「三葉虫」の版間の差分

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|英名 = Trilobite
|英名 = Trilobite
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'''三葉虫'''（さんようちゅう、トライロバイト、{{Lang-en|'''trilobite'''}}、[[学名]]: '''{{Sname||Trilobita}}'''）は、[[古生代]]にかけて生息した[[化石]][[節足動物]]の[[分類群]]である。[[分類学]]上は'''三葉虫[[綱 (分類学)|綱]]'''とされ、横で3部に分かれた硬い[[外骨格]]を背面にもつ。古生代を代表する[[海]]生[[動物]]であり、冒頭の[[カンブリア紀]]から繁栄し、終焉の[[ペルム紀]]末で[[絶滅]]した。1万[[種 (分類学)|種]]以上が知られる多様なグループ<ref>{{Cite web |title=What are trilobites? |url=https://australian.museum/learn/australia-over-time/fossils/what-are-trilobites/australian.museum/learn/australia-over-time/fossils/what-are-trilobites/ |website=The Australian Museum |access-date=2022-04-15 |language=en |first=Opening Hours 10am-5pmFree General EntryClosed Christmas Day Address 1 William StreetSydney NSW 2010 Australia Phone +61 2 9320 6000 www australian museum Copyright © 2022 The Australian Museum ABN 85 407 224 698 View Museum |last=News}}</ref>で[[化石]]も多産し、[[示準化石]]としても重視される。
'''三葉虫'''（さんようちゅう、トライロバイト、'''{{Lang-en|trilobite}}'''、[[学名]]: '''{{Sname||Trilobita}}'''）は、[[古生代]]にかけて生息した[[化石]][[節足動物]]の[[分類群]]である。[[分類学]]上は'''三葉虫[[綱 (分類学)|綱]]'''とされ、横で3部に分かれた硬い[[外骨格]]を背面にもつ。古生代を代表する[[海]]生[[動物]]であり、冒頭の[[カンブリア紀]]から繁栄し、終焉の[[ペルム紀]]末で[[絶滅]]した。1万[[種 (分類学)|種]]以上が知られる多様なグループ<ref>{{Cite web |title=What are trilobites? |url=https://australian.museum/learn/australia-over-time/fossils/what-are-trilobites/australian.museum/learn/australia-over-time/fossils/what-are-trilobites/ |website=The Australian Museum |access-date=2022-04-15 |language=en |first=Opening Hours 10am-5pmFree General EntryClosed Christmas Day Address 1 William StreetSydney NSW 2010 Australia Phone +61 2 9320 6000 www australian museum Copyright © 2022 The Australian Museum ABN 85 407 224 698 View Museum |last=News}}</ref>で[[化石]]も多産し、[[示準化石]]としても重視される。


== 形態 ==
== 形態と生理学 ==
[[ファイル:Worlds largest trilobite.jpg|サムネイル|左|180px|70 cm以上に及ぶ大型三葉虫 {{snamei||Isotelus rex}}]]
体は前後に数多くの[[体節]]からなり、各体節に一対の[[付属肢]]（[[関節肢]]）が備わっていたと考えられている。背面の[[外骨格]]（[[背板]] tergite）は、縦割りに中央部の'''軸部'''（axis）とそれを左右対となって挟む'''肋部'''（pleura）となっており、この縦割り三区分が三葉虫（trilobite）の名称の由来となっている<ref>{{Cite web|和書|title=三葉虫　アカドパラドキシデス {{!}} 東北大学総合学術博物館 |url=http://www.museum.tohoku.ac.jp/exhibition_info/column/trilobite.html |website=www.museum.tohoku.ac.jp |access-date=2022-04-15}}</ref>。また、体節は前後に[[頭部]]（cephalon）・[[胸部]]（thorax）・[[合体節#その他の絶滅群|尾部]]（pygidium）という3つの[[合体節]]にまとめられる。頭部と尾部は複数体節の融合でできてきた1枚の背板に覆われ、胸部は可動に分節した2節から60節以上の胸節（thoracic segment）で構成されている。[[付属肢]]（[[関節肢]]）は全てが体の下に覆われる。
[[ファイル:Trilobite sections-en.svg|サムネイル|三葉虫の[[背板]]と[[合体節]]の区分]]
三葉虫の大きさは種類や成長段階により様々である。知られるうちで最大のものは元々体長90 cmほどあったと推測される断片化石であり<ref>{{Cite journal|last=Gutiérrez-Marco|first=Juan C.|last2=Sá|first2=Artur A.|last3=García-Bellido|first3=Diego C.|last4=Rábano|first4=Isabel|last5=Valério|first5=Manuel|date=2009-05-01|title=Giant trilobites and trilobite clusters from the Ordovician of Portugal|url=https://doi.org/10.1130/G25513A.1|journal=Geology|volume=37|issue=5|pages=443–446|doi=10.1130/G25513A.1|issn=0091-7613}}</ref>、ほぼ全身の化石に限れば72 cmが最大となるが<ref name=":5">{{Cite journal|last=Rudkin|first=David M.|last2=Young|first2=Graham A.|last3=Elias|first3=Robert J.|last4=Dobrzanski|first4=Edward P.|date=2003-01|title=The world's biggest trilobite—''Isotelus rex'' new species from the upper Ordovician of northern Manitoba, Canada|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/worlds-biggest-trilobiteisotelus-rex-new-species-from-the-upper-ordovician-of-northern-manitoba-canada/055501529DC4DFBB308024AD413A3B4E|journal=Journal of Paleontology|volume=77|issue=1|pages=99–112|language=en|doi=10.1666/0022-3360(2003)077<0099:TWBTIR>2.0.CO;2|issn=0022-3360}}</ref>、小さいものは成体でも1 mm程度である<ref>{{Cite journal|last=Fortey|first=Richard A.|last2=Rushton|first2=A. W. A.|date=1980|title=Acanthopleurella Groom 1902: origin and life-habits of a miniature trilobite|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/83381|journal=Bulletin of the British Museum (Natural History) Geology|volume=33|pages=79–89|issn=0007-1471}}</ref>。[[幼生]]の化石も発見されており、最も小さな個体は直径0.2 mmほどである。なお、多くの種類の成体は3-10 cmの範囲に収まる<ref name=":5" />。


体は前後に数多くの[[体節]]からなり、各体節に一対の[[付属肢]]（[[関節肢]]）が備わっていたと考えられ、全てが体の下に覆われる。多くの[[三葉形類]]と似て、体節は前後に[[頭部]]（cephalon）と胴部 (trunk)、胴部は更に[[胸部]]（thorax）と[[合体節#その他の絶滅群|尾部]]（pygidium）と計3つの[[合体節]]に分化するが<ref name=":6" />、他の三葉形類と異なり、全身の[[外骨格]]のうち背面全体（[[背板]]と複眼）と腹面の一部（背板縁辺部の折り返しと[[ハイポストーマ]]）は生物鉱化 (biomineralization) が進み、頑丈な石灰質である<ref name=":1" />。他の[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類と同様、頭部に含まれる体節数は少なくとも5節（[[先節]]+第1-4体節）があるとされ、それに応じて少なくとも4対の付属肢（[[触角]]1対と[[脚]]3対）が先節直後の第1-4体節に配置される<ref name=":6">{{Cite journal|last=Hughes|first=N. C.|date=2003-02-01|title=Trilobite Tagmosis and Body Patterning from Morphological and Developmental Perspectives|url=https://academic.oup.com/icb/article-lookup/doi/10.1093/icb/43.1.185|journal=Integrative and Comparative Biology|volume=43|issue=1|pages=185–206|language=en|doi=10.1093/icb/43.1.185|issn=1540-7063}}</ref>（ハイポストーマを[[上唇 (節足動物)|上唇]]と同様に付属肢由来と考えれば、これは先節由来の付属肢となる）<ref name=":0">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Janssen|first2=Ralf|last3=Budd|first3=Graham E.|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref>。
[[File:Trilobite_sections-en.svg|left|200px]]
軸部はアーチ状に盛り上がり、肋部は比較的平坦であるが、より派生的な系統では肋部の外側が腹側へと傾斜する傾向を持つ。このため、三葉虫が腹側へと丸まった時に胸節肋部の外側域が重なり合い、背板で生体部を覆うこととなる防御姿勢（enrollment）の構築が可能となり、一部の種ではほぼ球状に丸める。頭部には、通常[[複眼]]が左右に1対あるが、頭部に対する相対的なサイズはさまざまであり、目を退化消失した種もさまざまな系統で知られている。複眼のレンズは全身の外骨格と同じ[[方解石]]（カルサイト）という鉱物でできており、多数の個眼を持ち、その数は数百に及ぶ。ほとんどの種では正面と両側面の視覚が優れていたことが明らかにされている{{Sfn|サウスウッド|2007|p=77}}。[[口]]は頭部軸部の腹側にあり、より腹側にある石灰質の[[ハイポストーマ]]（hypostome）という現生節足動物の[[上唇 (節足動物)|上唇]]に類する構造で覆われたと考えられている。そのため、口は体の後方を向いていたと考えられている。三葉虫を含んだ[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類全般にあたる特徴として<ref name=":0">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Janssen|first2=Ralf|last3=Budd|first3=Graham E.|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref>、頭部に含まれる体節数は少なくとも5節（[[先節]]+第1-4体節）があるとされ、それに応じて少なくとも4対の付属肢（[[触角]]1対と歩脚型付属肢3対）が[[先節]]直後の第1-4体節に配置され、ハイポストーマを上唇と同様に付属肢由来と考えれば、これは先節由来の付属肢となる<ref name=":0" />。


