" /><ref name="PAweb" /> (上図3a, c, 右図4)。花粉嚢の[[タペート組織]]はアメーバ型または分泌型<ref name="APweb" />。小胞子形成は同時型<ref name="APweb" />。[[花粉]]粒はふつう単溝粒または明瞭な発芽孔を欠く<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" />。最内側 (ときに最外側も) の雄蕊はしばしば[[仮雄蕊]] (花粉を形成しない雄蕊) になる<ref name="Judd2015" /><ref name="APweb" />。[[心皮]]は嚢状、数個〜多数が輪生し、合着して1個の[[雌しべ]] (雌蕊) となり、子房内は心皮数の部屋に分かれている<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Simpson2005" /><ref name="APweb" /><ref name="FOC" /><ref name="PAweb" /> (上図3a, d, 右図4)。雌蕊は明瞭な[[花柱]]を欠き、頂端は柱頭盤となる<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" /><ref name="FOC" /> (上図3a, 4)。[[柱頭]]は線状であり、心皮数と同数の柱頭が放射状に配置している<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" /> (上図3a)。ときに柱頭盤の外側が突出し、偽柱頭とよばれる突起となる<ref name="Judd2015" /><ref name="FOC" /> (上図3c)。子房は上位 ([[コウホネ属]])、中位 ([[スイレン属]]; 上図3e, 右図4) または下位 ([[オニバス属]]など; 上図3b)<ref name="伊藤2015" /><ref name="FOC" />。[[胚珠]]は1心皮あたり3個から多数、[[面生胎座]]であり、子房室の内面全体、または背縫線上に胚珠がつく<ref name="伊藤2015" /><ref name="APweb" /><ref name="FOC" /> (上図3d)。胚珠はふつう倒生胚珠 (バルクラヤ属では直生胚珠)、厚層珠心性、珠皮は2枚で珠孔は両珠皮性または内珠皮性<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" /><ref name="PAweb" /><ref name="Yamada2001">{{cite journal|author=Yamada, T., Imaichi, R. & Kato, M.|year=2001|title=Developmental morphology of ovules and seeds of Nymphaeales|journal=American Journal of Botany|volume=88|issue=6|pages=963-974|doi=10.2307/2657077}}</ref>。[[胚嚢]]は4細胞性 (1個の卵細胞、2個の助細胞、1個の1核中央細胞)<ref name="PAweb" />。[[雌性先熟]]であるが、[[自家受粉]]するものもいる<ref name="Judd2015" /><ref name="Wiersema1988">{{cite journal|author=Wiersema, J. H.|year=1988|title=Reproductive biology of ''Nymphaea'' (Nymphaeaceae)|journal=Annals of the Missouri Botanical Garden|volume=75|issue=|pages=795-804|doi=10.2307/2399367}}</ref><ref name="Knotts2002">{{cite book|author=Knotts, K.|year=2002|chapter=An adventure in paradise: New developments in the raising of cultivars of the giant waterlily, ''Victoria'' Schomb|url=https://wwwlib.teiep.gr/images/stories/acta/Acta%20634/634_13.pdf|editor=C.G. Davidson & P. Trehane|title=XXVI International Horticultural Congress: IV International Symposium on Taxonomy of Cultivated Plants 634|publisher=|doi=10.17660/ActaHortic.2004.634.13|pages=105–109}}</ref>。蜜腺は欠如、または仮雄蕊上に存在し、またときに柱頭が昆虫を誘引する液を分泌する<ref name="Judd2015" />。[[果実]]は[[液果]]状または[[蒴果]]状であり、不規則に裂開する<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" /><ref name="FOC" /> (上図3e, 右図4)。[[種子]]はふつう蓋をもち、しばしば[[仮種皮]]で覆われる<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" /><ref name="FOC" /><ref name="Yamada2001" />。[[胚乳]] (内乳) は[[複相]]であるが、しばしば退化し、[[デンプン]]を蓄積した[[周乳]] (胚珠において胚嚢内ではなくそれを囲む[[珠心]]に養分が貯蔵された構造) が発達する<ref name="Judd2015" /><ref name="FOC" />。[[胚]]は小さく、[[子葉]]は2枚だがしばしば合着している<ref name="FOC" /><ref name="PAweb" />。 |
|||
==分布・生態== |
|||
*Nimphaeaceae スイレン科 |
|||
{{multiple image |
|||
**Cabomboideae ジュンサイ亜科 |
|||
| total_width = 400 |
|||
***''Brasenia'' [[ジュンサイ属]] |
|||
| footer = |
|||
***''Cabomba'' [[ハゴロモモ属]] |
|||
| align = right |
|||
**Nelumboideae ハス亜科 |
|||
| caption_align = left |
|||
***''Nelumbo'' [[ハス属]] |
|||
| image1 = Nuphar pumila, Auchinlea Pond, Auchinlea Park, Glasgow.jpg |
|||
**Nimphaeoideae スイレン亜科 |
|||
| caption1 = '''5a'''. [[ネムロコウホネ]] ([[スコットランド]]) |
|||
***''Barclaya'' バルクラヤ属 |
|||
| image2 = Victoria regia en Leticia.JPG |
|||
***''Euryale'' [[オニバス属]] |
|||
| caption2 = '''5b'''. [[オオオニバス]] ([[コロンビア]]) |
|||
***''Nuphar'' [[コウホネ属]] |
|||
}} |
|||
***''Nymphaea'' [[スイレン属]] |
|||
[[南北アメリカ]]、[[ヨーロッパ]]から[[東アジア]]、[[東南アジア]]、[[南アジア]]、[[オーストラリア]]、[[アフリカ]]など世界中の[[熱帯]]域から[[亜寒帯]]域に広く分布する<ref name="APweb">{{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=|url=http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/nymphaealesweb.htm#Nymphaeaceae|title=Nymphaeaceae|website=Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017|publisher=|accessdate=2021-04-29}}</ref>。 |
|||
***''Ondinea'' [[オンディネア属]] |
|||
***''Victoria'' オオオニバス属 |
|||
[[湖沼]]や[[水路]]、[[河川]]など浅い淡水域に生育する[[水生植物]]であり、多くは水底に根を張り水面に葉を浮かべる[[浮葉植物]]であるが、一部は[[沈水植物]] (葉は水中のみ) または[[抽水植物]] (葉が水上に抜け出る) になる<ref name="伊藤2015" /><ref name="Judd2015" /><ref name="Simpson2005" /> (右図5)。 |
|||
