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=== 口（歯） ===
=== 口と歯 ===
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2021年5月30日 (日) 11:55時点における版

曖昧さ回避 この項目では、アノマロカリス類全般について説明しています。アノマロカリスとして知られる本群の1属については「アノマロカリス」をご覧ください。
アノマロカリス類（ラディオドンタ類）
生息年代: Cambrian Stage 3–Lower Devonian
様々なアノマロカリス類
左上：アンプレクトベルア、右上：アノマロカリス、中央：エーギロカシス、左下：ペイトイア、中下：ライララパクス、右下：フルディア
地質時代
古生代カンブリア紀第三期[1] - デボン紀前期[2]（約5億2,000万 - 4億年前）
分類
界 : 動物界 Animalia
上門 : 脱皮動物 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
門 : （ステムグループ）
節足動物門 Arthropoda [3][4][5][6]
綱 : †（和訳なし）Dinocaridida
目 : †放射歯目
（ラディオドンタ目）Radiodonta
学名
Radiodonta
Collins, 1996 [7]
英名
Radiodont
Radiodontan
Radiodontid
Anomalocarid
Anomalocaridid
属
本文も参照

アノマロカリス類（radiodont, radiotontan, anomalocaridid）は、基盤的な節足動物と考えられる、放射歯目（ラディオドンタ目、Radiodonta）に分類される古生物の総称である。別名ラディオドンタ類[8]、ラディオドント類[9]。アノマロカリスだけでなく、アンプレクトベルア、ペイトイア、およびフルディアなどをも含んだ多様な分類群である。

関節に分かれた前部付属肢・頭部を包む甲皮・眼柄にある複眼・胴部に配置される鰓と対をなしに並んだ鰭（ヒレ）という独特な特徴の組み合わせをもつ海棲動物である[10]。カンブリア紀の大型動物として知られる種類を中心とし、その生態は活発な肉食性から穏やかな濾過摂食性まで多岐にわたる[11][10]。

世界中の化石産地から見つかっており、カンブリア紀における代表的な古生物であるが、オルドビス紀とデボン紀に生息した種類ものちに発見される[2][5]。その形態の復元と分類学上の位置付けは多くの議論が繰り広げられ、節足動物の起源と初期系統発生を示唆するのに重要視される分類群の1つである[4][5][12][13][1]。

学名と総称

時期と文献によって、アノマロカリス類に採用した分類階級や該当する学名の定義はやや異なる。それに応じて、英語には「anomalocaridid[14][15][4][5]」・「anomalocarid[15]」・「radiodontid[7]」・「radiodontan[6][12][16][17][18][19]」・「radiodont[20][11][21][10][22][23][24]」など多くの総称が用いられてきた。中国語では「奇蝦類」（奇虾类、Qí xiā lèi）、もしくは「射口類」（射口类、Shè kǒu lèi）と呼ぶ[25]。日本語では一般に使われる「アノマロカリス類」の他にも、学名「Radiodonta」に因んだ「ラディオドンタ類」[8]、および英名の1つ「radiodont」に因んだ「ラディオドント類」[9]が挙げられる。

総称「anomalocaridid」の由来。かつて全てのアノマロカリス類は本科に含まれた。後に Vinther et al. 2014 が新たな3つの科を創設することによって、アノマロカリス類は4つの科に分かれ（後述参照）、本科はその1つとなり、アノマロカリス属とその近縁のみを含むようになった[5]。この再分類に因んで、2010年代後期以降では本科由来の総称「anomalocaridid」もアノマロカリス類全般ではなく、本科のみを示すものとして用いられつつある[27][10][28]。
総称「anomalocarid」の由来。Vinther et al. 2014 によって創設され、アノマロカリス類の4つの科を含んだ単系統群。後述も参照。
総称「radiodontid」、「radiodontan」、および「radiodont」の由来。最初（Collins 1996）ではアノマロカリス類とオパビニアのみ[7]、Hou et al. 2006 以降ではケリグマケラとパンブデルリオンも加えて全てのDinocaridida類を含んだ分類群であったが、Vinther et al. 2014 以降ではアノマロカリス類のみを含むようになり、「アノマロカリス類」に該当する分類群になった[5][6][12][4][16]。

形態

全身化石が知られるアノマロカリス類のサイズ比較図

体長が30-50cm程度の大型種を中心とする分類群で、1mを超える超大型種や10cmを超えない小型種もいくつか発見される[11]。既知最大のものは2mほどの巨体をもつエーギロカシス属で、最小のものは体長8cm程度のライララパクス属の種類であり[11]、後者の1種 Lyrarapax unguispinus の幼生に至っては体長は1.8cmしか及ばない[19]。

上下に扁平または円柱状に近い体型をもつ[30]。体節制があり、前後で大まかに分節のない頭部（head）と、数節から十数節を含んだ胴部（trunk）として区別できる。胴部の表皮（クチクラ）は柔軟で、真の節足動物のように硬質化した背板と腹板はない[12][10]。また、ククメリクルスを除いて、腹側には脚およびその接続部らしい構造は存在しない[3][5]。

アノマロカリス類は、基本として以下の特徴の組み合わせで他の動物から区別できる[10]。

アノマロカリス類におけるアノマロカリス属（1枚目）とフルディア科（2枚目）の前半身の外部形態。A：背側、B：腹側、Fa：前部付属肢、He：頭部の背側の甲皮（H-element）、Pe：頭部の両側の甲皮（P-element）、Ey：複眼、Oc：歯（oral cone）、Af："首"の鰭、BfとVf：胴部の腹側の鰭、Df：胴部の背側の鰭、Sb：鰓らしき構造体（setal blade）
  • 頭部：
    • 3枚の甲皮（head carapace complex）が頭部の背側と左右に備わる。
    • 腹側の口は一連の歯からなる口器（oral cone）をもつ。
    • 両背側は眼柄に備わる1対の複眼をもつ。
    • 前方は関節肢である1対の前部付属肢（frontal appendages）をもつ。
  • 胴部：
    • 前端3-4節は「首」として集約し、残りの部分は後方ほど体節が幅狭くなる。
    • 体節ごとに対になる鰭（ヒレ、body flaps）をもつ。
    • 体節ごとに鰓のような櫛状の構造体（setal blades）をもつ。

