スイレン科

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スイレン科
Atlas roslin pl Grzybienie białe 10150 7457.jpg
Nuphar pumila var. ozeense 5.jpg
(上) セイヨウスイレン、(下) オゼコウホネ
分類
: 植物界 Plantae
階級なし : 被子植物 Angiosperms
: スイレン目 Nymphaeales
: スイレン科 Nymphaeaceae
学名
Nymphaeaceae Salisbury, 1805
シノニム
和名
ヒツジグサ科[2]
英名
water lily family[3][4]

スイレン科 (スイレンか、学名: Nymphaeaceae) は、被子植物スイレン目に属するの1つであり、池沼など淡水域に生育する水草が含まれる。コウホネ属バルクラヤ属スイレン属オニバス属オオオニバス属の5属[注 1]約60種が知られており、世界中に分布し、観賞用に栽培されているものも多い。

地下茎から葉柄を伸ばし、ふつう円形から楕円形の葉身が水中、水面または水上で展開する。また地下茎から長い花柄を伸ばし、ふつう水面か水上で比較的大きなが咲く。萼片は4–6枚、花弁雄しべはふつう多数でしばしば連続的にらせん状についており、また多数の心皮が合着して1個の雌しべを形成している。

古くはハスジュンサイもスイレン科に分類されることが多かったが、2020年現在ではふつうこれらは別科 (それぞれハス科ハゴロモモ科) に分類される。特にハスは真正双子葉類に属し、スイレン科とは系統的に大きく異なることが明らかとなっている。また古くは、コウホネ科、バルクラヤ科、オニバス科を別科として分けることもあったが、2020年現在ではこれらはスイレン科にまとめられる。

特徴[編集]

1a. コウホネ属 (左) とスイレン属 (右) の植物体. 地下茎から長い葉柄をもつ葉、および1個の花をつけた花柄が生じている.
1b. オオオニバス属 (奥) とスイレン属 (手前) の浮水葉. 葉柄は水底から伸びている.
1c. ヨザキスイレンの沈水葉
1d. コウホネの花と抽水葉
2. スイレン属の星状の異形細胞 (色は干渉色)

スイレン科の植物は水生植物であり、多くは多年生であるが、一年生の種もいる (オニバスなど)[4][6]。基本的に地下茎のみであり、ここから直接を伸ばし、また地下茎の節からは不定根が生じている[7][3][5] (上図1a, b)。発達した水中茎をもたない点で、近縁のハゴロモモ科とは異なる。根の維管束における木部は多原型 (多数の原生木部をもつ) である[5]維管束は散在する[3][4][6]。節は3葉隙3葉跡[8]。葉は地下茎に互生 (螺生) し、単葉芽内形態は内巻き[3][4][5] (下図4)。葉は円形、楕円形、心形、矢じり形などであり、ふつう基部が切れ込むが、ときに葉柄が葉の裏面中央付近につく (楯状)[7][3][6] (下図1a, b)。ときに托葉をもつ[4]。葉は沈水葉、浮水葉または抽水葉となる[7][3][6] (下図1b–d)。葉脈は掌状 (放射状) または羽状[3]気孔は葉の向軸面 (表側) に存在し、stephanocyticまたは不規則型[8]。しばしばアルカロイドをもつが、ベンジル-イソキノリン型のものを欠く[3]ミリセチンセスキテルペンエラジタンニンガロタンニンをもつ[5][8]精油を欠く[8]師管色素体はS-type (デンプン粒を含む)[8]。通気組織が発達し、またときに乳管をもつ[3][4][6]。粘液質の分泌毛をもつことがある[3]。ふつう星状の異形細胞 (astrosclereid) をもつ[3][5] (左図2)。

3a. セイヨウコウホネの花: 萼片は大きく、その内側の花弁は小さい. 中央に柱頭盤がある.
3b. オニバスの花: 子房下位であり、萼片は4枚、花弁は紫色. 子房には多数のトゲが生えている.
3c. Nymphaea odorata の花: 外側の雄蕊の花糸は葉状で花弁と連続的
3d. Nymphaea rudgeana の花後の縦断面: 子房室内に多数の若い種子
3e. セイヨウスイレンの果実: 子房表面に雄蕊のついていた跡が残る
4. セイヨウスイレン: (左) 果実と花断面. (右) は内巻、雄蕊の花糸は葉状〜糸状、子房横断面 (多数の部屋に分かれている).