=== 背面構造 ===
[[ファイル:Trilobite ventral appendages IT.PNG|サムネイル|三葉虫の脚]]
[[ファイル:Trilobite lobes-en.svg|サムネイル|左|120px|三葉虫の軸部と肋部]]
触角以降の付属肢は頭部・胸部・尾部を通じてほぼ同形で、触角直後の頭部付属肢ですら現生の[[大顎類]]（[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類|昆虫など]]）の[[顎]]のように特化することはない。触角以外の付属肢は基本的に[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型]]（biramous）であり、主に歩行に用いたとされる腹側の[[内肢]]（endopod）と、基部の[[原節]]（protopod, basipod）から外側へと分岐し櫛歯状の部位を有する[[外肢]]（exopod）で構成される。また、それぞれを歩脚/[[えら|鰓]]として機能的観点からの呼称を用いるケースが多いが、これは形状のみに立脚する研究を行う古生物学にとって多くの混乱を産み出す要因となっているとのコメントもある<ref>{{Cite web|url = http://www.core-orsten-research.de/25_epipods.html|title = Epipodites or Epipods|accessdate = 2015-09-19|publisher = Center of 'Orsten' Research and Exploration|deadlinkdate = 2017年9月|archivedate = 2008年10月28日|archiveurl = https://web.archive.org/web/20081028164639/http://www.core-orsten-research.de/25_epipods.html}}</ref>。顎はないが、歩脚の基部は内側に向けて噛み合わせた[[顎基]]（gnathobase）という鋸歯状の[[内突起]]をもつ場合が多い。
[[ファイル:Flexicalymene-ouzregui-rolled.jpg|サムネイル|丸めた {{Snamei||Flexicalymene ouzregui}}]]
各体節に由来する数多くの背板 (tergite) のうち、頭部と尾部のものは癒合して一枚板状に、胸部のものは体節ごとに可動に分節した複数の胸節（thoracic segment）となっている。背板は縦割りに中央部の'''軸部'''（axis, axial lobe）とそれを左右対となって挟む'''肋部'''（pleura, pleural lobe）となっており、この縦割り三区分 (trilobation) が三葉虫（trilobite）の名称の由来となっている<ref>{{Cite web|和書|title=三葉虫　アカドパラドキシデス {{!}} 東北大学総合学術博物館 |url=http://www.museum.tohoku.ac.jp/exhibition_info/column/trilobite.html |website=www.museum.tohoku.ac.jp |access-date=2022-04-15}}</ref>。軸部はアーチ状に盛り上がり、肋部は比較的平坦であるが、より派生的な系統では肋部の外側が腹側へと傾斜する傾向を持つ。このため、三葉虫が腹側へと丸まった時に胸節肋部の外側域が重なり合い、背板で生体部を覆うこととなる防御姿勢 (enrollment) の構築が可能となり、一部の種ではほぼ球状に丸める<ref>{{Cite journal|last=Losso|first=Sarah R.|last2=Affatato|first2=Pauline|last3=Nanglu|first3=Karma|last4=Ortega-Hernández|first4=Javier|date=2023-12-20|title=Convergent evolution of ventral adaptations for enrolment in trilobites and extant euarthropods|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2023.2212|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=290|issue=2013|language=en|doi=10.1098/rspb.2023.2212|issn=0962-8452|pmc=PMC10730288|pmid=38113938}}
</ref>。
<gallery mode="packed" heights="140">
File:Symphysopsis eyes frontal.jpg|{{snamei||Symphysopsis}} の holochroal eye
ファイル:Phacops rana crassituberculata eye 3.jpg|{{Snamei||Eldredgeops rana}} の schizochroal eye
</gallery>
[[ファイル:Trilobite facial suture types.png|サムネイル|300px|三葉虫の弱線のバリエーション]]
頭部の背板（[[背甲]]、head shield, cephalic shield）には、通常[[複眼]]（側眼）が左右に1対あるが、頭部に対する相対的なサイズはさまざまであり、退化消失した種もさまざまな系統で知られている。複眼は多数の個眼（レンズ）を持ち、その数は数百に及ぶ。ほとんどの種では正面と両側面の視覚が優れていたことが明らかにされている{{Sfn|サウスウッド|2007|p=77}}。複眼は holochroal eye（個眼が密着して一般的な複眼のタイプ、多くの種類が持つ）・schizochroal eye（個眼が角膜に分かれて深く入り込むタイプ、Phacopina類特有）・abathochroal eye（個眼が角膜に分かれるが深く入り込まないタイプ、Eodiscida類特有）の3種類が知られている<ref>{{Cite journal|last=Schoenemann|first=Brigitte|date=2021-03-01|title=An overview on trilobite eyes and their functioning|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803921000062|journal=Arthropod Structure & Development|volume=61|pages=101032|doi=10.1016/j.asd.2021.101032|issn=1467-8039}}</ref>。[[脱皮]]の割れ目である1対の弱線<ref name=":2">{{Cite journal|last=鈴木|first=雄太郎|year=2002|title=三葉虫 :研究の総説および多様性の変遷|url=https://www.palaeo-soc-japan.jp/publications/72_Suzuki.pdf|journal=化石|volume=72|pages=21-38}}</ref> (facial sutures, submarginal sutures) は複眼に沿って背甲の前縁左右から後方まで走る。これは三葉虫に特有で、他のArtiopoda類と明確に異なる特徴の一つである<ref name=":1" />。


=== 腹面構造 ===
2000年代現在、知られる三葉虫の[[化石]]のうちで最も大きいものは全長90センチメートルほどあると推測され<ref>{{Cite journal|last=Gutiérrez-Marco|first=Juan C.|last2=Sá|first2=Artur A.|last3=García-Bellido|first3=Diego C.|last4=Rábano|first4=Isabel|last5=Valério|first5=Manuel|date=2009-05-01|title=Giant trilobites and trilobite clusters from the Ordovician of Portugal|url=https://doi.org/10.1130/G25513A.1|journal=Geology|volume=37|issue=5|pages=443–446|doi=10.1130/G25513A.1|issn=0091-7613}}</ref>、小さいものは成体でも1ミリメートル程度である<ref>{{Cite journal|last=Fortey|first=Richard A.|last2=Rushton|first2=A. W. A.|date=1980|title=Acanthopleurella Groom 1902: origin and life-habits of a miniature trilobite|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/83381|journal=Bulletin of the British Museum (Natural History) Geology|volume=33|pages=79–89|issn=0007-1471}}</ref>。また、[[幼生]]の化石も発見されており、最も小さな子供は直径0.2ミリメートルほどであるという。幼生は胸部の体節が少なく、成長につれて体節を増やしたと考えられる<ref>{{Cite journal|last=Hughes|first=Nigel C.|last2=Hong|first2=Paul S.|last3=Hou|first3=Jinbo|last4=Fusco|first4=Giuseppe|date=2017|title=The Development of the Silurian Trilobite Aulacopleura koninckii Reconstructed by Applying Inferred Growth and Segmentation Dynamics: A Case Study in Paleo-Evo-Devo|url=https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fevo.2017.00037|journal=Frontiers in Ecology and Evolution|volume=5|doi=10.3389/fevo.2017.00037|issn=2296-701X}}</ref>。また、[[甲殻類]]の[[ノープリウス]]幼生に近い形の浮遊性とされる幼生らしきものも発見されている。
[[ファイル:Trilobite cephalon ventral anatomy.png|サムネイル|三葉虫の頭部腹面（付属肢対と腹板を除く）]]
腹面は正中線に[[ハイポストーマ]] (hypostome) と[[腹板]] (sternite) が並び、背板の縁辺部がわずかに折り返している (doublure)。対になる付属肢は原則として1対の感覚用の[[触角]]と複数対の移動用の[[脚]]のみを持ち、[[オレノイデス]]のみ更に1対の尾毛 (cerci) が確認される。腹板と付属肢は他の外骨格と比べて硬化していないため化石に残りにくく、ごく一部の種類の良好に保存された化石のみから知られている<ref name=":6" />。
<gallery mode="packed" heights="240">
ファイル:Triarthrus eatoni ventral cropped.jpg|サムネイル|{{snamei||Triarthrus eatoni}} の腹面化石
ファイル:USNM PAL 58588b Olenoides serratus Image 7.jpg|触角、脚と尾毛が見られるオレノイデスの背面化石
ファイル:Spp21401-fig-0002-m.jpg|三葉虫の脚
</gallery>
[[ファイル:Trilobites gnathobases.png|サムネイル|160px|[[エオレドリキア]]と[[オレノイデス]]の[[原節]]と[[内肢]]]]
ハイポストーマは現生節足動物の[[上唇 (節足動物)|上唇]] (labrum) に類する板状構造であり、後方に向けて開いた[[口]]を覆い被さる<ref name=":0" />。触角は原則として数多くの小節に分かれた糸状で（[[アサフェルス]]は太い棍棒状<ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Fortey|first2=Richard A.|date=2023-01|title=A novel antennal form in trilobites|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/novel-antennal-form-in-trilobites/CAC694B89175C5B93BCD4CE532A9D685|journal=Journal of Paleontology|volume=97|issue=1|pages=152–157|language=en|doi=10.1017/jpa.2022.59|issn=0022-3360}}</ref>）、ハイポストーマの左右から正面に突き出す。それ以降の腹板は目立たなく、脚はその左右に並び、原則として頭部・胸部・尾部を通じてほぼ同形で、現生節足動物の[[顎]]や[[はさみ (動物)|鋏]]のように顕著に特化することはなく、大きさや棘の数など細部の連続的な変化のみ確認される<ref name=":6" />（オレノイデスのみ著しく特化した脚が確認される<ref name=":7">{{Cite journal|last=Losso|first=Sarah R.|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|date=2022-08-01|title=Claspers in the mid-Cambrian ''Olenoides serratus'' indicate horseshoe crab–like mating in trilobites|url=https://pubs.geoscienceworld.org/geology/article/50/8/897/613523/Claspers-in-the-mid-Cambrian-Olenoides-serratus|journal=Geology|volume=50|issue=8|pages=897–901|language=en|doi=10.1130/G49872.1|issn=0091-7613}}</ref>）。脚は基本的に[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型]]（biramous）であり、主に基部の[[原節]]（protopod, basipod）から腹側に分岐した[[歩脚]]型の[[内肢]]（endopod）と外側に分岐し鰭状の[[外肢]]（exopod）で構成される。内肢は7節からなり、外肢は後縁に沿って数多くの葉状の構造体 (lamellae) が並んでいる。内肢と外肢それぞれを歩脚/[[えら|鰓]]として機能的観点からの呼称を用いるケースが多いが、これは形状のみに立脚する研究を行う古生物学にとって多くの混乱を産み出す要因となっているとのコメントもあり<ref>{{Cite web |url=http://www.core-orsten-research.de/25_epipods.html |title=Epipodites or Epipods |accessdate=2015-09-19 |publisher=Center of 'Orsten' Research and Exploration |deadlinkdate=2017年9月 |archivedate=2008年10月28日 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20081028164639/http://www.core-orsten-research.de/25_epipods.html}}</ref>、特に1990年代では外肢を鰓とする解釈を否定する見解もあった<ref name=":1" />。しかし2020年代の複数の研究により、外肢を鰓とする解釈が再び有力視されている<ref>{{Cite journal|last=Hou|first=Jin-bo|last2=Hughes|first2=Nigel C.|last3=Hopkins|first3=Melanie J.|date=2021-04-02|title=The trilobite upper limb branch is a well-developed gill|url=https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abe7377|journal=Science Advances|volume=7|issue=14|language=en|doi=10.1126/sciadv.abe7377|issn=2375-2548|pmc=PMC8011964|pmid=33789898}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Siveter|first=Derek J.|last2=Fortey|first2=Richard A.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|last4=Siveter|first4=David J.|last5=Sutton|first5=Mark D.|editor-last=Zhang|editor-first=Xi‐Guang|date=2021-11|title=The first Silurian trilobite with three‐dimensionally preserved soft parts reveals novel appendage morphology|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/spp2.1401|journal=Papers in Palaeontology|volume=7|issue=4|pages=2245–2253|language=en|doi=10.1002/spp2.1401|issn=2056-2799}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hou|first=Jin-bo|last2=Hughes|first2=Nigel C.|last3=Hopkins|first3=Melanie J.|date=2023-05|title=Gill grooming in middle Cambrian and Late Ordovician trilobites|url=https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/abs/gill-grooming-in-middle-cambrian-and-late-ordovician-trilobites/903B908A8BA4993263B600F50D707FAE|journal=Geological Magazine|volume=160|issue=5|pages=905–910|language=en|doi=10.1017/S001675682300002X|issn=0016-7568}}</ref>。顎はないが、原節の内側に向けて噛み合わせた[[顎基]]（gnathobase）という鋸歯状の[[内突起]] (endite) をもつ場合が多い<ref name=":3">{{Cite journal|last=Bicknell|first=Russell D. C.|last2=Holmes|first2=James D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Losso|first4=Sarah R.|last5=Ortega-Hernández|first5=Javier|last6=Wroe|first6=Stephen|last7=Paterson|first7=John R.|date=2021-01-27|title=Biomechanical analyses of Cambrian euarthropod limbs reveal their effectiveness in mastication and durophagy|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2020.2075|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=288|issue=1943|pages=20202075|language=en|doi=10.1098/rspb.2020.2075|issn=0962-8452|pmc=PMC7893260|pmid=33499790}}</ref>。

