カブトガニ類

カブトガニ類
生息年代: 445–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N オルドビス紀（ヒルナント期）– 現世
様々なカブトガニ類
地質時代
オルドビス紀（ヒルナント期） - 現世
分類
界 : 動物界 Animalia 門 : 節足動物門 Arthropoda 亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata 綱 : 節口綱 Merostomata Woodward, 1866 目 : カブトガニ目（剣尾目）Xiphosura Latreille, 1802
学名
Xiphosura Latreille, 1802
シノニム
Merostomata Dana, 1852
和名
カブトガニ カブトガニ類 剣尾類
英名
Horseshoe crab King crab Xiphosuran
亜目
カブトガニ亜目 Xiphosurida （和訳なし）"Synziphosurida"

カブトガニ類および剣尾類（Xiphosuran、horseshoe crab）は、鋏角亜門のカブトガニ目および剣尾目（Xiphosura）に属する節足動物の総称。「カブトガニ」（兜蟹、鱟）という呼称は本群の1種 Tachypleus tridentatus の和名として用いられるが、これは本群の総称でもある。名前に反してカニの仲間ではない。

現生のカブトガニ類は4種のみが知られるが、化石種まで範囲を広げると80種以上をも含んだ大きなグループである。既知最古のカブトガニ類は、およそ4億4500万年前のオルドビス紀まで遡る。現生のカブトガニ類はいくつかの化石種に似通った姿をもち、「生きている化石」の代表的な生物として知られている。

名称

学名「Xiphosura」は剣のような尾節に由来し、ギリシャ語の「Xiphos」（剣）と「uros」（尾）の合成である。

カブトガニ類は鋏角類であり、甲殻類のカニではない。しかし、各地域のカブトガニ類への呼称に「カニ」（蟹、crab）を含むことが多い。

和名は「カブトガニ」といい、これは日本に分布する唯一のカブトガニ類 Tachypleus tridentatus の標準和名でもある。漢字転写は「鱟」、「兜蟹」などがある。英語では蹄鉄の形に似た背甲に因んだ「horseshoe crab」および「king crab」という呼称がある。なお、本群の学名 Xiphosura に因んだ「xiphosuran」という学術的な総称もある。中国語では「鱟」や「馬蹄蟹」の他に、雌雄が前後で繋ぐことから「夫妻魚」や「鴛鴦魚」とも呼ばれる。

形態

• 
  現存カブトガニ類の1種カブトガニ（雄、背側）
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  同左、腹側
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  現存種によく似通うジュラ紀のメソリムルス
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  独特な姿をもつ三畳紀のオーストロリムルス

体は前体（prosoma）と後体（opisthosoma）の2部によって構成され、終端は棘状の尾節（telson）をもつ。全ての付属肢（関節肢）は腹側にあり、幅広い体に覆われる。現存種はいずれも数十センチに及ぶ大型の節足動物であるが、古生代の化石種は数センチしか及ばないのものが多い。また、外見と生態がいずれもよく似通う現存種に比べて、化石種、特に中生代のは比較的に多様化していた。

前体

サソリ（左）とアメリカカブトガニ（右）の前体付属肢比較図
I：鋏角
II：触肢
III-VI：歩脚

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  カブトガニ類の眼
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  アメリカカブトガニの雄の鋏角（Ch）、特殊化した鉤爪状の触肢（Pdp）と鋏型の歩脚（Pd）
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  アメリカカブトガニの腹側。歩脚、顎基、後脚の櫂状器とへら状器が見られる
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  アメリカカブトガニの後脚（A）、櫂状器（fl、B）と通常の歩脚（C）

アメリカカブトガニの前体断面図

前体（頭胸部）は先節と第1-6体節の癒合によって構成された合体節である。往々にして両縁の尖った幅広い半円形ないし三日月のような形をもち、歩脚を覆うドーム状の背甲（carapace）となる。背面の両側と中心は、それぞれ1対の複眼と単眼がある。現存種の場合、複眼の直後・単眼の間・腹側の口の前という3つの所からは、それぞれ1対の特殊な眼（larval eyes）の存在が確認でき、そのうち腹側のものは腹眼（ventral eye）とも呼ばれる。