このうちでハス属は花粉が3溝粒で、その点で上記の他のスイレン属のものが単溝粒や周溝粒であるのと異なる。これはまた、スイレン属が含まれるとされるモクレン科やそれに近縁の群とも異なっており、系統的に大きく異なることを示唆する。また含まれる[[アルカロイド]]もむしろ[[キンポウゲ科]]のものに近い<ref>伊藤(1997)a,p.18</ref>。またジュンサイ属とハゴロモモ属は水中に茎を伸ばす点でも異なり、また花の構造でもスイレン亜科のものが合生心皮であるのに対して離生心皮を持ち、このようなことから別科とされたが、系統的に近いものであるとは認められている<ref>伊藤(1987)b,p.2-3</ref>。バルクラヤ属はその形態や花粉の型などが異なることで区別されて独立の科とされた経過がある。 |
|||
[[分子系統学]]的研究によれば、スイレン科やハゴロモモ科は[[被子植物]]の中で最も原始的な群に属する。一方ハス科はスイレン科などとは系統が大きく異なり[[ヤマモガシ目]]に属する。 |
|||
[[花]]は昼に開花する種と夜に開花する種がおり、基本的に[[雌性先熟]] ([[雌しべ]]が先に成熟し、その後に[[雄しべ]]が成熟して[[花粉]]を放出することで[[自家受粉]]を避ける) の[[虫媒花]]であるが、自家受粉で種子を形成するものもいる<ref name="Wiersema1988" /><ref name="La‐ongsri2009" />。また[[閉鎖花]] (開花せずに自家受粉を行う花) をつける種もいる ([[オニバス]]など)<ref name="La‐ongsri2009" /><ref name="角野1994">{{cite book|author=角野康郎|year=1994|chapter=オニバス|editor=|title=日本水草図鑑|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829930342|pages=109–111}}</ref>。[[種子]]はふつう[[仮種皮]]の存在によって水面上を浮遊し、水流や水鳥などによって散布されるものが多い<ref name="La‐ongsri2009" />。 |
|||
現在でも本科を含む群は単子葉植物との関係が近い群と考えられている。単子葉植物では[[アマモ科]]、[[ヒルムシロ科]]、[[オモダカ科]]など湿地や水中に生育圏を持つグループがあり、かつては「沼生目」と呼ばれた。これらはいずれも単子葉植物の中では原始的と思われる形質を持ち、そのようなことからこの類がスイレン目から分かれて単子葉植物の祖先となった、との考えがあった。ただし現在ではこれらの群は必ずしも原始的でなく、むしろ単子葉植物から派生して水中生活に適応した、との考えがなされている<ref>角野(1997),p.155</ref> |
|||
{{-}} |
|||
==人間との関わり== |
|||
[[スイレン属]]は花が大きく美しいため古くから人間と深く関わっており、[[古代エジプト]]や[[マヤ文明]]で芸術の対象とされ<ref name="La‐ongsri2009" /> (下図6a)、また[[クロード・モネ]]はスイレンの絵を数多く描いたことが知られている (下図6b)。スイレン属のさまざまな種が観賞用に広く栽培され、また[[園芸品種]]も多数作出されている<ref name="Judd2015" />。また[[コウホネ属]]や[[バルクラヤ属]]の種も観賞用に利用されることがある<ref name="Judd2015" /><ref name="La‐ongsri2009" />。南米原産の[[オオオニバス属]]は巨大な葉をもつことでよく知られており、[[植物園]]の[[温室]]などで栽培される<ref name="Judd2015" /> (下図6c)。 |
|||
{{multiple image |
|||
なお、地下茎を持つことなどは[[水生植物]]としての適応が不完全なものと言え、普通の水草が含まない[[アルカロイド]]を含むものが多いこともこれと符合する。その生活の型は水生地柱植物とでも言うべきものである<ref>大橋他編(2015),p.45</ref>。 |
|||
| total_width = 800 |
|||
| footer = |
|||
| align = center |
|||
| caption_align = left |
|||
| image1 = Maler der Grabkammer des Nebseni 002.jpg |
|||
| caption1 = '''6a'''. 手にスイレンの花を持つ男 (紀元前15世紀、[[古代エジプト|エジプト]]) |
|||
| image2 = Claude Monet - Nymphéas (1905).jpg |
|||
| caption2 = '''6b'''. [[クロード・モネ]]『[[睡蓮 (モネ)|睡蓮]]』 |
|||
| image3 = Kew Gardens 0386.JPG |
|||
| caption3 = '''6c'''. [[キュー植物園]] ([[イギリス]]) で栽培されている[[パラグアイオニバス]]と[[スイレン属]] |
|||
| image4 = Phool Makhana.JPG |
|||
| caption4 = '''6d'''. 食用となる[[オニバス]]の[[種子]] (fox nuts, makhana) |
|||
}} |
|||
一部の種の地下茎や種子は、食用とされることがある<ref name="Simpson2005" /><ref name="Mandal2010">{{cite journal|author=Mandal, R. N., Saha, G. S. & Sarangi, N.|year=2010|title=Harvest and processing of ''Makhana'' (''Euryale ferox'' Salisb.) – an unique assemblage of traditional knowledge|journal=Indian Journal of Traditional Knowledge|volume=9|issue=4|pages=684-688|doi=|url=http://hdl.handle.net/123456789/10319}}</ref> (上図6d)。また生薬として利用されるものもある<ref name="武田薬品">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.takeda.co.jp/kyoto/area/plantno7.html|title=コウホネ|website=武田薬品工業株式会社 京都薬用植物園|publisher=|accessdate=2021-04-23}}</ref><ref name="薬草園1">{{Cite web|author=|date=|url=http://www.pharm.kumamoto-u.ac.jp/yakusodb/detail/003370.php|title=コウホネ|website=[https://www.pharm.kumamoto-u.ac.jp/yakusodb/ 熊本大学薬学部 薬草園 植物データベース]|publisher=|accessdate=2021-04-30}}</ref><ref name="薬草園2">{{Cite web|author=|date=|url=http://www.pharm.kumamoto-u.ac.jp/yakusodb/detail/003657.php|title=ヒツジグサ|website=[https://www.pharm.kumamoto-u.ac.jp/yakusodb/ 熊本大学薬学部 薬草園 植物データベース]|publisher=|accessdate=2021-04-30}}</ref>。 |
|||
== 利用 == |
|||
{{-}} |
|||
スイレン属は花が美しいので広く栽培され、[[園芸品種]]も多数造られている。南米原産のオオオニバスは葉が巨大なので有名で、[[温室]]などで栽培される。 |
|||
==系統と分類== |
|||
===上位分類=== |
|||
スイレン科は古くから認識されていた植物群であり{{efn2|name="異動"|ただし下記のようにスイレン科に含まれる属については異動があった。}}、不特定多数の花要素 ([[花被片]]、[[雄蕊]]、[[雌蕊]]) をもつこと、これらがしばしばらせん状についていることなどの特徴から、20世紀には原始的な植物群の1つであると考えられるようになった。[[新エングラー体系]]では、スイレン科は同様な特徴をもつ[[キンポウゲ目]]に分類されていた<ref name="Melchior1964" />。その後の[[クロンキスト体系]]では、類似した特徴をもつ水生植物である[[ハス科]]や[[ハゴロモモ科]] (新エングラー体系ではいずれもスイレン科に含められていた) などとともにモクレン亜綱のスイレン目に分類され、"原始的"な被子植物の一群として認識されていた<ref name="Cronquist1981" />。 |
|||
またスイレン科の植物は[[茎]]の[[維管束]]が散在している点で[[単子葉植物]]に類似しており、系統的に関連がある可能性も示唆されていた<ref name="塚本1994">{{cite book|author=塚本洋太郎|year=1994|chapter=|editor=|title=園芸植物大事典|publisher=小学館|isbn=978-4093051118|pages=1207-1208}}</ref>。とくに単子葉植物の中の初期分岐群と考えられていた[[オモダカ科]]なども[[水生植物]]であり、スイレン科との類縁関係が議論されていた<ref name="北村1961">{{cite book|author=北村四郎 & 村田源|year=1961|chapter=|editor=|title=原色日本植物図鑑 草本編 II|publisher=保育社|isbn=978-4586300167|pages=250}}</ref>。 |