頭部の甲皮

フルディアは3枚の甲皮をもつことが最初に判明したアノマロカリス類である

アノマロカリス類の頭部には甲皮のような硬組織があり、これは「head shield[4]」・「cephalic carapace[3]」・「head sclerite[31]」・「head carapace complex[10]」など様々な通称で呼ばれる。これは大まかに3つの部分らなり、中央の1枚（H-element、dorsal carapace、dorsal plate、anterior sclerite）は頭部の背側、残りの2枚（P-elements、lateral sclerites）は頭部の左右を包み、後者は多くの場合では前上方の突出部（P-element neck、beak）を介して連結する[6][17][31][10]。かつて、このような構造体はフルディアに特有の形質と考えられてきたが、後に再検証や新たな化石証拠で他の多くのアノマロカリス類にも見られるようになり、本群全般の共有形質であると分かった[17][10]。

この甲皮は、大まかに小さく円盤状のものと、大きく不規則なものという2種類に分けられる[10]。前者は小さな頭部をもつアノマロカリスとアンプレクトベルア科、後者は巨大な頭部をもつフルディア科の種類に見られる[10]。中でもフルディア科の甲皮は大きいだけでなく、形態もかなり多様である[32][23]。このような形態の分化は、該当する種類の生態に大きく関与すると考えられる[17][10]。

前部付属肢

アノマロカリス科/アンプレクトベルア科（1枚目）とフルディア科（2枚目）に属するアノマロカリス類の前部付属肢の基本外部形態。前者は節間膜が顕著に見られ、後者は5本のブレード状の内突起をもつ。

アノマロカリス類の代表的な特徴である触腕様の器官は前部付属肢[33]（Frontal appendages）と呼ぶ。古くは「feeding appendages」（"摂食のための付属肢"）・「grasping appendages」（"つかむための付属肢"）などと呼ばれ[14]、Megacheiraに近縁とされた時期では「great appendages」（大付属肢）扱いともされてきたが、両者は類縁でない別系統で、特に前部付属肢と大付属肢の非相同性が主流になる以降（後述参照）、この総称をアノマロカリス類の前部付属肢に用いられなくなるようになった[13]。

前部付属肢はアノマロカリス類の唯一の関節肢であり、口の前方に左右2本をもち、多数の肢節（podomere）に分かれ、上下（カリョシントリプスの場合は左右）に動ける。多くの場合、前部付属肢は前後で基部1-3節からなる柄のような部分（shaft、base[28]）と、残りの数節-十数節からなる部分（distal articulated region、claw[28]）として区別でき、腹側は多くの節ごとに1本もしくは1対の内突起（endite、ventral spine）がある[21][27]。硬質で、様々な器官のうちこの付属肢は往々にして保存状態が最も良好な部分であるため、アノマロカリス類の中で、前部付属肢のみによって知られる種類は多い[16]。

前部付属肢の形態、特にその内突起は種によって構造が異なり、同定形質、およびその種類の食性と生態を示唆する部分として重要視される[34][35][28]。例えばアノマロカリスのは運動性の高い触手状で[3]、アンプレクトベルアとライララパクスのは鋏のように嚙合わせた大きな内突起があり[36][6]、ペイトイアとフルディアのは短い熊手状で5本のブレード状の内突起をもち[30][10]、タミシオカリスとエーギロカシスのは懸濁物食や濾過摂食に適した繊毛状の構造を内突起に並んでいる[15][5]。腹側の節間膜の面積から、その可動域を推測することもできる[15][16]。

口と歯

十字放射の円盤状の歯
アノマロカリス（A）、ペイトイア（B）、およびフルディア（C）のoral cone

「Oral cone」と呼ばれる円盤状の口器[37]。頭部の腹面、前部付属肢の直後にあり、往々にしては放射状に並んだ歯によって構成され、パイナップルの輪切りのような造形をもつ。そのうち最も発達した歯は4枚で典型的な十字放射（フルディア科、ライララパクス）、または3枚で三放射（アノマロカリス）に並んでいるものが知られる[37][3][18]。歯の内側に鋸歯があり、表面は種類によって滑らかなものから突起や筋を生えたものがある[37][18][23]。フルディアとカンブロラスターの場合、開口部の奥にはノコギリ状の多重構造が加えている[30][10]。アンプレクトベルアと Ramskoeldia の場合、歯の構造は不明確であるが、放射状ではなかったと考えられる[6][20]。

「放射状の歯」を意味する[7]アノマロカリス類の学名「Radiodonta」に表れるように[35]、かつて、このような口はアノマロカリス類と環神経動物（汎節足動物以外の脱皮動物）に特有の形質と考えられたが、アノマロカリス類の近縁であるパンブデルリオンは放射状に並んだ歯をもち[38]、他の葉足動物からにもらしき口器が次々と発見される[39]。そのため、このような歯はアノマロカリス類と環神経動物に特有の派生形質ではなく、むしろ脱皮動物全般の祖先形質である可能性が高い（葉足動物#口器も参照）[39][12]。

