「大腸菌」の版間の差分

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'''大腸菌'''(だいちょうきん、[[学名]]: ''Escherichia coli、発音:{{IPAc-en|ˌ|ɛ|ʃ|ə|ˈ|r|ɪ|k|i|ə|_|ˈ|k|oʊ|l|aɪ}}'')は、[[グラム陰性菌|グラム陰性]]の[[桿菌]]で[[通性嫌気性生物|通性嫌気性菌]]に属し、環境中に存在する[[細菌]](バクテリア)の主要な種の一つである。[[腸内細菌]]の一種でもあり、[[温血動物]]([[鳥類]]、[[哺乳類]])の下流の[[消化管]]内、特にヒトなどの場合は[[大腸]]に生息する。短縮表記は'''{{snamei|E. coli}}'''(発音:{{IPAc-en|ˌ|iː|_|ˈ|k|oʊ|l|aɪ}})(詳しくは[[#学名]]を参照のこと)。
'''大腸菌'''(だいちょうきん、[[学名]]: ''Escherichia coli、発音:{{IPAc-en|ˌ|ɛ|ʃ|ə|ˈ|r|ɪ|k|i|ə|_|ˈ|k|oʊ|l|aɪ}}'')は、[[グラム陰性菌|グラム陰性]]の[[桿菌]]で[[通性嫌気性生物|通性嫌気性菌]]に属し、環境中に存在する[[細菌]](バクテリア)の主要な[[ (分類学)|種]]の一つである。[[腸内細菌]]の一種でもあり、[[温血動物]]([[鳥類]]、[[哺乳類]])の下流の[[消化管]]内、特に[[ヒト]]などの場合は[[大腸]]に生息する。短縮表記は'''{{snamei|E. coli}}'''(発音:{{IPAc-en|ˌ|iː|_|ˈ|k|oʊ|l|aɪ}})。


ほとんどの大腸菌[[株]]は無害であるが、一部の[[血清型]](EPEC、ETECなど)は宿主に深刻な[[食中毒]]を引き起こす可能性があり、[[リコール (一般製品)|製品のリコール]]を伴う[[食品汚染]]事故の原因となる場合がある<ref name="CDC2">{{Cite web|title=Escherichia coli|website=CDC National Center for Emerging and Zoonotic Infectious Diseases|url=https://www.cdc.gov/ecoli/index.html/|accessdate=2 October 2012}}</ref><ref name="Vogt2">{{Cite journal|year=2005|title=Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June–July 2002|journal=Public Health Reports|volume=120|issue=2|pages=174–78|DOI=10.1177/003335490512000211|PMID=15842119|PMC=1497708}}</ref>。無害な菌株は、[[消化器|腸]]内の[[ヒトマイクロバイオーム|正常な微生物叢の]]一部であり、共生関係にある[[ビタミンK|ビタミンK <sub>2</sub>]]を生成し血液の凝固を助けたり<ref name="Bentley">{{Cite journal|date=September 1982|title=Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria|journal=Microbiological Reviews|volume=46|issue=3|pages=241–80|DOI=10.1128/MMBR.46.3.241-280.1982|PMID=6127606|PMC=281544}}</ref> 、腸内で[[病原体|病原菌]]の[[コロニー]]形成を防止する等、宿主に利益をもたらしうる<ref name="Hudault">{{Cite journal|date=July 2001|title=Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection|journal=Gut|volume=49|issue=1|pages=47–55|DOI=10.1136/gut.49.1.47|PMID=11413110|PMC=1728375}}</ref><ref name="Reid">{{Cite journal|date=September 2001|title=Can bacterial interference prevent infection?|journal=Trends in Microbiology|volume=9|issue=9|pages=424–28|DOI=10.1016/S0966-842X(01)02132-1|PMID=11553454}}</ref>。腸内の大腸菌は、糞便を通じて環境に排出される。排出された大腸菌は、好気性条件下で3日間、新鮮な糞便中で大量に増殖するが、その後その数は徐々に減少する<ref name="Russell2001">{{Cite journal|date=April 2001|title=Practical mechanisms for interrupting the oral-fecal lifecycle of Escherichia coli|journal=Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology|volume=3|issue=2|pages=265–72|DOI=|PMID=11321582}}</ref>。大腸菌は株ごとにそれぞれ特徴があり、異なる動物の腸内には異なる株の大腸菌が生息していることから、環境水を汚染している糞便が人間から出たものか、[[鳥類]]から出たものかを推定することができる。大腸菌には非常に多数の株が存在し、その中には病原性を持つものも存在する。
大腸菌には非常に多数の株が存在し、大半の大腸菌[[株]]は無害であるが、その中には病原性を持つものも存在する。特に一部の[[血清型]](EPEC、ETECなど)は宿主に深刻な[[食中毒]]を引き起こす可能性があり、[[リコール (一般製品)|製品のリコール]]を伴う食品汚染事故の原因となる場合がある<ref name="CDC2">{{Cite web|title=Escherichia coli|website=CDC National Center for Emerging and Zoonotic Infectious Diseases|url=https://www.cdc.gov/ecoli/index.html/|accessdate=2 October 2012}}</ref><ref name="Vogt2">{{Cite journal|year=2005|title=Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June–July 2002|journal=Public Health Reports|volume=120|issue=2|pages=174–78|DOI=10.1177/003335490512000211|PMID=15842119|PMC=1497708}}</ref>。無害な菌株は、[[消化器|腸]]内の[[ヒトマイクロバイオーム|正常な微生物叢の]]一部であり、[[ビタミンK|ビタミンK <sub>2</sub>]]を生成し血液の凝固を助けたり<ref name="Bentley">{{Cite journal|date=September 1982|title=Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria|journal=Microbiological Reviews|volume=46|issue=3|pages=241–80|DOI=10.1128/MMBR.46.3.241-280.1982|PMID=6127606|PMC=281544}}</ref> 、腸内で[[病原体|病原菌]]の[[コロニー]]形成を防止する等、共生関係にある宿主に利益をもたらしうる<ref name="Hudault">{{Cite journal|date=July 2001|title=Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection|journal=Gut|volume=49|issue=1|pages=47–55|DOI=10.1136/gut.49.1.47|PMID=11413110|PMC=1728375}}</ref><ref name="Reid">{{Cite journal|date=September 2001|title=Can bacterial interference prevent infection?|journal=Trends in Microbiology|volume=9|issue=9|pages=424–28|DOI=10.1016/S0966-842X(01)02132-1|PMID=11553454}}</ref>。腸内の大腸菌は、糞便を通じて環境に排出される。排出された大腸菌は、好気性条件下で3日間、新鮮な糞便中で大量に増殖するが、その後その数は徐々に減少することが報告されている<ref name="Russell2001">{{Cite journal|date=April 2001|title=Practical mechanisms for interrupting the oral-fecal lifecycle of Escherichia coli|journal=Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology|volume=3|issue=2|pages=265–72|DOI=|PMID=11321582}}</ref>。大腸菌は株ごとに異なる特徴を持ちまた異なる動物の腸内には異なる株の大腸菌が生息していることから、環境水を汚染している糞便が人間から出たものか、[[鳥類]]から出たものかを推定することができる。


大腸菌および他の[[通性嫌気性生物|通性嫌気性菌]]は[[腸内細菌|腸内微生物叢]]の約0.1%を構成し<ref name="pmid15831718">{{Cite journal|date=June 2005|title=Diversity of the human intestinal microbial flora|journal=Science|volume=308|issue=5728|pages=1635–38|bibcode=2005Sci...308.1635E|DOI=10.1126/science.1110591|PMID=15831718|PMC=1395357}}</ref>、[[糞口経路|糞便から口腔への感染]]は、細菌の病原性株が疾患を引き起こす主な経路となる。 細胞は限られた時間、体外で生存することができる。そのため、[[糞|糞便汚染]]について環境サンプルテストするための、潜在的な[[指標生物]]として利用されている<ref name="Feng_2002">{{Cite web|author=Feng P|title=Enumeration of ''Escherichia coli'' and the Coliform Bacteria|website=Bacteriological Analytical Manual (8th ed.)|publisher=FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition|date=1 September 2002|url=http://www.cfsan.fda.gov/~ebam/bam-4.html|accessdate=25 January 2007|archiveurl=https://web.archive.org/web/20090519200935/http://www.cfsan.fda.gov/~ebam/bam-4.html|archivedate=19 May 2009}}</ref><ref name="Thompson">{{Cite news|first=Andrea|last=Thompson|title=E. coli Thrives in Beach Sands|url=http://www.livescience.com/health/070604_beach_ecoli.html|newspaper=|publisher=Live Science|date=4 June 2007|accessdate=3 December 2007}}</ref>。一方で近年の研究から、宿主の外で何日も生存し増殖するような、環境的に持続的な''大腸菌の存在が明らかになっている''<ref>{{Cite journal|date=December 2018|title=Risk Factors for Detection, Survival, and Growth of Antibiotic-Resistant and Pathogenic Escherichia coli in Household Soils in Rural Bangladesh|journal=Applied and Environmental Microbiology|volume=84|issue=24|pages=e01978–18|DOI=10.1128/AEM.01978-18|PMID=30315075|PMC=6275341}}</ref>。
大腸菌および他の[[通性嫌気性生物|通性嫌気性菌]]は[[腸内細菌|腸内微生物叢]]の約0.1%を構成し<ref name="pmid15831718">{{Cite journal|date=June 2005|title=Diversity of the human intestinal microbial flora|journal=Science|volume=308|issue=5728|pages=1635–38|bibcode=2005Sci...308.1635E|DOI=10.1126/science.1110591|PMID=15831718|PMC=1395357}}</ref>、[[糞口経路|糞便から口腔への感染]](糞口経路)は、細菌の病原性株が疾患を引き起こす主な経路となる。 細胞は限られた時間、体外で生存することができる。そのため、糞便汚染を検出するための、潜在的な[[指標生物]]として利用されている<ref name="Feng_2002">{{Cite web|author=Feng P|title=Enumeration of ''Escherichia coli'' and the Coliform Bacteria|website=Bacteriological Analytical Manual (8th ed.)|publisher=FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition|date=1 September 2002|url=http://www.cfsan.fda.gov/~ebam/bam-4.html|accessdate=25 January 2007|archiveurl=https://web.archive.org/web/20090519200935/http://www.cfsan.fda.gov/~ebam/bam-4.html|archivedate=19 May 2009}}</ref><ref name="Thompson">{{Cite news|first=Andrea|last=Thompson|title=E. coli Thrives in Beach Sands|url=http://www.livescience.com/health/070604_beach_ecoli.html|newspaper=|publisher=Live Science|date=4 June 2007|accessdate=3 December 2007}}</ref>。一方で近年の研究から、宿主の外で何日も生存し増殖するような、環境的に持続的な''大腸菌の存在が明らかになっている''<ref>{{Cite journal|date=December 2018|title=Risk Factors for Detection, Survival, and Growth of Antibiotic-Resistant and Pathogenic Escherichia coli in Household Soils in Rural Bangladesh|journal=Applied and Environmental Microbiology|volume=84|issue=24|pages=e01978–18|DOI=10.1128/AEM.01978-18|PMID=30315075|PMC=6275341}}</ref>。


大腸菌は実験室で簡単かつ安価に増殖および培養でき、[[原核生物]]の[[モデル生物]]の一つとして、60年以上にわたって徹底的に研究されてきた。 大腸菌は[[化学合成生物]](ヘテロトロフ)であり、炭素源とエネルギー源を含む化学的に定義された培地で培養することができる<ref name=":0">{{Cite book|title=Microbiology: An Introduction|last=Tortora|first=Gerard|publisher=Benjamin Cummings|year=2010|isbn=978-0-321-55007-1|location=San Francisco, CA|pages=85–87, 161, 165}}</ref>。また大腸菌は[[生物工学|バイオテクノロジー]]および[[微生物学]]の分野で重要な種であり、 大半の[[組換えDNA]]に基づく科学研究で[[宿主]]生物として利用されている。良好な培養条件下では、細胞分裂にはわずか20分ほどしかかからない<ref>{{Cite web|title=Bacteria|url=http://www.microbiologyonline.org.uk/about-microbiology/introducing-microbes/bacteria|publisher=Microbiologyonline|accessdate=27 February 2014|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140227212658/http://www.microbiologyonline.org.uk/about-microbiology/introducing-microbes/bacteria|archivedate=27 February 2014}}</ref>。[[遺伝子]]を組み込むことで、[[化学物質]]の生産にも利用される。
大腸菌は実験室で簡単かつ安価に増殖および培養でき、[[原核生物]]の[[モデル生物]]の一つとして、60年以上にって徹底的に研究されてきた。 大腸菌は[[化学合成生物]](ヘテロトロフ)であり、炭素源とエネルギー源を含む化学的に定義された培地で培養することができる<ref name=":0">{{Cite book|title=Microbiology: An Introduction|last=Tortora|first=Gerard|publisher=Benjamin Cummings|year=2010|isbn=978-0-321-55007-1|location=San Francisco, CA|pages=85–87, 161, 165}}</ref>。また大腸菌は[[生物工学|バイオテクノロジー]]および[[微生物学]]の分野で重要な種であり、 大半の[[組換えDNA]]に基づく科学研究で[[宿主]]生物として利用されている。良好な培養条件下では、細胞分裂にはわずか20分ほどしかかからない<ref>{{Cite web|title=Bacteria|url=http://www.microbiologyonline.org.uk/about-microbiology/introducing-microbes/bacteria|publisher=Microbiologyonline|accessdate=27 February 2014|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140227212658/http://www.microbiologyonline.org.uk/about-microbiology/introducing-microbes/bacteria|archivedate=27 February 2014}}</ref>。[[遺伝子]]を組み込むことで、[[化学物質]]の生産にも利用される。