は両性花、放射相称、大型であり、地下茎から生じた長い花柄の先に1個ずつつき、ふつう水面上または水上に抜け出て開花する[7][3][4][5][6] (上図1a, b, 3a, b)。花柄は地下茎の葉腋から、または葉と互生して生じる[8]。ふつう萼片花弁が分化している[7] (上図3a, b)。萼片は4–12枚、離生、ときに花弁状 (コウホネ属; 上図3a)[7][3][4][6]花弁はふつう多数、ときにらせん状につく (上図3c, 右図4)[7][3][4]。花弁はふつう離生するが、バルクラヤ属では合着して筒状になる[9]雄しべ (雄蕊) は多数が離生し、螺生で花弁と連続的または輪生する[7][3][6] (上図3a, c, e, 右図4)。雄蕊の花糸は扁平で葉状から糸状、3本の維管束をもつ[7][3][4][8] (上図3a, c, 右図4)。はそれぞれ2花粉嚢を含む2個の半葯からなり、ふつう内向、縦裂開する[4][6][8] (上図3a, c, 右図4)。花粉嚢のタペート組織はアメーバ型または分泌型[5]。小胞子形成は同時型[5]花粉粒はふつう単溝粒または明瞭な発芽孔を欠く[7][3]。最内側 (ときに最外側も) の雄蕊はしばしば仮雄蕊 (花粉を形成しない雄蕊) になる[3][5]心皮は嚢状、数個〜多数が輪生し、合着して1個の雌しべ (雌蕊) となり、子房内は心皮数の部屋に分かれている[7][3][4][5][6][8] (上図3a, d, 右図4)。雌蕊は明瞭な花柱を欠き、頂端は柱頭盤となる[7][3][6] (上図3a, 4)。柱頭は線状であり、心皮数と同数の柱頭が放射状に配置している[7][3] (上図3a)。ときに柱頭盤の外側が突出し、偽柱頭とよばれる突起となる[3][6] (上図3c)。子房は上位 (コウホネ属)、中位 (スイレン属; 上図3e, 右図4) または下位 (オニバス属など; 上図3b)[7][6]胚珠は1心皮あたり3個から多数、面生胎座であり、子房室の内面全体、または背縫線上に胚珠がつく[7][5][6] (上図3d)。胚珠はふつう倒生胚珠 (バルクラヤ属では直生胚珠)、厚層珠心性、珠皮は2枚で珠孔は両珠皮性または内珠皮性[7][3][8][10]胚嚢は4細胞性 (1個の卵細胞、2個の助細胞、1個の1核中央細胞)[8]雌性先熟であるが、自家受粉するものもいる[3][11][12]。蜜腺は欠如、または仮雄蕊上に存在し、またときに柱頭が昆虫を誘引する液を分泌する[3]果実液果状または蒴果状であり、不規則に裂開する[7][3][6] (上図3e, 右図4)。種子はふつう蓋をもち、しばしば仮種皮で覆われる[7][3][6][10]胚乳 (内乳) は複相であるが、しばしば退化し、デンプンを蓄積した周乳 (胚珠において胚嚢内ではなくそれを囲む珠心に養分が貯蔵された構造) が発達する[3][6]は小さく、子葉は2枚だがしばしば合着している[6][8]

分布・生態[編集]

南北アメリカヨーロッパから東アジア東南アジア南アジアオーストラリアアフリカなど世界中の熱帯域から亜寒帯域に広く分布する[5]

湖沼水路河川など浅い淡水域に生育する水生植物であり、多くは水底に根を張り水面に葉を浮かべる浮葉植物であるが、一部は沈水植物 (葉は水中のみ) または抽水植物 (葉が水上に抜け出る) になる[7][3][4] (右図5)。

は昼に開花する種と夜に開花する種がおり、基本的に雌性先熟 (雌しべが先に成熟し、その後に雄しべが成熟して花粉を放出することで自家受粉を避ける) の虫媒花であるが、自家受粉で種子を形成するものもいる[11][9]。また閉鎖花 (開花せずに自家受粉を行う花) をつける種もいる (オニバスなど)[9][13]種子はふつう仮種皮の存在によって水面上を浮遊し、水流や水鳥などによって散布されるものが多い[9]