|||
== 侵略的外来種 == |
|||
スイレンは美しいために観賞用植物として広く用いられる。北アメリカの[[メキシコ湾]]岸を原産地とするメキシコスイレン{{enlink|Nymphaea mexicana}}はアメリカ大陸全体で栽培されている。一部の地域では野性化し、[[カリフォルニア州]]の[[サンホアキン・バレー]]などでは侵略種になっている。スイレンはゆっくり動く水面にはびこり、根絶が難しい。上部を切り落とすことで繁殖量を調整することができる。繁殖量の調整には[[ラウンドアップ|グリホサート]]やフルリドンを使った除草剤を使うこともできる<ref>{{Cite web|url=https://www.cdfa.ca.gov/plant/IPC/encycloweedia/weedinfo/nymphaea.htm|title=Nyphaea genus|website=www.cdfa.ca.gov|access-date=2018-09-13}}</ref>。 |
|||
やがて20世紀末以降の[[分子系統学]]的研究により、スイレン科は[[被子植物]]の中で極めて初期に他と分かれたグループであることが明らかとなった。スイレン科は[[ハゴロモモ科]]の姉妹群であり、さらにこの姉妹群が[[ヒダテラ科]]であることが示されており、この3科は、スイレン目としてまとめられている<ref name="APG III" />。2020年現在では、現生被子植物の中で[[アンボレラ目]]が最初に分岐し、次にこのスイレン目が分岐したと考えられることが多い<ref name="APweb" /><ref name="Simmons2017">{{cite journal|author=Simmons, M. P.|year=2017|title=Mutually exclusive phylogenomic inferences at the root of the angiosperms: ''Amborella'' is supported as sister and Observed Variability is biased|journal=Cladistics|volume=33|issue=5|pages=488-512|doi=10.1111/cla.12177}}</ref><ref name="O.T.P.T.I.2019">{{cite journal|author=O.T.P.T.I. [= One Thousand Plant Transcriptomes Initiative]|year=2019|title=One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants|journal=Nature|volume=574|pages=679-685|doi=10.1038/s41586-019-1693-2}}</ref>。 |
|||
== 主な属 == |
|||
*''{{sname||Barclaya}}'' - '''バルクラヤ科''' ({{sname||Barclayaceae}}) として独立させることもある |
|||
*[[ジュンサイ属]] ''{{sname||Brasenia}}'' - [[ジュンサイ]]（[[ハゴロモモ科]]に含めることが多い。） |
|||
*[[オニバス属]] ''{{sname||Euryale}}'' - [[オニバス]] |
|||
*[[ハス属]] ''{{sname||Nelumbo}}'' - [[ハス]]（[[ハス科]]として分けることが多い。） |
|||
*[[コウホネ属]] ''{{sname||Nuphar}}'' - [[コウホネ]]、[[ヒメコウホネ]]、[[セイヨウコウホネ]] |
|||
*[[スイレン属]] ''{{sname||Nymphaea}}'' - [[スイレン]]、[[ヒツジグサ]] |
|||
*[[オンディネア属]] ''{{sname||Ondinea}}'' - [[オンディネア・プルプレア]] |
|||
*[[オオオニバス属]] ''{{sname||Victoria (plant)|Victoria}}'' - [[オオオニバス]] |
|||
===下位分類=== |
|||
{{multiple image |
|||
| total_width = 400 |
|||
| footer = |
|||
| align = right |
|||
| caption_align = left |
|||
| image1 = Sacred lotus Nelumbo nucifera.jpg |
|||
| caption1 = '''7a'''. [[ハス]] ([[ハス科]]) の[[花]] |
|||
| image2 = Brasenia schreberi inat1.jpg |
|||
| caption2 = '''7b'''. [[ジュンサイ]] ([[ハゴロモモ科]]) の浮水葉と花 |
|||
}} |
|||
古くは、[[ハス属]] (右図7a) や[[ハゴロモモ科|ハゴロモモ類]] ([[ハゴロモモ属]]と[[ジュンサイ属]]; 右図7b) はそれぞれハス亜科、ハゴロモモ亜科としてスイレン科に含められることが多かった<ref name="北村1961" /> ([[新エングラー体系]]など; 下表)。しかし2020年現在では、ハス属は[[スイレン属]]などとは系統的に極めて縁遠いことが明らかとなっており、ハス科として[[真正双子葉類]][[ヤマモガシ目]]に分類されている<ref name="APG III" />。ハゴロモモ類はスイレン属などに近縁であることが明らかとなっているが、一般的に両者は姉妹群の関係にあると考えられており、花被片や雄蕊、雌蕊の特徴が異なる (同花被花であり花要素は3数生で輪生、離生心皮) ことから、[[ハゴロモモ科]] (またはジュンサイ科) として別科に分類されることが多い<ref name="APweb" />。ただし[[分子系統学]]的研究からは、ハゴロモモ科の2属がスイレン科の中に含まれる可能性も否定できないとされる<ref name="Gruenstaeudl2019">{{cite journal|author=Gruenstaeudl, M.|year=2019|title=Why the monophyly of Nymphaeaceae currently remains indeterminate: An assessment based on gene-wise plasti|journal=Plant Systematics and Evolution|volume=305|issue=9|pages=827-836|doi=10.20944/preprints201905.0002.v1}}</ref>。一方、[[コウホネ属]]、[[バルクラヤ属]]、[[オニバス属]]＋[[オオオニバス属]]をそれぞれ別科 (コウホネ科、バルクラヤ科、オニバス科) とすることもあったが<ref name="Padgett1997">{{cite journal|author=Padgett, D. J.|year=1997|title=A biosystematic monograph of the genus ''Nuphar'' Sm. (Nymphaeaceae)|journal=Ph. D. dissertation, University of New Hampshire|volume=|issue=|pages=|doi=}}</ref><ref name="Simon1970">{{cite journal|author=Simon, J. P.|year=1970|title=Comparative serology of the order Nymphaeles I. Preliminary survey on the relationships of ''Nelumbo''|journal=Aliso: A Journal of Systematic and Evolutionary Botany|volume=7|issue=2|pages=243-261|doi=}}</ref>、2020年現在では、ふつうこれらは全てスイレン科にまとめられている<ref name="APweb" />。 |
|||
{| class="wikitable" style="margin:0 auto" |
|||
|+ スイレン科に属する属の異動 |
|||
| [[属 (分類学)|属]] |
|||
| [[新エングラー体系]]<ref name="Melchior1964">{{cite book|author=Melchior, H.|year=1964|chapter=|editor=|title=A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien |
|||
mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. I. Band: Allgemeiner Teil. Bakterien bis Gymnospermen|publisher=|isbn=|pages=}}</ref> |
|||