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=== ゲノムの可塑性と進化 ===
=== ゲノムの可塑性と進化 ===
他のすべての生命体と同様に、大腸菌は[[突然変異]]や[[遺伝子重複]]、[[遺伝子の水平伝播|遺伝子の水平移動]]などの自然な生物学的プロセスを通じて[[進化]]する。特に、実験室株MG1655のゲノムの18%は、[[サルモネラ]]からの分岐以降に水平的に取得されたものである<ref name="pmid9689094">{{Cite journal|date=August 1998|title=Molecular archaeology of the Escherichia coli genome|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=95|issue=16|pages=9413–17|bibcode=1998PNAS...95.9413L|DOI=10.1073/pnas.95.16.9413|PMID=9689094|PMC=21352}}</ref>。[[大腸菌K-12|''E. coli'' K-12]]および''E. coli'' B株は、実験目的で最も頻繁に使用される品種である。他の大腸菌のいくつかの株は、宿主動物に有害である可能性がある形質を持つ。これらの[[ビルレンス|毒性の強い]]株は通常、 [[下痢]]の発作を引き起こす。下痢は、健康な成人ではしばしば[[自己制限(生物学)|自己制限的]]ですが、発展途上国の子供ではしばしば致命的になる<ref name="Nataro">{{Cite journal|date=January 1998|title=Diarrheagenic Escherichia coli|journal=Clinical Microbiology Reviews|volume=11|issue=1|pages=142–201|DOI=10.1128/CMR.11.1.142|PMID=9457432|PMC=121379}}</ref>。[[O157|O157:H7]]などのより毒性の強い菌株は、高齢者、非常に若い人、または[[免疫不全]]の人に深刻な病気や死を引き起こしうる<ref name="Nataro" /><ref name="Viljanen">{{Cite journal|date=October 1990|title=Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity|journal=Lancet|volume=336|issue=8719|pages=831–34|DOI=10.1016/0140-6736(90)92337-H|PMID=1976876}}</ref>。
他のすべての生命体と同様に、大腸菌は[[突然変異]]や[[遺伝子重複]]、[[遺伝子の水平伝播|遺伝子の水平移動]]などの自然な生物学的プロセスを通じて[[進化]]する。特に、実験室株MG1655のゲノムの18%は、[[サルモネラ]]からの分岐以降に水平的に取得されたものである<ref name="pmid9689094">{{Cite journal|date=August 1998|title=Molecular archaeology of the Escherichia coli genome|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=95|issue=16|pages=9413–17|bibcode=1998PNAS...95.9413L|DOI=10.1073/pnas.95.16.9413|PMID=9689094|PMC=21352}}</ref>。[[大腸菌K-12|''E. coli'' K-12]]および''E. coli'' B株は、実験目的で最も頻繁に使用される品種である。他の大腸菌のいくつかの株は、宿主動物に有害である可能性がある形質を持つ。これらの[[ビルレンス|毒性の強い]]株は通常、 [[下痢]]の発作を引き起こす。下痢は、健康な成人ではしばしば[[自己制限(生物学)|自己制限的]]ですが、発展途上国の子供ではしばしば致命的になる<ref name="Nataro">{{Cite journal|date=January 1998|title=Diarrheagenic Escherichia coli|journal=Clinical Microbiology Reviews|volume=11|issue=1|pages=142–201|DOI=10.1128/CMR.11.1.142|PMID=9457432|PMC=121379}}</ref>。[[O157|O157:H7]]などのより毒性の強い菌株は、高齢者、非常に若い人、または[[免疫不全]]の人に深刻な病気や死を引き起こしうる<ref name="Nataro" /><ref name="Viljanen">{{Cite journal|date=October 1990|title=Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity|journal=Lancet|volume=336|issue=8719|pages=831–34|DOI=10.1016/0140-6736(90)92337-H|PMID=1976876}}</ref>。


[[エスケリキア属|エシェリヒア属]]とサルモネラ属は約1億200万年前に分岐したと考えられている(信頼区間:57–176 mya)。これは、各細菌の宿主の分岐とよく一致している。すなわち、前者は哺乳類から発見され、後者は鳥や爬虫類から発見される細菌である<ref name="pmid15535883">{{Cite journal|date=November 2004|title=A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=4|pages=44|DOI=10.1186/1471-2148-4-44|PMID=15535883|PMC=533871}}</ref>。この祖先細菌から、5種の大腸菌の祖先種( ''E. albertii'', ''E. coli'', ''E. fergusonii'', ''E. hermannii'', and ''E. vulneris)が分岐したと考えられている''。最後の''大腸菌の''祖先種は、2000万から3000万年前に分裂したと見積もられる<ref name="pmid9866203">{{Cite journal|date=December 1998|title=Escherichia coli molecular phylogeny using the incongruence length difference test|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=15|issue=12|pages=1685–95|DOI=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025895|PMID=9866203}}</ref>。
[[エスケリキア属|エシェリヒア属]]とサルモネラ属は約1億200万年前に分岐したと考えられている(信頼区間:57–176 mya)。これは、各細菌の宿主の分岐とよく一致している。すなわち、前者は哺乳類から発見され、後者は鳥や爬虫類から発見される細菌である<ref name="pmid15535883">{{Cite journal|date=November 2004|title=A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=4|pages=44|DOI=10.1186/1471-2148-4-44|PMID=15535883|PMC=533871}}</ref>。この祖先細菌から、5種の大腸菌の祖先種( ''E. albertii'', ''E. coli'', ''E. fergusonii'', ''E. hermannii'', and ''E. vulneris)が分岐したと考えられている''。最後の''大腸菌の''祖先種は、2000万から3000万年前に分裂したと見積もられる<ref name="pmid9866203">{{Cite journal|date=December 1998|title=Escherichia coli molecular phylogeny using the incongruence length difference test|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=15|issue=12|pages=1685–95|DOI=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025895|PMID=9866203}}</ref>。
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1988年に[[リチャードレンスキ|Richard Lenski]]によって開始された''E. coli''を使用した長期進化実験により、研究室で65,000世代を超えるゲノム進化の直接観察が可能になった<ref>[https://www.newscientist.com/channel/life/dn14094-bacteria-make-major-evolutionary-shift-in-the-lab.html Bacteria make major evolutionary shift in the lab] ''New Scientist''</ref>。たとえば、 大腸菌は通常、クエン酸を炭素源として好気性に増殖する能力を持たない。このことは、 大腸菌をサルモネラ菌などの他の密接に関連する細菌から区別するための診断基準として使用される。しかしながらこの進化実験では、大腸菌''の'' 1つの集団が、好気的に[[クエン酸]]を代謝する能力を進化させることが確認された。これは、微生物の[[種分化]]を引き起こすような、主要な進化的シフトの特徴であると考えられる。
1988年に[[リチャードレンスキ|Richard Lenski]]によって開始された''E. coli''を使用した長期進化実験により、研究室で65,000世代を超えるゲノム進化の直接観察が可能になった<ref>[https://www.newscientist.com/channel/life/dn14094-bacteria-make-major-evolutionary-shift-in-the-lab.html Bacteria make major evolutionary shift in the lab] ''New Scientist''</ref>。たとえば、 大腸菌は通常、クエン酸を炭素源として好気性に増殖する能力を持たない。このことは、 大腸菌をサルモネラ菌などの他の密接に関連する細菌から区別するための診断基準として使用される。しかしながらこの進化実験では、大腸菌''の'' 1つの集団が、好気的に[[クエン酸]]を代謝する能力を進化させることが確認された。これは、微生物の[[種分化]]を引き起こすような、主要な進化的シフトの特徴であると考えられる。


微生物の世界でも動物と同様に、捕食の関係が成立する。そして大腸菌は、''[[ Myxococcus xanthus|Myxococcus xanthusの]]''ような複数のジェネラリスト捕食者の餌食であることが知られている。 この捕食者と被食者の両種は並行進化していることが、ゲノムや表現型の変化の観察から考えられている。大腸菌の場合、ムコイド産生(アルギン酸エキソプラズマ酸の過剰産生)とOmpT遺伝子の抑制という、病原性に関与する2つの側面を伴う、[[赤の女王仮説]]で実証された共進化モデルに従って、他よりも適応的な進化個体が選択的に生き残ると考えられている<ref>Nair, Ramith R.; Vasse, Marie; Wielgoss, Sébastien; Sun, Lei; Yu, Yuen-Tsu N.; Velicer, Gregory J. "Bacterial predator-prey coevolution accelerates genome evolution and selects on virulence-associated prey defences", Nature Communications, 2019, 10:4301.</ref>。
微生物の世界でも動物と同様に、捕食の関係が成立する。そして大腸菌は、''[[Myxococcus xanthus]]''ような複数のジェネラリスト捕食者の餌食であることが知られている。 この捕食者と被食者の両種は並行進化していることが、ゲノムや表現型の変化の観察から考えられている。大腸菌の場合、ムコイド産生(アルギン酸エキソプラズマ酸の過剰産生)とOmpT遺伝子の抑制という、病原性に関与する2つの側面を伴う、[[赤の女王仮説]]で実証された共進化モデルに従って、他よりも適応的な進化個体が選択的に生き残ると考えられている<ref>Nair, Ramith R.; Vasse, Marie; Wielgoss, Sébastien; Sun, Lei; Yu, Yuen-Tsu N.; Velicer, Gregory J. "Bacterial predator-prey coevolution accelerates genome evolution and selects on virulence-associated prey defences", Nature Communications, 2019, 10:4301.</ref>。


=== ネオタイプ株 ===
=== ネオタイプ株 ===
''E. coli''は''Escherichia属''のタイプ種であり、''Escherichia属''はEnterobacteriaceae科のタイプ属である。この科名は''Enterobacter''+"i"([[ママ|sic.]])+"[[細菌分類学|aceae]]"であり、"enterobacterium"+"aceae"ではない(Enterobacteriumは属名ではなく、腸内細菌の別名となっている)<ref name="Bergey2B">{{Cite book|first=Don J.|publisher=Springer|origyear=1984 (Williams & Wilkins)|date=26 July 2005|url=https://www.springer.com/life+sciences/book/978-0-387-24144-9|page=1108|isbn=978-0-387-24144-9|edition=2nd|location=New York|editor-last=Garrity|last=Brenner|editor-first=George M.|title=The Gammaproteobacteria|volume=2B|series=Bergey's Manual of Systematic Bacteriology|last3=Staley|first3=James T.|last2=Krieg|first2=Noel R.|id=British Library no. GBA561951}}</ref><ref>{{Lpsn|e/enterobacteriaceae|Discussion of nomenclature of Enterobacteriaceae}}</ref><ref>International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy 8:73–74 (1958)</ref>
''E. coli''は''Escherichia属''のタイプ種であり、''Escherichia属''はEnterobacteriaceae科のタイプ属である。この科名は''Enterobacter''+"i"([[ママ|sic.]])+"[[細菌分類学|aceae]]"であり、"enterobacterium"+"aceae"ではない(Enterobacteriumは属名ではなく、腸内細菌の別名となっている)<ref name="Bergey2B">{{Cite book|first=Don J.|publisher=Springer|origyear=1984 (Williams & Wilkins)|date=26 July 2005|url=https://www.springer.com/life+sciences/book/978-0-387-24144-9|page=1108|isbn=978-0-387-24144-9|edition=2nd|location=New York|editor-last=Garrity|last=Brenner|editor-first=George M.|title=The Gammaproteobacteria|volume=2B|series=Bergey's Manual of Systematic Bacteriology|last3=Staley|first3=James T.|last2=Krieg|first2=Noel R.|id=British Library no. GBA561951}}</ref><ref>{{Lpsn|e/enterobacteriaceae|Discussion of nomenclature of Enterobacteriaceae}}</ref><ref>International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy 8:73–74 (1958)</ref>