Setal blades

アノマロカリス類の胴部化石。体節ごとに櫛状の構造体がある。

アノマロカリス類のそれぞれの体節の背面には、「setal blades[5]」（または「lamellae[10]」）と呼ばれる、鰓を思わせる櫛状の構造体がある。これは無数の「lanceolate blades」という細長い葉状の附属体から構成されており、管状の内部構造がそれぞれの lanceolate blades の前縁部付近を貫通しながら繋がっていたと思われる[5]。この部分は、中心から左右区切られて対になるものと、一面の構造体になって左右が完全に会合するものがある[5]。背側の鰭が存在する場合、この構造の両端はその基部に接続していたと考えられる[5]。また、保存状態の良い化石から、それぞれの lanceolate blade の表面には表面積を増した皺のような構造をもつことが分かる[5]。

この構造体は本群の近縁とされるオパビニアにも見られるが、胴部の背側の代わりに鰭の表面に張り付くという相違点がある[5]。パンブデルリオンとケリグマケラの鰭の表面にある繊毛状の構造や真節足動物の外葉は、この部位に相同と考えられる[5]。

多くのアノマロカリス類の部位と同様、これも遺骸ないし脱皮殻から脱落しやすい部分と考えられる[40]。フルディアのはよく発達しているため化石が多く発見されるが[40]、代わりにアノマロカリスやアンプレクトベルア科においてこの構造を残した化石は非常に稀である[6]。また、この構造は90年代から既にアノマロカリス類全般の共有形質であると判明した[14]が、それ以降でも多くのアノマロカリス類の復元図において、この部分は省略された場合が多い。

鰭（ヒレ）

「Flaps」ないし「lobes」といい、付属肢に由来する器官と考えられ、腹側から左右に向かって張り出している。通常、前の鰭の後縁の背面は後ろの鰭の前縁に覆われるように、前後でやや重なった部分がある[5]。また、この鰭は往々にして「strengthening rays」・「tranverse rods」・「veins」などと呼ばれる脈のような構造体があり、これは鰭を支える骨幹として機能をする部分と思われる[3]。

通常は1体節つきに腹側からの1対のみ発見されているが、エーギロカシスやペイトイアなど一部のフルディア科の種類は、付け根が setal blades に隣接し、背側に配置される退化的な鰭（dorsal flaps）をもつことが分かる（この場合、腹側の鰭は「ventral flaps」として区別される）[5]。この発見により、アノマロカリス類の腹側の鰭は葉足動物の葉足と真節足動物の内肢、背側の鰭はオパビニア、パンブデルリオン、ケリグマケラの鰭と真節足動物の外肢/外葉に相同と考えられるようになった（エーギロカシス#発見の意義を参照）[5]。

多くの種類は胴部の前端、いわゆる「首」に当たる部分で更に3-4対の退化的な鰭（head flaps、anterior flaps）が並んでいる[3][30]。アンプレクトベルアと Ramskoeldia の場合、この退化的な鰭の付け根には「gnathobase-like structures」（GLS）という顎基様の構造体をもつ[6][20]。

尾部

一部のアノマロカリス類の胴部の後端には、尾扇（tail fan、tail fin）呼ばれる、特化した1対以上の尾鰭に構成される部分がある。その中でアノマロカリス・カナデンシスは3対[3]、アノマロカリス・サロンとカンブロラスターは2対[10]、フルディアとシンダーハンネスは1対をもつことが分かる[24]。一方で、ペイトイアの尾部に尾扇はなく、単純の鈍い突起である[24]。アノマロカリス・カナデンシスの場合、第3対の尾鰭の間には1本の目立たない突起物がある[3]。アンプレクトベルアとライララパクスの尾部は、1対の尾毛がある[41][19]。シンダーハンネスは、尾鰭の次には1本の剣状の尾がある[2]。アノマロカリス類の近縁とされるオパビニアとケリグマケラも、それぞれ特化した3対の尾鰭と1本の剣状の尾がある[7][42]。

内部構造

アノマロカリス類の眼（暗青色）、脳（水色）と消化管（黄色）

内部の器官は、消化管[3][43][36][19]、筋肉組織[3][4][44]と神経系[4]が発見されている。消化管は他のステムグループ節足動物（シベリオン類とGilled lobopodians）や基盤的な真節足動物（フキシャンフィア類、イソキシスなど）のように特化が進み、中腸は体節の境目に応じて6対の分岐（消化腺、中腸腺）が並んでいる[3][43][36]。消化管の左右は、鰭の付け根に対応する筋組織がある[3][4]。神経系はライララパクスの化石から最初に発見され、有爪動物に類似する単純なはしご形神経系である[4]。脳の神経節は前大脳1つだけで、前部付属肢と複眼の神経はそれぞれ前大脳の前部と両側に繋がっていた[4]。

生態

生理学

海底を泳ぐカンブロラスターの群れの生態復元図

アノマロカリス類は全般的に自由遊泳をする動物（ネクトン）であり、これは更に種によって活動的な遊泳性から穏やかな遊泳底生性（ネクトベントス）まで多岐していたと考えられる[24]。発達した筋肉を有する腹側の鰭を波打たせることにより水中で推進できたと推測され、この動作は、現生のエイやコウイカ類に似ていたと考えられる[45]。一部の種類に見られる背側の鰭や尾扇の役割に関しては、遊泳の動作を安定させるために使っており[2]、飛行機の尾翼のように横安定性を維持し、鳥類の尾羽のようにターンを行う効率を上げる機能をもつ、などの説がある[46]。フルディア科に比べて、流線型の体型と発達した鰭をもつアノマロカリスとアンプレクトベルア科はより活動的であったと考えられる[24]。巨大な甲皮をもつフルディア科の中で、甲皮が縦長く流線型の種類（エーギロカシスなど）は遊泳性、甲皮の横幅が広い種類（カンブロラスターなど）は底生性に近い習性に向いていた考えられる[32]。