前体における6対の付属肢（関節肢）は全て背甲の下の中心付近で接しており、口はその間に開いている。口および上唇の前にある第1対の付属肢は、摂食に用いられる短い鋏型の鋏角である。次の5対は歩脚型の付属肢であり、先端が鋏となるものが多い。そのうち最初の1対は触肢であるが、クモガタ類のように特殊化せず、歩脚との区別はほぼない。ただし雄の場合、この付属肢1対のみ、もしくは次の歩脚と共に2対が、雌を包接するため先端が太い鉤爪状の構造（clasper）へ特殊化したものがある。多くの場合、最後の1対の脚の基節は「櫂状器」（flabellum）という葉状の外肢があり、脚先は「へら状器」という4枚の板状構造をもつ。また、それぞれの歩脚の基節は、口を囲んだ顎基（gnathobase）という摂食に用いられるノコギリ状の突起がある。

後体

後体は体節に分かれ、第7体節に歩脚を持ったウェインベルギナ

アメリカカブトガニの鰓脚の表側（A）と書鰓のある裏側（B）

後体（腹部）は9節ないし11節（第7-15/17体節）によって構成され、多くの場合は前体より幅狭い。派生的はカブトガニ類（カブトガニ亜目 Xiphosurida）の場合、第7体節以外の後体の全ての体節は1枚の「thoracetron」という合体節へ癒合したが、基盤的な化石種では可動の体節に分かれた例が多い。

「microtergite」（"小さな体節"）と呼ばれる後体第1節（第7体節）は、往々にして外見上から完全に消失するほど退化しており、現存種からは、この体節は前体へ癒合し、唇様肢（chilaria）という後脚の間に位置する摂食用の短い付属肢をもつことが確認できる。しかし、ほとんどの化石種の第7体節の詳細は不明で、中でもウェインベルギナは、この体節に前体のとほぼ同様な脚をもっていた。これによって、この体節は機能的にむしろ前体的であり、前体の一部と扱うべきことも検討される。

次の後体第2-7節（第8-13体節）は、6対の平板状の付属肢（蓋板、operculum）をもち、基本的には幅広い外肢と指のような短い内肢からなる二叉型付属肢である。最初の1対は左右癒合した生殖口蓋（genital operculum）といい、腹面の基部は1対の生殖孔が開き、卵や精子はそこから排出する。次の5対は呼吸用の鰓脚（branchial appendage、gill operculum）であり、それぞれの外肢の腹面は、本のページのように畳んだ書鰓がある。

後体の尾端および肛門の直後は1本の棘状の尾節が伸び、「尾剣」や「cadual spine」とも呼ばれる。

生態

アメリカカブトガニの胚と幼生

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  現生カブトガニ類の遊泳姿勢
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  アメリカカブトガニの雌雄
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  アメリカカブトガニの群れ
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  巻貝に付着されたアメリカカブトガニ

現存種のカブトガニ類は干潟や海底に生息する海棲動物である。肉食偏りの雑食性で、二枚貝を主食とし、巻貝・多毛類・甲殻類・腐肉・海藻など様々な生物をも餌とする。後脚のへら状器によって干潟や砂浜上も前進でき、幅広い背甲の形も泥に沈むことを防ぐ、干潟上の移動や堆積物へ潜むとこに適している。後体の蓋板と鰓脚を連動させ、裏返しの姿勢で遊泳をすることができる。成体の性的二形は明瞭で、雌に比べて雄はやや小柄となり、包接中に雌の後体を嚙合せるように、背甲の前縁下側もやや空いている。繁殖期の頃、干潟や砂浜に集まり、雄は特殊化した鉤爪状の歩脚を用いて雌の後体を包接する。雌は砂浜上で数万個の卵を産み、雄は排精して卵の体外受精を完成させる。幼生は十数回の脱皮をし、数年を経て成体になる。節足動物にしては長寿で、例えばアメリカカブトガニの平均寿命は20-40年であると推測される。また、大きな体はフジツボや巻貝などの付着生物が付くことが多い。