| [[クロンキスト体系]]<ref name="Cronquist1981">{{cite book|author=Cronquist, A.|year=1981|chapter=|editor=|title=An integrated system of classification of flowering plants|publisher=Columbia University Press|isbn=9780231038805|pages=}}</ref> |
|||
| [[APG体系]]<ref name="APG III">{{cite journal|author=APG III|year=2009|title=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III|journal=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=161|issue=2|pages=105–121|doi=10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x}}</ref> |
|||
|- |
|||
| [[コウホネ属]] ({{Snamei||Nuphar}}) |
|||
| style="background-color:#fdd" rowspan="8" | スイレン科 |
|||
| style="background-color:#fdd" rowspan="4" | スイレン科 |
|||
| style="background-color:#fdd" rowspan="5" | スイレン科 |
|||
|- |
|||
| [[スイレン属]] ({{Snamei||Nymphaea}}) |
|||
|- |
|||
| [[オニバス属]] ({{Snamei||Euryale}}) |
|||
|- |
|||
| [[オオオニバス属]] ({{snamei||Victoria (plant)|Victoria}}) |
|||
|- |
|||
| [[バルクラヤ属]] ({{Snamei||Barclaya}}) |
|||
| style="background-color:#ffd"|バルクラヤ科 |
|||
|- |
|||
| [[ジュンサイ属]] ({{Snamei||Brasenia}}) |
|||
| style="background-color:#afd" rowspan="2" |[[ハゴロモモ科]] |
|||
| style="background-color:#afd" rowspan="2" |ハゴロモモ科 |
|||
|- |
|||
| [[ハゴロモモ属]] ({{Snamei||Cabomba}}) |
|||
|- |
|||
| [[ハス属]] ({{Snamei||Nelumbo}}) |
|||
| style="background-color:#aaf" |[[ハス科]] |
|||
| style="background-color:#aaf" |ハス科 |
|||
|} |
|||
スイレン科の中では、[[コウホネ属]]が最初に分岐したと考えられており (下系統樹)、[[子房]]上位などの特徴 (他の属は全て子房中位から下位) もこれを支持している。この系統関係に基づき、コウホネ属をコウホネ亜科、残りの属 ([[バルクラヤ属]]、[[スイレン属]]、[[オニバス属]]、[[オオオニバス属]]) をスイレン亜科に分類することがある<ref name="APweb" />。スイレン亜科の中ではバルクラヤ属が最初に分岐したと考えられている (下系統樹)。残りの3属の関係は不明瞭な部分もあるが、スイレン属が側系統群であり、オニバス属＋オオオニバス属がその中に含まれることが示唆されている<ref name="Gruenstaeudl2019" /><ref name="Borsch2007" /> (下系統樹)。 |
|||
2020年現在、スイレン科には5属60種ほどが知られている<ref name="APweb" />。ただし上記のように[[オニバス属]] (1種) と[[オオオニバス属]] (2種) は系統的にスイレン属に含まれる可能性があることが示されており、これら3種をスイレン属に移すことが提唱されている<ref name="APweb" />。またほかにスイレン科に分類されていた属として[[オンディネア属]]があるが、本属は明らかにスイレン属 (''Anecphya'' 亜属) に含まれことが示されている<ref name="Borsch2007" />。 |
|||
{{cladogram |
|||
|caption='''スイレン科の系統仮説の1例'''<ref name="Löhne2008" /><ref name="Borsch2007">{{cite journal|author=Borsch, T., Hilu, K. W., Wiersema, J. H., Löhne, C., Barthlott, W. & Wilde, V.|year=2007|title=Phylogeny of ''Nymphaea'' (Nymphaeaceae): evidence from substitutions and microstructural changes in the chloroplast ''trnT-trnF'' region|journal=International Journal of Plant Sciences|volume=168|issue=5|pages=639-671|doi=10.1086/513476}}</ref><ref name="Gruenstaeudl2019">{{cite journal|author=Gruenstaeudl, M.|year=2019|title=Why the monophyly of Nymphaeaceae currently remains indeterminate: An assessment based on gene-wise plasti|journal=Plant Systematics and Evolution|volume=305|issue=9|pages=827-836|doi=10.20944/preprints201905.0002.v1}}</ref> |
|||
|align=center |
|||
|width= |
|||
|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100% |
|||
|label1='''スイレン科''' |
|||
|1={{Clade |
|||
|label1=コウホネ亜科 |
|||
|1=[[コウホネ属]] |
|||
|label2=スイレン亜科 |
|||
|2={{Clade |
|||
|1=[[バルクラヤ属]] |
|||
|2={{Clade |
|||
|1=[[スイレン属]] ''Nymphaea'' 亜属 |
|||
|2={{Clade |
|||
|1={{Clade |
|||
|1={{Nowrap|[[スイレン属]] ''Anecphya'' 亜属 (オンディネア属を含む)}} |
|||
|2={{Nowrap|[[スイレン属]] ''Brachyceras'' 亜属}} |
|||
}} |
|||
|2={{Clade |
|||
|1={{Clade |
|||
|1={{Nowrap|[[スイレン属]] ''Hydrocallis'' 亜属}} |
|||
|2=[[スイレン属]] ''Lotos'' 亜属 |
|||
}} |
|||
|2={{Clade |
|||
|1=[[オニバス属]] |
|||
|2=[[オオオニバス属]] |
|||
}} |
|||
}} |
|||
}} |
|||
}} |
|||
}} |
|||
}} |
|||
}} |
|||
}} |
|||
<span id="system"></span> |
|||
{| class="wikitable" style="margin:0 auto" |
|||
|'''スイレン科の分類体系の一例'''<ref name="APweb" /><ref name="伊藤2015" /><ref name="La‐ongsri2009" /><ref name="Löhne2008">{{cite journal|author=Löhne, C., Yoo, M. J., Borsch, T., Wiersema, J., Wilde, V., Bell, C. D., ... & Soltis, P. S.|year=2008|title=Biogeography of Nymphaeales: Extant patterns and historical events|journal=Taxon|volume=57|issue=4|pages=1123-19E|doi=10.1002/tax.574008}}</ref> |
|||
{{multiple image |
|||
| total_width = 200 |
|||
| direction = vertical |
|||
| footer = |
|||
| align = right |
|||
| caption_align = left |
|||
| image1 = Nuphar lutea 170803.jpg |
|||
| caption1 = '''8a'''. セイヨウコウホネ |
|||
| image2 = Barclaya longifolia in Thailand crooped.jpg |
|||