=== 内部構造 ===
内部構造は[[消化系]]のみ明確に知られており、[[循環系]]や[[神経系]]は不明<ref name="Whittington97b">{{Citation|title=Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, revised. Volume 1: Introduction, Order Agnostida, Order Redlichiida|last=Whittington|first=H. B.|year=1997|url=https://archive.org/details/treatiseoninvert0002unse/page/137|publisher=The Geological Society of America, Inc. & The University of Kansas|editor-last=Kaesler|editor-first=R. L.|pages=[https://archive.org/details/treatiseoninvert0002unse/page/137 137–169]|contribution=The Trilobite Body.|place=Boulder, CO & Lawrence, KA|isbn=978-0-8137-3115-5}}</ref>。ハイポストーマと背甲の間には口からUターンして曲がり返した[[食道]]と前[[胃]]が格納され、種類により肥大化した場合がある。それ以降の消化管は一直線に尾部末端の[[肛門]]まで達し、多くの場合は頭部から胸部前半にかけて複数対の消化腺 (gut gland, diverticulum) が体節ごとに並んでいる<ref>{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Hegna|first2=Thomas A.|last3=Olive|first3=Sébastien|date=2011-06|title=Inferring internal anatomy from the trilobite exoskeleton: the relationship between frontal auxiliary impressions and the digestive system|url=https://www.researchgate.net/publication/230280186|journal=Lethaia|volume=44|issue=2|pages=166–184|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.2010.00233.x|issn=0024-1164}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Fatka|first=O.|last2=Lerosey-Aubril|first2=R.|last3=Budil|first3=P.|last4=Rak|first4=Š.|date=2012-12-06|title=Fossilised guts in trilobites from the Upper Ordovician Letná Formation (Prague Basin, Czech Republic)|url=http://dx.doi.org/10.3140/bull.geosci.1329|journal=Bulletin of Geosciences|pages=95–104|doi=10.3140/bull.geosci.1329|issn=1802-8225}}</ref><ref name=":4">{{Cite journal|last=Kraft|first=Petr|last2=Vaškaninová|first2=Valéria|last3=Mergl|first3=Michal|last4=Budil|first4=Petr|last5=Fatka|first5=Oldřich|last6=Ahlberg|first6=Per E.|date=2023-10|title=Uniquely preserved gut contents illuminate trilobite palaeophysiology|url=https://www.nature.com/articles/s41586-023-06567-7|journal=Nature|volume=622|issue=7983|pages=545–551|language=en|doi=10.1038/s41586-023-06567-7|issn=1476-4687}}</ref>。


== 生態 ==
== 生態 ==
[[ファイル:Trilobite Heinrich Harder.jpg|サムネイル|海底を這う三葉虫の生態復元図]]
基本的には、[[海底]]を這ったり、泳いだりして生活していた[[底生生物]]と解釈されている。泥に潜っていた、あるいは[[浮遊性]]であったと推測されているものも一部存在する。多くは[[腐肉食]]者とされるが、[[オレノイデス]]（''Olenoides''{{Sfn|サウスウッド|2007|p=78}}）のように、一部の種類は頑強な[[顎基]]をもつことにより[[捕食者]]とされる。成長は他の節足動物と同様、硬い[[外骨格]]は成長につれて伸びることができないため、古い外骨格を脱ぎ捨て新しい外骨格に変える[[脱皮]]によって行われる。この場合、頭部は表面の溝に沿って最大5つのパーツに分割され、細部の構造も脱皮ごとに変化が見られる{{Sfn|サウスウッド|2007|p=79}}。また、[[クルジアナ]]（{{Snamei||Cruziana}}）など、三葉虫の[[足跡化石]]と考えられる[[生痕化石]]も知られている。
基本的には、[[海底]]を這ったり、泳いだりして生活していた[[底生生物]]と解釈されている。泥に潜っていた、あるいは[[浮遊性]]であったと推測されているものも一部存在し<ref>{{Cite journal|last=McCormick|first=Tim|last2=Fortey|first2=Richard A.|date=1998-04|title=Independent testing of a paleobiological hypothesis: the optical design of two Ordovician pelagic trilobites reveals their relative paleobathymetry|url=https://www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/abs/independent-testing-of-a-paleobiological-hypothesis-the-optical-design-of-two-ordovician-pelagic-trilobites-reveals-their-relative-paleobathymetry/9FB445C663A6DF413A4257E730EF1FD6|journal=Paleobiology|volume=24|issue=2|pages=235–253|language=en|doi=10.1666/0094-8373(1998)024[0235:ITOAPH]2.3.CO;2|issn=0094-8373}}</ref>、足跡と考えられる[[生痕化石]]（{{Snamei||Cruziana}} など）も知られている<ref>{{Cite journal|last=Woolfe|first=K. J.|date=1990-11-01|title=Trace fossils as paleoenvironmental indicators in the Taylor group (Devonian) of Antarctica|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/003101829090139X|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=80|issue=3|pages=301–310|doi=10.1016/0031-0182(90)90139-X|issn=0031-0182}}</ref>。多くは[[腐肉食]]者とされるが、一部の種類は頑強な顎基をもつことにより[[捕食者]]とされる{{Sfn|サウスウッド|2007|p=78}}<ref name=":3" />。[[貝虫]]類や[[棘皮動物]]、[[ヒオリテス]]類などの残骸が含む前胃の内容物も知られている<ref name=":4" />。
[[ファイル:Trilobite ontogeny.png|サムネイル|三葉虫の成長過程]]
成長は他の節足動物と同様、硬い[[外骨格]]は成長につれて伸びることができないため、古い外骨格を脱ぎ捨て新しい外骨格に変える[[脱皮]]によって行われる。この場合、頭部は表面の弱線に沿って最大5つのパーツに分割され<ref name=":2" />、細部の構造も脱皮ごとに変化が見られる{{Sfn|サウスウッド|2007|p=79}}。半増節[[変態]]で成長しており、分節を持たない「プロタスピッド」(protaspid)・脱皮ごとに胸節が増える「メラスピッド」(meraspid)・最大の胸節数を保って成長し続ける「ホラスピッド」(holaspid) の3段階に分けられる<ref name=":6" /><ref>{{Cite journal|last=Hughes|first=Nigel C.|last2=Hong|first2=Paul S.|last3=Hou|first3=Jinbo|last4=Fusco|first4=Giuseppe|date=2017|title=The Development of the Silurian Trilobite ''Aulacopleura koninckii'' Reconstructed by Applying Inferred Growth and Segmentation Dynamics: A Case Study in Paleo-Evo-Devo|url=https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fevo.2017.00037|journal=Frontiers in Ecology and Evolution|volume=5|doi=10.3389/fevo.2017.00037|issn=2296-701X}}</ref>。特にプロタスピッドは三葉虫特有の成長段階であり<ref>{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Laibl|first2=Lukáš|date=2021-07-01|title=Protaspid larvae are unique to trilobites|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803921000335|journal=Arthropod Structure & Development|volume=63|pages=101059|doi=10.1016/j.asd.2021.101059|issn=1467-8039}}</ref>、種類により成体と似た姿の底生性、もしくは成体と大きく異なる姿で[[甲殻類]]の[[ノープリウス]]幼生のように[[浮遊性]]であったとされる<ref>{{Cite journal|last=Speyer|first=Stephen E.|last2=Chatterton|first2=Brian D.E.|date=1989-11|title=Trilobite larvae and larval ecology|url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/08912968909386512|journal=Historical Biology|volume=3|issue=1-2|pages=27–60|language=en|doi=10.1080/08912968909386512|issn=0891-2963}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Laibl|first=L|last2=Fatka|first2=O|last3=Crônier|first3=C|last4=Budil|first4=P|year=2014-03-17|title=Early ontogeny of the Cambrian trilobite ''Sao hirsuta'' from the Skryje-Týřovice Basin, Barrandian area, Czech Republic|url=https://www.researchgate.net/publication/310752453|journal=Bulletin of Geosciences|volume=89|issue=2|pages=293-309}}</ref>。なお、知られる卵化石はプロタスピッドより小さいため、それより小型で初期な齢期をもつとも考えられる<ref name=":8">{{Cite journal|last=Hegna|first=Thomas A.|last2=Martin|first2=Markus J.|last3=Darroch|first3=Simon A.F.|date=2017-03|title=Pyritized in situ trilobite eggs from the Ordovician of New York (Lorraine Group): Implications for trilobite reproductive biology|url=https://pubs.geoscienceworld.org/geology/article/45/3/199-202/195237|journal=Geology|volume=45|issue=3|pages=199–202|language=en|doi=10.1130/G38773.1|issn=0091-7613}}</ref>。