本来は一番最初にEscherichと記載された原株がタイプ株とされるべきであるが、既に失われていると考えられている。そのため、その代替となる新しいタイプ株(ネオタイプ)として、幾つかの株がネオタイプ株として選択されている:U5/41<sup>T</sup>([[ DSMZ|DSM 30083]])<ref name="doi:10.1186/1944-3277-9-2">{{Cite journal|year=2013|title=Complete genome sequence of DSM 30083(T), the type strain (U5/41(T)) of Escherichia coli, and a proposal for delineating subspecies in microbial taxonomy|journal=Standards in Genomic Sciences|volume=9|pages=2|DOI=10.1186/1944-3277-9-2|PMID=25780495|PMC=4334874}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.dsmz.de/catalogues/details/culture/DSM-30083.html|title=Details: DSM-30083|author=|date=|website=dsmz.de|accessdate=10 January 2017}}</ref>、[[アメリカンタイプカルチャーコレクション|ATCC 11775]] <ref>{{Cite web|url=http://www.atcc.org/ATCCAdvancedCatalogSearch/ProductDetails/tabid/452/Default.aspx?ATCCNum=11775&Template=bacteria|title=Escherichia coli (Migula) Castellani and Chalmers ATCC ® 11775&tra|author=|date=|website=atcc.org|accessdate=10 January 2017}}</ref>、およびNCTC 9001<ref>{{Cite web|url=https://lpsn.dsmz.de/genus/escherichia|title=Escherichia|publisher=LPSN|accessdate=6 February 2011}}</ref>。なお、NCTC 9001株は鶏に病原性を持っており、O1:K1:H7血清型を持っている<ref>{{Cite web|url=http://www.jcm.riken.go.jp/cgi-bin/jcm/jcm_number?JCM=1649|title=Escherichia coli (Migula 1895) Castellani and Chalmers 1919|website=JCM Catalogue|date=|accessdate=2020-08-13|publisher=}}</ref>。一方でほとんどの研究では、代表的な大腸菌としてO157:H7、K-12 MG1655、またはK-12 W3110のいずれかが使用される。タイプ株のゲノムは配列決定されている<ref name="doi:10.1186/1944-3277-9-2" />。
本来は一番最初にEscherichと記載された原株がタイプ株とされるべきであるが、既に失われていると考えられている。そのため、その代替となる新しいタイプ株(ネオタイプ)として、幾つかの株がネオタイプ株として選択されている:U5/41<sup>T</sup>([[ DSMZ|DSM 30083]])<ref name="doi:10.1186/1944-3277-9-2">{{Cite journal|year=2013|title=Complete genome sequence of DSM 30083(T), the type strain (U5/41(T)) of Escherichia coli, and a proposal for delineating subspecies in microbial taxonomy|journal=Standards in Genomic Sciences|volume=9|pages=2|DOI=10.1186/1944-3277-9-2|PMID=25780495|PMC=4334874}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.dsmz.de/catalogues/details/culture/DSM-30083.html|title=Details: DSM-30083|author=|date=|website=dsmz.de|accessdate=10 January 2017}}</ref>、[[アメリカンタイプカルチャーコレクション|ATCC 11775]] <ref>{{Cite web|url=http://www.atcc.org/ATCCAdvancedCatalogSearch/ProductDetails/tabid/452/Default.aspx?ATCCNum=11775&Template=bacteria|title=Escherichia coli (Migula) Castellani and Chalmers ATCC ® 11775&tra|author=|date=|website=atcc.org|accessdate=10 January 2017}}</ref>、およびNCTC 9001<ref>{{Cite web|url=https://lpsn.dsmz.de/genus/escherichia|title=Escherichia|publisher=LPSN|accessdate=6 February 2011}}</ref>。なお、NCTC 9001株は鶏に病原性を持っており、O1:K1:H7血清型を持っている<ref>{{Cite web|url=http://www.jcm.riken.go.jp/cgi-bin/jcm/jcm_number?JCM=1649|title=Escherichia coli (Migula 1895) Castellani and Chalmers 1919|website=JCM Catalogue|date=|accessdate=2020-08-13|publisher=}}</ref>。一方でほとんどの研究では、代表的な大腸菌としてO157:H7、K-12 MG1655、またはK-12 W3110のいずれかが使用される。タイプ株のゲノムは配列決定されている<ref name="doi:10.1186/1944-3277-9-2" />。
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今までの研究により、この種に属する多くの株が分離され、特徴付けられている。大腸菌は、血清型(''上記参照'')に加えて、[[系統樹|系統学]]に6つのグループに分類される<ref name="comparison02">{{Cite journal|date=May 2011|title=Whole-genome phylogeny of Escherichia coli/Shigella group by feature frequency profiles (FFPs)|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=108|issue=20|pages=8329–34|bibcode=2011PNAS..108.8329S|DOI=10.1073/pnas.1105168108|PMID=21536867|PMC=3100984}}</ref><ref name="pmid21713444">{{Cite journal|date=December 2011|title=Genome sequence analyses of two isolates from the recent Escherichia coli outbreak in Germany reveal the emergence of a new pathotype: Entero-Aggregative-Haemorrhagic Escherichia coli (EAHEC)|journal=Archives of Microbiology|volume=193|issue=12|pages=883–91|DOI=10.1007/s00203-011-0725-6|PMID=21713444|PMC=3219860}}</ref>。特に、[[全ゲノム配列決定|全ゲノム配列]]の情報を利用することで、高度に信頼性の高い系統関係を推定することが可能である。このようなゲノムデータに基づいて、大腸菌には5つの亜種が定義されている<ref name="doi:10.1186/1944-3277-9-22">{{Cite journal|year=2013|title=Complete genome sequence of DSM 30083(T), the type strain (U5/41(T)) of Escherichia coli, and a proposal for delineating subspecies in microbial taxonomy|journal=Standards in Genomic Sciences|volume=9|pages=2|DOI=10.1186/1944-3277-9-2|PMID=25780495|PMC=4334874}}</ref>。
今までの研究により、この種に属する多くの株が分離され、特徴付けられている。大腸菌は、血清型(''上記参照'')に加えて、[[系統樹|系統学]]に6つのグループに分類される<ref name="comparison02">{{Cite journal|date=May 2011|title=Whole-genome phylogeny of Escherichia coli/Shigella group by feature frequency profiles (FFPs)|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=108|issue=20|pages=8329–34|bibcode=2011PNAS..108.8329S|DOI=10.1073/pnas.1105168108|PMID=21536867|PMC=3100984}}</ref><ref name="pmid21713444">{{Cite journal|date=December 2011|title=Genome sequence analyses of two isolates from the recent Escherichia coli outbreak in Germany reveal the emergence of a new pathotype: Entero-Aggregative-Haemorrhagic Escherichia coli (EAHEC)|journal=Archives of Microbiology|volume=193|issue=12|pages=883–91|DOI=10.1007/s00203-011-0725-6|PMID=21713444|PMC=3219860}}</ref>。特に、[[全ゲノム配列決定|全ゲノム配列]]の情報を利用することで、高度に信頼性の高い系統関係を推定することが可能である。このようなゲノムデータに基づいて、大腸菌には5つの亜種が定義されている<ref name="doi:10.1186/1944-3277-9-22">{{Cite journal|year=2013|title=Complete genome sequence of DSM 30083(T), the type strain (U5/41(T)) of Escherichia coli, and a proposal for delineating subspecies in microbial taxonomy|journal=Standards in Genomic Sciences|volume=9|pages=2|DOI=10.1186/1944-3277-9-2|PMID=25780495|PMC=4334874}}</ref>。


系統学的距離は一方で、病理学な特徴とはあまり関連していない<ref name="doi:10.1186/1944-3277-9-23">{{Cite journal|year=2013|title=Complete genome sequence of DSM 30083(T), the type strain (U5/41(T)) of Escherichia coli, and a proposal for delineating subspecies in microbial taxonomy|journal=Standards in Genomic Sciences|volume=9|pages=2|DOI=10.1186/1944-3277-9-2|PMID=25780495|PMC=4334874}}</ref>。''たとえば''O157:H7血清型株は、グループEと形容される[[系統群|クレード]]を形成し、すべて腸管出血性株(EHEC)に含まれるが、すべてのEHEC株が系統学的に密接に関連しているわけではない。実際、''Shigella属の''4つの異なる種が、''E. coli''株の間に入れ子状になっている( ''上記を参照'' )。一方で、EHEC株である''E. albertii''および''E. fergusonii''は、このグループの外に位置している。そして、タイプ株を含むすべての''赤痢菌''種は、''大腸菌の''単一亜種内に位置している<ref name="doi:10.1186/1944-3277-9-23" /> 。このため、適切な再分類は困難な状況になっている。''研究分野で一般的に利用される''すべての''大腸菌''[[大腸菌(分子生物学)|研究株]]はグループAに属し、主にクリフトンのK-12株(λ⁺F⁺; O16)や[[フェリックス・デレーユ|デレーユ]]の''Bacillus coli''株(B株)(O7)に由来している。
系統学的距離は一方で、病理学な特徴とはあまり関連していない<ref name="doi:10.1186/1944-3277-9-23">{{Cite journal|year=2013|title=Complete genome sequence of DSM 30083(T), the type strain (U5/41(T)) of Escherichia coli, and a proposal for delineating subspecies in microbial taxonomy|journal=Standards in Genomic Sciences|volume=9|pages=2|DOI=10.1186/1944-3277-9-2|PMID=25780495|PMC=4334874}}</ref>。''たとえば''O157:H7血清型株は、グループEと形容される[[系統群|クレード]]を形成し、すべて腸管出血性株(EHEC)に含まれるが、すべてのEHEC株が系統学的に密接に関連しているわけではない。実際、''Shigella属の''4つの異なる種が、''E. coli''株の間に入れ子状になっている(''上記を参照'')。一方で、EHEC株である''E. albertii''および''E. fergusonii''は、このグループの外に位置している。そして、タイプ株を含むすべての''赤痢菌''種は、''大腸菌の''単一亜種内に位置している<ref name="doi:10.1186/1944-3277-9-23" /> 。このため、適切な再分類は困難な状況になっている。''研究分野で一般的に利用される''すべての''大腸菌''[[大腸菌(分子生物学)|研究株]]はグループAに属し、主にクリフトンのK-12株(λ⁺F⁺; O16)や[[フェリックス・デレーユ|デレーユ]]の''Bacillus coli''株(B株)(O7)に由来している。


{{clade|''[[Salmonella enterica]]''|{{clade
{{clade|''[[Salmonella enterica]]''|{{clade
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== ゲノミクス ==
== ゲノミクス ==
[[ファイル:E.coli_image.jpg|サムネイル|初期の電子顕微鏡を用いた''大腸菌''の画像。]]
[[ファイル:E.coli_image.jpg|サムネイル|初期の電子顕微鏡を用いた''大腸菌''の画像。]]
大腸菌(実験室株K-12に由来するMG1655株)の最初の完全な[[DNAシークエンシング|DNA配列]]は1997年に公開された。大腸菌のゲノムは4,600万[[塩基対|塩基対の]]長さの環状[[デオキシリボ核酸|DNA]]分子であり、4,288の注釈付きタンパク質コーディング遺伝子(2584[[オペロン]]に編成)、7の[[リボソームRNA]] (rRNA)オペロン、86 [[転移RNA|トランスファーRNA]] (tRNA)遺伝子を含んでいた。それまでの約40年間、大腸菌は集中的な遺伝子分析の対象であったにもかかわらず、これらの遺伝子の多くは以前は知られていなかった。コーディング配列の密度は非常に高く、遺伝子間の平均距離はわずか118塩基対であることがわかった。ゲノムには、かなりの数の[[トランスポゾン|転置可能な遺伝的要素]] 、反復要素、詳細が不明な[[プロファージ]] 、 [[ファージ|バクテリオファージ]]の残骸、などが含まれていることが判明した<ref name="Blattner_1997">{{Cite journal|date=September 1997|title=The complete genome sequence of Escherichia coli K-12|journal=Science|volume=277|issue=5331|pages=1453–62|DOI=10.1126/science.277.5331.1453|PMID=9278503}}</ref>。
大腸菌(実験室株K-12に由来するMG1655株)の最初の完全な[[DNAシークエンシング|DNA配列]]は1997年に公開された。大腸菌のゲノムは4,600万[[塩基対|塩基対の]]長さの環状[[デオキシリボ核酸|DNA]]分子であり、4,288の注釈付きタンパク質コーディング遺伝子(2584[[オペロン]]に編成)、7の[[リボソームRNA]] (rRNA)オペロン、86[[転移RNA|トランスファーRNA]] (tRNA)遺伝子を含んでいた。それまでの約40年間、大腸菌は集中的な遺伝子分析の対象であったにもかかわらず、これらの遺伝子の多くは以前は知られていなかった。コーディング配列の密度は非常に高く、遺伝子間の平均距離はわずか118塩基対であることがわかった。ゲノムには、かなりの数の[[トランスポゾン|転置可能な遺伝的要素]] 、反復要素、詳細が不明な[[プロファージ]] 、 [[ファージ|バクテリオファージ]]の残骸、などが含まれていることが判明した<ref name="Blattner_1997">{{Cite journal|date=September 1997|title=The complete genome sequence of Escherichia coli K-12|journal=Science|volume=277|issue=5331|pages=1453–62|DOI=10.1126/science.277.5331.1453|PMID=9278503}}</ref>。


''今日、Escherichia 属''と''Shigella属(赤痢菌)では、''300を超える完全なゲノム配列が報告されている。大腸菌のタイプ株のゲノム配列は、2014年までにこのコレクションに追加されている<ref name="doi:10.1186/1944-3277-9-24">{{Cite journal|year=2013|title=Complete genome sequence of DSM 30083(T), the type strain (U5/41(T)) of Escherichia coli, and a proposal for delineating subspecies in microbial taxonomy|journal=Standards in Genomic Sciences|volume=9|pages=2|DOI=10.1186/1944-3277-9-2|PMID=25780495|PMC=4334874}}</ref>。これらのシーケンスの比較から、驚くべき多様性の存在が示唆されており、各ゲノムの約20%のみが全分離株に共通している一方で、約80%は分離株の各ゲノムによって異なっている<ref name="comparison2">{{Cite journal|date=November 2010|title=Comparison of 61 sequenced Escherichia coli genomes|journal=Microbial Ecology|volume=60|issue=4|pages=708–20|DOI=10.1007/s00248-010-9717-3|PMID=20623278|PMC=2974192}}</ref>。個々のゲノムには、約4,000から5,500の遺伝子が含まれているが、シーケンスされたすべての大腸菌株(パンゲノーム)が持つ全遺伝子(遺伝子カタログ)の総数は16,000を超えている。この非常に多種多様な構成遺伝子は、 ''E. coli'' [[パンゲノーム|パンゲノム]]の2/3が他の種に由来し、水平遺伝子導入の過程で到達したことを意味している、と解釈されている<ref name="pmid21481756">{{Cite journal|date=April 2011|title=Lateral gene transfer|journal=Current Biology|volume=21|issue=7|pages=R242–46|DOI=10.1016/j.cub.2011.01.045|PMID=21481756}}</ref>。
''今日、Escherichia 属''と''Shigella属(赤痢菌)では、''300を超える完全なゲノム配列が報告されている。大腸菌のタイプ株のゲノム配列は、2014年までにこのコレクションに追加されている<ref name="doi:10.1186/1944-3277-9-24">{{Cite journal|year=2013|title=Complete genome sequence of DSM 30083(T), the type strain (U5/41(T)) of Escherichia coli, and a proposal for delineating subspecies in microbial taxonomy|journal=Standards in Genomic Sciences|volume=9|pages=2|DOI=10.1186/1944-3277-9-2|PMID=25780495|PMC=4334874}}</ref>。これらのシーケンスの比較から、驚くべき多様性の存在が示唆されており、各ゲノムの約20%のみが全分離株に共通している一方で、約80%は分離株の各ゲノムによって異なっている<ref name="comparison2">{{Cite journal|date=November 2010|title=Comparison of 61 sequenced Escherichia coli genomes|journal=Microbial Ecology|volume=60|issue=4|pages=708–20|DOI=10.1007/s00248-010-9717-3|PMID=20623278|PMC=2974192}}</ref>。個々のゲノムには、約4,000から5,500の遺伝子が含まれているが、シーケンスされたすべての大腸菌株(パンゲノーム)が持つ全遺伝子(遺伝子カタログ)の総数は16,000を超えている。この非常に多種多様な構成遺伝子は、''E. coli'' [[パンゲノーム|パンゲノム]]の2/3が他の種に由来し、水平遺伝子導入の過程で到達したことを意味している、と解釈されている<ref name="pmid21481756">{{Cite journal|date=April 2011|title=Lateral gene transfer|journal=Current Biology|volume=21|issue=7|pages=R242–46|DOI=10.1016/j.cub.2011.01.045|PMID=21481756}}</ref>。