各胴節の背側に並んでいる setal blades は、鰓の役割を果たした呼吸器であったと考えられる[40][3][5]。一部の種に見られ、その表面積を増した皺のような構造はこの仮説に裏付ける証拠とされる[5]。

脱落した硬組織の化石が群れに発見される例が少なからぬ挙げられることにより、アノマロカリス類は他の一部の節足動物のように、集団で脱皮を行ったことが示唆される[10]。

食性

アノマロカリスの捕食行動を再現した生態復元模型

かつては全般的に獰猛な捕食者とされてきたが、アノマロカリス類の生態は必ずしもそうとは限らず、多様だったと考えられる[11][10]。これは前部付属肢の形で最も明瞭に示唆されており、捕食性に適したアノマロカリスの触手状[3]とアンプレクトベルアの鋏状[34][6]から、堆積物食に向いているペイトイアとフルディアの熊手状のものや[34][47][10]、エーギロカシスとタミシオカリスのような懸濁物食や濾過摂食に適した櫛状[15][5][11]まで多岐していた。

前部付属肢の他、多様化した甲皮と歯の形も本群の食性の多様性を表している[37][17][32]。例えばアノマロカリスとアンプレクトベルア科の小さな甲皮は、前部付属肢の高い可動域を邪魔しない同時に防御の役割をも果たし[17]、前者の不規則な三放射状の歯は、活発な小型獲物を捕食するのに適していたと考えられる[47]。多重構造と大きな開口部をもつフルディアとカンブロラスターの歯は堆積物から広範囲の食物を摂食でき、後者のドーム状の甲皮はカブトガニの背甲のように、堆積物に潜むのに用いられたと考えられる[10]。

対照的な姿をしたアノマロカリス（1枚目）とペイトイア（2枚目）

体型・鰭・眼など種によって各部位の相違点も、本群の生態と当時の食物連鎖における役割の多様性を示唆する[11][17][10][22]。代表的な例として、アノマロカリスとペイトイアを比較すると、アノマロカリスは流線型の体・発達した尾扇・高い可動域をもつ長い前部付属肢を有し、複眼も頭部の前端付近に備わり、良好な視覚を有する活発な捕食者であったことを示唆する[48][10][22]。一方で、ペイトイアではくびれの無い楕円形の体型・短い熊手状の前部付属肢・単純の尾部・後方に備わる眼をもつ。これらの特徴は能動的な捕食について不利であり、むしろ海底近くの堆積物から餌を摂るのに向いていたと考えられる[47][10]。

発見史

「アノマロカリス#発見史」、「ラガニア#発見史」、および「フルディア#発見史」も参照

アノマロカリス類のほとんどの表皮は柔軟で、硬質化した部位も局部に限られるため、遺骸と脱皮殻の各部分はばらばらになりやすい[40]。そのため、良好な保存状態をもつ全身化石が残ることは非常にまれであり、散在した部位は、しばしば独立した別生物やその一部と誤解され[49][50][51][52][53][16]、もしくは逆に複数の種のアノマロカリス類の特徴を誤って1つの種に由来とされることもある[54][7][37][30][11]。

ペイトイア（=ラガニア）の全身化石

アノマロカリス・カナデンシス（Anomalocaris canadensis）とペイトイア・ナトルスティ（Peytoia nathorsti）は、最初期に命名される同時に最初にアノマロカリス類として復元された種でもあるが、錯綜する研究史をもち、命名当初から正確の全身復元に至るまで1世紀以上もかかっていた[30]。この2種のアノマロカリス類の化石は最初では単離した各部位のみ発見され、前者は前部付属肢のみで、「アノマロカリス」（アノマロカリス・カナデンシス Anomalocaris canadensis）というコノハエビ類の腹部として記載されており[49]、この甲殻類の腹部と解釈された化石が、常に前半身を欠いているのが謎とされていた。後者の歯の部分はクラゲと考えられ、「ペイトイア」（ペイトイア・ナトルスティ Peytoia nathorsti）と記載される同時に、胴部は海綿かナマコと見なされ、「ラガニア」（ラガニア・カンブリア Laggania cambria）と名付けられた[50][55]。19世紀末から20世紀初期にかけて命名されたこれらの化石は、記載から1世紀近くもお互いに無関係の別生物と考えられた[7]。この2種は1980年代でついに各部位が1つの個体に出揃った全身化石が発見され、全身復元がなされていた[54]が、アノマロカリスは胴部が1990年代まで、歯が2010年代までペイトイアのように復元されるなど、お互いの特徴を混同した部分があった[7][37][30]。フルディアがアノマロカリス類と判明した2010前代初期も、ペイトイア（前部付属肢）と Pahvantia（側面の甲皮）に由来する部分が同属によるものと誤同定された[40][30][11]。

フルディアの背側の甲皮

こうして元々独立の動物と考えられた部位から後にアノマロカリス類と判明した種類は、学名も元々該当する部位のみを示したものを受け継ぐのが一般的である（例えばアノマロカリスのは前部付属肢[49]による）。同属由来の複数の部位がそれぞれ別属と命名された場合では学名の先取権に従い、最も早期に命名したものが正式の学名とされ、残りのものはそのジュニアシノニムとされる（例えばのフルディアの学名は1912年[51]で命名された背側の甲皮によるもので、側面の甲皮を示す Probosicaris はより晩期の1962年[56]で命名されたため不採用である[40]）。歯と胴部が同一文献（Walcott 1911a）[50]に別属と命名されたペイトイアの場合では動物命名法国際審議会のルールに従い、歯の部分を示す「ペイトイア」を学名とし、胴部を示す「ラガニア」はそのジュニアシノニムとされる[37]。