== 分類 ==
== 分類 ==
=== 系統位置 ===
[[1970年代]]までは、三葉虫を[[節足動物]]の中で最も原始的な群とする見解が主流であった。しかし、それ以降に[[北アメリカ]]の[[バージェス動物群]]、[[グリーンランド]]の[[シリウス・パセット動物群]]、および[[中国]]の[[澄江動物群|澄江（チェンジャン）動物群]]の記載[[分類学]]・[[系統学]]的研究が活発に行われることで、節足動物の初期進化についての議論が活発化した。その流れの中で、三葉虫が節足動物のなかで最も原始的といった解釈は自然消滅的に支持されなくなっていった。
{{cladogram
| title =
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| caption = [[節足動物]]における三葉虫の系統位置
| cladogram =
{{clade| style=width:27em;font-size:100%;line-height:100%
|1={{clade
|label1=[[鋏角類]]|1=[[カブトガニ類|カブトガニ]]、[[クモ]]、[[サソリ]]など
|label3=[[大顎類]]|3=[[多足類]]、[[甲殻類]]、[[六脚類|昆虫など]]
|label2=<small>{{Sname||Artiopoda}}</small>|2={{clade
|label1=<small>{{Sname||Vicissicaudata}}</small>|1=[[エメラルデラ]]<br>[[シドネイア]]<br>[[ケロニエロン類]]<br>[[光楯類]]<br>など
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|label1=<small>{{Sname||Conciliterga}}</small>|1=[[ヘルメティア]]など
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|2='''三葉虫'''
}} }}
|2={{Clade
|label1=<small>{{Sname||Nektaspida}}</small>|1=[[ナラオイア]]など
|label2=<small>{{Sname||Xandarellida}}</small>|2=[[シャンダレラ]]など
}} }} }} }} }} }} }}
<!--{{要出典範囲|[[1970年代]]までは、三葉虫を[[節足動物]]の中で最も原始的な群とする見解が主流であった。しかし、それ以降に[[北アメリカ]]の[[バージェス動物群]]、[[グリーンランド]]の[[シリウス・パセット動物群]]、および[[中国]]の[[澄江動物群|澄江（チェンジャン）動物群]]の記載[[分類学]]・[[系統学]]的研究が活発に行われることで、節足動物の初期進化についての議論が活発化した。その流れの中で、三葉虫が節足動物のなかで最も原始的といった解釈は自然消滅的に支持されなくなっていった|date={{subst:#time:Y年F | +9 hours}}}}。-->
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ファイル:Aglaspis barrandei.png|[[アグラスピス]]（[[光楯類]]）
File:Kwanyinaspis final.svg|{{snamei||Kwanyinaspis}}
</gallery>
三葉虫は[[ナラオイア]]、[[ヘルメティア]]、[[シャンダレラ]]などとも共に[[三葉形類]]（{{Sname||Trilobitomorpha}}）をなし、これは更に[[光楯類]]や[[シドネイア]]などと共に{{Sname||Artiopoda}}類という[[化石]][[節足動物]]の一大[[分類群]]をなしている<ref name=":1">{{Cite book|title=Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China|url=https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf|publisher=Scandinavian University Press|date=1997|location=Oslo|isbn=82-00-37693-1|oclc=38305908|others=Bergström, Jan, 1938-|last=Hou, Xianguang.|year=}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|author=|first=Rudy|last2=Zhu|first2=Xuejian|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|year=|date=2017-12|title=The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China|url=https://www.researchgate.net/publication/319275635_The_Vicissicaudata_revisited_-_Insights_from_a_new_aglaspidid_arthropod_with_caudal_appendages_from_the_Furongian_of_China|journal=Scientific Reports|volume=7|issue=1|page=|pages=11117|language=en|doi=10.1038/s41598-017-11610-5|issn=2045-2322|pmid=28894246|pmc=5593897}}</ref>。その中で三葉虫は{{Sname||Conciliterga}}類（ヘルメティア、[[サペリオン]]など）や {{Snamei||Kwanyinaspis}} との類縁関係が多くの[[系統解析]]に支持される<ref>{{Cite journal|last=Ortega‐Hernández|first=Javier|last2=Legg|first2=David A.|last3=Braddy|first3=Simon J.|date=2013|title=The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x|journal=Cladistics|volume=29|issue=1|pages=15–45|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x|issn=1096-0031}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Du|first=Kun‐sheng|last2=Ortega‐Hernández|first2=Javier|last3=Yang|first3=Jie|last4=Zhang|first4=Xi‐guang|date=2019-06|title=A soft‐bodied euarthropod from the early Cambrian Xiaoshiba Lagerstätte of China supports a new clade of basal artiopodans with dorsal ecdysial sutures|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cla.12344|journal=Cladistics|volume=35|issue=3|pages=269–281|language=en|doi=10.1111/cla.12344|issn=0748-3007}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Chen|first=Xiaohan|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Wolfe|first3=Joanna M.|last4=Zhai|first4=Dayou|last5=Hou|first5=Xianguang|last6=Chen|first6=Ailin|last7=Mai|first7=Huijuan|last8=Liu|first8=Yu|date=2019-08-06|title=The appendicular morphology of ''Sinoburius lunaris'' and the evolution of the artiopodan clade Xandarellida (Euarthropoda, early Cambrian) from South China|url=https://doi.org/10.1186/s12862-019-1491-3|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=19|issue=1|pages=165|doi=10.1186/s12862-019-1491-3|issn=1471-2148|pmc=PMC6685191|pmid=31387545}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Jiao|first=De-Guang|last2=Du|first2=Kun-Sheng|last3=Zhang|first3=Xi-Guang|last4=Yang|first4=Jie|last5=Eggink|first5=Daniel|date=2022-05|title=A new small soft-bodied non-trilobite artiopod from the Cambrian Stage 4 Guanshan Biota|url=https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/new-small-softbodied-nontrilobite-artiopod-from-the-cambrian-stage-4-guanshan-biota/0F7D45A289130BB27099B4E260739270|journal=Geological Magazine|volume=159|issue=5|pages=730–734|language=en|doi=10.1017/S0016756821001254|issn=0016-7568}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Schmidt|first=Michel|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Zhai|first3=Dayou|last4=Mai|first4=Huijuan|last5=Belojević|first5=Jelena|last6=Chen|first6=Xiaohan|last7=Melzer|first7=Roland R.|last8=Ortega-Hernández|first8=Javier|last9=Liu|first9=Yu|date=2022-03-28|title=Before trilobite legs: ''Pygmaclypeatus daziensis'' reconsidered and the ancestral appendicular organization of Cambrian artiopods|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2021.0030|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=377|issue=1847|language=en|doi=10.1098/rstb.2021.0030|issn=0962-8436|pmc=PMC8819370|pmid=35125003}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Zhang|first=Maoyin|last2=Liu|first2=Yu|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Ortega-Hernández|first4=Javier|last5=Mai|first5=Huijuan|last6=Schmidt|first6=Michel|last7=Melzer|first7=Roland R.|last8=Guo|first8=Jin|date=2022-08|title=Ventral Morphology of the Non-Trilobite Artiopod ''Retifacies abnormalis'' Hou, Chen & Lu, 1989, from the Early Cambrian Chengjiang Biota, China|url=https://www.mdpi.com/2079-7737/11/8/1235|journal=Biology|volume=11|issue=8|pages=1235|language=en|doi=10.3390/biology11081235|issn=2079-7737}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Berks|first=Harry O.|last2=Lunde Nielsen|first2=Morten|last3=Flannery‐Sutherland|first3=Joseph|last4=Thorshøj Nielsen|first4=Arne|last5=Park|first5=Tae‐Yoon S.|last6=Vinther|first6=Jakob|date=2023-05|title=A possibly deep branching artiopodan arthropod from the lower Cambrian Sirius Passet Lagerstätte (North Greenland)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/spp2.1495|journal=Papers in Palaeontology|volume=9|issue=3|language=en|doi=10.1002/spp2.1495|issn=2056-2799}}</ref>。