== 遺伝子の命名法 ==
== 遺伝子の命名法 ==
''大腸菌の''遺伝子は、通常、その機能に由来する4文字の頭字語(既知の場合)によって斜体で示される。たとえば、''recA''は、[[相同組換え|相同組み換え]](homologous <u>'''rec'''</u>ombination)におけるその役割+文字'''A'''、から名付けられた。機能的に関連する遺伝子は順に、 ''recB'' 、 ''recC'' 、 ''recD''などと名付けられている。タンパク質の場合は、大文字の頭字語で名前が付けられている。例えば[[RecA]]、[[ RecBCD|RecB]]などであり、''大腸菌''ゲノムが配列決定された際に、すべての遺伝子がゲノム上で順番に番号が付けられ、b2819(=''recD'')などのb番号で表記された。この”b”の名前は、ゲノムシーケンスの取り組みを主導したFred <u>B</u> lattnerにちなんで作成された<ref name="Blattner_19972">{{Cite journal|date=September 1997|title=The complete genome sequence of Escherichia coli K-12|journal=Science|volume=277|issue=5331|pages=1453–62|DOI=10.1126/science.277.5331.1453|PMID=9278503}}</ref>。別の番号付けシステムは、日本でシーケンスされた別の''大腸菌''株W3110のシーケンスで導入され、JW(<u>J</u>apanese <u>W</u>3110)で始まる番号が使用されており、例えばJW2787(=''recD'')などである<ref name="Hayashi">{{Cite journal|year=2006|title=Highly accurate genome sequences of Escherichia coli K-12 strains MG1655 and W3110|journal=Molecular Systems Biology|volume=2|pages=2006.0007|DOI=10.1038/msb4100049|PMID=16738553|PMC=1681481}}</ref>。したがって、''recD''=b2819=JW2787となる。ただし、ほとんどのデータベースにおいて、それぞれに独自の番号付けシステムがあるため、注意が必要である。たとえばEcoGeneデータベース<ref name="Ecogene">{{Cite journal|date=January 2013|title=EcoGene 3.0|journal=Nucleic Acids Research|volume=41|issue=Database issue|pages=D613–24|DOI=10.1093/nar/gks1235|PMID=23197660|PMC=3531124}}</ref>では、''recDには''EG10826''が''使用される。 最後に、ECK番号は、特に''大腸菌'' K-12のMG1655株の対立遺伝子に使用される<ref name="Ecogene" />。遺伝子とその同義語の完全なリストは、EcoGeneや[[ UniProt|Uniprot]]などのデータベースから取得することが可能である。
''大腸菌の''遺伝子は、通常、その機能に由来する4文字の頭字語(既知の場合)によって斜体で示される。たとえば、''recA''は、[[相同組換え|相同組み換え]](homologous <u>'''rec'''</u>ombination)におけるその役割+文字'''A'''、から名付けられた。機能的に関連する遺伝子は順に、 ''recB'' 、 ''recC'' 、 ''recD''などと名付けられている。タンパク質の場合は、大文字の頭字語で名前が付けられている。例えば[[RecA]]、[[ RecBCD|RecB]]などであり、''大腸菌''ゲノムが配列決定された際に、すべての遺伝子がゲノム上で順番に番号が付けられ、b2819(=''recD'')などのb番号で表記された。この”b”の名前は、ゲノムシーケンスの取り組みを主導したFred <u>B</u> lattnerにちなんで作成された<ref name="Blattner_19972">{{Cite journal|date=September 1997|title=The complete genome sequence of Escherichia coli K-12|journal=Science|volume=277|issue=5331|pages=1453–62|DOI=10.1126/science.277.5331.1453|PMID=9278503}}</ref>。別の番号付けシステムは、日本でシーケンスされた別の''大腸菌''株W3110のシーケンスで導入され、JW(<u>J</u>apanese <u>W</u>3110)で始まる番号が使用されており、例えばJW2787(=''recD'')などである<ref name="Hayashi">{{Cite journal|year=2006|title=Highly accurate genome sequences of Escherichia coli K-12 strains MG1655 and W3110|journal=Molecular Systems Biology|volume=2|pages=2006.0007|DOI=10.1038/msb4100049|PMID=16738553|PMC=1681481}}</ref>。したがって、''recD''=b2819=JW2787となる。ただし、ほとんどのデータベースにおいて、それぞれに独自の番号付けシステムがあるため、注意が必要である。たとえばEcoGeneデータベース<ref name="Ecogene">{{Cite journal|date=January 2013|title=EcoGene 3.0|journal=Nucleic Acids Research|volume=41|issue=Database issue|pages=D613–24|DOI=10.1093/nar/gks1235|PMID=23197660|PMC=3531124}}</ref>では、''recDには''EG10826''が''使用される。 最後に、ECK番号は、特に''大腸菌'' K-12のMG1655株の対立遺伝子に使用される<ref name="Ecogene" />。遺伝子とその同義語の完全なリストは、EcoGeneや[[ UniProt|Uniprot]]などのデータベースから取得することが可能である。

== プロテオミクス ==
いくつかの研究において、''大腸菌''の[[プロテオーム]]が調べられており、2006年までに4,237の[[オープンリーディングフレーム]] (ORF)のうち1,627(38%)が実験的に特定されている<ref name="HanLee">{{Cite journal|date=June 2006|title=The Escherichia coli proteome: past, present, and future prospects|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=70|issue=2|pages=362–439|DOI=10.1128/MMBR.00036-05|PMID=16760308|PMC=1489533}}</ref>。例えば、大腸菌K-12株の4,639,221塩基対の配列中には、注釈が付けられた4288個のタンパク質コード遺伝子があるが、そのうち38%は機能が特定されていない。他の5つのシーケンスされた微生物との比較により、広い系統間や狭い系統間、そして ''大腸菌''内における類似遺伝子(遺伝子ファミリー)の分布を明らかにすることができる。 パラログ遺伝子によるタンパク質の最大のファミリーの一つとして、80個のABCトランスポーターが挙げられる。 ゲノムは全体として、特に複製に関わるものについては、非常に体系化されている。 ゲノムには、挿入配列(IS)要素、ファージの残骸、および水平移動によるゲノムの可塑性を示す異常な組成の他の多くのパッチも含まれている<ref name="Blattner_19973">{{Cite journal|date=September 1997|title=The complete genome sequence of Escherichia coli K-12|journal=Science|volume=277|issue=5331|pages=1453–62|DOI=10.1126/science.277.5331.1453|PMID=9278503}}</ref>。

=== インタラクトーム ===
''大腸菌''のインタラクトームは、 [[アフィニティークロマトグラフィー|アフィニティー精製]]と[[質量分析法|質量分析]] (AP / MS)とそのタンパク質間のバイナリ相互作用の分析によって研究されている。

=== '''タンパク質複合体''' ===
2006年の研究では、K-12株の培養液から4,339種類のタンパク質を精製し、2,667種類のタンパク質の相互作用パートナーを報告している<ref name="pmid16606699">{{Cite journal|date=May 2006|title=Large-scale identification of protein-protein interaction of Escherichia coli K-12|journal=Genome Research|volume=16|issue=5|pages=686–91|DOI=10.1101/gr.4527806|PMID=16606699|PMC=1457052}}</ref>。2009年の研究では、同じ''E. coli''株のタンパク質間の5,993の相互作用を発見したが、これらのデータは2006年の論文に記載された相互作用と、ほとんど重複していなかった<ref name="pmid19402753">{{Cite journal|date=April 2009|title=Global functional atlas of Escherichia coli encompassing previously uncharacterized proteins|journal=PLOS Biology|volume=7|issue=4|pages=e96|DOI=10.1371/journal.pbio.1000096|PMID=19402753|PMC=2672614}}</ref>。

=== '''バイナリインタラクション''' ===
Rajagopala ''ら''(2014)は、ほとんどの''大腸菌''タンパク質を用いて体系的な酵母2ハイブリッドスクリーニングを実施し、合計2,234のタンパク質間相互作用を報告した<ref name="Rajagopala2014">{{Cite journal|date=March 2014|title=The binary protein-protein interaction landscape of Escherichia coli|journal=Nature Biotechnology|volume=32|issue=3|pages=285–90|DOI=10.1038/nbt.2831|PMID=24561554|PMC=4123855}}</ref>。この研究ではさらに、遺伝的相互作用とタンパク質構造を統合し、227の[[タンパク質複合体|タンパク質複合]]体内における458の相互作用のマッピングも行った。

== 通常の微生物相 ==
''大腸菌''は、 [[恒温動物|温血動物の]]胃腸管で見られる[[大腸菌群]]として非公式に知られている細菌のグループに属している<ref name="Bergey2B2">{{Cite book|first=Don J.|publisher=Springer|origyear=1984 (Williams & Wilkins)|date=26 July 2005|url=https://www.springer.com/life+sciences/book/978-0-387-24144-9|page=1108|isbn=978-0-387-24144-9|edition=2nd|location=New York|editor-last=Garrity|last=Brenner|editor-first=George M.|title=The Gammaproteobacteria|volume=2B|series=Bergey's Manual of Systematic Bacteriology|last3=Staley|first3=James T.|last2=Krieg|first2=Noel R.|id=British Library no. GBA561951}}</ref>。''大腸菌''は通常、出生から40時間以内に乳児の[[消化管|胃腸管に]]コロニーを形成し、食物または水とともに、または子供を扱う個人から到着します。 [[大腸|腸内]]では、 ''大腸菌が'' [[大腸|大腸の]] [[粘液]]に付着します。 それは人間の消化管の主要な[[通性嫌気性生物|通性嫌気性菌]]です。 <ref name="Todar">{{Cite web|url=http://www.textbookofbacteriology.net/e.coli.html|title=Pathogenic ''E. coli''|accessdate=30 November 2007|website=Online Textbook of Bacteriology|publisher=University of Wisconsin–Madison Department of Bacteriology}}</ref> ( [[通性嫌気性生物|通性嫌気性菌]]は、酸素の存在下または非存在下で成長できる生物です。 )これらの細菌が[[病原性因子|病原性因子を]]コードする[[ファージ|遺伝的要素]]を獲得しない限り、それらは良性の[[片利共生|共生の]]ままです。 <ref name="Evans">{{Cite web|url=http://www.gsbs.utmb.edu/microbook/ch025.htm|title=Escherichia Coli|accessdate=2 December 2007|author=Evans Jr.|first=Doyle J.|website=Medical Microbiology, 4th edition|publisher=The University of Texas Medical Branch at Galveston|archiveurl=https://web.archive.org/web/20071102062813/http://www.gsbs.utmb.edu/microbook/ch025.htm <!-- Bot retrieved archive -->|archivedate=2 November 2007}}</ref>

=== 治療的な利用 ===
非病原性''大腸菌'' Nissle 1917株(Mutaflor)および''E. coli'' O83:K24:H31株(Colinfant)<ref>{{Cite journal|date=September 2016|title=E. Coli|journal=European Journal of Microbiology & Immunology|volume=6|issue=3|pages=147–61|DOI=10.1556/1886.2016.00029|PMID=27766164|PMC=5063008}}</ref><ref>{{Cite journal|date=July 2003|title=Oral administration of probiotic Escherichia coli after birth reduces frequency of allergies and repeated infections later in life (after 10 and 20 years)|journal=International Archives of Allergy and Immunology|volume=131|issue=3|pages=209–11|DOI=10.1159/000071488|PMID=12876412}}</ref>は、[[炎症性腸疾患]]を含むさまざまな[[消化器系疾患|胃腸疾患の]]治療のために、医薬品の[[プロバイオティクス|プロバイオティック]]剤として使用されている<ref name="pmid15292145">{{Cite journal|date=August 2004|title=Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917|journal=Journal of Bacteriology|volume=186|issue=16|pages=5432–41|DOI=10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004|PMID=15292145|PMC=490877}}</ref><ref name="pmid15867585">{{Cite journal|date=May 2005|title=Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis|journal=Inflammatory Bowel Diseases|volume=11|issue=5|pages=455–63|DOI=10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de|PMID=15867585}}</ref>。