| caption2 = '''8b'''. {{Snamei||Barclaya longifolia}} |
|||
| image3 = Hitsujigusa.jpg |
|||
| caption3 = '''8c'''. [[ヒツジグサ]] |
|||
| image4 = Nymphaea pubescens (Indian red water lily), Hyderabad, India - 20090613-02.jpg |
|||
| caption4 = '''8d'''. [[アカバナスイレン]] |
|||
| image5 = NiigataCityOpenData fukushimagata001.jpg |
|||
| caption5 = '''8e'''. [[オニバス]] |
|||
| image6 = Victoria amazonica Blijdorp.JPG |
|||
| caption6 = '''8f'''. [[オオオニバス]] |
|||
}} |
|||
*'''スイレン科''' {{Sname||Nymphaeaceae}} {{AUY|Salisbury|1805}} |
|||
**コウホネ亜科 {{sname||Nupharoideae}} {{AUY|M.Ito|1987}} |
|||
**:根の木部は10–18源型であり、髄は太い。花柄の基部には多数の維管束がある。苞をもつ。萼片 (外花被片) はふつう5–6枚、維管束は3本。花弁 (内花被片) はより小さく、多数、維管束は1本、背軸面 (裏側) に蜜腺をもつ。花弁と雄蕊ははっきり分かれている。葯はH型に裂開。花粉粒は3細胞性。心皮はふつう5-23個、子房上位。果実は水上で熟す。仮種皮を欠く。インドリジジンアルカロイドをもつ。[[コウホネ属]]のみを含む。 |
|||
***[[コウホネ属]] {{snamei||Nuphar}} {{AUY|Salisbury|1805}} (右図8a) |
|||
***:特徴はコウホネ亜科に準ずる。北米、欧州、シベリア、東アジアなど北半球の温帯域から亜寒帯域に分布する。[[コウホネ]]、[[ヒメコウホネ]]、[[ネムロコウホネ]]、[[セイヨウコウホネ]]など十数種が知られる。 |
|||
**スイレン亜科 {{sname||Nymphaeoideae}} {{AUY|Arn.|1832}} |
|||
**:根の木部は5–9源型であり、髄は細い。托葉をもつ。花柄の基部には1本の維管束がある。苞を欠く。萼片はふつう4–5枚、維管束は3本。花弁はふつう多数、維管束は3本。花弁と雄蕊はときに連続的。葯は縦裂開。花粉粒はときに2細胞性。心皮は3-多数、子房中位〜下位。果実は水中で熟す。仮種皮をもつ (バルクラヤ属を除く)。下記の4属を含むが、オニバス属とオオオニバス属はスイレン属に含めることが提唱されている。 |
|||
***[[バルクラヤ属]] {{snamei||Barclaya}} {{AUY|Wall.|1827}} (右図8b) |
|||
***:葉は沈水葉または浮水葉。[[萼片]]はふつう5枚、花弁は合着して筒状になり、その内面に雄蕊がつく。子房下位だが萼片は子房基部につく (子房下生)。[[種子]]はトゲで覆われ、[[仮種皮]]を欠く。[[東南アジア]]から[[ニューギニア]]に分布し、3–4種が知られる。バルクラヤ科 ({{sname||Barclayaceae}}) として分けていたこともある。 |
|||
***[[スイレン属]] {{snamei||Nymphaea}} {{AUY|L.|1753}} (右図8c, d) |
|||
***:葉はふつう浮水葉。萼片は4枚、子房中位。南北アメリカ、[[ヨーロッパ]]、[[アフリカ]]、[[シベリア]]、[[東アジア]]、[[東南アジア]]、[[南アジア]]、[[オーストラリア]]など世界中に分布し、[[ヒツジグサ]]、[[セイヨウスイレン]]、[[ヨザキスイレン]]など約50種が知られる。[[オンディネア・プルプレア|オンディネア属]] ({{snamei||Ondinea}}) とされていた種はスイレン属に移された。 |
|||
***[[オニバス属]] {{snamei||Euryale}} {{AUY|Salisb.|1806}} (右図8e) |
|||
***:一年生。葉は楯状の浮水葉、大きく円形、葉縁は立ち上がらない。葉の両面や葉柄、花柄にはトゲがある。花は直径 4 cm 程度、萼片は4枚、子房下位。ただ1種、[[オニバス]]のみが知られ、東アジアから南アジアにかけて分布する。オオオニバス属と併せてオニバス科として分けられたことがある。一方で[[分子系統学]]的研究からは、系統的にスイレン属の中に含まれることが示唆されている。 |
|||
***[[オオオニバス属]] {{snamei||Victoria (plant)|Victoria}} {{AUY|Lindl.|1838}} (右図8f) |
|||
***:葉は楯状の浮水葉、巨大で円形、葉縁が立ち上がりたらい状。葉の裏面や葉柄、花柄にはトゲがある。花は直径 20 cm 以上、萼片は4枚、子房下位。南米に分布する[[オオオニバス]]と[[パラグアイオニバス]]の2種が知られる。オニバス属と併せてオニバス科として分けられたことがある。一方で分子系統学的研究からは、系統的にスイレン属の中に含まれることが示唆されている。 |
|||
|} |
|||
===化石記録=== |
|||
[[ファイル:Nymphaea ameliana foglia e frutto - 33 maf Haute Provence.jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Nymphaea ameliana}} の化石 ([[中新世]])]] |
|||
[[ブラジル]]北東部の[[白亜紀]][[アプチアン期]]の地層から報告されている {{Snamei||Jaguariba}} や、[[ポルトガル]]の[[アプチアン期]]から[[アルビアン期]]の地層から報告されている {{Snamei||Monetianthus}} は、スイレン科に関係する植物であると考えられている<ref name="APweb" />。また[[北米]]の白亜紀[[チューロニアン期]]から報告されている {{Snamei||Microvictoria}} は、花の大きさが1/10ほどであることを除いて現生の[[オオオニバス属]]に類似している<ref name="APweb" /><ref name="Gandolfo2004">{{cite journal|author=Gandolfo, M. A., Nixon, K. C. & Crepet, W. L.|year=2004|title=Cretaceous flowers of Nymphaeaceae and implications for complex insect entrapment pollination mechanisms in early angiosperms|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=101|issue=21|pages=8056-8060|doi=10.1073/pnas.0402473101}}</ref>。 |
|||
{{-}} |
|||
==ギャラリー== |
==ギャラリー== |
||
<gallery> |
<gallery> |
||
ファイル: |
ファイル:Nuphar pumilum (6) 1200.jpg|[[ネムロコウホネ]]の花 |
||
ファイル:Nuphar lutea Grążel żółty 2015-08-30 03.jpg|[[セイヨウコウホネ]]の果実 |
|||
ファイル:Flowering victoria.jpg|オオオニバス |
|||
ファイル:Nymphaea mexicana Zucc. (AM AK298722-3).jpg|[[キバナスイレン]]の地下茎断面 |
|||
ファイル:Vit näckros (Nymphaea alba) på Viren, Tingsryds kn 0258.jpg|[[セイヨウスイレン]]の花 |
|||
ファイル:Nymphaea colorata 2.jpg|{{snamei||Nymphaea colorata}} の花 |
|||
ファイル:Water lily time-lapse.ogv|[[スイレン属]]の花の開閉 |
|||
</gallery> |
</gallery> |
||
== |
==脚注== |
||
{{脚注ヘルプ}} |
|||
<references /> |
|||
===注釈=== |
|||
{{Notelist2}} |
|||
===出典=== |
|||
{{Reflist|2}} |
|||
== |
==関連項目== |
||
*[[基部被子植物]]、[[スイレン目]]、[[ヒダテラ科]]、[[ハゴロモモ科]] |
|||
*[[大橋広好]]他編、『改定新版 日本の野生植物 1 ソテツ科～カヤツリグサ科』、(2015)、平凡社 |
|||
*[[コウホネ属]]、[[バルクラヤ属]]、[[スイレン属]]、[[オニバス属]]、[[オオオニバス属]] |
|||
*[[伊藤元己]]、「ハス科」；『朝日百科 植物の世界 9 』、(1997)a、朝日新聞社、：p.18-20 |
|||
*伊藤元己、「ハゴロモモ科」；『朝日百科 植物の世界 9 』、(1997)、朝日新聞社、：p.2-4 |
|||
==外部リンク== |
|||
*[[角野康郎]]、「ハナイ科」；『朝日百科 植物の世界 11』、(1997)、朝日新聞社、：p.155 |