Artiopoda類は現生節足動物の4つの大きな区分である[[鋏角類]]・[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]に並ぶ一群としての位置はほぼ認められているが、これらの群との類縁関係については定説がない<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|language=en|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref>。古くはその中で三葉虫から[[触角]]が退化して鋏角類が生じたとの説があり、光楯類がその[[ミッシングリンク|中間型生物]]、鋏角類のうち[[カブトガニ類]]がその[[祖先形質]]を色濃く残したものという解釈もあった<ref>{{Cite book|title=On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha: a comparative study on Arachnida, Xiphosura, Eurypterida, Trilobita, and other fossil Arthropoda|url=https://www.worldcat.org/title/on-the-relationships-and-phylogeny-of-fossil-and-recent-arachnomorpha-a-comparative-study-on-arachnida-xiphosura-eurypterida-trilobita-and-other-fossil-arthropoda/oclc/961296639|publisher=Jacob Dybwad|date=1944|location=Oslo|oclc=961296639|language=English|first=Leif|last=Størmer}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Stürmer|first=Wilhelm|last2=Bergström|first2=Jan|date=1978-06-01|title=The arthropod ''Cheloniellon'' from the devonian hunsrück shale|url=https://doi.org/10.1007/BF03006730|journal=Paläontologische Zeitschrift|volume=52|issue=1|pages=57–81|language=en|doi=10.1007/BF03006730}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Stürmer|first=Wilhelm|last2=Bergström|first2=Jan|date=1981-12-01|title=Weinbergina, a xiphosuran arthropod from the devonian hunsrück slate|url=https://doi.org/10.1007/BF02988142|journal=Paläontologische Zeitschrift|volume=55|issue=3|pages=237–255|language=de|doi=10.1007/BF02988142}}</ref>が、[[鋏角]]と触角の[[相同]]性が多方面な解析に証明される・光楯類は鋏角類的性質をもたないことが解明されるなど発展に連れて、認められなくなった<ref>{{Citation|title=Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Edgecombe|first2=Gregory|date=2005-04-27|url=http://www.crcnetbase.com/doi/abs/10.1201/9781420037548.ch6|publisher=CRC Press|editor-last=Koenemann|editor-first=Stefan|volume=16|pages=139–165|isbn=978-0-8493-3498-6|editor2-last=Jenner|editor2-first=Ronald|language=en|doi=10.1201/9781420037548.ch6|access-date=2022-04-15}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason|date=2005-11-30|title=New ideas about the euchelicerate stem-lineage|url=https://www.researchgate.net/publication/228487538|journal=Acta Zoologica Bulgarica}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|date=2013-01-01|title=Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=167|issue=1|pages=1–27|doi=10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x|issn=0024-4082}}</ref>。
[[ファイル:Aglaspis spinifer.jpg|サムネイル|[[光楯類]]の[[アグラスピス]]]]
{{see also|鋏角類#化石節足動物との関係性|光楯類#分類}}
三葉虫は[[ナラオイア]]、[[サペリオン]]などとも共に[[三葉形類]]（{{Sname||Trilobitomorpha}}）をなし、これは更に[[光楯類]]や[[シドネイア]]などと共に{{Sname||Artiopoda}}類という[[化石]]節足動物の大群をなしている<ref>{{Cite book|title=Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China|url=https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf|publisher=Scandinavian University Press|date=1997|location=Oslo|isbn=82-00-37693-1|oclc=38305908|others=Bergström, Jan, 1938-|last=Hou, Xianguang.|year=}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ortega‐Hernández|first=Javier|last2=Legg|first2=David A.|last3=Braddy|first3=Simon J.|date=2013|title=The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x|journal=Cladistics|volume=29|issue=1|pages=15–45|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x|issn=1096-0031}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|author=|first=Rudy|last2=Zhu|first2=Xuejian|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|year=|date=2017-12|title=The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China|url=https://www.researchgate.net/publication/319275635_The_Vicissicaudata_revisited_-_Insights_from_a_new_aglaspidid_arthropod_with_caudal_appendages_from_the_Furongian_of_China|journal=Scientific Reports|volume=7|issue=1|page=|pages=11117|language=en|doi=10.1038/s41598-017-11610-5|issn=2045-2322|pmid=28894246|pmc=5593897}}</ref>。現生節足動物の4つの大きな区分である[[鋏角類]]・[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]に並ぶ一群としての位置はほぼ認められているが、Artiopoda類とこれらの群の類縁関係については定説がない<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|language=en|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref>。古くは三葉虫から[[触角]]が退化して鋏角類が生じたとの説があり、[[光楯類]]がその中間型生物、鋏角類のうち[[カブトガニ類]]がその[[祖先形質]]を色濃く残したものという解釈もあった<ref>{{Cite book|title=On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha: a comparative study on Arachnida, Xiphosura, Eurypterida, Trilobita, and other fossil Arthropoda|url=https://www.worldcat.org/title/on-the-relationships-and-phylogeny-of-fossil-and-recent-arachnomorpha-a-comparative-study-on-arachnida-xiphosura-eurypterida-trilobita-and-other-fossil-arthropoda/oclc/961296639|publisher=Jacob Dybwad|date=1944|location=Oslo|oclc=961296639|language=English|first=Leif|last=Størmer}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Stürmer|first=Wilhelm|last2=Bergström|first2=Jan|date=1978-06-01|title=The arthropod ''Cheloniellon'' from the devonian hunsrück shale|url=https://doi.org/10.1007/BF03006730|journal=Paläontologische Zeitschrift|volume=52|issue=1|pages=57–81|language=en|doi=10.1007/BF03006730}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Stürmer|first=Wilhelm|last2=Bergström|first2=Jan|date=1981-12-01|title=Weinbergina, a xiphosuran arthropod from the devonian hunsrück slate|url=https://doi.org/10.1007/BF02988142|journal=Paläontologische Zeitschrift|volume=55|issue=3|pages=237–255|language=de|doi=10.1007/BF02988142}}</ref>が、[[鋏角]]と触角の[[相同]]性が多方面な解析に証明される・光楯類は鋏角類的性質をもたないことが解明されるなど発展に連れて、認められなくなった<ref>{{Citation|title=Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Edgecombe|first2=Gregory|date=2005-04-27|url=http://www.crcnetbase.com/doi/abs/10.1201/9781420037548.ch6|publisher=CRC Press|editor-last=Koenemann|editor-first=Stefan|volume=16|pages=139–165|isbn=978-0-8493-3498-6|editor2-last=Jenner|editor2-first=Ronald|language=en|doi=10.1201/9781420037548.ch6|access-date=2022-04-15}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason|date=2005-11-30|title=New ideas about the euchelicerate stem-lineage|url=https://www.researchgate.net/publication/228487538|journal=Acta Zoologica Bulgarica}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|date=2013-01-01|title=Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=167|issue=1|pages=1–27|doi=10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x|issn=0024-4082}}</ref>。

{{Main|鋏角類#化石節足動物との関係性}}[[Image:Pseudoasaphus praecurrens MHNT.PAL.2003.439.jpg|thumb|''Pseudoasaphus praecurrens'']]
=== 下位分類 ===
[[画像:Phacops rana.jpg|thumb|{{Snamei||Phacops speculator}}の化石]]
[[Image:Pseudoasaphus praecurrens MHNT.PAL.2003.439.jpg|thumb|{{snamei||Pseudoasaphus praecurrens}}]]
[[画像:Phacops rana.jpg|thumb|{{Snamei||Phacops speculator}} の化石]]
[[古生物学]]の分類学的辞書ともいえる1953年の『Treatise of Invertebrate Paleontology<ref>{{Cite web |title=Treatise on Invertebrate Paleontology |url=http://paleo.ku.edu/treatise2/treatise.html |website=paleo.ku.edu |access-date=2022-04-15}}</ref>』においては、三葉虫種全てを三葉虫綱（Class Trilobita）としてまとめている。三葉虫の化石は、ほとんどのものが背側に備わった石灰質の[[外骨格]]（[[背板]]）のみが化石化しているため、分類の定義は背板上の形質に頼らざるを得ない。これは、付属肢などの生体部の形状を重要視して分類同定を行う現生の節足動物群とは根本的に異なるので注意が必要である。つまり不完全な記載分類学的研究ではあるが、その研究の歴史は古く、[[18世紀]]後半には三葉虫を節足動物の中の独立したグループとする見解が提出され、また[[分類学]]の始祖とされる[[スウェーデン]]の[[カール・フォン・リンネ]]も三葉虫を数種記載している。ただし現今では新種報告の数が著しい減少傾向にあるとされ、主流となる三葉虫研究の方向性の転換も求められているようである。この長い記載分類学の歴史を経た現在、三葉虫綱では8（研究者によっては9、10とする見解もある）の目、170超の科、そして1万超の種とする見解が主流である。
[[古生物学]]の分類学的辞書ともいえる1953年の『Treatise of Invertebrate Paleontology<ref>{{Cite web |title=Treatise on Invertebrate Paleontology |url=http://paleo.ku.edu/treatise2/treatise.html |website=paleo.ku.edu |access-date=2022-04-15}}</ref>』においては、三葉虫種全てを三葉虫綱（Class Trilobita）としてまとめている。三葉虫の化石は、ほとんどのものが背側に備わった石灰質の[[外骨格]]（[[背板]]）のみが化石化しているため、分類の定義は背板上の形質に頼らざるを得ない。これは、付属肢などの生体部の形状を重要視して分類同定を行う現生の節足動物群とは根本的に異なるので注意が必要である。つまり不完全な記載分類学的研究ではあるが、その研究の歴史は古く、[[18世紀]]後半には三葉虫を節足動物の中の独立したグループとする見解が提出され、また[[分類学]]の始祖とされる[[スウェーデン]]の[[カール・フォン・リンネ]]も三葉虫を数種記載している。ただし現今では新種報告の数が著しい減少傾向にあるとされ、主流となる三葉虫研究の方向性の転換も求められているようである。この長い記載分類学の歴史を経た現在、三葉虫綱では8（研究者によっては9、10とする見解もある）の目、170超の科、そして1万超の種とする見解が主流である。