== 病原性 ==
== 病原性 ==
{{Bacteria-stub}}
ほとんどの大腸菌は無害だが、いくつかの場合では疾患の原因となることがある。特に一部の[[血清型]] (EPEC、ETECなど)は宿主に深刻な[[食中毒]]を引き起こす可能性があり、 [[リコール (一般製品)|製品のリコール]]を促す[[食品汚染]]事故の原因となる場合がある<ref name="CDC">{{Cite web|title=Escherichia coli|website=CDC National Center for Emerging and Zoonotic Infectious Diseases|url=https://www.cdc.gov/ecoli/index.html/|accessdate=2 October 2012}}</ref><ref name="Vogt">{{Cite journal|year=2005|title=Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June–July 2002|journal=Public Health Reports|volume=120|issue=2|pages=174–78|DOI=10.1177/003335490512000211|PMID=15842119|PMC=1497708}}</ref>。
ほとんどの大腸菌は無害な腸内細菌として腸管内に生息している<ref>{{Cite web|url=http://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/e-coli/basics/definition/con-20032105|title=E. coli|author=|date=|website=mayoclinic.org – Mayo Clinic|accessdate=10 January 2017}}</ref>。ただし、いくつかの場合では疾患の原因となることがあり、病原性株は[[胃腸炎]] 、 [[尿路感染症]] 、 [[赤ちゃん|新生児]] [[髄膜炎]] 、出血性大腸炎、および[[クローン病]]を引き起こす可能[[胃腸炎|性]]があることが知られている。一般的な兆候と症状には、重度の腹部けいれん、下痢、出血性大腸炎、嘔吐、場合によっては発熱があげられる。まれなケースでは、毒性菌株は [[溶血性尿毒症症候群]] 、 [[腹膜炎]] 、 [[乳腺炎|乳房炎]] 、 [[敗血症]] 、グラム陰性[[肺炎]]等を引き起こすこと無く、腸の壊死(組織死)と穿孔の[[敗血症|原因]]になることもある。 非常に幼い子供は、溶血性尿毒症症候群などの重症の病気にかかりやすいが、大人を含むすべての年齢の健康な個人であっても、 ''大腸菌''感染による深刻な疾患発生のリスクがあると考えられている<ref name="Todar2">{{Cite web|url=http://www.textbookofbacteriology.net/e.coli.html|title=Pathogenic ''E. coli''|accessdate=30 November 2007|website=Online Textbook of Bacteriology|publisher=University of Wisconsin–Madison Department of Bacteriology}}</ref><ref>{{Cite journal|date=January 2010|title=A brief overview of Escherichia coli O157:H7 and its plasmid O157|journal=Journal of Microbiology and Biotechnology|volume=20|issue=1|pages=5–14|DOI=10.4014/jmb.0908.08007|PMID=20134227|PMC=3645889}}</ref>。


ヒトの場合、大腸内ではなく、[[血液]]中や[[泌尿器|尿路系]]に侵入した場合(異所感染した場合)に病原体となる。[[内毒素]]([[リポ多糖]])を産生するため、大腸菌による[[敗血症]]は重篤な内毒素ショック([[エンドトキシンショック]])を引き起こす。敗血症の原因(明らかになる場合)として最も多いのは[[尿路感染症]]であるが、大腸菌は尿路感染症の原因菌として最も多いものである。
ヒトの場合、大腸内ではなく、[[血液]]中や[[泌尿器|尿路系]]に侵入した場合(異所感染した場合)に病原体となる。[[内毒素]]([[リポ多糖]])を産生するため、大腸菌による[[敗血症]]は重篤な内毒素ショック([[エンドトキシンショック]])を引き起こす。敗血症の原因(明らかになる場合)として最も多いのは[[尿路感染症]]であるが、大腸菌は尿路感染症の原因菌として最も多いものである。
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O111やO157などの腸管出血性大腸菌は牛の腸内に生息しているとされ、保健所は「内臓と他部位の肉は調理器具を使い分けるのが好ましい」としている。
O111やO157などの腸管出血性大腸菌は牛の腸内に生息しているとされ、保健所は「内臓と他部位の肉は調理器具を使い分けるのが好ましい」としている。

1996年、スコットランドのウィショーで世界で最悪の''大腸菌''食中毒が発生し、21人が死亡した<ref>{{Cite web|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/health/154107.stm|title=BBC News &#124; Health &#124; Sheriff criticises E. Coli butcher}}</ref>。


=== 病原性大腸菌 ===
=== 病原性大腸菌 ===
{{main|病原性大腸菌}}
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== 生命科学研究におけるモデル生物としての大腸菌 ==
実験室培養の長い歴史とその操作のしやすさから、''大腸菌''は現代の[[生物工学]]と[[産業微生物学|工業微生物学]]において重要な役割を果たしている<ref name="lee1996">{{Cite journal|date=March 1996|title=High cell-density culture of Escherichia coli|journal=Trends in Biotechnology|volume=14|issue=3|pages=98–105|DOI=10.1016/0167-7799(96)80930-9|PMID=8867291}}</ref>。例えば、Stanley Norman CohenとHerbert Boyerにより、[[プラスミド]]と[[制限酵素]]を使用して[[組換えDNA]]を作成する手法が考案され、バイオテクノロジーの基礎となった<ref name="birth">{{Cite journal|date=January 2003|title=The birth of biotechnology|journal=Nature|volume=421|issue=6921|pages=456–57|bibcode=2003Natur.421..456R|DOI=10.1038/nj6921-456a|PMID=12540923}}</ref>。

''大腸菌''は[[異種]][[タンパク質]]の生産を行う上でよく利用される宿主であり<ref name="Cornelis">{{Cite journal|date=October 2000|title=Expressing genes in different Escherichia coli compartments|journal=Current Opinion in Biotechnology|volume=11|issue=5|pages=450–54|DOI=10.1016/S0958-1669(00)00131-2|PMID=11024362}}</ref> 、''大腸菌''での[[組換えDNA|組換えタンパク質]]の生産を可能にするさまざまな[[タンパク質生産|タンパク質発現]]システムが開発されている。研究者は、タンパク質の高レベル発現を可能にするプラスミドを使用して微生物に遺伝子を導入することができ、そのようなタンパク質は[[発酵工業|工業的発酵]]プロセスで大量生産することが可能となる。組換えDNA技術の最初の有用なアプリケーションの1つは、ヒトの[[インスリン]]を生産するための''大腸菌''の操作であった<ref>{{Cite web|url=http://www.littletree.com.au/dna.htm|title=Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin|accessdate=30 November 2007|author=Tof|first=Ilanit|year=1994|website=|publisher=Little Tree Pty. Ltd.}}</ref>。

従来は''大腸菌''での発現が困難または不可能と思割れていたものであっても、近年可能になりつつあるタンパク質も多く知られている。例えば、[[ペリプラズム|細胞膜周辺腔]]や細胞質で製造されると考えられている複数のジスルフィド結合を有するタンパク質は、ジスルフィド結合を可能にするように十分に酸化され<ref name="pmid10570136">{{Cite journal|date=November 1999|title=Efficient folding of proteins with multiple disulfide bonds in the Escherichia coli cytoplasm|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=96|issue=24|pages=13703–08|bibcode=1999PNAS...9613703B|DOI=10.1073/pnas.96.24.13703|PMID=10570136|PMC=24128}}</ref>、[[グリコシル化]]などの[[翻訳後修飾]]が安定性や機能のために必要となるタンパク質は、Campylobacter jejuniが持つN結合型グリコシル化システムを導入した''大腸菌において''発現された<ref>{{Cite journal|date=August 2010|title=Production of glycoprotein vaccines in Escherichia coli|journal=Microbial Cell Factories|volume=9|issue=61|pages=61|DOI=10.1186/1475-2859-9-61|PMID=20701771|PMC=2927510}}</ref><ref>{{Cite journal|date=November 2002|title=N-linked glycosylation in Campylobacter jejuni and its functional transfer into E. coli|journal=Science|volume=298|issue=5599|pages=1790–93|bibcode=2002Sci...298.1790W|DOI=10.1126/science.298.5599.1790|PMID=12459590}}</ref><ref>{{Cite journal|date=March 2012|title=Industrial production of recombinant therapeutics in Escherichia coli and its recent advancements|journal=Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology|volume=39|issue=3|pages=383–99|DOI=10.1007/s10295-011-1082-9|PMID=22252444}}</ref>。

改変された''大腸菌''細胞は、[[ワクチン|ワクチンの]]開発、[[バイオレメディエーション]]、[[バイオ燃料|バイオ燃料の]]生産、<ref>Summers, Rebecca (24 April 2013) [https://www.newscientist.com/article/dn23431-bacteria-churn-out-first-ever-petrollike-biofuel.html Bacteria churn out first ever petrol-like biofuel] New Scientist, Retrieved 27 April 2013</ref>照明、[[酵素]]の生産などに利用されている<ref name="Cornelis2">{{Cite journal|date=October 2000|title=Expressing genes in different Escherichia coli compartments|journal=Current Opinion in Biotechnology|volume=11|issue=5|pages=450–54|DOI=10.1016/S0958-1669(00)00131-2|PMID=11024362}}</ref><ref>{{Cite news|url=http://news.discovery.com/tech/alternative-power-sources/bacteria-powered-light-bulb-is-electricity-free-130815.htm|title=Bacteria-Powered Light Bulb Is Electricity-Free|date=15 August 2013|last=Nic Halverson}}</ref>。例えば、 K-12株は、酵素[[アルカリホスファターゼ|アルカリフォスファターゼ(ALP)]]を過剰発現する''大腸菌の''変異型である<ref name=":1">{{Cite book|title=Fundamental Laboratory Approaches for Biochemistry and Biotechnology|last=Ninfa|first=Alexander J.|last2=Ballou|first2=David P.|publisher=Wiley|year=2009|isbn=978-0470087664|location=|pages=230}}</ref>。この変異は、この酵素をコードする遺伝子の欠陥が原因である。特に阻害作用を持たないタンパク質を生産している遺伝子は、[[受容体|構成的活性]]を持っていると言われています。 この特定の変異型は、前述の酵素を単離および精製するために使用される<ref name=":1" />。 また、OP50株は、 ''[[カエノラブディティス・エレガンス|Caenorhabditis elegans]]''培養の維持に使用される。他の例としては、recAとendAが欠損した''大腸菌の''変異型であるJM109株がある。この菌株が受精因子エピソームを持っている場合、この株は青/白のスクリーニングに利用できる<ref>."Cloning, sequence analysis, and expression of cDNA coding for the major house dust mite allergen, Der f 1, in Escherichia coli" ''Brazilian Journal of Medical and Biological Research''</ref>。recAの欠如は、余計なDNA断片の挿入制限の可能性を減らし、endAの欠如はプラスミドDNA分解を阻害するため、JM109はクローニングおよび発現系に有用である。

=== モデル生物 ===
''大腸菌''は[[微生物学]]研究のモデル生物として頻繁に使用されている。培養された菌株(例 ''大腸菌'' K12)は実験室環境によく適応しており、 [[野生型]]株とは異なり、腸内で繁殖する能力を失っている。多くの実験室株は、 [[バイオフィルム]]を形成[[バイオフィルム|する]]能力を失っている<ref>{{Cite journal|date=February 2005|title=Can laboratory reference strains mirror "real-world" pathogenesis?|journal=Trends in Microbiology|volume=13|issue=2|pages=58–63|DOI=10.1016/j.tim.2004.11.001|PMID=15680764}}</ref><ref>{{Cite journal|date=May 1998|title=Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression|journal=Journal of Bacteriology|volume=180|issue=9|pages=2442–49|DOI=10.1128/JB.180.9.2442-2449.1998|PMID=9573197|PMC=107187}}</ref>。これらの機能は、野生型株を[[抗体]]やその他の化学的攻撃から保護しますが、エネルギーと材料リソースに多大な支出を必要とする。''大腸菌''は、 [[光触媒|光触媒作用]]を含む新しい水処理および滅菌方法の研究において、代表的な微生物としてよく使用されている。 標準的な[[細菌学的水質分析|プレートカウント法]] 、連続希釈、および寒天ゲルプレート上での増殖により、既知の処理水量における生菌またはCFU(コロニー形成単位)の濃度を評価でき、材料の性能を比較評価することができる

<ref>[https://www.researchgate.net/publication/235903481_The_effects_of_firing_conditions_on_the_properties_of_electrophoretically_deposited_titanium_dioxide_films_on_graphite_substrates TiO<sub>2</sub> coatings as bactericidal photocatalysts in water treatment].</ref>。

1946年に、[[ジョシュア・レーダーバーグ|ジョシュアレーダーバーグ]]([[:en:Joshua_Lederberg|Joshua Lederberg]]) と[[エドワード・ローリー・タータム|エドワードテイタム]]([[:en:Edward_Tatum|Edward Tatum]])は最初に、 ''大腸菌''をモデル細菌として使用した[[接合 (生物)|細菌の接合]]として知られている現象を説明した<ref>{{Cite journal|date=October 1946|title=Gene recombination in Escherichia coli|url=http://profiles.nlm.nih.gov/BB/G/A/S/Z/_/bbgasz.pdf|journal=Nature|volume=158|issue=4016|pages=558|bibcode=1946Natur.158..558L|DOI=10.1038/158558a0|PMID=21001945}} Source: [http://profiles.nlm.nih.gov/BB/G/A/S/Z/ National Library of Medicine – The Joshua Lederberg Papers]</ref><ref>{{Cite book|title=Biological Activity of Crystal|pages=169}}</ref>。''大腸菌''は、 [[ファージ|ファージの]]遺伝学を理解する最初の実験の不可欠な部分であり<ref>{{Cite journal|date=March 1995|title=The Cold Spring Harbor Phage Course (1945–1970): a 50th anniversary remembrance|url=https://www.cshl.edu/History/phagecourse.html|journal=Genetics|volume=139|issue=3|pages=1101–06|PMID=7768426|PMC=1206443}}</ref> 、 [[シーモア・ベンザー|シーモアベンツァー]]([[:en:Seymour_Benzer|Seymour Benzer]])などの初期の研究者は、 ''大腸菌''とファージT4を使用して遺伝子構造のトポグラフィーを解析した<ref name="pmid16590840">{{Cite journal|date=March 1961|title=On the Topography of the Genetic Fine Structure|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=47|issue=3|pages=403–15|bibcode=1961PNAS...47..403B|DOI=10.1073/pnas.47.3.403|PMID=16590840|PMC=221592}}</ref>。ベンツァーの研究以前は、遺伝子が線状構造であるのか、それとも分岐パターンがあるのかは不明であった<ref>{{Cite web|title=Facts about ''E.Coli''|url=http://eol.org/pages/972688/details|publisher=Encyclopedia of Life|accessdate=27 November 2013}}</ref>。

''大腸菌''は、ゲノムが配列決定された最初の生物の1つでした。 ''大腸菌'' K12の完全なゲノムは、 ''Science''によって1997年に公開された<ref name="Blattner_19974">{{Cite journal|date=September 1997|title=The complete genome sequence of Escherichia coli K-12|journal=Science|volume=277|issue=5331|pages=1453–62|DOI=10.1126/science.277.5331.1453|PMID=9278503}}</ref>。