分布と生息時代

多種多様なアノマロカリス類が発見されるバージェス頁岩（カナダブリティッシュコロンビア州、1枚目）と Maotianshan Shale（中国雲南省、2枚目）

アノマロカリス類は、主にカンブリア紀の堆積層から産出する化石標本によって知られ、中国[41][14][57][58][4][36][17][18][20][35][23]、北アメリカ（アメリカ[59][60][61][44][21][62][24]、カナダ[49][50][51][63][34][64][16][10]、グリーンランド[65][15]）、ヨーロッパ（ポーランド[66]、チェコ[67]、スペイン[16]）、オーストラリア[68][69]で発見されている。なお、これらの堆積層の地質年代はいずれも既知最古（カンブリア紀第二期 - 第三期境目、約5億2,100万年前[1]）の真節足動物の化石記録より晩期（最古でもカンブリア紀第三期以前を超えない[70]）であるため、節足動物の中で基盤的であるアノマロカリス類とそれに対して派生的である真節足動物の間には、中間的化石記録が欠如していることが示唆される[1]。

既知最古[70][66]のアノマロカリス類 Peytoia infercambriensis の前部付属肢（化石解釈図）

2010年代以前では、カンブリア紀ドラミアン期（Marjum Formation に当たる[71]）より晩期の堆積層から確実にアノマロカリス類と言える化石が発見されなかったため、本群の生息期間はカンブリア紀に限定され、そこで絶滅したと考えられた。しかし2010年代以降では、エーギロカシスなどオルドビス紀前期のアノマロカリス類が発見され[71][5]、デボン紀前期のシンダーハンネス[2]もアノマロカリス類として認められる[15][4][5][11][10]ことにより、本群はカンブリア紀を超えて生存していたと判明し、生息期間の記録が数千万年も延長された。

「エーギロカシス#発見の意義」および「シンダーハンネス#発見の意義」も参照
オルドビス紀のエーギロカシス
デボン紀のシンダーハンネス（化石解釈図）

アノマロカリス類が発見される堆積層は次の通り[17][21][62][23][24]。情報が乏しい、またはアノマロカリス類としての本質が高い不確実性をもつ記録は「*」で示す。同定または独立種としての有効性が不確実の記録は「?」で示す。

カンブリア紀第三期（約5億2100万 - 5億1400万年前）
カンブリア紀第四期（約5億1400万 - 5億900万年前）
カンブリア紀ウリューアン期（約5億900万 - 5億450万年前）
カンブリア紀ドラミアン期（約5億450万 - 5億50万年前）
カンブリア紀ガズハンジアン期（約5億50万 - 4億9700万年前）
カンブリア紀ジャンシャニアン期（約4億9400万 - 4億8950万年前）
オルドビス紀トレマドキアン期 - フロイアン期（約4億8,540万 - 4億7,000万年前）
デボン紀プラギアン期 - エムシアン期（約4億1,080万 - 3億9,330万年前）

前部付属肢の対応関係

「キリンシア#前端の付属肢の相同性と進化」および「Megacheira#大付属肢の対応関係」も参照

ラディオドンタ類の前部付属肢はどの体節と脳神経節に対応し、そして他の汎節足動物のどの頭部付属肢に相同なのかは、ラディオドンタ類の節足動物における系統的位置、および初期の節足動物の頭部付属肢の進化を推測するのに重要視される根拠の一つであるため、多くの議論がなされていた[13]。2014年以前では、ラディオドンタ類の脳神経節を保存した化石標本の記載はなく、神経解剖学的証拠の欠如により諸説が分かれていた[13]。しかしその証拠をもつと思われる化石が発見された2010年代後期以降でも、新たな発見と見解により議論が再燃しつつある[92][93][94]。

  • 2017年時点で広く認められる、様々な汎節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係（フキシャンフィア類以降の右の群は全て真節足動物）。前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれ赤（P）・黄（D）・緑（T）で示される。ここでのラディオドンタ類の前部付属肢は前大脳性と解釈される。
    2017年時点で広く認められる、様々な汎節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係（フキシャンフィア類以降の右の群は全て真節足動物）。前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれ赤（P）・黄（D）・緑（T）で示される。ここでのラディオドンタ類の前部付属肢は前大脳性と解釈される。
ライララパクスから得られる化石証拠に基づいて復元されたラディオドンタ類の脳（水色）

本群のライララパクスの化石標本 YKLP 13304 に見られ、脳神経節と思われる一連の痕跡に基づくと、前部付属肢の神経は前大脳の前方のみに対応していた[4]。これによると、前部付属肢は前大脳性（先節由来）で、真節足動物の上唇、および有爪動物と葉足動物の触角に相同であることが示される[4][13][94]。この見解は2010年代後期で広く認められるようになり[12][13]、前部付属肢が眼と口より前にあること[4][13]、そして近縁のケリグマケラから似たような脳神経節が発見されることもこの対応関係を支持している[42]。

他方、前部付属肢とMegacheira類の大付属肢の類似性（同じく捕獲用の前端の付属肢・柄部と捕獲用の部分に分化した肢節をもつなど）[95][96]、または前部付属肢に酷似する前端の付属肢をもつ真節足動物キリンシアを根拠とし[93]、前部付属肢を真節足動物における鋏角・第1触角・大付属肢などという中大脳性（第1体節由来）の前端の付属肢に相同とする見解もある[95][96][92][93]。これによると、前述の脳神経節とされる痕跡は単に別構造の見間違いだった可能性がある[92]。