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;[[アグノスタス目]] {{Sname||Agnostida}}
;[[アグノスタス目]] {{Sname||Agnostida}}
:アグノスタス亜目とエオディスカス亜目があり、双方とも体サイズが{{読み仮名|矮小|わいしょう}}化しており（通常5 - 6ミリメートル程度）、前者は2・後者は3の胸節で構成される胸部、そして頭部とよく似た尾部といった特徴を持つ。特にアグノスタス亜目は、肋部部に通常認められる複眼を持たない。一方、エオディスカス亜目にはアベイソクローラル型複眼と呼ばれる特殊な形状の複眼が備わる。付属肢などの生体部が保存されたアグノスタス亜目のアグノスタス・ピシフォルミス {{Snamei||Agnostus pisiformis}} の化石が、スウェーデン中部カンブリア系の[[オルステン動物群]]より報告されている。全く変形のない生きた姿がそのまま保存されたかのような5億年前の生物体であるだけでも驚嘆すべきであるが、その付属肢の形状には従来知られていた三葉虫の付属肢の情報とは全く異なる特徴を備えていることも報告された。通常の三葉虫では、生物体の最前方に備わる一対の単肢型触角と、その後方にサイズが減少するものの形状にはほぼ変化がない二肢型付属肢が各体節に一対備わっている。一方のアグノスタス・ピシフォルミスでは、一対の単肢型触角（現在の甲殻類では二肢（叉）型）が備わり、その後方の頭部では内肢と外肢で形状および双方のサイズ比率が異なる二肢型付属肢が、胸部と尾部にはほぼ同形でサイズが異なる二肢型付属肢が各体節に一対ずつ備わっている。この付属肢形態の相違をもとに、アグノスタス類を三葉虫綱に含めない研究者もいる。
:アグノスタス亜目とエオディスカス亜目があり、双方とも体サイズが{{読み仮名|矮小|わいしょう}}化しており（通常5 - 6 mm程度）、前者は2・後者は3の胸節で構成される胸部、そして頭部とよく似た尾部といった特徴を持つ。特にアグノスタス亜目は、肋部部に通常認められる複眼を持たない。一方、エオディスカス亜目にはアベイソクローラル型複眼と呼ばれる特殊な形状の複眼が備わる。付属肢などの生体部が保存されたアグノスタス亜目のアグノスタス・ピシフォルミス {{Snamei||Agnostus pisiformis}} の化石が、スウェーデン中部カンブリア系の[[オルステン動物群]]より報告されている。全く変形のない生きた姿がそのまま保存されたかのような5億年前の生物体であるだけでも驚嘆すべきであるが、その付属肢の形状には従来知られていた三葉虫の付属肢の情報とは全く異なる特徴を備えていることも報告された。通常の三葉虫では、生物体の最前方に備わる一対の単肢型触角と、その後方にサイズが減少するものの形状にはほぼ変化がない二肢型付属肢が各体節に一対備わっている。一方のアグノスタス・ピシフォルミスでは、一対の単肢型触角（現在の甲殻類では二肢（叉）型）が備わり、その後方の頭部では内肢と外肢で形状および双方のサイズ比率が異なる二肢型付属肢が、胸部と尾部にはほぼ同形でサイズが異なる二肢型付属肢が各体節に一対ずつ備わっている。この付属肢形態の相違をもとに、アグノスタス類を三葉虫綱に含めない研究者もいる。
;[[レドリキア目]] {{Sname||Redlichiida}}
;[[レドリキア目]] {{Sname||Redlichiida}}
:平滑な体型をしており、防御姿勢（Enrollment）をとれない。尾板は通常非常に小さく、胸節の数は多い。顔線を持たないオレネルス類と、顔線を有するレドリキア目を含む。カンブリア紀のみ。
:平滑な体型をしており、防御姿勢（Enrollment）をとれない。尾板は通常非常に小さく、胸節の数は多い。顔線を持たないオレネルス類と、顔線を有するレドリキア目を含む。カンブリア紀のみ。
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:装飾の多い頭鞍と、体の縁に[[棘]]を持つことの多いグループ。防御姿勢がとれない代わりに棘が発達したとする研究者もいる。以前は別々の目とされていたリカス類とオドントプレウラ類、及びダメセラ類を含む。カンブリア紀後期からデボン紀中期。
:装飾の多い頭鞍と、体の縁に[[棘]]を持つことの多いグループ。防御姿勢がとれない代わりに棘が発達したとする研究者もいる。以前は別々の目とされていたリカス類とオドントプレウラ類、及びダメセラ類を含む。カンブリア紀後期からデボン紀中期。


===主な種類===
==== 主な種類 ====
; [[アークティヌルス]] {{Snamei||Arctinurus}}
: [[ヨーロッパ]]や[[北アメリカ]]の[[シルル紀]]層で発見される。大型で、幅は10センチメートルくらいある。「三葉虫の王様」とも呼ばれる<ref>{{Cite book|和書 |author = 土屋健 |year = 2017 |title = カラー図解 古生物たちのふしぎな世界 繁栄と絶滅の古生代3億年史 |publisher = [[講談社]] |page = 119 |isbn = 978-4-06-502018-0}}</ref>。
; [[アルバーテラ]] {{Snamei||Albertella}}
; [[アルバーテラ]] {{Snamei||Albertella}}
: [[ロッキー山脈]]などの[[カンブリア紀]]層で発見される。全長8センチメートル。
: [[ロッキー山脈]]などの[[カンブリア紀]]層で発見される。全長8 cm。
; [[ダイフォン]] {{Snamei||Deiphon}}
; [[アークティヌルス]] {{Snamei||Arctinurus}}
: [[ヨーロッパ]]や[[北アメリカ]]の[[シルル紀]]層で発見される。大型で、幅は10 cmくらいある。「三葉虫の王様」とも呼ばれる<ref>{{Cite book|和書 |author = 土屋健 |year = 2017 |title = カラー図解 古生物たちのふしぎな世界 繁栄と絶滅の古生代3億年史 |publisher = [[講談社]] |page = 119 |isbn = 978-4-06-502018-0}}</ref>。
: [[イギリス]]のシルル紀層で発見された。棘が多い。全長4センチメートル。
; [[ネオアサフス・コワレフスキー|アサフス（ネオアサフス）・コワレフスキー]] {{Snamei||Asaphus kowalewskii}}
: [[ロシア]]・[[サンクトペテルブルク]]近郊の[[ヴォルホフ川]]流域の[[オルドビス紀]]層で発見される。全長2.5 cmほど。
; [[ダルマニテス]] {{Snamei||Dalmanites}}
; [[ダルマニテス]] {{Snamei||Dalmanites}}
: 世界中で発見されている、古生代中頃の最も代表的な三葉虫。幅3センチメートル。
: 世界中で発見されている、古生代中頃の最も代表的な三葉虫。幅3 cm。
; [[ダイフォン]] {{Snamei||Deiphon}}
: [[イギリス]]のシルル紀層で発見される。棘が多い。全長4 cm。
; [[エオレドリキア]] {{snamei||Eoredlichia}}
: [[中国]]のカンブリア紀層で発見される。付属肢と消化系が知られる数少ない種類の一つ。体長12 cm（尾部の長い棘を含むと約20 cm）ほど。
; [[エルラシア・キンギ]] {{Snamei||Elrathia kingi}}
: [[アメリカ合衆国]]の[[ユタ州]]のカンブリア紀層で発見される。全長1.6 cmほど。
; [[オレノイデス]] {{Snamei||Olenoides}}
: 北アメリカのカンブリア紀層で発見される。最も研究が進んでいる三葉虫の一つで、唯一に特化した脚や尾毛が知られる三葉虫でもある<ref name=":7" />。体長10 cmほど。
; [[パラドキシデス]] {{Snamei||Paradoxides}}
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: カンブリア紀の大型（全長40センチメートル前後）の三葉虫。
: カンブリア紀の大型（全長40 cm前後）の三葉虫。
; [[フィリップシア]] {{Snamei||Phillipsia}}
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: [[日本]]でも発見された。古生代後期。小型（幅2センチメートル）。
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: [[アメリカ合衆国]]の[[ユタ州]]で発見。カンブリア紀のもので、全長1.6センチメートルほど。
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: アメリカ合衆国の[[ニューヨーク州]]や[[カナダ]]の[[オンタリオ州]]で発見されている。70センチメートルほどになるとみられるリカス目の最大級の三葉虫<ref name="kawasaki">{{Cite book |和書 |author=[[川崎悟司]] |title=絶滅したふしぎな巨大生物 |publisher=[[PHP研究所]] |date=2011-06-10 |pages=28-29 |isbn=978-4-569-79636-9}}</ref>。
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; [[トリアルトルス]] {{snamei||Triarthrus}}
: 北アメリカ、[[ヨーロッパ]]と中国のオルドビス紀層で発見される。付属肢や消化系がよく知られ、最初に卵が発見された三葉虫でもある<ref name=":8" />。体長5 cmほど。