2002年から2010年にかけて、ハンガリー科学アカデミーのチームがMDS42と呼ばれる''大腸菌''株を作成しました。これは現在、ウィスコンシン州マディソンのスカラベゲノミクスから「クリーンゲノム E.coli」という名前で販売されている<ref>{{Cite web|url=http://www.scarabgenomics.com/|title=Scarab Genomics LLC. Company web site.}}</ref>。この株では、親株(E. coli K-12 MG1655)のゲノムの15%が除去され、分子生物学の効率を高めるように[[挿入配列|IS要素]]や[[偽遺伝子]]および[[ファージ]]を除去して、トランスポゾンによって不活化されることが多いプラスミドにコード化された毒性遺伝子の維持を改善したものである<ref>{{Cite journal|date=May 2010|title=Reduced evolvability of Escherichia coli MDS42, an IS-less cellular chassis for molecular and synthetic biology applications|journal=Microbial Cell Factories|volume=9|pages=38|DOI=10.1186/1475-2859-9-38|PMID=20492662|PMC=2891674}}</ref><ref>{{Cite journal|date=May 2006|title=Emergent properties of reduced-genome Escherichia coli|journal=Science|volume=312|issue=5776|pages=1044–46|bibcode=2006Sci...312.1044P|DOI=10.1126/science.1126439|PMID=16645050}}</ref><ref>{{Cite journal|date=April 2002|title=Engineering a reduced Escherichia coli genome|journal=Genome Research|volume=12|issue=4|pages=640–47|DOI=10.1101/gr.217202|PMID=11932248|PMC=187512}}</ref>。生化学および複製機構は変更されていない。

[[ナノテクノロジー]]と[[景観生態学|ランドスケープエコロジー]]の可能な組み合わせを評価することにより、複雑な生息地ランドスケープをナノスケールの詳細で生成できる<ref name="pmid17090676">{{Cite journal|date=November 2006|title=Bacterial metapopulations in nanofabricated landscapes|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=103|issue=46|pages=17290–95|bibcode=2006PNAS..10317290K|DOI=10.1073/pnas.0607971103|PMID=17090676|PMC=1635019}}</ref>。そのような合成生態系では、''大腸菌''を用いた進化的実験が行われ、 [[島嶼生物学|島嶼生物地理学]]のオンチップにおける適応の空間生物物理学が研究されています。

''大腸菌''をプログラムして[[ハミルトン閉路問題|ハミルトン経路問題]]などの複雑な数学問題を解決しようとする研究も行われている<ref>{{Cite journal|date=July 2009|title=Solving a Hamiltonian Path Problem with a bacterial computer|journal=Journal of Biological Engineering|volume=3|pages=11|DOI=10.1186/1754-1611-3-11|PMID=19630940|PMC=2723075}}</ref>。

== 歴史 ==
1885年、ドイツとオーストリアの小児科医[[テオドール・エシェリヒ|テオドールエシェリ]]ヒは、健康な人の糞便からこの微生物を発見した。それは結腸で発見されたので、彼はそれを''バクテリア・コリ・コミューン(Bacterium coli commune)''と呼んだ。 [[原核生物]]の初期の分類では、形状と運動性に基づいてこれらを少数の属に分類していました(当時、 [[モネラ界|モネラ]]界における[[エルンスト・ヘッケル|エルンストヘッケル]]の細菌の分類が実施されていた)<ref name="Manson's tropical diseases">{{Cite book|editor-first=Jeremy|editor-last=Farrar|editor2-first=Peter|editor2-last=Hotez|editor3-first=Thomas|editor3-last=Junghanss|editor4-first=Gagandeep|editor4-last=Kang|title=Manson's Tropical Diseases|date=2013|publisher=Elsevier/Saunders|location=Oxford|isbn=978-0702053061|edition=23rd}}</ref><ref>{{Cite book|last=Haeckel|first=Ernst|year=1867|title=Generelle Morphologie der Organismen|publisher=Reimer, Berlin|isbn=978-1-144-00186-3}}</ref><ref>{{Cite journal|year=1885|title=Die Darmbakterien des Neugeborenen und Säuglinge|url=https://books.google.com/books?id=o1MXAAAAYAAJ&lpg=PA135&dq=%22Die%20darmbakterien%20des%20neugeborenen%20und%20säuglings%22&pg=PA135#v=onepage|journal=Fortschr. Med.|volume=3|issue=|pages=515–22}}</ref>。

以前のタイプの種( " ''Bacterium triloculare'' ")が欠落していることが明らかになったとき、 ''バクテリアコリ''は現在無効な属のタイプ種であった<ref name="status">{{Cite journal|date=May 1936|title=The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828|journal=Journal of Bacteriology|volume=31|issue=5|pages=517–18|DOI=10.1128/JB.31.5.517-518.1936|PMID=16559906|PMC=543738}}</ref>。 ''Bacteriumの''改訂後、1895年にMigulaによって''Bacillus coli''として再分類され<ref>{{Cite book|last=Migula W|chapter=Bacteriaceae (Stabchenbacterien)|title=Die Naturlichen Pfanzenfamilien, W. Engelmann, Leipzig, Teil I, Abteilung Ia|year=1895|pages=20–30}}</ref> 、その後、新しく作成された''[[エスケリキア属|Escherichia]]''属に再分類され、元の発見者にちなんで名付けられた<ref>{{Cite book|title=Manual of Tropical Medicine|url=https://archive.org/details/manualoftropical00cast|edition=3rd|publisher=Williams Wood and Co.|location=New York|year=1919}}</ref>。


== 学名 ==
== 学名 ==
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== 外部リンク ==
== 外部リンク ==
*{{Kotobank|大腸菌|2=曽根田正己}}
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2020年8月27日 (木) 06:50時点における版

大腸菌
EscherichiaColi NIAID.jpg
大腸菌の電子顕微鏡写真
分類
ドメイン : 細菌 Bacteria
: プロテオバクテリア門
Proteobacteria
: γプロテオバクテリア綱
Gammaproteobacteria
: エンテロバクター目
Enterobacterales
: 腸内細菌科
Enterobacteriaceae
: エスケリキア属
Escherichia
: 大腸菌 E. coli
学名
Escherichia coli (Migula 1895) Castellani and Chalmers 1919

大腸菌(だいちょうきん、学名: Escherichia coli、発音:[ˌɛʃəˈrɪkiə ˈkl])は、グラム陰性桿菌通性嫌気性菌に属し、環境中に存在する細菌(バクテリア)の主要なの一つである。腸内細菌の一種でもあり、温血動物鳥類哺乳類)の下流の消化管内、特にヒトなどの場合は大腸に生息する。短縮表記はE. coli(発音:[ˌ ˈkl])。

大腸菌には非常に多数の株が存在し、大半の大腸菌は無害であるが、その中には病原性を持つものも存在する。特に一部の血清型(EPEC、ETECなど)は宿主に深刻な食中毒を引き起こす可能性があり、製品のリコールを伴う食品汚染事故の原因となる場合がある[1][2]。無害な菌株は、内の正常な微生物叢の一部であり、ビタミンK 2を生成して血液の凝固を助けたり[3] 、腸内で病原菌コロニー形成を防止する等、共生関係にある宿主に利益をもたらしうる[4][5]。腸内の大腸菌は、糞便を通じて外環境に排出される。排出された大腸菌は、好気性条件下で3日間、新鮮な糞便中で大量に増殖するが、その後その数は徐々に減少することが報告されている[6]。大腸菌は株ごとに異なる特徴を持ち、また異なる動物の腸内には異なる株の大腸菌が生息していることから、環境水を汚染している糞便が人間から出たものか、鳥類から出たものかを推定することができる。

大腸菌および他の通性嫌気性菌腸内微生物叢の約0.1%を構成し[7]糞便から口腔への感染(糞口経路)は、細菌の病原性株が疾患を引き起こす主な経路となる。 細胞は限られた時間、体外で生存することができる。そのため、糞便汚染を検出するための、潜在的な指標生物として利用されている[8][9]。一方で近年の研究から、宿主の外で何日も生存し増殖するような、環境的に持続的な大腸菌の存在が明らかになっている[10]

大腸菌は実験室で簡単かつ安価に増殖および培養でき、原核生物モデル生物の一つとして、60年以上に渡って徹底的に研究されてきた。 大腸菌は化学合成生物(ヘテロトロフ)であり、炭素源とエネルギー源を含む化学的に定義された培地で培養することができる[11]。また大腸菌はバイオテクノロジーおよび微生物学の分野で重要な種であり、 大半の組換えDNAに基づく科学研究で宿主生物として利用されている。良好な培養条件下では、細胞分裂にはわずか20分ほどしかかからない[12]遺伝子を組み込むことで、化学物質の生産にも利用される。

E coli plate s.jpg Escherichia coli Gram.jpg
大腸菌のコロニー グラム染色像
大腸菌コロニーの走査型電子顕微鏡写真。

生物学的・生化学的特徴

形態

大腸菌はグラム陰性の通性嫌気性菌であり、非胞子形成細菌である。酸素存在条件下では好気性呼吸によってATPを生成するが、酸素非存在下では発酵または嫌気性呼吸に切り替わる[13]。細胞は、典型的には棒状であり、大きさは通常、短軸0.4-0.7µm、長軸2.0-4.0µm、直径0.25~1.0μm、細胞容積は0.6〜0.7 μm3程度である[14][15][16]。長軸が短くなり球形に近いものもいる[17]

大腸菌は、薄いペプチドグリカン層と外膜で細胞壁が構成されており、グラム染色は陰性である。グラム染色では、大腸菌はサフラニンの色を取り込むため、ピンクに染色される。細胞壁を囲む外膜は、特定の抗生物質に対するバリアとして機能し、例えばペニシリンによる損傷を防ぐ[18]

大腸菌の株のうち、べん毛を持つものは運動性を持っている[19]。また、 インチミンと呼ばれる接着分子を介して、腸の微絨毛に付着したり剥がれたりする[20]

代謝

大腸菌はさまざまな基質を利用して生育でき、嫌気性条件下では混合酸発酵によって乳酸コハク酸エタノール酢酸二酸化炭素を生産する。混酸発酵の多くの経路では水素ガスを生成させるため、これらの経路を進めるためには水素レベルを低く保っておく必要があり、例えばメタン生成菌硫酸還元菌などの水素消費生物と共生している場合などが理想的である[21]

さらに、 大腸菌の代謝をアレンジすることで、炭素源として二酸化炭素のみを利用させる事もできる。このことはすなわち、この絶対的な従属栄養生物の代謝は、 炭素固定遺伝子やギ酸脱水素酵素を異種発現し実験室進化実験を行うことで、独立栄養能力を示すように改変することができる、ということを示している。これは、ギ酸塩を使用して電子キャリアを減らし、同化経路に必要なアデノシン三リン酸(ATP)を供給することによって行うことができる[22]

E.coli colonies on agar.
羊血液寒天培地上の大腸菌

培養

E. coli colonies
基本的な培養培地で成長する大腸菌

大腸菌最適な増殖は37 ℃であるが、実験室株の中には49 °Cの温度でも増殖するものもいる[23]。大腸菌は、溶原性培養液、またはグルコース、リン酸アンモニウム一塩基性、塩化ナトリウム、硫酸マグネシウム、リン酸カリウム二塩基性、および水を含む、定義されたさまざまな任意の実験用培地で増殖させることができる。細胞の成長と増殖は 好気性または嫌気性呼吸によって促進される。その過程で、ピルビン酸ギ酸、水素、アミノ酸等の酸化プロセスと、酸素、硝酸塩フマル酸塩ジメチルスルホキシドトリメチルアミンN-オキシドなどの基質の還元プロセスといった、多種多様な酸化還元反応を利用している[24]。大腸菌は通性嫌気性菌に分類されるが、酸素が存在して利用可能な場合は酸素を利用する。一方で、酸素がない環境下では発酵または嫌気性呼吸を利用して成長し続けることができる。 酸素が存在しなくても生育できる能力によって、細菌は水中のような嫌気的な環境でも増殖できるため育成できるようになるため、これは生存に有利な能力である[25]

成長している大腸菌のコロニー

細胞周期

大腸菌の連続的な二分裂モデル

細胞周期は3つの段階に分かれている。B期は、細胞分裂の完了とDNA複製の開始との間に発生する。C期は、染色体DNAを複製するのにかかる時間を含む。D期は、DNA複製の終了と細胞分裂の終わりの間の段階を指す[26]。より多くの栄養素が利用可能である場合、大腸菌の倍加率はより高くなる。ただし、倍加時間がC期とD期の合計より短くなっても、C期とD期の長さ自体には変化はない。最速の成長率を示す状況下では、複製ラウンドが完了する前に次の複製が開始され、DNAに沿って複数の複製フォークが形成され、細胞周期が重複する[27]

急速に成長する大腸菌の複製フォークの数は、通常2n(n=1、2、または3)である。 これは同期複製と呼ばれ、複製が複製起点から同時に開始された場合にのみ発生する。ただし、培養物内の細胞は、全てが同期的に複製されるわけではない。複数ペアの複製フォークが存在しない細胞においては、複製開始は非同期になる[28]。この非同期は、たとえばDnaA [28]DnaAイニシエーター関連タンパク質DiaAへの変異によって引き起こされている可能性がある[29]

遺伝的適応

大腸菌および多くの関連する細菌は、接合形質導入を介してDNAを転移する能力を持っており、これによって遺伝物質を既存の集団全体に水平的に広げることができる(遺伝子の水平伝播)。例えば志賀毒素をコードする遺伝子は、バクテリオファージと呼ばれるバクテリアウイルスを介した形質導入プロセスを通じて、赤痢菌から大腸菌広がり、志賀毒素を持つ大腸菌 O157:H7が生まれたと考えられている[30]