人間との関わり[編集]

スイレン属は花が大きく美しいため古くから人間と深く関わっており、古代エジプトマヤ文明で芸術の対象とされ[9] (下図6a)、またクロード・モネはスイレンの絵を数多く描いたことが知られている (下図6b)。スイレン属のさまざまな種が観賞用に広く栽培され、また園芸品種も多数作出されている[3]。またコウホネ属バルクラヤ属の種も観賞用に利用されることがある[3][9]。南米原産のオオオニバス属は巨大な葉をもつことでよく知られており、植物園温室などで栽培される[3] (下図6c)。

6a. 手にスイレンの花を持つ男 (紀元前15世紀、エジプト)
6d. 食用となるオニバス種子 (fox nuts, makhana)

一部の種の地下茎や種子は、食用とされることがある[4][14] (上図6d)。また生薬として利用されるものもある[15][16][17]

系統と分類[編集]

上位分類[編集]

スイレン科は古くから認識されていた植物群であり[注 2]、不特定多数の花要素 (花被片雄蕊雌蕊) をもつこと、これらがしばしばらせん状についていることなどの特徴から、20世紀には原始的な植物群の1つであると考えられるようになった。新エングラー体系では、スイレン科は同様な特徴をもつキンポウゲ目に分類されていた[18]。その後のクロンキスト体系では、類似した特徴をもつ水生植物であるハス科ハゴロモモ科 (新エングラー体系ではいずれもスイレン科に含められていた) などとともにモクレン亜綱のスイレン目に分類され、"原始的"な被子植物の一群として認識されていた[19]

またスイレン科の植物は維管束が散在している点で単子葉植物に類似しており、系統的に関連がある可能性も示唆されていた[20]。とくに単子葉植物の中の初期分岐群と考えられていたオモダカ科なども水生植物であり、スイレン科との類縁関係が議論されていた[21]

やがて20世紀末以降の分子系統学的研究により、スイレン科は被子植物の中で極めて初期に他と分かれたグループであることが明らかとなった。スイレン科はハゴロモモ科の姉妹群であり、さらにこの姉妹群がヒダテラ科であることが示されており、この3科は、スイレン目としてまとめられている[22]。2020年現在では、現生被子植物の中でアンボレラ目が最初に分岐し、次にこのスイレン目が分岐したと考えられることが多い[5][23][24]

下位分類[編集]

7b. ジュンサイ (ハゴロモモ科) の浮水葉と花

古くは、ハス属 (右図7a) やハゴロモモ類 (ハゴロモモ属ジュンサイ属; 右図7b) はそれぞれハス亜科、ハゴロモモ亜科としてスイレン科に含められることが多かった[21] (新エングラー体系など; 下表)。しかし2020年現在では、ハス属はスイレン属などとは系統的に極めて縁遠いことが明らかとなっており、ハス科として真正双子葉類ヤマモガシ目に分類されている[22]。ハゴロモモ類はスイレン属などに近縁であることが明らかとなっているが、一般的に両者は姉妹群の関係にあると考えられており、花被片や雄蕊、雌蕊の特徴が異なる (同花被花であり花要素は3数生で輪生、離生心皮) ことから、ハゴロモモ科 (またはジュンサイ科) として別科に分類されることが多い[5]。ただし分子系統学的研究からは、ハゴロモモ科の2属がスイレン科の中に含まれる可能性も否定できないとされる[25]。一方、コウホネ属バルクラヤ属オニバス属オオオニバス属をそれぞれ別科 (コウホネ科、バルクラヤ科、オニバス科) とすることもあったが[26][27]、2020年現在では、ふつうこれらは全てスイレン科にまとめられている[5]

スイレン科に属する属の異動
新エングラー体系[18] クロンキスト体系[19] APG体系[22]
コウホネ属 (Nuphar) スイレン科 スイレン科 スイレン科
スイレン属 (Nymphaea)
オニバス属 (Euryale)
オオオニバス属 (Victoria)
バルクラヤ属 (Barclaya) バルクラヤ科
ジュンサイ属 (Brasenia) ハゴロモモ科 ハゴロモモ科
ハゴロモモ属 (Cabomba)
ハス属 (Nelumbo) ハス科 ハス科