|||
{{commonscat|Nymphaeaceae}} |
|||
{{wikispecies|Nymphaeaceae}} |
|||
*{{Cite web|author=Kabeya, Y. & Hasebe, M.|date=|url=http://www.nibb.ac.jp/evodevo/tree/09_03_Nymphaeaceae.html|title=スイレン目/スイレン科|website=陸上植物の進化|publisher=[[基礎生物学研究所]]|accessdate=2021-05-08}} |
|||
*{{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=2001 onwards|url=http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/nymphaealesweb.htm#Nymphaeaceae|title=Nymphaeaceae|website=[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Angiosperm Phylogeny Website]. Version 14, July 2017|publisher=|accessdate=2021-05-08}} (英語) |
|||
*{{Cite web|author=Johansson, J. T.|date=2013 onwards|url=http://angio.bergianska.se/Nymphaeales/Nymphaeales.html#Nymphaeaceae|title=Nymphaeaceae|website=[http://angio.bergianska.se/ The Phylogeny of Angiosperms]|publisher=|accessdate=2021-05-11}} (英語) |
|||
*{{Cite web|author=Watson, L. & Dallwitz, M. J.|date=1992 onwards|url=https://www.delta-intkey.com/angio/www/nymphaea.htm|title=Nymphaeaceae|website=[http://delta-intkey.com The families of flowering plants]: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.|publisher=|accessdate=2021-05-08}} (英語) |
|||
{{Normdaten}} |
{{Normdaten}} |
||
{{デフォルトソート:すいれんか}} |
|||
[[Category:スイレン目]] |
|||
[[Category:スイレン科|*]] |
[[Category:スイレン科|*]] |
||
[[Category:スイレン目|すいれんか]] |
|||
[[Category:被子植物の科|すいれんか]] |
|||
2021年6月23日 (水) 23:17時点における版
| スイレン科 | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
  (上) セイヨウスイレン、(下) オゼコウホネ
| ||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||
| ||||||||||||
| 学名 | ||||||||||||
| Nymphaeaceae Salisbury, 1805 | ||||||||||||
| シノニム | ||||||||||||
| ||||||||||||
| 和名 | ||||||||||||
| ヒツジグサ科[2] | ||||||||||||
| 英名 | ||||||||||||
| water lily family[3][4] | ||||||||||||
| 属 | ||||||||||||
スイレン科 (スイレンか、学名: Nymphaeaceae) は、被子植物のスイレン目に属する科の1つであり、池沼など淡水域に生育する水草が含まれる。コウホネ属、バルクラヤ属、スイレン属、オニバス属、オオオニバス属の5属[注 1]約60種が知られており、世界中に分布し、観賞用に栽培されているものも多い。
地下茎から葉柄を伸ばし、ふつう円形から楕円形の葉身が水中、水面または水上で展開する。また地下茎から長い花柄を伸ばし、ふつう水面か水上で比較的大きな花が咲く。萼片は4–6枚、花弁と雄しべはふつう多数でしばしば連続的にらせん状についており、また多数の心皮が合着して1個の雌しべを形成している。
古くはハスやジュンサイもスイレン科に分類されることが多かったが、2020年現在ではふつうこれらは別科 (それぞれハス科、ハゴロモモ科) に分類される。特にハスは真正双子葉類に属し、スイレン科とは系統的に大きく異なることが明らかとなっている。また古くは、コウホネ科、バルクラヤ科、オニバス科を別科として分けることもあったが、2020年現在ではこれらはスイレン科にまとめられる。
特徴
スイレン科の植物は水生植物であり、多くは多年生であるが、一年生の種もいる (オニバスなど)[4][6]。基本的に茎は地下茎のみであり、ここから直接葉を伸ばし、また地下茎の節からは不定根が生じている[7][3][5] (上図1a, b)。発達した水中茎をもたない点で、近縁のハゴロモモ科とは異なる。根の維管束における木部は多原型 (多数の原生木部をもつ) である[5]。茎の維管束は散在する[3][4][6]。節は3葉隙3葉跡性[8]。葉は地下茎に互生 (螺生) し、単葉で芽内形態は内巻き[3][4][5] (下図4)。葉は円形、楕円形、心形、矢じり形などであり、ふつう基部が切れ込むが、ときに葉柄が葉の裏面中央付近につく (楯状)[7][3][6] (下図1a, b)。ときに托葉をもつ[4]。葉は沈水葉、浮水葉または抽水葉となる[7][3][6] (下図1b–d)。葉脈は掌状 (放射状) または羽状[3]。気孔は葉の向軸面 (表側) に存在し、stephanocyticまたは不規則型[8]。しばしばアルカロイドをもつが、ベンジル-イソキノリン型のものを欠く[3]。ミリセチンやセスキテルペン、エラジタンニン、ガロタンニンをもつ[5][8]。精油を欠く[8]。師管の色素体はS-type (デンプン粒を含む)[8]。通気組織が発達し、またときに乳管をもつ[3][4][6]。粘液質の分泌毛をもつことがある[3]。ふつう星状の異形細胞 (astrosclereid) をもつ[3][5] (左図2)。
3a. セイヨウコウホネの花: 萼片は大きく、その内側の花弁は小さい. 中央に柱頭盤がある.
3b. オニバスの花: 子房下位であり、萼片は4枚、花弁は紫色. 子房には多数のトゲが生えている.
_3.JPG)
3c. Nymphaea odorata の花: 外側の雄蕊の花糸は葉状で花弁と連続的
.jpg)
3d. Nymphaea rudgeana の花後の縦断面: 子房室内に多数の若い種子
3e. セイヨウスイレンの果実: 子房表面に雄蕊のついていた跡が残る
花は両性花、放射相称、大型であり、地下茎から生じた長い花柄の先に1個ずつつき、ふつう水面上または水上に抜け出て開花する[7][3][4][5][6] (上図1a, b, 3a, b)。花柄は地下茎の葉腋から、または葉と互生して生じる[8]。ふつう萼片と花弁が分化している[7] (上図3a, b)。萼片は4–12枚、離生、ときに花弁状 (コウホネ属; 上図3a)[7][3][4][6]。花弁はふつう多数、ときにらせん状につく (上図3c, 右図4)[7][3][4]。花弁はふつう離生するが、バルクラヤ属では合着して筒状になる[9]。雄しべ (雄蕊) は多数が離生し、螺生で花弁と連続的または輪生する[7][3][6] (上図3a, c, e, 右図4)。雄蕊の花糸は扁平で葉状から糸状、3本の維管束をもつ[7][3][4][8] (上図3a, c, 右図4)。葯はそれぞれ2花粉嚢を含む2個の半葯からなり、ふつう内向、縦裂開する[4][6][8] (上図3a, c, 右図4)。花粉嚢のタペート組織はアメーバ型または分泌型[5]。小胞子形成は同時型[5]。花粉粒はふつう単溝粒または明瞭な発芽孔を欠く[7][3]。最内側 (ときに最外側も) の雄蕊はしばしば仮雄蕊 (花粉を形成しない雄蕊) になる[3][5]。心皮は嚢状、数個〜多数が輪生し、合着して1個の雌しべ (雌蕊) となり、子房内は心皮数の部屋に分かれている[7][3][4][5][6][8] (上図3a, d, 右図4)。雌蕊は明瞭な花柱を欠き、頂端は柱頭盤となる[7][3][6] (上図3a, 4)。柱頭は線状であり、心皮数と同数の柱頭が放射状に配置している[7][3] (上図3a)。ときに柱頭盤の外側が突出し、偽柱頭とよばれる突起となる[3][6] (上図3c)。子房は上位 (コウホネ属)、中位 (スイレン属; 上図3e, 右図4) または下位 (オニバス属など; 上図3b)[7][6]。胚珠は1心皮あたり3個から多数、面生胎座であり、子房室の内面全体、または背縫線上に胚珠がつく[7][5][6] (上図3d)。胚珠はふつう倒生胚珠 (バルクラヤ属では直生胚珠)、厚層珠心性、珠皮は2枚で珠孔は両珠皮性または内珠皮性[7][3][8][10]。胚嚢は4細胞性 (1個の卵細胞、2個の助細胞、1個の1核中央細胞)[8]。雌性先熟であるが、自家受粉するものもいる[3][11][12]。蜜腺は欠如、または仮雄蕊上に存在し、またときに柱頭が昆虫を誘引する液を分泌する[3]。果実は液果状または蒴果状であり、不規則に裂開する[7][3][6] (上図3e, 右図4)。種子はふつう蓋をもち、しばしば仮種皮で覆われる[7][3][6][10]。胚乳 (内乳) は複相であるが、しばしば退化し、デンプンを蓄積した周乳 (胚珠において胚嚢内ではなくそれを囲む珠心に養分が貯蔵された構造) が発達する[3][6]。胚は小さく、子葉は2枚だがしばしば合着している[6][8]。