系統学的分類

大腸菌は、系統分類学的にはプロテオバクテリア門ガンマプロテオバクテリア綱エンテロバクター目腸内細菌科に分類されている。しかしながら、大腸菌と呼ばれるグループの中には、非常に多様な遺伝的・表現型的形質が見られる。そのため、近年の大腸菌や関連細菌の分離株ゲノム配列決定に伴い、本来はこのグループを系統分類学的に再分類することが望ましいと考えられているが、主にその医学的重要性のために細分類は行うことができておらず[31] 、大腸菌は現在でも最も多様な細菌種の1つであり続けている。例えば赤痢菌属のメンバー(S. dysenteriae, S. flexneri, S. boydii, そしてS. sonneiは、本来なら大腸菌株として分類しなければならない[32]。同様に、他の大腸菌株(例えば、組換えDNAの研究で一般的に使用されるK-12株)は、再分類に値するほど十分に異なっている。 典型的な大腸菌ゲノムの遺伝子のうち、すべての株で共有されているものはわずか20%程度である[33]

菌株は、他の菌株と区別されるような、独特の特徴を持つ種内サブグループである。この株間の差異は、分子レベルでしか検出できないが、細菌の生理機能やライフサイクルに変化をもたらす、というようなことがよくある。たとえば、菌株は、 病原性能力 、独特の炭素源を利用する能力、特定の生態学的ニッチを獲得する能力、または抗菌剤に抵抗する能力を獲得する可能性がある。大腸菌の異なる株は、しばしば宿主特異的であり、環境サンプル中の糞便汚染の原因を特定することを可能にする[34][35]。たとえば、水のサンプルにどの大腸菌株が存在するかを知ることにより、汚染源が人間、他の哺乳類など、どの生物から発生したのかを推測することができる。

血清型

病原性との関連を重視して、菌の表面にある抗原(O抗原、H抗原、K抗原)にも基づいて細かく分類されている[36][37]。O抗原は外膜リポ多糖由来のもの、H抗原はべん毛由来のもの、 K抗原はカプセル(capsule)由来のものである。O抗原は現在約190種類ほどに分類されている[36][38]。例えば「O157(オーいちごーなな)」という名称は、O抗原としては157番目に発見されたものを持つ菌ということを意味しており[36]、「O111(オーいちいちいち)」はO抗原としては111番目に発見されたものを持つ、ということを意味する。 H抗原は約70種類に分類されている。なお、さらに細かく分けるとO抗原とH抗原の両方を考慮した分類になる。例えばO157でも、H抗原に関する違いでさらに細かく分類することができ、H7のものとH抗原を持たないものがあるので、「O157:H7」と「O157:H-」という2種類に分けることができる[36]。一方で、一般的な実験室株はO抗原の形成を妨げる変異を持っているため、分類することはできない。

ゲノムの可塑性と進化

他のすべての生命体と同様に、大腸菌は突然変異遺伝子重複遺伝子の水平移動などの自然な生物学的プロセスを通じて進化する。特に、実験室株MG1655のゲノムの18%は、サルモネラからの分岐以降に水平的に取得されたものである[39]E. coli K-12およびE. coli B株は、実験目的で最も頻繁に使用される品種である。他の大腸菌のいくつかの株は、宿主動物に有害である可能性がある形質を持つ。これらの毒性の強い株は通常、 下痢の発作を引き起こす。下痢は、健康な成人ではしばしば自己制限的ですが、発展途上国の子供ではしばしば致命的になる[40]O157:H7などのより毒性の強い菌株は、高齢者、非常に若い人、または免疫不全の人に深刻な病気や死を引き起こしうる[40][41]

エシェリヒア属とサルモネラ属は約1億200万年前に分岐したと考えられている(信頼区間:57–176 mya)。これは、各細菌の宿主の分岐とよく一致している。すなわち、前者は哺乳類から発見され、後者は鳥や爬虫類から発見される細菌である[42]。この祖先細菌から、5種の大腸菌の祖先種( E. albertii, E. coli, E. fergusonii, E. hermannii, and E. vulneris)が分岐したと考えられている。最後の大腸菌の祖先種は、2000万から3000万年前に分裂したと見積もられる[43]

1988年にRichard Lenskiによって開始されたE. coliを使用した長期進化実験により、研究室で65,000世代を超えるゲノム進化の直接観察が可能になった[44]。たとえば、 大腸菌は通常、クエン酸を炭素源として好気性に増殖する能力を持たない。このことは、 大腸菌をサルモネラ菌などの他の密接に関連する細菌から区別するための診断基準として使用される。しかしながらこの進化実験では、大腸菌 1つの集団が、好気的にクエン酸を代謝する能力を進化させることが確認された。これは、微生物の種分化を引き起こすような、主要な進化的シフトの特徴であると考えられる。

微生物の世界でも動物と同様に、捕食の関係が成立する。そして大腸菌は、Myxococcus xanthusような複数のジェネラリスト捕食者の餌食であることが知られている。 この捕食者と被食者の両種は並行進化していることが、ゲノムや表現型の変化の観察から考えられている。大腸菌の場合、ムコイド産生(アルギン酸エキソプラズマ酸の過剰産生)とOmpT遺伝子の抑制という、病原性に関与する2つの側面を伴う、赤の女王仮説で実証された共進化モデルに従って、他よりも適応的な進化個体が選択的に生き残ると考えられている[45]

ネオタイプ株

E. coliEscherichia属のタイプ種であり、Escherichia属はEnterobacteriaceae科のタイプ属である。この科名はEnterobacter+"i"(sic.)+"aceae"であり、"enterobacterium"+"aceae"ではない(Enterobacteriumは属名ではなく、腸内細菌の別名となっている)[46][47][48]

本来は一番最初にEscherichと記載された原株がタイプ株とされるべきであるが、既に失われていると考えられている。そのため、その代替となる新しいタイプ株(ネオタイプ)として、幾つかの株がネオタイプ株として選択されている:U5/41T(DSM 30083)[49][50]ATCC 11775 [51]、およびNCTC 9001[52]。なお、NCTC 9001株は鶏に病原性を持っており、O1:K1:H7血清型を持っている[53]。一方でほとんどの研究では、代表的な大腸菌としてO157:H7、K-12 MG1655、またはK-12 W3110のいずれかが使用される。タイプ株のゲノムは配列決定されている[49]

大腸菌株の系統

今までの研究により、この種に属する多くの株が分離され、特徴付けられている。大腸菌は、血清型(上記参照)に加えて、系統学に6つのグループに分類される[54][55]。特に、全ゲノム配列の情報を利用することで、高度に信頼性の高い系統関係を推定することが可能である。このようなゲノムデータに基づいて、大腸菌には5つの亜種が定義されている[56]

系統学的距離は一方で、病理学な特徴とはあまり関連していない[57]たとえばO157:H7血清型株は、グループEと形容されるクレードを形成し、すべて腸管出血性株(EHEC)に含まれるが、すべてのEHEC株が系統学的に密接に関連しているわけではない。実際、Shigella属の4つの異なる種が、E. coli株の間に入れ子状になっている(上記を参照)。一方で、EHEC株であるE. albertiiおよびE. fergusoniiは、このグループの外に位置している。そして、タイプ株を含むすべての赤痢菌種は、大腸菌の単一亜種内に位置している[57] 。このため、適切な再分類は困難な状況になっている。研究分野で一般的に利用されるすべての大腸菌研究株はグループAに属し、主にクリフトンのK-12株(λ⁺F⁺; O16)やデレーユBacillus coli株(B株)(O7)に由来している。

Salmonella enterica

E. albertii

E. fergusonii

Group B2

E. coli SE15 (O150:H5. Commensal)

E. coli E2348/69 (O127:H6. Enteropathogenic)

E. coli ED1a O81 (Commensal)

E. coli CFT083 (O6:K2:H1. UPEC)

E. coli APEC O1 (O1:K12:H7. APEC

E. coli UTI89 O18:K1:H7. UPEC)

E. coli S88 (O45:K1. Extracellular pathogenic)

E. coli F11

E. coli 536

Group D

E. coli UMN026 (O17:K52:H18. Extracellular pathogenic)

E. coli (O19:H34. Extracellular pathogenic)

E. coli (O7:K1. Extracellular pathogenic)

group E

E. coli EDL933 (O157:H7 EHEC)

E. coli Sakai (O157:H7 EHEC)

E. coli EC4115 (O157:H7 EHEC)

E. coli TW14359 (O157:H7 EHEC)

Shigella

Shigella dysenteriae

Shigella sonnei

Shigella boydii

Shigella flexneri

Group B1

E. coli E24377A (O139:H28. Enterotoxigenic)

E. coli E110019

E. coli 11368 (O26:H11. EHEC)

E. coli 11128 (O111:H-. EHEC)

E. coli IAI1 O8 (Commensal)

E. coli 53638 (EIEC)

E. coli SE11 (O152:H28. Commensal)

E. coli B7A

E. coli 12009 (O103:H2. EHEC)

E. coli GOS1 (O104:H4 EAHEC) German 2011 outbreak

E. coli E22

E. coli Oslo O103

E. coli 55989 (O128:H2. Enteroaggressive)

Group A

E. coli HS (O9:H4. Commensal)

E. coli ATCC8739 (O146. Crook's E.coli used in phage work in the 1950s)

K‑12 strain derivatives

E. coli K-12 W3110 (O16. λ⁻ F⁻ "wild type" molecular biology strain)

E. coli K-12 DH10b (O16. high electrocompetency molecular biology strain)

E. coli K-12 DH1 (O16. high chemical competency molecular biology strain)

E. coli K-12 MG1655 (O16. λ⁻ F⁻ "wild type" molecular biology strain)

E. coli BW2952 (O16. competent molecular biology strain)

E. coli 101-1 (O? H?. EAEC)

B strain derivatives

E. coli B REL606 (O7. high competency molecular biology strain)

E. coli BL21-DE3 (O7. expression molecular biology strain with T7 polymerase for pET system)

ゲノミクス

初期の電子顕微鏡を用いた大腸菌の画像。

大腸菌(実験室株K-12に由来するMG1655株)の最初の完全なDNA配列は1997年に公開された。大腸菌のゲノムは4,600万塩基対の長さの環状DNA分子であり、4,288の注釈付きタンパク質コーディング遺伝子(2584オペロンに編成)、7のリボソームRNA (rRNA)オペロン、86のトランスファーRNA (tRNA)遺伝子を含んでいた。それまでの約40年間、大腸菌は集中的な遺伝子分析の対象であったにもかかわらず、これらの遺伝子の多くは以前は知られていなかった。コーディング配列の密度は非常に高く、遺伝子間の平均距離はわずか118塩基対であることがわかった。ゲノムには、かなりの数の転置可能な遺伝的要素 、反復要素、詳細が不明なプロファージバクテリオファージの残骸、などが含まれていることが判明した[58]

今日、Escherichia 属Shigella属(赤痢菌)では、300を超える完全なゲノム配列が報告されている。大腸菌のタイプ株のゲノム配列は、2014年までにこのコレクションに追加されている[59]。これらのシーケンスの比較から、驚くべき多様性の存在が示唆されており、各ゲノムの約20%のみが全分離株に共通している一方で、約80%は分離株の各ゲノムによって異なっている[60]。個々のゲノムには、約4,000から5,500の遺伝子が含まれているが、シーケンスされたすべての大腸菌株(パンゲノーム)が持つ全遺伝子(遺伝子カタログ)の総数は16,000を超えている。この非常に多種多様な構成遺伝子は、E. coli パンゲノムの2/3が他の種に由来し、水平遺伝子導入の過程で到達したことを意味している、と解釈されている[61]

遺伝子の命名法

大腸菌の遺伝子は、通常、その機能に由来する4文字の頭字語(既知の場合)によって斜体で示される。たとえば、recAは、相同組み換え(homologous recombination)におけるその役割+文字A、から名付けられた。機能的に関連する遺伝子は順に、 recBrecCrecDなどと名付けられている。タンパク質の場合は、大文字の頭字語で名前が付けられている。例えばRecARecBなどであり、大腸菌ゲノムが配列決定された際に、すべての遺伝子がゲノム上で順番に番号が付けられ、b2819(=recD)などのb番号で表記された。この”b”の名前は、ゲノムシーケンスの取り組みを主導したFred B lattnerにちなんで作成された[62]。別の番号付けシステムは、日本でシーケンスされた別の大腸菌株W3110のシーケンスで導入され、JW(Japanese W3110)で始まる番号が使用されており、例えばJW2787(=recD)などである[63]。したがって、recD=b2819=JW2787となる。ただし、ほとんどのデータベースにおいて、それぞれに独自の番号付けシステムがあるため、注意が必要である。たとえばEcoGeneデータベース[64]では、recDにはEG10826使用される。 最後に、ECK番号は、特に大腸菌 K-12のMG1655株の対立遺伝子に使用される[64]。遺伝子とその同義語の完全なリストは、EcoGeneやUniprotなどのデータベースから取得することが可能である。

プロテオミクス

いくつかの研究において、大腸菌プロテオームが調べられており、2006年までに4,237のオープンリーディングフレーム (ORF)のうち1,627(38%)が実験的に特定されている[65]。例えば、大腸菌K-12株の4,639,221塩基対の配列中には、注釈が付けられた4288個のタンパク質コード遺伝子があるが、そのうち38%は機能が特定されていない。他の5つのシーケンスされた微生物との比較により、広い系統間や狭い系統間、そして 大腸菌内における類似遺伝子(遺伝子ファミリー)の分布を明らかにすることができる。 パラログ遺伝子によるタンパク質の最大のファミリーの一つとして、80個のABCトランスポーターが挙げられる。 ゲノムは全体として、特に複製に関わるものについては、非常に体系化されている。 ゲノムには、挿入配列(IS)要素、ファージの残骸、および水平移動によるゲノムの可塑性を示す異常な組成の他の多くのパッチも含まれている[66]