前部付属肢の「前大脳性（真節足動物の上唇/葉足動物と有爪動物の触角に相同）説」と「中大脳性（真節足動物の中大脳性付属肢に相同）説」は、お互いに相容れない対立仮説とされるのが一般的である[13]。一方、前大脳性でありつつ真節足動物の中大脳性付属肢にも相同（一説には、真節足動物の中大脳性付属肢は元々前大脳性の先節由来で、ホメオティック遺伝子変異を通じて中大脳性の第1体節に反映された）などという、両方の一部の見解を統合した仮説もある[93]。

分類

「Dinocaridida#系統関係」、「アノマロカリス#分類」、「オパビニア#発見史と系統関係」、および「葉足動物#節足動物との関係性」も参照

近縁

オパビニア（上）、パンブデルリオン（左下）とケリグマケラ（右下）

アノマロカリス類に深い関わりをもつとされ、同じく基盤的な節足動物とされる古生物としてオパビニア（Opabinia）、パンブデルリオン （Pambdelurion）とケリグマケラ （Kerygmachela）が挙げられる。いずれもアノマロカリス類と同様に複数対の鰭、捕獲用の前部付属肢と特化した消化腺をもち、便宜上に「Gilled lobopodians」（鰓のある葉足動物）とも呼ばれた動物群である[5][12]。アノマロカリス類に類する特徴は他にもいくつか見られ、例えばオパビニアの特化した尾鰭をもつこと・setal blades をもつこと・眼が眼柄にあることが本群に共通し[12]、パンブデルリオンは発達した放射状の歯をもち[38]、ケリグマケラは複眼様の多数のレンズでできた眼がある[42]。これらの古生物は、アノマロカリス類と共に Dinocaridida（dinocaridid）としてまとめられる場合がある[7][97][98]。

これらの動物のアノマロカリス類との主な相違点は、胴部の前端数節が「首」に特化しない[10]、前部付属肢は左右開閉で関節肢化しない、アノマロカリス類とは逆方向に畳んだ鰭、鰓/ setal blades は鰭の表面に張り付く、鰭の腹側には脚（葉足）がある、などの特徴が挙げられる[5][12]。これらの古生物、特にパンブデルリオンとケリグマケラは葉足動物の祖先形質（環状の筋を有する体表、葉足など）を色濃く備えており、アノマロカリス類と真節足動物より早期に分岐した系統に属すると見なされる[5][12][13][1]。

系統関係

脱皮動物
環神経動物

鰓曳動物 、線形動物 など

 
汎節足動物
 

有爪動物

 
 

緩歩動物

 
†

様々な葉足動物（側系統群）

 
 
†

シベリオン類

 
 
†

パンブデルリオン

 
†

ケリグマケラ

 
 
†

オパビニア

 
†

アノマロカリス類

 
 

真節足動物

 
 
 
 
 
 
脱皮動物におけるアノマロカリス類の系統位置[5][15][40]。
†：絶滅群
青枠：Dinocarididaに分類される群

特異な形態により、アノマロカリス類は一見では分類しにくく、かつては未詳化石（プロブレマティカ）すら扱いされてきた[55]。しかし後に研究が進み、節足動物のステムグループ（絶滅した初期系統）に含まれる基盤的な節足動物として広く認められるようになった[40][12][13][1]。アノマロカリス類は、オパビニア、ケリグマケラ、パンブデルリオン、シベリオン類と共に、汎節足動物の中で、節足動物が葉足動物から一歩ずつ進化する段階を表した重要な古生物として多くの注目を集まっていた[12][13][1]。

アノマロカリス類は胴部が柔軟で、一見ではほぼ全身に硬質の外骨格をもつ"真正"の節足動物（真節足動物）に類似しないが、早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち[43]、硬質の外骨格（甲皮と前部付属肢）・関節肢（前部付属肢）・複眼など節足動物の決定的特徴も頭部に出揃っている[12][13]。アノマロカリス類の背腹2対の鰭や、近縁のパンブデルリオンなどに見られる葉足と鰭を同時に有する性質も、節足動物の（背腹2種類の付属肢要素に構成される）二叉型付属肢の起源を示唆する形質として認められる[99][100][5]。さらに、アノマロカリス類の頭部の甲皮は、早期の真節足動物（イソキシス、フキシャンフィア類、Hymenocarina類など）の先頭にある甲皮と同じく複眼と前大脳に対応するため、相同性にあることが示される[31]。アノマロカリス類の「首」の特化した前端の胴節も、複数体節の癒合によって構成される真節足動物の頭部の起源を示唆する性質と見なされる[6]。アノマロカリス類とオパビニアの特徴を掛け合わせたような真節足動物キリンシアも、これらの古生物と真節足動物の関係性を結びつくミッシングリンク（中間型生物）と見なされる[93]。

節足動物のステムグループに含まれる古生物の中で、アノマロカリス類とオパビニアが真節足動物の系統に最も近いものとして広く認められる[4][101][5][102][12][13][11][1][10]。これにより、アノマロカリス類は節足動物の共通祖先が頭部外骨格の硬質化と複眼を獲得した後、胴部外骨格の硬質化を獲得する前の系統から派生したと考えられる[12]。柔軟な胴部や放射状の口器など節足動物らしからぬ特徴は、単に真節足動物の系統で受け継いでなかった祖先形質と見なされる[39][12][13]。