なお、化石種からは、淡水域に生息し・遊泳や堆積物へ潜むとこに不向き・全身を丸まるなど、現存種とは異なった生態や行動にあることを示唆する種類がいくつか知られる。

現存種

• 
  カブトガニ
  Tachypleus tridentatus
• 
  ミナミカブトガニ
  Tachypleus gigas
• 
  マルオカブトガニ
  Carcinoscorpius rotundicauda
• 
  アメリカカブトガニ
  Limulus polyphemus

現生のカブトガニ類は、カブトガニ（Tachypleus tridentatus）、ミナミカブトガニ（Tachypleus gigas）、マルオカブトガニ（Carcinoscorpius rotundicauda）、アメリカカブトガニ（Limulus polyphemus）の4種のみが知られる。各種類の詳細はそれぞれの該当項目を参照のこと。

カブトガニ Tachypleus tridentatus の雄。背甲の前縁は2つの窪みがある

体より長い尾節をもつマルオカブトガニ Carcinoscorpius rotundicauda

カブトガニ Tachypleus tridentatus

詳細は「カブトガニ」を参照

日本、台湾、中国沿岸など東アジアと東南アジアの海域に生息。雄の体長は45-70㎝・雌の体長は55-85㎝となり、最大のカブトガニ類として知られる。

ミナミカブトガニ Tachypleus gigas

詳細は「ミナミカブトガニ」を参照

南アジアと東南アジアの海域に生息。雄の体長は25-40㎝・雌の体長は25-50㎝となる。

マルオカブトガニ Carcinoscorpius rotundicauda

詳細は「マルオカブトガニ」を参照

南アジアと東南アジアの海域に生息。雄と雌の最大体長はそれぞれ35㎝と40㎝となり、現存種の中では最小のカブトガニ類である。時期によって毒をもつことが知られる。

アメリカカブトガニ Limulus polyphemus

詳細は「アメリカカブトガニ」を参照

アラスカ州西部、メキシコ湾など大西洋北西沿岸の海域に生息。現生カブトガニ類の中で個体数が最も多く、研究が特に進んでいる種である。

いずれも生態と外見はよく似通っており、生息地と体長の相違点以外では以下の特徴から区別できる。

特徴/種類	カブトガニ Tachypleus tridentatus	ミナミカブトガニ Tachypleus gigas	マルオカブトガニ Carcinoscorpius rotundicauda	アメリカカブトガニ Limulus polyphemus
雄の背甲前縁両側の窪み	あり	なし	なし	なし
雄の鉤爪状の脚	前の2対	前の2対	前の2対	前の1対のみ
生殖口蓋の内肢	なし	なし	なし	あり
後体両側前3対の棘	長い	長い	やや短い	長い
後体尾端中心の棘数	3本	1本	1本	1本
尾節の形	三角柱状	三角柱状	円柱状	三角柱状
尾節の長さ	体とほぼ一致	体とほぼ一致	体より長い	体より短い
染色体の数（2n）	26	28	32	52
（その他の特有形質）	後体背面の棘が多い	肛門周辺の縁に細棘を欠く	雄の鉤爪は鋏型となる	体はやや縦長い

分類

分類史

「節足動物#分類」も参照

19世紀では、三葉虫らしい姿をもつ幼生と形態上の大まかな類似点に基づいて、カブトガニ類は三葉虫に類縁と考えられた。当初はウミサソリ類と共に、いずれも甲殻類と扱いされた。しかし20世紀以降の再検討により、カブトガニ類とウミサソリ類は、むしろサソリなどのクモガタ類と対応できる体制をもつことが判明した。それ以降、ウミグモ類、カブトガニ類、ウミサソリ類とクモガタ類は、まとめて節足動物の大グループの1つとなり、これが現在知られる鋏角類（Chelicerata）である。