==絶滅==
==絶滅==
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* [[:en:Artiopoda|Artiopoda]]
* [[:en:Artiopoda|Artiopoda]]
** [[光楯類]]
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** [[三葉形類]]
* [[鋏角類]]
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** [[カブトガニ類]]
** [[カブトガニ類]]

2024年1月28日 (日) 15:10時点における版

三葉虫
様々な三葉虫の化石（左上から右下：Walliserops、Phacops、Cambropallas、Isotelus、Kolihapeltis、Ceratarges）
保全状況評価
絶滅（化石）
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
亜門 : Artiopoda
階級なし : 三葉形類 Trilobitomorpha
綱 : 三葉虫綱 Trilobita
学名
Trilobita
Walch, 1771
英名
Trilobite

三葉虫（さんようちゅう、トライロバイト、英語: trilobite、学名: Trilobita）は、古生代にかけて生息した化石節足動物の分類群である。分類学上は三葉虫綱とされ、横で3部に分かれた硬い外骨格を背面にもつ。古生代を代表する海生動物であり、冒頭のカンブリア紀から繁栄し、終焉のペルム紀末で絶滅した。1万種以上が知られる多様なグループ[1]で化石も多産し、示準化石としても重視される。

形態と生理学

70 cm以上に及ぶ大型三葉虫 Isotelus rex
三葉虫の背板と合体節の区分

三葉虫の大きさは種類や成長段階により様々である。知られるうちで最大のものは元々体長90 cmほどあったと推測される断片化石であり[2]、ほぼ全身の化石に限れば72 cmが最大となるが[3]、小さいものは成体でも1 mm程度である[4]。幼生の化石も発見されており、最も小さな個体は直径0.2 mmほどである。なお、多くの種類の成体は3-10 cmの範囲に収まる[3]。

体は前後に数多くの体節からなり、各体節に一対の付属肢（関節肢）が備わっていたと考えられ、全てが体の下に覆われる。多くの三葉形類と似て、体節は前後に頭部（cephalon）と胴部 (trunk)、胴部は更に胸部（thorax）と尾部（pygidium）と計3つの合体節に分化するが[5]、他の三葉形類と異なり、全身の外骨格のうち背面全体（背板と複眼）と腹面の一部（背板縁辺部の折り返しとハイポストーマ）は生物鉱化 (biomineralization) が進み、頑丈な石灰質である[6]。他のArtiopoda類と同様、頭部に含まれる体節数は少なくとも5節（先節+第1-4体節）があるとされ、それに応じて少なくとも4対の付属肢（触角1対と脚3対）が先節直後の第1-4体節に配置される[5]（ハイポストーマを上唇と同様に付属肢由来と考えれば、これは先節由来の付属肢となる）[7]。

背面構造

三葉虫の軸部と肋部
丸めた Flexicalymene ouzregui

各体節に由来する数多くの背板 (tergite) のうち、頭部と尾部のものは癒合して一枚板状に、胸部のものは体節ごとに可動に分節した複数の胸節（thoracic segment）となっている。背板は縦割りに中央部の軸部（axis, axial lobe）とそれを左右対となって挟む肋部（pleura, pleural lobe）となっており、この縦割り三区分 (trilobation) が三葉虫（trilobite）の名称の由来となっている[8]。軸部はアーチ状に盛り上がり、肋部は比較的平坦であるが、より派生的な系統では肋部の外側が腹側へと傾斜する傾向を持つ。このため、三葉虫が腹側へと丸まった時に胸節肋部の外側域が重なり合い、背板で生体部を覆うこととなる防御姿勢 (enrollment) の構築が可能となり、一部の種ではほぼ球状に丸める[9]。

三葉虫の弱線のバリエーション

頭部の背板（背甲、head shield, cephalic shield）には、通常複眼（側眼）が左右に1対あるが、頭部に対する相対的なサイズはさまざまであり、退化消失した種もさまざまな系統で知られている。複眼は多数の個眼（レンズ）を持ち、その数は数百に及ぶ。ほとんどの種では正面と両側面の視覚が優れていたことが明らかにされている[10]。複眼は holochroal eye（個眼が密着して一般的な複眼のタイプ、多くの種類が持つ）・schizochroal eye（個眼が角膜に分かれて深く入り込むタイプ、Phacopina類特有）・abathochroal eye（個眼が角膜に分かれるが深く入り込まないタイプ、Eodiscida類特有）の3種類が知られている[11]。脱皮の割れ目である1対の弱線[12] (facial sutures, submarginal sutures) は複眼に沿って背甲の前縁左右から後方まで走る。これは三葉虫に特有で、他のArtiopoda類と明確に異なる特徴の一つである[6]。

腹面構造

三葉虫の頭部腹面（付属肢対と腹板を除く）

腹面は正中線にハイポストーマ (hypostome) と腹板 (sternite) が並び、背板の縁辺部がわずかに折り返している (doublure)。対になる付属肢は原則として1対の感覚用の触角と複数対の移動用の脚のみを持ち、オレノイデスのみ更に1対の尾毛 (cerci) が確認される。腹板と付属肢は他の外骨格と比べて硬化していないため化石に残りにくく、ごく一部の種類の良好に保存された化石のみから知られている[5]。

  • Triarthrus eatoni の腹面化石
    Triarthrus eatoni の腹面化石
  • 触角、脚と尾毛が見られるオレノイデスの背面化石
    触角、脚と尾毛が見られるオレノイデスの背面化石
  • 三葉虫の脚
    三葉虫の脚
エオレドリキアとオレノイデスの原節と内肢

ハイポストーマは現生節足動物の上唇 (labrum) に類する板状構造であり、後方に向けて開いた口を覆い被さる[7]。触角は原則として数多くの小節に分かれた糸状で（アサフェルスは太い棍棒状[13]）、ハイポストーマの左右から正面に突き出す。それ以降の腹板は目立たなく、脚はその左右に並び、原則として頭部・胸部・尾部を通じてほぼ同形で、現生節足動物の顎や鋏のように顕著に特化することはなく、大きさや棘の数など細部の連続的な変化のみ確認される[5]（オレノイデスのみ著しく特化した脚が確認される[14]）。脚は基本的に二叉型（biramous）であり、主に基部の原節（protopod, basipod）から腹側に分岐した歩脚型の内肢（endopod）と外側に分岐し鰭状の外肢（exopod）で構成される。内肢は7節からなり、外肢は後縁に沿って数多くの葉状の構造体 (lamellae) が並んでいる。内肢と外肢それぞれを歩脚/鰓として機能的観点からの呼称を用いるケースが多いが、これは形状のみに立脚する研究を行う古生物学にとって多くの混乱を産み出す要因となっているとのコメントもあり[15]、特に1990年代では外肢を鰓とする解釈を否定する見解もあった[6]。しかし2020年代の複数の研究により、外肢を鰓とする解釈が再び有力視されている[16][17][18]。顎はないが、原節の内側に向けて噛み合わせた顎基（gnathobase）という鋸歯状の内突起 (endite) をもつ場合が多い[19]。

内部構造

内部構造は消化系のみ明確に知られており、循環系や神経系は不明[20]。ハイポストーマと背甲の間には口からUターンして曲がり返した食道と前胃が格納され、種類により肥大化した場合がある。それ以降の消化管は一直線に尾部末端の肛門まで達し、多くの場合は頭部から胸部前半にかけて複数対の消化腺 (gut gland, diverticulum) が体節ごとに並んでいる[21][22][23]。

生態

海底を這う三葉虫の生態復元図

基本的には、海底を這ったり、泳いだりして生活していた底生生物と解釈されている。泥に潜っていた、あるいは浮遊性であったと推測されているものも一部存在し[24]、足跡と考えられる生痕化石（Cruziana など）も知られている[25]。多くは腐肉食者とされるが、一部の種類は頑強な顎基をもつことにより捕食者とされる[26][19]。貝虫類や棘皮動物、ヒオリテス類などの残骸が含む前胃の内容物も知られている[23]。

三葉虫の成長過程

成長は他の節足動物と同様、硬い外骨格は成長につれて伸びることができないため、古い外骨格を脱ぎ捨て新しい外骨格に変える脱皮によって行われる。この場合、頭部は表面の弱線に沿って最大5つのパーツに分割され[12]、細部の構造も脱皮ごとに変化が見られる[27]。半増節変態で成長しており、分節を持たない「プロタスピッド」(protaspid)・脱皮ごとに胸節が増える「メラスピッド」(meraspid)・最大の胸節数を保って成長し続ける「ホラスピッド」(holaspid) の3段階に分けられる[5][28]。特にプロタスピッドは三葉虫特有の成長段階であり[29]、種類により成体と似た姿の底生性、もしくは成体と大きく異なる姿で甲殻類のノープリウス幼生のように浮遊性であったとされる[30][31]。なお、知られる卵化石はプロタスピッドより小さいため、それより小型で初期な齢期をもつとも考えられる[32]。

分類

系統位置

 
鋏角類

カブトガニ、クモ、サソリなど

 
Artiopoda
Vicissicaudata

エメラルデラ
シドネイア
ケロニエロン類
光楯類
など

 
三葉形類
 

レティファシスなど

 
 
 
Conciliterga

ヘルメティアなど

 
 