否定的になった異説

「Megacheira#系統位置」も参照
一時期ではアノマロカリス類の近縁と考えられた真節足動物Megacheira類

アノマロカリス類を基盤的な節足動物として認めない少数派の異説はかつてあり、主に「真節足動物における基盤的な鋏角類」[95][96]と「節足動物様に特化した環神経動物（Cycloneuralia）」[14][97]という2説が挙げられる。基盤的鋏角類説は、前端の付属肢の類似性（捕獲用・柄部と鋏の機能分化）に基づいて真節足動物のアノマロカリス類・Megacheira類・鋏角類を近縁とし、アノマロカリス類の前部付属肢はMegacheira類の大付属肢に、大付属肢は鋏角類の鋏角に進化すると考えていた[95][96]。その中でパラペイトイアは、アノマロカリス類とMegacheira類の中間型生物とも解釈された[95][96]。環神経動物（汎節足動物以外の脱皮動物）説は、放射状の口器という共通点に基づいてアノマロカリス類を環神経動物に含め、関節肢や複眼などの節足動物的性質は収斂進化で、節足動物のものとは別起源と解釈された[14][97]。

しかしこれらの説はいずれも否定的で、特に研究が進む2010年代では徐々に衰退するようになった[4][5]。基盤的鋏角類/真節足動物説はアノマロカリス類の多くの真節足動物らしからぬ祖先形質（柔軟な胴部など）で根強く否定される[5][12][13]に加えて、中間型生物と思われたパラペイトイアは単なるMegacheira類の見間違いであり[103][104][3][5][105]、前部付属肢も神経解剖学的証拠に大付属肢や鋏角とは別起源の可能性が示される[4]。環神経動物説の根拠である放射状の口器はアノマロカリス類と環神経動物以外の脱皮動物にも広く見られ、単なる脱皮動物の祖先形質である可能性が高い[39]。アノマロカリス類がはしご形神経系をもつことも、環神経動物との類縁関係を否定し、汎節足動物であることを証明する強力な証拠である[4]。

また、シンダーハンネスのいくつかの真節足動物的とされる形質に基づいて、シンダーハンネスをアノマロカリス類から区別し[2]、またはアノマロカリス類を真節足動物に至る側系統群とする見解もあった[12]が、再検討によりその形質は曖昧で真節足動物らしからぬ、この説も否定的とされるようになった（該当項目参照）[12]。

疑問視される属

ククメリクルスの鰭と脚
カリョシントリプスの前部付属肢は左右開閉の構造をもつ
嚢頭類の甲皮の片割れとして復元された Zhenghecaris

2010年代においては一般にアノマロカリス類に分類されるものの、本群としての本質が疑わしい、もしくはそのような経緯があった属は次の通りに列挙される。

Hou et al. 1995 にアノマロカリス類として記載される[14]。胴部の付属肢と表皮の断片を含んだ数少ない化石のみによって知られる[17][105]。鰭と共に二叉型付属肢を構成し、葉足と関節肢の中間形態を思わせる脚[106]があるというアノマロカリス類として異様な形質が見られる。既存の化石標本で得られる情報が乏しく、系統解析がなされることも少ない[5][19]。Van Roy et al. 2015 ではGilled lobopodians、アノマロカリス類と真節足動物の中間的形態を表したものとされる[5]。
詳細は「ククメリクルス」を参照
Kühl et al. 2009 に記載され[2]、1つの全身化石のみによって知られる[17]。その頃では真節足動物の特徴（背板など）をもつとされ、これによりアノマロカリス類から区別された[2]が、この解釈は後に否定的に評価され[12]、アノマロカリス類に含まれることも多くの系統解析に支持される[15][4][5][11][10]。
詳細は「シンダーハンネス#節足動物における系統的位置」を参照
Daley & Budd 2010 にアノマロカリス類として記載され[34]、前部付属肢のみによって知られる[16][17]。Gámez et al. 2017 は本属のいくつかの特異性（前部付属肢の左右開閉構造・不明瞭な節間膜など）に基づいてアノマロカリス類でない説を取り上げた[107]が、Pates et al. 2018 はそれに対して本属のアノマロカリス類的形質を補足し、その説を否定した[86]。系統解析では他のアノマロカリス類より基盤的とされるが、他のアノマロカリス類と単系統群になるかは不確実である[15][4][5][11]。ただし2010年代を通じて、本属をアノマロカリス類と扱うのが一般的である[5][16][17][19][11][10][62][24]。
詳細は「カリョシントリプス#MPZ_2009/1241に関する議論」を参照
Vannier et al. 2006 に記載され[108]、左右相称のドーム状の外骨格のみによって知られる[17]。その頃では嚢頭類（Thylacocephala）と考えられ、その外骨格は嚢頭類の甲皮の片割れと解釈された[45]。ただし Zeng et al. 2017 [17]以降では、フルディア科のアノマロカリス類（その外骨格は背側の甲皮）である可能性が多くの文献に取り上げられる[27][10][32][82][23][24]。

下位分類

 
 

カリョシントリプス

 
 
 
 

パラノマロカリス

 
アノマロカリス科

アノマロカリス・カナデンシス

 
アンプレクトベルア科
 

アノマロカリス・サロン

 
 
 

ラミナカリス

 
 

Ramskoeldia

 
 
 

ライララパクス

 
 
 

アノマロカリス・クンミンゲンシス

 
 

アンプレクトベルア

 
 
 
 
 
 
 
タミシオカリス科
 

"アノマロカリス"・ブリッグシ

 
 

タミシオカリス

 
 
フルディア科
 

シンダーハンネス

 
 

Pahvantia

 
 

エーギロカシス

 
 

ペイトイア

 
 

スタンレイカリス

 
 

フルディア

 
 
 
 
 

真節足動物

 
 