系統関係

様々なクモガタ類

ウミサソリ類

複眼・発達な後体付属肢・二叉型付属肢など、他の現生鋏角類であるウミグモ類とクモガタ類に見当たらない、多くの鋏角類の祖先形質と思われる特徴をもち、カブトガニ類は鋏角類の初期系統発生への考査において特に注目される分類群である。派生的と思われるクモガタ類に比べて、カブトガニ類はやや基盤的な真鋏角類（ウミグモ類以外の鋏角類）と見なされる。カブトガニ類とクモガタ類に至る系統は、およそ4億8000万年前（古生代オルドビス紀）から分岐していたと考えられる。

カブトガニ類とウミサソリ類は近縁と考えられており、共に節口綱（Merostomata）を構成していた。この系統関係は、鰓のある後体付属肢・複眼の構造・前体付属肢の構成など多くの共有形質に支持された。しかしウミサソリ類については、主に精莢の受け渡しに適した生殖器官に基づいてクモガタ類との類縁関係が後に有力視される。これによると、カブトガニ類とウミサソリ類の多くの共通点は、単なる真鋏角類の共有原始形質（祖先形質）であると見なされる。

Chasmataspidida類というグループは、かつて独特なカブトガニ類と思われた。しかし1997年以降では、これらはカブトガニ類に属しない独立群と見なされるようになった。Chasmataspidida類を側系統群と見なし、そのうち Chasmataspis はカブトガニ類に近縁で、他の種類はウミサソリ類に近縁との説もあったが、疑問視される向きがある。

一時期では、光楯類（Aglaspidida）はカブトガニ類に類縁の鋏角類と考えられた。しかし光楯類については、のちに鋏角類の体制を欠いていると解明されており、カブトガニ類どころか、鋏角類ですらなく、むしろ三葉虫などに類縁（Artiopodaを構成する）であると見なされるようになった。従って、光楯類のカブトガニ類（および鋏角類全般）との類縁関係が否定された。

Synziphosurineの1種 Limuloides limuloides

鋏角類	ウミグモ類   真鋏角類   オッファコルス   Prosomapoda   様々なSynziphosurine（側系統群）     狭義のカブトガニ類   様々なSynziphosurine（側系統群）     カブトガニ亜目     Planaterga   様々なSynziphosurine（側系統群）   Dekatriata   Chasmataspidida類   Sclerophorata   ウミサソリ類     クモガタ類

長い間、カブトガニ類は単系統群と考えられ、カブトガニ亜目（Xiphosurida）とそれを除いた側系統群であるSynziphosurida亜目（Synziphosurine）の2群に大別された。しかし Lamsdell et al. 2013 の再検討により、Synziphosurineの系統範囲は従来のカブトガニ亜目の脇道系統だけでなく、Dekatriata類（Chasmataspidida類・ウミサソリ類・クモガタ類からなる単系統群）の脇道系統と真鋏角類全般の脇道系統までにも及ぶとされる。従って、従来および広義のカブトガニ類は、Dekatriata類を除いた側系統群であり、狭義のカブトガニ類は、カブトガニ亜目といくつかのSynziphosurineのみを含んだ単系統群である（Lamsdell et al. 2013 に基づいて簡略化した上記の系統図を参照）。

下位分類

ウェインベルギナ Weinbergina opitzi

Bellinurus lunatus

ユウプループス Euproops rotundatus

オーストロリムルス Austrolimulus fletcheri

メソリムルス Mesolimulus walchi

アメリカカブトガニ Limulus polyphemus

2018年現在、現存4種と化石104種のカブトガニ類が記載されており、化石種の中で83種は狭義のカブトガニ類に属する。カブトガニ亜目 Xiphosurida 以外のカブトガニ類は、伝統的にSynziphosurineに分類された種類である。