スイレン科の中では、コウホネ属が最初に分岐したと考えられており (下系統樹)、子房上位などの特徴 (他の属は全て子房中位から下位) もこれを支持している。この系統関係に基づき、コウホネ属をコウホネ亜科、残りの属 (バルクラヤ属スイレン属オニバス属オオオニバス属) をスイレン亜科に分類することがある[5]。スイレン亜科の中ではバルクラヤ属が最初に分岐したと考えられている (下系統樹)。残りの3属の関係は不明瞭な部分もあるが、スイレン属が側系統群であり、オニバス属+オオオニバス属がその中に含まれることが示唆されている[25][28] (下系統樹)。

2020年現在、スイレン科には5属60種ほどが知られている[5]。ただし上記のようにオニバス属 (1種) とオオオニバス属 (2種) は系統的にスイレン属に含まれる可能性があることが示されており、これら3種をスイレン属に移すことが提唱されている[5]。またほかにスイレン科に分類されていた属としてオンディネア属があるが、本属は明らかにスイレン属 (Anecphya 亜属) に含まれことが示されている[28]

スイレン科
コウホネ亜科

コウホネ属

スイレン亜科

バルクラヤ属

スイレン属 Nymphaea 亜属

スイレン属 Anecphya 亜属 (オンディネア属を含む)

スイレン属 Brachyceras 亜属

スイレン属 Hydrocallis 亜属

スイレン属 Lotos 亜属

オニバス属

オオオニバス属

スイレン科の系統仮説の1例[29][28][25]

スイレン科の分類体系の一例[5][7][9][29]
  • スイレン科 Nymphaeaceae Salisbury, 1805
    • コウホネ亜科 Nupharoideae M.Ito, 1987
      根の木部は10–18源型であり、髄は太い。花柄の基部には多数の維管束がある。苞をもつ。萼片 (外花被片) はふつう5–6枚、維管束は3本。花弁 (内花被片) はより小さく、多数、維管束は1本、背軸面 (裏側) に蜜腺をもつ。花弁と雄蕊ははっきり分かれている。葯はH型に裂開。花粉粒は3細胞性。心皮はふつう5-23個、子房上位。果実は水上で熟す。仮種皮を欠く。インドリジジンアルカロイドをもつ。コウホネ属のみを含む。
    • スイレン亜科 Nymphaeoideae Arn.1832
      根の木部は5–9源型であり、髄は細い。托葉をもつ。花柄の基部には1本の維管束がある。苞を欠く。萼片はふつう4–5枚、維管束は3本。花弁はふつう多数、維管束は3本。花弁と雄蕊はときに連続的。葯は縦裂開。花粉粒はときに2細胞性。心皮は3-多数、子房中位〜下位。果実は水中で熟す。仮種皮をもつ (バルクラヤ属を除く)。下記の4属を含むが、オニバス属とオオオニバス属はスイレン属に含めることが提唱されている。

化石記録[編集]

ブラジル北東部の白亜紀アプチアン期の地層から報告されている Jaguariba や、ポルトガルアプチアン期からアルビアン期の地層から報告されている Monetianthus は、スイレン科に関係する植物であると考えられている[5]。また北米の白亜紀チューロニアン期から報告されている Microvictoria は、花の大きさが1/10ほどであることを除いて現生のオオオニバス属に類似している[5][30]

ギャラリー[編集]

脚注[編集]

[脚注の使い方]

注釈[編集]

  1. ^ ただしオニバス属とオオオニバス属は系統的にスイレン属の中に含まれる可能性があり、分類学的にオニバス属とオオオニバス属の種をスイレン属に移すことが提唱されている[5]
  2. ^ ただし下記のようにスイレン科に含まれる属については異動があった。

出典[編集]

  1. ^ a b c GBIF Secretariat (2021年). “Nymphaeaceae”. GBIF Backbone Taxonomy. 2021年4月30日閲覧。
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  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. (2015). “Nymphaeaceae”. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Academic Press. pp. 246–248. ISBN 978-1605353890 
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関連項目[編集]

外部リンク[編集]