 

Kwanyinaspis

 
 

三葉虫

 
 
 
 
Nektaspida

ナラオイアなど

 
Xandarellida

シャンダレラなど

 
 
 
 
 
大顎類

多足類、甲殻類、昆虫など

 
 
節足動物における三葉虫の系統位置

三葉虫はナラオイア、ヘルメティア、シャンダレラなどとも共に三葉形類（Trilobitomorpha）をなし、これは更に光楯類やシドネイアなどと共にArtiopoda類という化石節足動物の一大分類群をなしている[6][33]。その中で三葉虫はConciliterga類（ヘルメティア、サペリオンなど）や Kwanyinaspis との類縁関係が多くの系統解析に支持される[34][35][36][37][38][39][40]。

Artiopoda類は現生節足動物の4つの大きな区分である鋏角類・多足類・甲殻類・六脚類に並ぶ一群としての位置はほぼ認められているが、これらの群との類縁関係については定説がない[41]。古くはその中で三葉虫から触角が退化して鋏角類が生じたとの説があり、光楯類がその中間型生物、鋏角類のうちカブトガニ類がその祖先形質を色濃く残したものという解釈もあった[42][43][44]が、鋏角と触角の相同性が多方面な解析に証明される・光楯類は鋏角類的性質をもたないことが解明されるなど発展に連れて、認められなくなった[45][46][47]。

「鋏角類#化石節足動物との関係性」および「光楯類#分類」も参照

下位分類

Pseudoasaphus praecurrens
Phacops speculator の化石

古生物学の分類学的辞書ともいえる1953年の『Treatise of Invertebrate Paleontology[48]』においては、三葉虫種全てを三葉虫綱（Class Trilobita）としてまとめている。三葉虫の化石は、ほとんどのものが背側に備わった石灰質の外骨格（背板）のみが化石化しているため、分類の定義は背板上の形質に頼らざるを得ない。これは、付属肢などの生体部の形状を重要視して分類同定を行う現生の節足動物群とは根本的に異なるので注意が必要である。つまり不完全な記載分類学的研究ではあるが、その研究の歴史は古く、18世紀後半には三葉虫を節足動物の中の独立したグループとする見解が提出され、また分類学の始祖とされるスウェーデンのカール・フォン・リンネも三葉虫を数種記載している。ただし現今では新種報告の数が著しい減少傾向にあるとされ、主流となる三葉虫研究の方向性の転換も求められているようである。この長い記載分類学の歴史を経た現在、三葉虫綱では8（研究者によっては9、10とする見解もある）の目、170超の科、そして1万超の種とする見解が主流である。

三葉虫綱における高次分類群間の類縁関係については、1950年代以降に飛躍的に増加した個体発生過程の情報を用いた研究結果に頼るところが大きい。しかしながら、化石化されない生体部の情報がほぼ完全に欠如しているといったデメリットなどにも起因し、研究者間の見解の一致には未だ遠く、今後も大幅な改訂があるかもしれない。

アグノスタス目 Agnostida
アグノスタス亜目とエオディスカス亜目があり、双方とも体サイズが矮小（わいしょう）化しており（通常5 - 6 mm程度）、前者は2・後者は3の胸節で構成される胸部、そして頭部とよく似た尾部といった特徴を持つ。特にアグノスタス亜目は、肋部部に通常認められる複眼を持たない。一方、エオディスカス亜目にはアベイソクローラル型複眼と呼ばれる特殊な形状の複眼が備わる。付属肢などの生体部が保存されたアグノスタス亜目のアグノスタス・ピシフォルミス Agnostus pisiformis の化石が、スウェーデン中部カンブリア系のオルステン動物群より報告されている。全く変形のない生きた姿がそのまま保存されたかのような5億年前の生物体であるだけでも驚嘆すべきであるが、その付属肢の形状には従来知られていた三葉虫の付属肢の情報とは全く異なる特徴を備えていることも報告された。通常の三葉虫では、生物体の最前方に備わる一対の単肢型触角と、その後方にサイズが減少するものの形状にはほぼ変化がない二肢型付属肢が各体節に一対備わっている。一方のアグノスタス・ピシフォルミスでは、一対の単肢型触角（現在の甲殻類では二肢（叉）型）が備わり、その後方の頭部では内肢と外肢で形状および双方のサイズ比率が異なる二肢型付属肢が、胸部と尾部にはほぼ同形でサイズが異なる二肢型付属肢が各体節に一対ずつ備わっている。この付属肢形態の相違をもとに、アグノスタス類を三葉虫綱に含めない研究者もいる。
レドリキア目 Redlichiida
平滑な体型をしており、防御姿勢（Enrollment）をとれない。尾板は通常非常に小さく、胸節の数は多い。顔線を持たないオレネルス類と、顔線を有するレドリキア目を含む。カンブリア紀のみ。
コリネクソカス目 Corynexochida
肥大した頭鞍を持つグループ。頭部付属肢が特化していたと考える研究者もいる。主にカンブリア紀に繁栄したコリネクソカス類と、オルドビス紀以降に栄えた比較的のっぺりとしたイラエナス類、団扇状の尾板を持つティサノペルティス（スクテラム）類等がある。カンブリア紀前期からデボン紀中期。
アサフス目 Asaphida
のっぺりとした体を持つグループ。幼生期は浮遊生活を送っていたと考えられている。オルドビス紀からデボン紀中期。
ファコプス目 Phacopida
オルドビス紀以降に非常に栄えたグループ。棘の多い体をもつケイルルス類、特徴的なコブのある頭鞍をもつカリメネ類、非常に発達した眼をもつ（ものが多い）ファコプス類が含まれる。眼は個眼が独立して集まった集合複眼。カンブリア紀末からデボン紀後期。
プロエトゥス目 Proetida
楕円形状の体と曲玉状の眼をもつグループで出現が最も遅く（オルドビス紀）、一番後（ペルム紀末）まで生き残っている。しばしばこの仲間のみがまとまって見つかることも多いため、集団で生活していたとも考えられている。
プティコパリア目 Ptychopariida
比較的特徴のない三葉虫のグループ。カンブリア紀からデボン紀後期。最も原始的と考えられているプティコパリア類、カンブリア紀後期からオルドビス紀に繁栄した胸節が多節化しているオレヌス類、西洋の竪琴型の頭を持つハルペス類がふくまれる。研究者によっては最後のハルペス類を「ハルペス目」として独立させている。
リカス目 Lichida
装飾の多い頭鞍と、体の縁に棘を持つことの多いグループ。防御姿勢がとれない代わりに棘が発達したとする研究者もいる。以前は別々の目とされていたリカス類とオドントプレウラ類、及びダメセラ類を含む。カンブリア紀後期からデボン紀中期。

主な種類

アルバーテラ Albertella
ロッキー山脈などのカンブリア紀層で発見される。全長8 cm。
アークティヌルス Arctinurus
ヨーロッパや北アメリカのシルル紀層で発見される。大型で、幅は10 cmくらいある。「三葉虫の王様」とも呼ばれる[49]。
アサフス（ネオアサフス）・コワレフスキー Asaphus kowalewskii
ロシア・サンクトペテルブルク近郊のヴォルホフ川流域のオルドビス紀層で発見される。全長2.5 cmほど。
ダルマニテス Dalmanites
世界中で発見されている、古生代中頃の最も代表的な三葉虫。幅3 cm。
ダイフォン Deiphon
イギリスのシルル紀層で発見される。棘が多い。全長4 cm。
エオレドリキア Eoredlichia
中国のカンブリア紀層で発見される。付属肢と消化系が知られる数少ない種類の一つ。体長12 cm（尾部の長い棘を含むと約20 cm）ほど。
エルラシア・キンギ Elrathia kingi
アメリカ合衆国のユタ州のカンブリア紀層で発見される。全長1.6 cmほど。
オレノイデス Olenoides
北アメリカのカンブリア紀層で発見される。最も研究が進んでいる三葉虫の一つで、唯一に特化した脚や尾毛が知られる三葉虫でもある[14]。体長10 cmほど。
パラドキシデス Paradoxides
カンブリア紀の大型（全長40 cm前後）の三葉虫。
フィリップシア Phillipsia
日本でも発見された。古生代後期。小型（幅2 cm）。
テラタスピス Terataspis
アメリカ合衆国のニューヨーク州やカナダのオンタリオ州で発見されている。70 cmほどになるとみられるリカス目の最大級の三葉虫[50]。
トリアルトルス Triarthrus
北アメリカ、ヨーロッパと中国のオルドビス紀層で発見される。付属肢や消化系がよく知られ、最初に卵が発見された三葉虫でもある[32]。体長5 cmほど。

絶滅

Asaphus kowalewskii, ロシア産の三葉虫

衰退、絶滅の正確な理由はわかっていないが、多様性、生息数が減少しはじめたシルル紀およびデボン紀にサメを含む魚類が登場、台頭していることと何らかの関係があるという説がある。それでも一部の系統は命脈を保ち続けていたが最終的にペルム紀末期の大量絶滅に巻き込まれる形で絶滅した。

文化

三葉虫は有名な化石生物の一つで、無脊椎動物ではアンモナイトとで双璧をなす。化石を装飾品にすることもあるが、日本ではあまり産出しないため（気仙沼市など東北地方では比較的多い[50]）、南アメリカなどから輸入されている。

脚注

  1. ^ News, Opening Hours 10am-5pmFree General EntryClosed Christmas Day Address 1 William StreetSydney NSW 2010 Australia Phone +61 2 9320 6000 www australian museum Copyright © 2022 The Australian Museum ABN 85 407 224 698 View Museum. “What are trilobites?” (英語). The Australian Museum. 2022年4月15日閲覧。
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参考文献

関連項目

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外部リンク

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