Lerosey-Aubril & Pates 2018 に基づいたアノマロカリス類の系統関係[11]。未命名種は省略される。

疑問視されるものをも含め、アノマロカリス類は以下の属が知られている。

かつて、全てのアノマロカリス類はアノマロカリス科（Anomalocarididae）のみに分類された。新たな分類体系が Vinther et al. 2014 に創設されて以降、アノマロカリス類は放射歯目（ラディオドンタ目 Radiodonta）に当たる群とされるようになり、そのうち多くの種類がアンプレクトベルア科（Amplectobeluidae）・タミシオカリス科（Tamisiocarididae、=Cetiocaridae）・フルディア科（Hurdiidae）という新たに創設される3つの科に再分類された[15]。

アノマロカリス類の内部系統関係について、カリョシントリプスは上述のどの科にも属さず、残り全てのアノマロカリス類（アノマロカリス亜目 Anomalocarida）より早期に分岐した基盤的なアノマロカリス類とされる[15][5][11]。フルディア科の単系統性は広く認められるが、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の内部構成は不確実である[35]。特にアノマロカリス科のアノマロカリス属は往々にして非単系統群であるとされ、分岐学的にはタイプ種であるアノマロカリス・カナデンシスよりも、別のアノマロカリス類（主にアンプレクトベルア科）に近い系統に位置付けされる種類がほとんどである[15][4][11]。ライララパクスは従来ではアンプレクトベルア科に分類されるが、歯と首の構造の相違点によって本科としての形質がしばしば疑問視される[20][35]。

2021年現在、次の30種以上ノマロカリス類が正式に命名されている。4つの科の中でフルディア科は最も多様で、十数種を含んでいる。

アノマロカリス類と誤認された古生物

限られた部位の化石によって知られ、それをアノマロカリス類に由来と誤認された別生物は、以下の例が挙げられる。

それぞれアノマロカリス類（A）とMegacheira類（B）として解釈されたパラペイトイア。既知の部分は暗灰色、疑問視される部分は赤色で示される。
前半身の付属肢と腹板のみによって知られる。Hou et al. 1995 に命名され、「脚のあるアノマロカリス類」と解釈された[14]が、2010年代以降では一般にMegacheira類の節足動物と見なされるようになった[103][104][3][5][105]。（詳細はパラペイトイアを参照）
一連の歯からなる口器のみによって知られる。Ramsköld et al. 1994 に2ｍほど巨大なアノマロカリス類の oral cone と解釈され[41]、Hou et al. 2006 に命名されると同時に1ｍほど巨大な鰓曳動物の口器と解釈された[111]が、Vinther et al. 2016 以降ではパンブデルリオンに類似する1.5ｍほど巨大な gilled lobopodians の口器と見なされるようになった[38]。
不規則な板状の外骨格のみによって知られる。Zeng et al. 2017 に命名され、フルディア科のアノマロカリス類の甲皮と解釈された[17]が、2018年以降では真節足動物の背板と見なされるようになった[112][35][20]。

脚注

[脚注の使い方]
  1. ^ a b c d e f g h Daley, Allison; Antcliffe, Jonathan; Drage, Harriet; Pates, Stephen (2018-05-21). “Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion”. Proceedings of the National Academy of Sciences 115: 201719962. doi:10.1073/pnas.1719962115. https://www.pnas.org/content/pnas/early/2018/05/15/1719962115.full.pdf. 
  2. ^ a b c d e f g h i j k l Kühl, G.; Briggs, D. E. G.; Rust, J. (Feb 2009). “A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany”. Science 323 (5915): 771–3. doi:10.1126/science.1166586. ISSN 0036-8075. PMID 19197061. https://www.researchgate.net/publication/23983418. 
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q C., Daley, Allison; D., Edgecombe, Gregory (2014). “Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale” (英語). Journal of Paleontology 88 (01). ISSN 0022-3360. https://www.academia.edu/6947803/Morphology_of_Anomalocaris_canadensis_from_the_Burgess_Shale. 
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa Peiyun Cong; Xiaoya Ma; Xianguang Hou; Gregory D. Edgecombe; Nicholas J. Strausfeld (2014). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages”. Nature 513 (7519): 538–42. doi:10.1038/nature13486. PMID 25043032. https://www.researchgate.net/publication/263967019. 
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. Nature 522 (7554): 77–80. doi:10.1038/nature14256. ISSN 0028-0836. PMID 25762145. https://www.researchgate.net/publication/273467554. 
  6. ^ a b c d e f g h i j Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang (2017-08-30). “The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata” (英語). BMC Evolutionary Biology 17 (1). doi:10.1186/s12862-017-1049-1. ISSN 1471-2148. PMC PMC5577670. PMID 28854872. https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1049-1. 
  7. ^ a b c d e f g h i j k Collins, Desmond (1996/03). “The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.)” (英語). Journal of Paleontology 70 (2): 280–293. doi:10.1017/S0022336000023362. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/evolution-of-anomalocaris-and-its-classification-in-the-arthropod-class-dinocarida-nov-and-order-radiodonta-nov/BBC7E5F260A34413AD31BBDE89207870. 
  8. ^ a b c d e 土屋, 健 (サイエンスライター) (2020-2-12). アノマロカリス解体新書. 田中 源吾 (監修), かわさき しゅんいち (イラスト). 東京: ブックマン社. ISBN 978-4-89308-928-1. OCLC 1141813539. https://www.worldcat.org/oclc/1141813539 
  9. ^ a b 大むかしの生きもの. 群馬県立自然史博物館.. Tōkyō: 講談社. (2020). ISBN 978-4-06-518985-6. OCLC 1163637303. https://www.worldcat.org/oclc/1163637303 
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak Moysiuk J.; Caron J.-B. (2019-08-14). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1908): 20191079. doi:10.1098/rspb.2019.1079. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079. 
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018-09-14). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton” (英語). Nature Communications 9 (1). doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7. 
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関連項目

著名なアノマロカリス類の例：

関連分類群：

地質時代・堆積層：

外部リンク

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