• Xiphosura sensu lato（オルドビス紀 - 現世）：広義のカブトガニ類、側系統群
  • Prosomapoda（Dekatriataを除く）
    • （属）Anderella †（石炭紀）
    • （属）Borchgrevinkium †（デボン紀）
    • （属）Camanchia †（シルル紀）
    • （属）Legrandella †（デボン紀）
    • （属）Venustulus †（シルル紀）
    • ウェインベルギナ科 Weinberginidae †（デボン紀）
      • ウェインベルギナ属 Weinbergina †（デボン紀）
    • Planaterga（Dekatriataを除く）
      • （属）Bembicosoma †（シルル紀）
      • （属）Cyamocephalus †（シルル紀）
      • （属）Pseudoniscus †（シルル紀）
      • （属）Bunaia †（シルル紀）
      • （科）Bunodidae †（シルル紀）
        • （属）Bunodes †（シルル紀）
        • （属）Limuloides †（シルル紀）
        • （属）Pasternakevia †（シルル紀）
    • カブトガニ目 Xiphosura （オルドビス紀 - 現世）：狭義のカブトガニ類、単系統群、第7体節の付属肢は唇様肢
      • （属）Kiaeria †（シルル紀）
      • （属）Maldybulakia †（デボン紀）
      • （属）Willwerathia †（デボン紀）
      • （科）Kasibelinuridae †（デボン紀）
        • （属）Elleria †（デボン紀）
        • （属）Kasibelinurus †（デボン紀）
        • （属）Lunataspis †（オルドビス紀）
      • カブトガニ亜目 Xiphosurida（石炭紀 - 現世）：後体の体節が癒合
        • （下目）Bellinurina †（石炭紀 - ペルム紀）
          • （科）Bellinuridae †（石炭紀 - ペルム紀）
            • （属）Alanops †（石炭紀）
            • （属）Anacontium †（ペルム紀）
            • （属）Bellinurus †（石炭紀）
            • ユウプループス属 Euproops †（石炭紀）
            • （属）Liomesaspis †（石炭紀 - ペルム紀）
            • （属）Prolimulus †（石炭紀）
        • カブトガニ下目 Limulina（石炭紀 - 現世）
          • （属）Bellinuroopsis †（石炭紀）
          • （科）Rolfeiidae †（石炭紀）
            • （属）Rolfeia †（石炭紀）
          • （上科）Paleolimuloidea †（石炭紀 - ジュラ紀）
            • （科）Paleolimulidae †（石炭紀 - ジュラ紀）
              • （属）Limulitella †（三畳紀 - ジュラ紀）
              • （属）Paleolimulus †（石炭紀 - 三畳紀）
              • （属）Xaniopyramis †（石炭紀）
          • カブトガニ上科 Limuloidea（石炭紀 - 現世）
            • （属）Casterolimulus †（白亜紀）
            • （属）Panduralimulus †（ペルム紀）
            • （属）Valloisella †（石炭紀）
            • オーストロリムルス科 Austrolimulidae †（三畳紀）
              • オーストロリムルス属 Austrolimulus †（三畳紀）
              • （属）Vaderlimulus †（三畳紀）
            • カブトガニ科 Limulidae（三畳紀 - 現世）：現存する唯一の科
              • （属）Crenatolimulus †（白亜紀）
              • メソリムルス属 Mesolimulus †（三畳紀 - 白亜紀）
              • （属）Psammolimulus †（三畳紀）
              • （属）Tarracolimulus †（三畳紀）
              • （属）Victalimulus †（白亜紀）
              • （属）Yunnanolimulus †（三畳紀）
              • （属）Limulus（三畳紀 - 現世）
                • アメリカカブトガニ Limulus polyphemus（現世）
              • （亜科）Tachypleininae（三畳紀 - 現世）
                • （属）Tachypleus（三畳紀 - 現世）
                  • カブトガニ Tachypleus tridentatus（現世）
                  • ミナミカブトガニ Tachypleus gigas（現世）
                • （属）Carcinoscorpius（現世）
                  • マルオカブトガニ Carcinoscorpius rotundicauda（現世）

関連項目

• 鋏角類
• 節口綱（腿口綱）
• ウミサソリ
• 生きている化石
• カブトエビ - 名前が似通った甲殻類。同様に「生きている化石」として知られるため、しばしばカブトガニ類と混同される。