インタラクトーム

大腸菌のインタラクトームは、 アフィニティー精製質量分析 (AP / MS)とそのタンパク質間のバイナリ相互作用の分析によって研究されている。

タンパク質複合体

2006年の研究では、K-12株の培養液から4,339種類のタンパク質を精製し、2,667種類のタンパク質の相互作用パートナーを報告している[67]。2009年の研究では、同じE. coli株のタンパク質間の5,993の相互作用を発見したが、これらのデータは2006年の論文に記載された相互作用と、ほとんど重複していなかった[68]

バイナリインタラクション

Rajagopala (2014)は、ほとんどの大腸菌タンパク質を用いて体系的な酵母2ハイブリッドスクリーニングを実施し、合計2,234のタンパク質間相互作用を報告した[69]。この研究ではさらに、遺伝的相互作用とタンパク質構造を統合し、227のタンパク質複合体内における458の相互作用のマッピングも行った。

通常の微生物相

大腸菌は、 温血動物の胃腸管で見られる大腸菌群として非公式に知られている細菌のグループに属している[70]大腸菌は通常、出生から40時間以内に乳児の胃腸管にコロニーを形成し、食物または水とともに、または子供を扱う個人から到着します。 腸内では、 大腸菌が 大腸の 粘液に付着します。 それは人間の消化管の主要な通性嫌気性菌です。 [71]通性嫌気性菌は、酸素の存在下または非存在下で成長できる生物です。 )これらの細菌が病原性因子をコードする遺伝的要素を獲得しない限り、それらは良性の共生のままです。 [72]

治療的な利用

非病原性大腸菌 Nissle 1917株(Mutaflor)およびE. coli O83:K24:H31株(Colinfant)[73][74]は、炎症性腸疾患を含むさまざまな胃腸疾患の治療のために、医薬品のプロバイオティック剤として使用されている[75][76]

病原性

ほとんどの大腸菌は無害な腸内細菌として腸管内に生息している[77]。ただし、いくつかの場合では疾患の原因となることがあり、病原性株は胃腸炎尿路感染症新生児 髄膜炎 、出血性大腸炎、およびクローン病を引き起こす可能があることが知られている。一般的な兆候と症状には、重度の腹部けいれん、下痢、出血性大腸炎、嘔吐、場合によっては発熱があげられる。まれなケースでは、毒性菌株は 溶血性尿毒症症候群腹膜炎乳房炎敗血症 、グラム陰性肺炎等を引き起こすこと無く、腸の壊死(組織死)と穿孔の原因になることもある。 非常に幼い子供は、溶血性尿毒症症候群などの重症の病気にかかりやすいが、大人を含むすべての年齢の健康な個人であっても、 大腸菌感染による深刻な疾患発生のリスクがあると考えられている[78][79]

ヒトの場合、大腸内ではなく、血液中や尿路系に侵入した場合(異所感染した場合)に病原体となる。内毒素(リポ多糖)を産生するため、大腸菌による敗血症は重篤な内毒素ショック(エンドトキシンショック)を引き起こす。敗血症の原因(明らかになる場合)として最も多いのは尿路感染症であるが、大腸菌は尿路感染症の原因菌として最も多いものである。

大腸菌の株は多数報告されており、一部では動物に害となりうる性質を持つ株も存在する。大部分の健康な成人の持っている株では下痢を起こす程度で何の症状も示さないものがほとんどであるが、幼児や病気などによって衰弱している者、あるいはある種の薬物を服用している者などでは、特殊な株が病気を引き起こすことがあり、時として死亡に至ることもある。

大腸菌の株の中でも特に強い病原性を示すものは病原性大腸菌とよばれる。食品衛生学分野では病原大腸菌ともよぶ。ただし、病原性大腸菌の中でも赤痢を起こす株については特に赤痢菌とよび、衛生管理上の問題から別種扱いされる。

O111やO157などの腸管出血性大腸菌は牛の腸内に生息しているとされ、保健所は「内臓と他部位の肉は調理器具を使い分けるのが好ましい」としている。

1996年、スコットランドのウィショーで世界で最悪の大腸菌食中毒が発生し、21人が死亡した[80]

病原性大腸菌

生命科学研究におけるモデル生物としての大腸菌

実験室培養の長い歴史とその操作のしやすさから、大腸菌は現代の生物工学工業微生物学において重要な役割を果たしている[81]。例えば、Stanley Norman CohenとHerbert Boyerにより、プラスミド制限酵素を使用して組換えDNAを作成する手法が考案され、バイオテクノロジーの基礎となった[82]

大腸菌異種タンパク質の生産を行う上でよく利用される宿主であり[83]大腸菌での組換えタンパク質の生産を可能にするさまざまなタンパク質発現システムが開発されている。研究者は、タンパク質の高レベル発現を可能にするプラスミドを使用して微生物に遺伝子を導入することができ、そのようなタンパク質は工業的発酵プロセスで大量生産することが可能となる。組換えDNA技術の最初の有用なアプリケーションの1つは、ヒトのインスリンを生産するための大腸菌の操作であった[84]

従来は大腸菌での発現が困難または不可能と思割れていたものであっても、近年可能になりつつあるタンパク質も多く知られている。例えば、細胞膜周辺腔や細胞質で製造されると考えられている複数のジスルフィド結合を有するタンパク質は、ジスルフィド結合を可能にするように十分に酸化され[85]グリコシル化などの翻訳後修飾が安定性や機能のために必要となるタンパク質は、Campylobacter jejuniが持つN結合型グリコシル化システムを導入した大腸菌において発現された[86][87][88]

改変された大腸菌細胞は、ワクチンの開発、バイオレメディエーションバイオ燃料の生産、[89]照明、酵素の生産などに利用されている[90][91]。例えば、 K-12株は、酵素アルカリフォスファターゼ(ALP)を過剰発現する大腸菌の変異型である[92]。この変異は、この酵素をコードする遺伝子の欠陥が原因である。特に阻害作用を持たないタンパク質を生産している遺伝子は、構成的活性を持っていると言われています。 この特定の変異型は、前述の酵素を単離および精製するために使用される[92]。 また、OP50株は、 Caenorhabditis elegans培養の維持に使用される。他の例としては、recAとendAが欠損した大腸菌の変異型であるJM109株がある。この菌株が受精因子エピソームを持っている場合、この株は青/白のスクリーニングに利用できる[93]。recAの欠如は、余計なDNA断片の挿入制限の可能性を減らし、endAの欠如はプラスミドDNA分解を阻害するため、JM109はクローニングおよび発現系に有用である。

モデル生物

大腸菌微生物学研究のモデル生物として頻繁に使用されている。培養された菌株(例 大腸菌 K12)は実験室環境によく適応しており、 野生型株とは異なり、腸内で繁殖する能力を失っている。多くの実験室株は、 バイオフィルムを形成する能力を失っている[94][95]。これらの機能は、野生型株を抗体やその他の化学的攻撃から保護しますが、エネルギーと材料リソースに多大な支出を必要とする。大腸菌は、 光触媒作用を含む新しい水処理および滅菌方法の研究において、代表的な微生物としてよく使用されている。 標準的なプレートカウント法 、連続希釈、および寒天ゲルプレート上での増殖により、既知の処理水量における生菌またはCFU(コロニー形成単位)の濃度を評価でき、材料の性能を比較評価することができる

[96]

1946年に、ジョシュアレーダーバーグJoshua Lederberg) とエドワードテイタムEdward Tatum)は最初に、 大腸菌をモデル細菌として使用した細菌の接合として知られている現象を説明した[97][98]大腸菌は、 ファージの遺伝学を理解する最初の実験の不可欠な部分であり[99]シーモアベンツァーSeymour Benzer)などの初期の研究者は、 大腸菌とファージT4を使用して遺伝子構造のトポグラフィーを解析した[100]。ベンツァーの研究以前は、遺伝子が線状構造であるのか、それとも分岐パターンがあるのかは不明であった[101]

大腸菌は、ゲノムが配列決定された最初の生物の1つでした。 大腸菌 K12の完全なゲノムは、 Scienceによって1997年に公開された[102]

2002年から2010年にかけて、ハンガリー科学アカデミーのチームがMDS42と呼ばれる大腸菌株を作成しました。これは現在、ウィスコンシン州マディソンのスカラベゲノミクスから「クリーンゲノム E.coli」という名前で販売されている[103]。この株では、親株(E. coli K-12 MG1655)のゲノムの15%が除去され、分子生物学の効率を高めるようにIS要素偽遺伝子およびファージを除去して、トランスポゾンによって不活化されることが多いプラスミドにコード化された毒性遺伝子の維持を改善したものである[104][105][106]。生化学および複製機構は変更されていない。

ナノテクノロジーランドスケープエコロジーの可能な組み合わせを評価することにより、複雑な生息地ランドスケープをナノスケールの詳細で生成できる[107]。そのような合成生態系では、大腸菌を用いた進化的実験が行われ、 島嶼生物地理学のオンチップにおける適応の空間生物物理学が研究されています。

大腸菌をプログラムしてハミルトン経路問題などの複雑な数学問題を解決しようとする研究も行われている[108]

歴史

1885年、ドイツとオーストリアの小児科医テオドールエシェリヒは、健康な人の糞便からこの微生物を発見した。それは結腸で発見されたので、彼はそれをバクテリア・コリ・コミューン(Bacterium coli commune)と呼んだ。 原核生物の初期の分類では、形状と運動性に基づいてこれらを少数の属に分類していました(当時、 モネラ界におけるエルンストヘッケルの細菌の分類が実施されていた)[109][110][111]

以前のタイプの種( " Bacterium triloculare ")が欠落していることが明らかになったとき、 バクテリアコリは現在無効な属のタイプ種であった[112]Bacteriumの改訂後、1895年にMigulaによってBacillus coliとして再分類され[113] 、その後、新しく作成されたEscherichia属に再分類され、元の発見者にちなんで名付けられた[114]

学名

テオドール・エシェリヒ

学名(ラテン語名)は Escherichia coli で、属名は発見者のオーストリア人医学者テオドール・エシェリヒドイツ語版にちなみ、これに屈折語尾を加えてラテン語化したもの。種形容語はラテン語で大腸を意味する「colon」の属格「coli」である。学名の正式な読みというものは存在しないが、語源を重視するとエシェリヒア・コリー、語源を無視して属名もラテン語読みするとエスケリキア・コリーとなる。英語ではエシェリキア・コーライと読む。全体として「大腸のエシェリヒ菌」の意を表す。

属名を省略してE. coli(イー・コライ、イー・コリー)と略す表記もある。ただし正式には、これは Escherichia 属が既出の場合に認められる略記である。最初からE. coli と略すのは、文脈から Escherichia 属のことを言っているのが明らかでも、不適切である。

大腸菌属は腸内細菌科のタイプ属として指定されているが、腸内細菌科の学名はEscherichiaceaeではなく、Enterobacteriaceaeとなっている。

利用

ヒトに対して、大腸菌の死骸を含んだ液体(大腸菌死菌浮遊液)が、直腸部に塗布されると、白血球が呼び寄せられるため、感染防御の役に立つことが知られており、これを利用した薬剤が実用化されている[115]。また、遺伝子組み換え技術を用いて、大腸菌にヒト型インスリンを作らせる遺伝子を導入して、インスリンを生産することに利用されている。他にも、顆粒球コロニー刺激因子 (G-CSF) や組織プラスミノーゲン活性化因子(t-PA)などの生産も、同様の方法で行われている。大腸菌に感光性を与えて撮像素子として利用できる研究も実施される。[116]

指標生物として

腸内に生息する菌であることから、この菌の存在は糞便による水の汚染を示唆し、河川、、海水浴場などの環境水の汚れの程度の指標として用いられる。

ヒト成人が一日に排泄する糞便中に含まれる菌体数は、平均で1011から1013個である。ただしヒトの消化管において、大腸菌が全体の微生物に占める割合は極めて少なく、ヒト腸内常在細菌の0.01%以下にすぎない(残りの大部分は、バクテロイデス Bacteroides 属やユーバクテリウム Eubacterium 属などの偏性嫌気性菌である)

水の浄化や汚水処理技術の分野では、培養可能な E. coli の量は人間の糞便の混入の程度を示唆するものとして、水の汚染レベルの指標としてかなり早い時期から用いられてきた。研究に使われている E. coli それ自体は無害であり、E. coli がこれらの指標に用いられるのは、他の病原性のある菌(サルモネラなど)よりもこれらの糞便由来の大腸菌の方が遥かに多く含まれるとされるためである。また、日本の水道法により上水道の浄水からは「検出されてはならない」と規定されている。

大腸菌群

大腸菌群とは、細菌学用語ではなく衛生上の用語である。ラクトース発酵(乳糖分解し、酸とガスを発生)するグラム陰性、好気性・通性嫌気性で芽胞を形成しない桿菌の全てである。E. coliであってもこれに該当しないものが多く存在する。

その多くは、汚水菌(クレブジエラ属菌、サイトロバクター属菌、エンテロバクター属菌)や土壌中の非常によく似た性質のバクテリア(よく知られたものとしてはAerobacter aerogenes)が大腸菌群として分類される。なお、病原性大腸菌はこの検査法での検出は非常に困難である。また、水中に含まれる大腸菌群を数値化したものを大腸菌群数といい、水質汚濁の指標に用いられる。

日本の食品衛生法

食品衛生法では、大腸菌群陰性とは加熱済み食品の加熱ができており、加熱後の二次汚染がないことと規定されている。また、食品衛生法の規格基準にある検査法で検出する菌を E. coli と記述しているが E. coli であってもこれにあてはまらない菌も多く、食品衛生上の行政用語である。これは検査法では、大腸菌群の培養温度が異なるだけの糞便性大腸菌群とほぼ同一の内容である。

検査器材

大腸菌及び大腸菌群の検査には用途に応じて多くの培地が使用される。以下に主な物を列挙する。

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関連項目

外部リンク