分布・生態
南北アメリカ、ヨーロッパから東アジア、東南アジア、南アジア、オーストラリア、アフリカなど世界中の熱帯域から亜寒帯域に広く分布する[5]。
湖沼や水路、河川など浅い淡水域に生育する水生植物であり、多くは水底に根を張り水面に葉を浮かべる浮葉植物であるが、一部は沈水植物 (葉は水中のみ) または抽水植物 (葉が水上に抜け出る) になる[7][3][4] (右図5)。
花は昼に開花する種と夜に開花する種がおり、基本的に雌性先熟 (雌しべが先に成熟し、その後に雄しべが成熟して花粉を放出することで自家受粉を避ける) の虫媒花であるが、自家受粉で種子を形成するものもいる[11][9]。また閉鎖花 (開花せずに自家受粉を行う花) をつける種もいる (オニバスなど)[9][13]。種子はふつう仮種皮の存在によって水面上を浮遊し、水流や水鳥などによって散布されるものが多い[9]。
人間との関わり
スイレン属は花が大きく美しいため古くから人間と深く関わっており、古代エジプトやマヤ文明で芸術の対象とされ[9] (下図6a)、またクロード・モネはスイレンの絵を数多く描いたことが知られている (下図6b)。スイレン属のさまざまな種が観賞用に広く栽培され、また園芸品種も多数作出されている[3]。またコウホネ属やバルクラヤ属の種も観賞用に利用されることがある[3][9]。南米原産のオオオニバス属は巨大な葉をもつことでよく知られており、植物園の温室などで栽培される[3] (下図6c)。
.jpg)
一部の種の地下茎や種子は、食用とされることがある[4][14] (上図6d)。また生薬として利用されるものもある[15][16][17]。
系統と分類
上位分類
スイレン科は古くから認識されていた植物群であり[注 2]、不特定多数の花要素 (花被片、雄蕊、雌蕊) をもつこと、これらがしばしばらせん状についていることなどの特徴から、20世紀には原始的な植物群の1つであると考えられるようになった。新エングラー体系では、スイレン科は同様な特徴をもつキンポウゲ目に分類されていた[18]。その後のクロンキスト体系では、類似した特徴をもつ水生植物であるハス科やハゴロモモ科 (新エングラー体系ではいずれもスイレン科に含められていた) などとともにモクレン亜綱のスイレン目に分類され、"原始的"な被子植物の一群として認識されていた[19]。
またスイレン科の植物は茎の維管束が散在している点で単子葉植物に類似しており、系統的に関連がある可能性も示唆されていた[20]。とくに単子葉植物の中の初期分岐群と考えられていたオモダカ科なども水生植物であり、スイレン科との類縁関係が議論されていた[21]。
やがて20世紀末以降の分子系統学的研究により、スイレン科は被子植物の中で極めて初期に他と分かれたグループであることが明らかとなった。スイレン科はハゴロモモ科の姉妹群であり、さらにこの姉妹群がヒダテラ科であることが示されており、この3科は、スイレン目としてまとめられている[22]。2020年現在では、現生被子植物の中でアンボレラ目が最初に分岐し、次にこのスイレン目が分岐したと考えられることが多い[5][23][24]。
下位分類
古くは、ハス属 (右図7a) やハゴロモモ類 (ハゴロモモ属とジュンサイ属; 右図7b) はそれぞれハス亜科、ハゴロモモ亜科としてスイレン科に含められることが多かった[21] (新エングラー体系など; 下表)。しかし2020年現在では、ハス属はスイレン属などとは系統的に極めて縁遠いことが明らかとなっており、ハス科として真正双子葉類ヤマモガシ目に分類されている[22]。ハゴロモモ類はスイレン属などに近縁であることが明らかとなっているが、一般的に両者は姉妹群の関係にあると考えられており、花被片や雄蕊、雌蕊の特徴が異なる (同花被花であり花要素は3数生で輪生、離生心皮) ことから、ハゴロモモ科 (またはジュンサイ科) として別科に分類されることが多い[5]。ただし分子系統学的研究からは、ハゴロモモ科の2属がスイレン科の中に含まれる可能性も否定できないとされる[25]。一方、コウホネ属、バルクラヤ属、オニバス属＋オオオニバス属をそれぞれ別科 (コウホネ科、バルクラヤ科、オニバス科) とすることもあったが[26][27]、2020年現在では、ふつうこれらは全てスイレン科にまとめられている[5]。
| 属 | 新エングラー体系[18] | クロンキスト体系[19] | APG体系[22] |
| コウホネ属 (Nuphar) | スイレン科 | スイレン科 | スイレン科 |
| スイレン属 (Nymphaea) | |||
| オニバス属 (Euryale) | |||
| オオオニバス属 (Victoria) | |||
| バルクラヤ属 (Barclaya) | バルクラヤ科 | ||
| ジュンサイ属 (Brasenia) | ハゴロモモ科 | ハゴロモモ科 | |
| ハゴロモモ属 (Cabomba) | |||
| ハス属 (Nelumbo) | ハス科 | ハス科 |
スイレン科の中では、コウホネ属が最初に分岐したと考えられており (下系統樹)、子房上位などの特徴 (他の属は全て子房中位から下位) もこれを支持している。この系統関係に基づき、コウホネ属をコウホネ亜科、残りの属 (バルクラヤ属、スイレン属、オニバス属、オオオニバス属) をスイレン亜科に分類することがある[5]。スイレン亜科の中ではバルクラヤ属が最初に分岐したと考えられている (下系統樹)。残りの3属の関係は不明瞭な部分もあるが、スイレン属が側系統群であり、オニバス属＋オオオニバス属がその中に含まれることが示唆されている[25][28] (下系統樹)。
2020年現在、スイレン科には5属60種ほどが知られている[5]。ただし上記のようにオニバス属 (1種) とオオオニバス属 (2種) は系統的にスイレン属に含まれる可能性があることが示されており、これら3種をスイレン属に移すことが提唱されている[5]。またほかにスイレン科に分類されていた属としてオンディネア属があるが、本属は明らかにスイレン属 (Anecphya 亜属) に含まれことが示されている[28]。
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| スイレン科の系統仮説の1例[29][28][25] |
スイレン科の分類体系の一例[5][7][9][29]
|
,_Hyderabad,_India_-_20090613-02.jpg)
化石記録
ブラジル北東部の白亜紀アプチアン期の地層から報告されている Jaguariba や、ポルトガルのアプチアン期からアルビアン期の地層から報告されている Monetianthus は、スイレン科に関係する植物であると考えられている[5]。また北米の白亜紀チューロニアン期から報告されている Microvictoria は、花の大きさが1/10ほどであることを除いて現生のオオオニバス属に類似している[5][30]。
ギャラリー
_1200.jpg)
.jpg)
_p%C3%A5_Viren,_Tingsryds_kn_0258.jpg)
脚注
注釈
出典
- ^ a b c GBIF Secretariat (2021年). “Nymphaeaceae”. GBIF Backbone Taxonomy. 2021年4月30日閲覧。
- ^ 鵜飼貞二, 大橋力 & 瀬戸誠治 (1953). “ヒツジグサ科植物成分の微量化学的研究”. 金沢大学薬学部研究年報 3: 8-9. NAID 120005317438.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. (2015). “Nymphaeaceae”. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Academic Press. pp. 246–248. ISBN 978-1605353890
- ^ a b c d e f g h i j k l m n Simpson, M. G. (2005). “Nymphaeaceae”. Plant Systematics. Academic Press. p. 143. ISBN 978-0126444605
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Stevens, P. F.. “Nymphaeaceae”. Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017. 2021年4月29日閲覧。
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Flora of China Editorial Committee (2018年). “Nymphaeaceae Salisbury”. Flora of China. Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria. 2021年4月27日閲覧。
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t 伊藤元巳 (2015). “スイレン科”. In 大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編). 改訂新版 日本の野生植物 1. 平凡社. pp. 46–48. ISBN 978-4582535310
- ^ a b c d e f g h i j k l Johansson, J. T. (2013 onwards). “Nymphaeaceae”. The Phylogeny of Angiosperms. 2021年5月11日閲覧。
- ^ a b c d e f g La‐ongsri, W., Trisonthi, C. & Balslev, H. (2009). “A synopsis of Thai Nymphaeaceae”. Nordic Journal of Botany 27 (2): 97-114. doi:10.1111/j.1756-1051.2009.00295.x.
- ^ a b Yamada, T., Imaichi, R. & Kato, M. (2001). “Developmental morphology of ovules and seeds of Nymphaeales”. American Journal of Botany 88 (6): 963-974. doi:10.2307/2657077.
- ^ a b Wiersema, J. H. (1988). “Reproductive biology of Nymphaea (Nymphaeaceae)”. Annals of the Missouri Botanical Garden 75: 795-804. doi:10.2307/2399367.
- ^ Knotts, K. (2002). “An adventure in paradise: New developments in the raising of cultivars of the giant waterlily, Victoria Schomb”. In C.G. Davidson & P. Trehane. XXVI International Horticultural Congress: IV International Symposium on Taxonomy of Cultivated Plants 634. pp. 105–109. doi:10.17660/ActaHortic.2004.634.13
- ^ 角野康郎 (1994). “オニバス”. 日本水草図鑑. 文一総合出版. pp. 109–111. ISBN 978-4829930342
- ^ Mandal, R. N., Saha, G. S. & Sarangi, N. (2010). “Harvest and processing of Makhana (Euryale ferox Salisb.) – an unique assemblage of traditional knowledge”. Indian Journal of Traditional Knowledge 9 (4): 684-688.
- ^ “コウホネ”. 武田薬品工業株式会社 京都薬用植物園. 2021年4月23日閲覧。
- ^ “コウホネ”. 熊本大学薬学部 薬草園 植物データベース. 2021年4月30日閲覧。
- ^ “ヒツジグサ”. 熊本大学薬学部 薬草園 植物データベース. 2021年4月30日閲覧。
- ^ a b Melchior, H. (1964). A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. I. Band: Allgemeiner Teil. Bakterien bis Gymnospermen
- ^ a b Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press. ISBN 9780231038805
- ^ 塚本洋太郎 (1994). 園芸植物大事典. 小学館. pp. 1207-1208. ISBN 978-4093051118
- ^ a b 北村四郎 & 村田源 (1961). 原色日本植物図鑑 草本編 II. 保育社. pp. 250. ISBN 978-4586300167
- ^ a b c APG III (2009). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
- ^ Simmons, M. P. (2017). “Mutually exclusive phylogenomic inferences at the root of the angiosperms: Amborella is supported as sister and Observed Variability is biased”. Cladistics 33 (5): 488-512. doi:10.1111/cla.12177.
- ^ O.T.P.T.I. [= One Thousand Plant Transcriptomes Initiative] (2019). “One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants”. Nature 574: 679-685. doi:10.1038/s41586-019-1693-2.
- ^ a b c Gruenstaeudl, M. (2019). “Why the monophyly of Nymphaeaceae currently remains indeterminate: An assessment based on gene-wise plasti”. Plant Systematics and Evolution 305 (9): 827-836. doi:10.20944/preprints201905.0002.v1.
- ^ Padgett, D. J. (1997). “A biosystematic monograph of the genus Nuphar Sm. (Nymphaeaceae)”. Ph. D. dissertation, University of New Hampshire.
- ^ Simon, J. P. (1970). “Comparative serology of the order Nymphaeles I. Preliminary survey on the relationships of Nelumbo”. Aliso: A Journal of Systematic and Evolutionary Botany 7 (2): 243-261.
- ^ a b c Borsch, T., Hilu, K. W., Wiersema, J. H., Löhne, C., Barthlott, W. & Wilde, V. (2007). “Phylogeny of Nymphaea (Nymphaeaceae): evidence from substitutions and microstructural changes in the chloroplast trnT-trnF region”. International Journal of Plant Sciences 168 (5): 639-671. doi:10.1086/513476.
- ^ a b Löhne, C., Yoo, M. J., Borsch, T., Wiersema, J., Wilde, V., Bell, C. D., ... & Soltis, P. S. (2008). “Biogeography of Nymphaeales: Extant patterns and historical events”. Taxon 57 (4): 1123-19E. doi:10.1002/tax.574008.
- ^ Gandolfo, M. A., Nixon, K. C. & Crepet, W. L. (2004). “Cretaceous flowers of Nymphaeaceae and implications for complex insect entrapment pollination mechanisms in early angiosperms”. Proceedings of the National Academy of Sciences 101 (21): 8056-8060. doi:10.1073/pnas.0402473101.
関連項目
外部リンク
- Kabeya, Y. & Hasebe, M.. “スイレン目/スイレン科”. 陸上植物の進化. 基礎生物学研究所. 2021年5月8日閲覧。
- Stevens, P. F. (2001 onwards). “Nymphaeaceae”. Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017. 2021年5月8日閲覧。 (英語)
- Johansson, J. T. (2013 onwards). “Nymphaeaceae”. The Phylogeny of Angiosperms. 2021年5月11日閲覧。 (英語)
- Watson, L. & Dallwitz, M. J. (1992 onwards). “Nymphaeaceae”. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.. 2021年5月8日閲覧。 (英語)
| 典拠管理データベース: 国立図書館 |
|---|
